Генетико-селекционное изучение озимой тетраплоидной ржи в условиях южной лесостепи Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Нейман, Ирина Дмитриевна

• Нейман, Ирина Дмитриевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Нейман, Ирина Дмитриевна

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

Введение

Глава 1. Состояние и перспективы селекции озимой ржи в Западной Сибири ( обзор литературы )

1.1 Народнохозяйственное значение озимой ржи

1.2 Биологические особенности развития озимой ржи в Сибири и требования к условиям произрастания

1.3 Состояние и перспективы селекции озимой ржи в Сибири

Глава 2. Материал/ , методика и условия проведения опытов

2.1 Краткая характеристика исходных форм

2.2 Методика исследований

2.3 Условия проведения опытов

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. Генетические основы формирования продуктивности растений и других хозяйственно-ценных признаков у гибридов озимой тетраплоидной ржи.

3.1 Зимостойкость-сортов и гибридов озимой тетраплоидной ржи

3.2 Высота растений

3.3 Продуктивная кустистость

3.4 Количество колосков в колосе

3.5 Число зерен в колосе

3.6 Фертильность колоса

3.7 Масса 1000 зерен

3.8 Продуктивность главного колоса

3.9 Продуктивность растения

3.10 Технологические свойства сортов и гибридов озимой тетраплоидной ржи

Глава 4. Взаимосвязи хозяйственно-ценных признаков и их использование в се-

лекции озимой тетраплоидной ржи

Глава 5.Селекционное изучение гибридов тетраплоидной ржи и результаты работы

5.1 Селекционное изучение линий озимой тетраплоидной ржи

5.2 Сорт тетраплоидной ржи Сибирь

Выводы

Практические рекомендации

Список литературы

' .Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетико-селекционное изучение озимой тетраплоидной ржи в условиях южной лесостепи Западной Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Повышение уровня зернового производства возможно лишь при наличии сортов нового типа, обладающих не только высоким потенциалом продуктивности, но и устойчивостью к полеганию, неблагоприятным погодным условиям (морозостойкость, в ряде случаев засухоустойчивость, устойчивость к прорастанию на корню), устойчивостью к основным грибным болезням, стабильностью урожая.

Озимая рожь, находясь в одной экологической зоне с яровой пшеницей, превосходит её по времени и интенсивности использования ресурсов среды для формирования урожая. Биологические особенности этой культуры (более высокая зимостойкость по сравнению с озимой пшеницей, нетребовательность к почвенному плодородию) позволяют выращивать её в различных зонах Западной Сибири. В совокупном объёме посевов озимой ржи всё больше возрастает удельный вес тетраплоидных сортов. Высокая хозяйственная ценность такой культуры особенно ярко проявляется на высоком агрофоне при своевременной и качественной обработке почвы и внесении удобрений.

Учитывая огромное значение озимого клина для сельскохозяйственного производства Западной Сибири, а также недостаточное количество экспериментальных и теоретических исследований в условиях данного региона, в Сибирском научно-исследовательском институте сельского хозяйства после многолетнего перерыва была возобновлена селекция озимой ржи и разработана новая программа по созданию сортов, отвечающих требованиям современного ведения сельского хозяйства. Тема диссертационной работы является составной частью научных исследований, проводимых лабораторией селекции озимых культур СибНИИСХоза в соответствии с заданием Россельхозакадемии 02.01.02 «Изучить генетико-селекционные основы сочетания мутационной и комбинационной изменчивости зерновых культур с целью создания сортов для условий Сибири с высокой урожайностью, зимостойкостью, отличающихся

устойчивостью к полеганию и болезням, формирующих высокое качество зерна.»

Цель и задачи исследования. Применительно к условиям Западной Сибири разработать генетико-селекционные аспекты создания новых сортов озимой тетраплоидной ржи, отвечающих по комплексу хозяйственно-ценных признаков требованиям сельскохозяйственного производства. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1.Провести оценку сортов озимой тетраплоидной ржи по комбинационной способности в топкроссных скрещиваниях, выделить доноры и лучшие комбинации для практической селекции.

2.Выявить характер наследования и изменчивость основных селектируемых признаков у гибридов озимой тетраплоидной ржи для разработки стратегии и тактики селекционной работы.

3.Определить характер сопряженных связей между основными признаками продуктивности для проведения эффективных отборов при формировании новых сортов.

4.Дать селекционную оценку гибридам озимой тетраплоидной ржи.

5.Создать новый исходный материал для селекции озимой тетраплоидной ржи.

Научная новизна результатов. Впервые в регионе Западной Сибири дана оценка сортов озимой тетраплоидной ржи в системе топкроссных скрещиваний по комбинационной способности важнейших хозяйственно-ценных признаков. Определен вклад генетических систем в изменчивость продуктивности растений и элементов её структуры. Изучен характер наследования, изменчивости и сопряженных взаимосвязей основных количественных признаков и определены направления отбора в гетерогенных популяциях при формировании новых сортов.

Практическая значимость работы. Выявлены генетические источники основных селекционно-ценных признаков и свойств. Получены данные о ха-

рактере изменчивости, взаимозависимости и наследовании признаков, имеющие значение для обоснования отбора в гетерогенных популяциях, создан ценный исходный материал.

Реализация результатов исследований. В результате оценки исходного материала озимой ржи по комбинационной способности выделены сорта Верасень и Популяция 1, которые используются в качестве доноров по ряду хозяйственно-ценных признаков в лаборатории озимых культур СибНИИСХо-за. Выделен перспективный образец (Популяция 1 х Тетра короткая), который проходит изучение в питомнике конкурсного испытания с 1997 года и готовится для передачи в ГСИ (приложение 47).

Апробация работы. Основные положения работы доложены на 1-ой конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов ОмГАУ. (февраль 1995, Омск), на заседаниях научно-технического совета ЗападноСибирского селекцентра (1991 - 1996 гг.), по данным диссертации опубликовано три статьи и три находится в печати.

Диссертационная работа выполнена в 1988-1990 гг. в лаборатории селекции озимых культур Западно-Сибирского селекцентра СибНИИСХоза, при личном участии автора в разработке программы исследования, закладке опытов, проведении фенологических наблюдений, в математической обработке экспериментальных данных и их интерпретации.

Автор выражает искреннюю благодарность и признательность за методическое руководство и предоставленную возможность для творческой работы научному руководителю, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Рейнгольду Ивановичу Рутцу, а также благодарит коллектив лаборатории экспериментального мутагенеза за помощь, оказанную в проведении структурного анализа. Особую признательность автор выражает кандидату биологических наук H.A. Калашнику и кандидату сельскохозяйственных наук H.A. Поползу-хиной за всестороннюю поддержку в работе над экспериментальным материалом.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ РЖИ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (обзор литературы )

1.1 Народнохозяйственное значение озимой ржи

Рожь - одна из важнейших зерновых культур. Использование ее многообразно. Благодаря высокой выносливости ржи и ее способности расти на бедных песчаных почвах она может возделываться в районах непригодных для выращивания других культур. В мировом земледелии свыше 33% валового сбора и около половины посевных площадей озимой ржи сосредоточено в государствах СНГ. Яровая рожь высевается в России на небольших площадях в Восточной Сибири, преимущественно в Забайкалье, где озимая рожь не выращивается. Основные районы производства ржи в России - Центральный, Волго-Вятский, Поволжье, Урал. Занимаются возделыванием озимой ржи в республике Беларусь, на Украине, в странах Балтии.

Зерно ржи из России ценится на мировом рынке из-за высокого содержания белка и хороших хлебопекарных качеств. В зерне ржи и пшеницы содержится почти одинаковое количество питательных веществ. Однако по пищевой и биологической ценности зерно ржи и ржаной хлеб имеют ряд преимуществ по сравнению с зерном пшеницы и хлебом из него. По многолетним данным биохимической лаборатории ВИРа, среднее количество белка в зерне колеблется в пределах 8,0 -18,7%, крахмала - 51,0 - 69,0%, жира -1,6-2,6 %.

Рожь превосходит пшеницу по содержанию многих незаменимых аминокислот: лизина на 39%, аргинина на 44%, валина на 1%, треонина на 17%, уступал при этом по количеству гистидина, тирозина, триптофана [43].

По данным лаборатории Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур, в зерне ржи в лесостепной зоне Омской области содержится, в среднем, белка 13-15%, углеводов - 60-80%.

В связи с повышенным содержанием лимитирующей аминокислоты лизина биологическая ценность белка ржи выше, чем пшеницы на 15%, что компенсирует пониженное содержание белка в зерне ржи. Зерно ржи содержит много биологически активных веществ, витамины А, С, Е, группы В; по содержанию витаминов В2, и Е оно значительно превосходит зерно пшеницы. Жиры в нем представлены кислотами, способными снижать в организме человека содержание холестерина. В золе имеется значительное количество солей кальция, фосфора, железа, магния [60].

В последние годы все больше возрастает значение озимой ржи как кормового растения, дающего ранний высококачественный зеленый корм. Зеленая масса ржи содержит большое количество ценных питательных веществ - белка, безазотистых экстрактивных веществ, каротина, витаминов и т.д., [82]. Количество белка в зеленой массе ржи достигает (в процентах на воздушно - сухое вещество) в фазу выхода в трубку - 16-18%, а в фазу колошения - 9-11%, что равно или выше того количества белка, которое содержится в зерне ржи. Зеленая масса ржи успешно используется для приготовления сенной муки и раннего силоса. По кормовой ценности она не уступает лучшим однолетним и многолетним злаковым травам. В Омской области из озимой ржи ежегодно приготавливается 50-70 тысяч тонн сенажа, 25-30 тысяч тонн витаминно-травяной муки.

В США и Аргентине рожь широко используется как пастбищная культура, в Австралии - в качестве защитного растения при ветровой эрозии почв. В некоторых случаях рожь применяется в качестве зеленого удобрения в зонах с теплой продолжительной зимой.

Большое значение имеет введение озимой ржи в севообороты. В ее посевах сорняки угнетаются, большинство их всходов погибает. Даже овсюг не может выжить под покровом ржи, хотя весной дает всходы [31]. Озимая рожь обладает более мощной корневой системой, оставляет после себя в 1,5-2 раза

больше корневых и пожнивных остатков, чем яровая пшеница, улучшая этим структуру почвы. Она меньше чем яровые хлеба, поражается корневыми гниля-ми. Эта культура имеет большое агротехническое значение как ценный предшественник для яровых зерновых и хорошая покровная культура для многолетних трав [64,82]. Озимая рожь созревает на три - четыре недели раньше яровой пшеницы, что дает возможность обработать поле еще в августе, а при уборке на зеленый корм - в июле. По запасам влаги и питательных веществ, по своему плодородию такое поле является одним из лучших предшественников для яровой пшеницы и других культур [60]. Как и другие озимые культуры, благодаря своим биологическим особенностям, рожь лучше, чем яровые зерновые использует агроклиматические ресурсы региона, она более отзывчива на удобрения и улучшение агротехники.

По данным сортоучастков Государственной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений по Омской области, в сравнимых условиях, на одинаковом агрофоне, средняя урожайность озимой ржи близка к урожайности озимой пшеницы, а в некоторых областях даже превышает ее. Многолетние данные показывают, что на сортоучастках урожайность озимой ржи достигает 50-70 ц/га и более [60].

На сортоучастках Омской области урожаи озимой ржи достигали 59,1 ц/га (Тюкалинский ГСУ,1970). По данным лаборатории экспериментального мутагенеза урожайность озимой ржи, в среднем за 1988-1995 гг. по селекционным питомникам составила 35,1 ц/га. Рекордный урожай был отмечен в контрольном питомнике в 1995 году и составил 72,5 ц/га . Кроме перечисленного выше следует отметить, что зерно ржи, главным образом дефектное, служит сырьем для ряда отраслей пищевой промышленности: получения солода, чистого крахмала, выгонке спирта. Очищенные зародыши зерна, благодаря высокому содержанию основных питательных веществ - белка, жира, сахара, витаминов и минеральных соединений, нашли широкое применение в фармацевтической и

пищевой промышленности при изготовлении специальных лечебных препаратов и высокопитательных концентратов. Из соломы ржи получают кристаллический сахар, возможно так же получение уксусной кислоты, целлюлозы, лигнина. Ржаная солома дает до 11 % фурфурола, являющегося одной из составных частей пластмассы.

1.2 Биологические особенности развития озимой ржи в Сибири и требования к условиям произрастания

Рожь неприхотлива к условиям произрастания. Процессы роста и развития протекают лучше при умеренных температурах. Озимая рожь - культура умеренно холодного климата. Она обладает рядом преимуществ перед другими зерновыми: более зимостойка, хорошо использует влагу осеннего и ранневе-сеннего периода, менее требовательна к почвам. Из всех озимых культур рожь отличается высокой морозоустойчивостью, критическая температура на глубине узла кущения 23 - 24 градуса ниже нуля. Сибирские местные сорта ржи после хорошей осенней закалки выдерживают длительное понижение температуры на глубине узла кущения в пределах до - 24-25 градусов по Цельсию [31, 82,141].

Высокая морозоустойчивость озимой ржи зависит от запаса Сахаров, накопленных в узлах кущения в осенний период, благодаря закалке растений. В Сибири первая фаза закалки начинается обычно во второй половине сентября, когда устанавливается среднесуточная температура воздуха 5-6 градусов тепла, а ночью опускается до 0 -1 градуса ниже нуля. В это время рост растений и их дыхание постепенно замедляется, но фотосинтез днем идет интенсивно, чему способствует, характерное для Сибири, обилие осеннего солнца.

Вторая фаза закалки проходит после окончания осенней вегетации, когда температура воздуха опускается ниже 0 градусов, растения впадают в состояние глубокого покоя и уходят в зиму.

Хорошо развитые и закаленные растения, как показали исследования И.И. Туманова (1979), в начале зимы имеют в узлах кущения запасы Сахаров, составляющие около 25 % сухой массы, а в листьях - около 17%. Степень повреждения озимой ржи в период зимовки тесно коррелирует с концентрацией клеточного сока в узлах кущения [53]. Разница по концентрации сухого вещества в клеточном соке растений между морозоустойчивыми и неустойчивыми к морозам сортами может достигать 14 %. По морфологическим и биологическим особенностям морозоустойчивые сорта ржи несколько отличаются от слабоустойчивых к морозу. Для них характерна распластанная форма куста. Розеточные листья узкие и короткие, плотно прилегают к поверхности почвы.

Рожь можно отнести к числу средне засухоустойчивых растений. Особенно засухоустойчивы сорта восточно- и западносибирских экотипов. Она менее требовательна к влаге, чем пшеница и овес. На образование 1 кг сухого вещества озимая рожь расходует 400 - 420 кг воды, а пшеница 460 - 500 кг. Рожь лучше других переносит весеннюю засуху благодаря развитой корневой системе, при этом хорошо используя осадки первой половины лета [77]. Озимая рожь неравномерно расходует влагу в течение вегетационного периода. Для получения дружных всходов имеет большое значение влажность почвы на глубине заделки семян. Так при влажности 70% от полной влагоемкости (ПВ) всходы ржи появляются через четыре дня, при 50% ПВ - через 15 дней. Наибольший расход влаги растениями ржи наблюдается в период от выхода в трубку до полного колошения. Недостаток влаги в это время приводит к образованию низкорослых с небольшим колосом растений. В повышенном количестве влаги озимая рожь нуждается в период цветения.

Озимая рожь - культура длинного дня. Лучшие условия для ее развития - 14-16 часов, при средней температуре воздуха - 15-18 градусов. Длинные дни весной способствуют ускоренному развитию растений, и если температура воздуха превышает 15 градусов, озимая рожь быстро колосится и переходит к на-

ливу зерна, созревая первой среди зерновых культур. Пасмурная погода, недостаточная освещенность в конце мая - начале июня способствует росту стеблей в длину, что вызывает в дальнейшем полегание растений. Недостаточное освещение и повышенная влажность осенью приводят к образованию узла кущения ближе к поверхности почвы.

Интенсивное солнечное освещение и понижение температур вызывают торможение роста первого междоузлия и способствуют более глубокому залеганию узла кущения, что обеспечивает лучшую перезимовку озимой ржи. Солнечная осень в Сибири - один из основных факторов, способствующих формированию морозостойких сибирских экотипов этой культуры.

Продолжительность вегетационного периода озимой ржи в северных районах России составляет в среднем 350 дней, в центральных - 300 дней, в южных - 270 дней. Озимая рожь в степной зоне (Крым, Юго-восток России) более раннеспелая, имеет более короткий период от всходов до колошения; период от колошения до созревания короче у сортов северных районов России. Это имеет важное значение с точки зрения приспособленности сортов к условиям произрастания. По длине вегетационного периода все сорта ржи делятся на группы:

- среднепоздние- Вятка, Харьковская 194, Гибридная 2,и др.

- среднеспелые- Харьковская 60, Саратовская крупнозерная, и др.

- среднеранние- Саратовская 1, Камалинская 13, и др.

- скороспелые - Омка, Удинская и др. [25].

Рожь менее требовательна к плодородию почв по сравнению с другими культурами. Она хорошо растет на низинных, торфяно-болотных почвах, на всех типах минеральных почв, в том числе на тяжелых глинистых, а также на горных щебенчатых почвах. Это объясняется как наличием у нее мощной корневой системы, проникающей с осени на большую глубину и более полно использующей питательные вещества, так и способностью её лучше усваивать

питательные вещества из трудно растворимых соединений по сравнению с другими зерновыми культурами. Вместе с тем рожь весьма отзывчива на хорошо оструктуренные почвы и все агротехнические мероприятия. Хорошая аэрация почвы является важным условием для получения высоких урожаев ржи [60,72].

Благодаря широкому расселению посевной культурной ржи она представлена многими экотипами, приспособленными к возделыванию в различных почвенно-климатических условиях. Все разнообразие сортов озимой ржи по биологическим и морфологическим особенностям в соответствии с условиями места происхождения относится к следующим эколого-географическим группам:

- Северная русская- сорта этой группы отличаются высокорослостью, недостаточно устойчивы к полеганию, но хорошо облиственны. Куст полуразвалистый, кустистость высокая. Среднеспелые и среднепоздние. Сравнительно устойчивы к мучнистой росе, бурой и стеблевой ржавчине, зимостойкие и мало требовательны к теплу в период созревания. Колос средней длины, зерно открытое, склонное к осыпанию. К этой группе относятся озимые селекционные сорта: Вятка, Вятка 2, Казанская, Калужская 45 и др.

- Западноевропейская низинная -сорта средне- и низкорослые, довольно устойчивые к полеганию. Куст полуразвалистый, средней кустистости, среднеспелые и позднеспелые, малоустойчивые к мучнистой росе, стеблевой и бурой ржавчине. Малозимостойкие, влаголюбивые, высокопродуктивные. Колос плотный, широкий, зерно крупное (30-40 г), зеленой окраски, открытое или полуоткрытое, слабо осыпающееся. К этой группе относятся сорта Белоруссии, Украины, Прибалтийских республик (Харьковская 55, Харьковская 60, Балтия, Литовская 3 ) и многие сорта ГДР, ФРГ, Швеции, Дании, Польши.

- Степная- сорта среднерослые, довольно устойчивы к полеганию, куст полуразвалистый или развалистый, кустистость и облиственность средние. Ско-

роспелые или среднеспелые. Отличаются способностью к быстрому весеннему отрастанию. Средневосприимчивы к бурой и стеблевой ржавчине, мучнистой росе. Холодостойкие. Колос средний, зерно полуоткрытое, зелено-желтой окраски. К этой группе относятся сорта Лисицына, Безенчукская желтозерная, Волжанка, Тацинская голубая.

- Западно-сибирская лесостепная - сорта низко- и среднерослые, склонные к полеганию. Среднеспелые и скороспелые. Поражаются незначительно бурой и стеблевой ржавчиной, мучнистой росой. Высокозимостойкие, но требовательные к теплу в период созревания. Устойчивы к ранневесенней засухе, отличаются замедленным темпом роста и развития до колошения. Зерно мелкое, склонно к осыпанию. К этой группе относятся Омка, Гаринская улучшенная, и местные сорта Западной Сибири (Вагайка, Зима, Новодеревенская, Тевризская и др.)

- Восточносибирская лесостепная - сорта преимущественно местные. Среднерослые. Куст сильно развалистый, мелкий. Среднеспелые и среднеран-ние. Высокозимостойкие и холодостойкие, устойчивые к весенним засухам. Способны к наливу зерна при пониженных температурах. Колос средний, узкий, зерно открытое, мелкое, склонное к осыпанию, цвет серо-зеленый. К этой группе относятся сорта Тулунская зеленозерная, Ситниковская, Удинская, Мининская и др. .

- Дальневосточная приморская - сорта высокорослые, склонные к полеганию. Среднепоздние с замедленным типом развития, высокозимостойкие. Сильно восприимчивы к грибным заболеваниям, зерно мелкое или среднее. К этой группе относятся местные сорта районов, расположенных по Амуру [95].

1.3 Состояние и перспективы селекции озимой ржи в Сибири Научно-исследовательская работа с озимой рожью в нашей стране начата с 1902 года. Позднее, благодаря экспедициям Н.И. Вавилова, был организо-

ван сбор растительных ресурсов в центрах происхождения видов ржи. С 1916 года началось плановое изучение ржи. Работы по ботаническому, систематическому и географическому изучению ржи были начаты под руководством Н.И. Вавилова на материале, собранном в Припамирье и Персии, а также на небольшом количестве образцов культурной ржи [8].

Интерес к изучению озимой ржи в России резко возрос в семидесятые годы в связи с интенсификацией сельского хозяйства. Разработка индустриальных технологий вызвала необходимость создания новых сортов, устойчивых к полеганию, болезням и вредителям, зимостойких, не прорастающих в колосе, с высоким качеством зерна [64, 57].

Селекция интенсивных сортов озимой ржи стала возможной лишь с применением сложных скрещиваний, позволяющих объединить в одном генотипе множество необходимых признаков и свойств. В современной селекции этой культуры широко применяются методы комбинативной селекции на основе внутривидовых, географически отдаленных и межвидовых скрещиваний, а так же методы гетерозисной селекции [38, 5, 143].

Селекционеры во многих случаях прибегают к циклу скрещиваний по методам конвергентной селекции рекуррентных или насыщающих скрещиваний, если у улучшаемого сорта недостает какого-либо одного ценного признака. Последний метод перспективен в селекции на зимостойкость, иммунитет к грибным болезням, на короткостебельность и качество зерна [42, 10]. Методом межсортовой гибридизации выведены, к примеру, такие широко распространенные сорта : Харьковская 60, Белта. В селекции ржи широко применяется метод контролируемых межсортовых парных или сложных скрещиваний с последующим многократным индивидуально-семейственным отбором из гибридных популяций [80, 76]. При внутривидовой и особенно межвидовой гибридизации возможно не только объединить желательные признаки, но и получить разнообразие, отсутствующее у исходных сортов или видов [75]. Успех транс-

грессивной селекции в значительной мере зависит от изученности наследственной структуры скрещиваемых сортов [143]. Вероятность положительных результатов трансгрессивной селекции увеличивается при использовании географически отдаленных, генетически дифференцированных сортов ржи. В этом случае можно предположить, что у родительских сортов урожайность определяется разными генетическими факторами, объединение которых способствует возникновению новых ценных форм растений.

Для увеличения результативности отбора из гибридных популяций широкое распространение получил метод парных или массовых переопылений растений, отобранных по селектируемым признакам еще до цветения [42, 58].

Наиболее распространенным методом селекции ржи в России является многократный индивидуально-семейственный и семейно-групповой отбор из переопыленных межсортовых гибридных популяций [133, 22, 75,140, 41, 5, 90]. Метод межсортовых гибридных популяций предусматривает переопыление исходных компонентов, затем объединение в популяции однотипных компонентов. Этим методом выведены сорта: Саратовская крупнозерная, Саратовская 5, Чишминская 3, Волжанка.

Большое значение в селекции перекрестных растений получил метод половинок, дающий возможность оценить потомство отобранных элитных растений. Этот метод, предложенный еще В. Лаубе в 1920 году, усовершенствованный одновременным изолированным размножением, с успехом применяется в селекции ржи [163, 41,124,]. Сущность метода заключается в том, что часть семян каждой отобранной семьи высевают для изучения, а резерв семян сохраняют до получения результатов изучения. Впоследствии лучшие семьи объединяют в сортовую популяцию.

В последние годы в селекции ржи получил распространение метод создания сортов - синтетиков, позволяющий объединить по морфологическим и биологическим признакам наследственно лучшие семьи, обладающие генетически

обусловленной высокой общей комбинационной способностью (ОКС). Выделение семей с высокой ОКС по способу поликросса или топкросса позволяет при их объединении в популяцию сорта - синтетика использовать эффект по-пуляционного гетерозиса [20, 21, 22, 38, 158]. В Германии разработан метод создания синтетических сортов на основе политопкросс-теста. Метод является развитием метода половинок с оценкой семей по потомству. Лучшие семьи изучают в политопкросс- испытании на ОКС при переопылении со смесью испытываемых семей. Преимуществами этого метода являются возможность испытания большого количества семей, а так же использование в качестве компонентов синтетического сорта потомство лучших семей с высокой ОКС из питомника политопкросса, используя резерв семян [2, 149, 150, 165,].

Селекция озимой ржи в Западной Сибири тесно связана с сохранением у местных сортовых популяций таких ценных свойств как зимостойкость и морозоустойчивость. Климатические условия перезимовки озимых культур в Сибири - короткий период осенней вегетации, резкий переход от положительных к отрицательным температурам, неустойчивый снежный покров зимой в районах южной лесостепи способствовали отбору морозостойких, но мелкосе-мянных и малопродуктивных форм ржи с длинной и тонкой соломиной [12]. Многие авторы отмечают отрицательную корреляцию между зимостойкостью и массой 1000 зерен у гибридных комбинаций озимой ржи [11, 37]. Исходя из вышеперечисленного, отмечаем, что в селекционной работе с озимой рожью в районе Западной Сибири необходимо решить следующие задачи:

а) увеличение массы зерна до 28-36 грамм;

б) создание короткостебельных неполегающих сортов с высотой соломины 110-120 см и отношением массы зерна к соломе: 1-0,9;

в) создание двух экотипов ржи для залесенных, более увлажненных районов с урожайностью 40-50 ц/га и для лесостепи, с повышенной засухоустойчивостью и морозостойкостью, с урожайностью на уровне 30-40 ц/га;

г) создание сортов озимой ржи с хорошими хлебопекарными качествами.

Для решения этих задач большое значение получило открытие и использование метода полиплоидии. Работы по получению тетраплоидных форм в Сибири ведутся с 1965 года, когда была разработана методика получения тет-раплоидов на основе обработки проростков ржи0,1%-ным водным раствором колхицина. Колхицин подавляет действие механизма веретена деления в процессе митоза, что приводит к удвоению или большему увеличению числа хромосом в клетках [13]. Для распознавания тетраплоидных растений используют цитологический метод подсчета хромосом в кончиках корней. Кроме того, взрослые растения-тетраплоиды отличаются от диплоидных более крупными размерами эпидермальных клеток и устьиц, большей толщиной листьев и более темно-зеленой их окраской, увеличением размера пыльцевых зерен.

Использование тетраплоидии в селекции способствует увеличению массы 1000 зерен на 20-70%, содержания белка в зерне на 2-3%, толщины и прочности соломины, что способствует повышенной устойчивости к полеганию [68, 16]. Тетраплоиды ржи обладают повышенной устойчивостью к осыпанию зерна, благодаря более мощной плодоножке и закрытозерности [43].

Использование метода полиплоидии в селекции сибирских сортов позволило добиться такого благоприятного сочетания признаков морозостойкости и массы 1000 зерен, которое отсутствовало у диплоидных форм. При переводе на тетраплоидный уровень местных сибирских популяций озимой ржи масса 1000 зерен увеличилась на 30-50 %, а морозостойкость понизилась всего лишь на 10-15% [11, 13]. Создание высокопродуктивных сортов тетраплоидной ржи возможно различными путями. Во многих селекционных учреждениях России большое внимание уделяется созданию оригинальных тетраплоидных форм озимой ржи на базе районированных диплоидных сортов (создание тетраплоидных аналогов). Таким путем получены сорта: Вятка-тетра, Восход-1-тетра,

Старт-тетра и многие другие. Однако большинство тетраплоидных аналогов по урожайности не превышают исходные сорта. Это объяснимо происхождением тетраплоидов от единичных диплоидных растений. Таким образом, наследственная основа этих тетраплоидных форм ограничена теми генотипами, которыми обладали лишь исходные растения, а не вся популяция сорта [164]. Следовательно, для создания оптимальной сбалансированности генетической системы необходимо получение новых сочетаний генов с помощью гибридизации тетраплоидных форм [43].

Направление создания высокопродуктивных тетраплоидных форм методом скрещивания между собой тетраплоидов разного географического происхождения и последующим индивидуально-семейственным отбором развивается в лаборатории экспериментального мутагенеза Западно- Сибирского селекцен-тра [95].

Третий путь создания высокопродуктивных тетраплоидных сортов используется в Сибирском научно-исследовательском институте растениеводства и селекции. Это перевод на тетраплоидный уровень диплоидных гибридов первого поколения с целью закрепления гетерозисного эффекта. Причем, сибирские ученые рекомендуют селекционную проработку по элементам продуктивности проводить до удвоения хромосом, у диплоидных гибридов [11,142].

Наряду с положительными качествами полиплоидия несет и некоторые нежелательные, например, уменьшение числа колосков в колосе, плодовитости цветков, увеличение объема пыльцевых зерен на 50%, что уменьшает летучесть пыльцы и ухудшает перекрестное опыление. Кроме того у полиплоидов ржи увеличивается содержание воды в клетках молодых растений на 15-20 %, что, в связи с уменьшением концентрации клеточного сока приводит к снижению зимостойкости тетраплоидных форм [30, 32, 146].

Отрицательное значение в селекции тетраплоидной ржи имеет уменьшение озерненности колоса, связанное с нарушением мейоза [19, 122, 91].

Причина низкой фертильности - наличие анеуплоидных растений в популяциях "молодых" тетраплоидных сортов. В связи с нарушением в мейозе анеуплоиды образуют некоторое количество гамет с нарушенным числом хромосом, неспособных к оплодотворению [168, 43]. Существует способ повышения озерненно-сти тетраплоидной ржи путем валентных скрещиваний [156, 160]. В этом случае тетраплоидную форму обсевают диплоидным сортом, перед цветением ее кастрируют с полным удалением пыльников и проводят дополнительное опыление. Потомство валентных скрещиваний представлено тетраплоидами и небольшим количеством диплоидов. Семена от валентных скрещиваний высевают на отдельных участках. По данным H.A. Коротковой (1983), с помощью валентных скрещиваний озерненность в тетраплоидных популяциях повысилась до 80 %.

Тетраплоидные длинностебельные формы характеризуются более прочной и толстой соломиной по сравнению с диплоидной рожью, но они также склонны к полеганию. Поэтому создание сортов, устойчивых к этому неблагоприятному фактору является следующим этапом селекции озимой ржи в Западной Сибири. Полегание данной культуры широко распространено в сельскохозяйственной практике. Оно нарушает нормальные условия роста и развития растений, приводит к снижению урожая зерна, затрудняет, а иногда и вовсе исключает возможность механизированной уборки.

В селекционной практике широко известны четыре типа короткостебель-ности, содержащиеся в генофонде ржи.

Первый тип - полигенный рецессивный с промежуточным наследованием признака короткостебельности и влиянием цитоплазмы на степень его проявления. Источниками его служат современные западноевропейские и отечественные сорта, созданные на основе Петкусских сортов [89, 41]. Однако, эти сорта склонны к полеганию при интенсивном возделывании.

Второй тип, впервые описанный В.И. и В.Ф. Антроповыми (1929), карликовость, контролируемая одним рецессивным геном (с1) плейотропного действия. Донорами признака служат: рожь Московская карликовая, Ленинградская карликовая. Плейотропный эффект выражен в укорачивании всех органов растения, имеющих линейную форму - корней, стеблей, междоузлий, листьев, колосьев, цветковых и колосковых чешуек, остей, пыльников, зерновок, что приводит к снижению продуктивности растения.

Третий тип - карликовость, сопровождаемая ветвлением стебля, контролируемая одним рецессивным геном (Ьг), также плейотропного действия. К донорам признака относятся: рожь Ветвистостебельная Алиева, Башкирская карликовая. Плейотропный эффект выражен увеличением в четыре раза числа междоузлий и значительным уменьшением каждого из них; сильным сокращением длины и ширины листьев, ветвистостью стебля и колоса, мелкозерно-стью. Доноры второго и третьего типов короткостебельности широко вовлекались в селекцию, но среди возделываемой ржи нет сортов с аналогичными признаками карликовости.

Четвертый тип представлен доминантной короткостебельностью, контролируемый одним доминантным геном (Н1). Донорами признака служат естественный мутант ЕМ-1 и формы из местной болгарской ржи К-10028, а так же другие формы с их участием. Признак доминантной короткостебельности генетически не сцеплен с другими признаками, приводящими к снижению зерновой продуктивности и зимостойкости растений. Плейотропное действие гена, контролирующего короткостебельность, приводит к укорачиванию междоузлий соломины, увеличению кустистости растений, размеров листьев и колоса, увеличению числа колосков и зерен в колосе.

Использование доминантного типа короткостебельности создало новое направление в селекции неполегающей, высокоурожайной, зимостойкой озимой ржи, отвечающей требованиям индустриальных технологий [114, 73, 74, 76,

145, 41, 40]. Таким способом, при бекроссировании донора доминантной корот-костебельности К-10028 местными сибирскими сортами ржи с последующим переводом перспективных гибридов на тетраплоидный уровень, был получен сорт Тетра короткая [12].

Другой важной задачей в селекции озимой ржи является решение проблемы качества зерна, направленной на повышение питательной ценности и улучшение технологических достоинств [15, 81, 103, 111, 98]. Содержание белка и незаменимых аминокислот в зерне является важнейшим показателем питательной ценности. Во Всесоюзном научно-исследовательском институте растениеводства выявлен и предлагается для использования в селекции ценный исходный материал высокобелковых и высоколизинных сортов [41, 134 101].

Сибирская рожь отличается высокой белковостью. По данным Государственной хлебной инспекции, она стоит на втором месте после ржи Центрального и Западного Казахстана: содержание белка достигает 17%. Исследования технологической лаборатории ВИРа дают основание предполагать, что отдельные сибирские сорта ржи могут быть донорами для европейских сортов по содержанию белка [101]. Максимальное содержание белка в зерне ржи отмечается в степной и лесостепной зонах Сибири, а так же в годы с сухой погодой перед уборкой и во время нее [31].

По мнению многих исследователей, снижение качества зерна у ржи заключается в недостаточной устойчивости ржи к прорастанию зерна в колосе при неблагоприятных погодных условиях [154,101,116]. Поэтому показатель устойчивости к прорастанию в колосе считают основным критерием качества сортов озимой ржи [144]. При прорастании зерна увеличивается активность протеолитических и особенно амилолитических ферментов, разлагающих крахмал. В муке, изготовленной из проросшего зерна, крахмал уже в значительной степени расщеплен. Такая мука обладает малой водопоглотительной спо-

собностью, из-за чего дает малый выход теста и хлеба. Тесто становится" жидким", расплывается, имеет плохую способность к образованию мелких пор.

Сорта озимой ржи, выделяющиеся по устойчивости к прорастанию имеют, как правило, более высокое число падения [102,116]. Поэтому при селекции озимой ржи необходимо уделять большое внимание этому признаку.

Изучение коллекции озимой ржи в лабораториях ВИРа показало, что наибольшее число стародавних местных, а так же полученных на их основе селекционных номеров с высокими хлебопекарными свойствами сформировалось в зонах с коротким летом, расположенных в Сибири, на Урале, Северном Казахстане. В этих регионах прошел систематический (в течении нескольких столетий ) естественный улучшающий отбор форм, устойчивых к прорастанию. Это объясняется тем, что технология возделывания ржи основана на использовании переходящего фонда семян. Семена, проросшие на корню, обычно теряют всхожесть при хранении до посева. В популяциях происходит постоянное накопление устойчивых к прорастанию генотипов и элиминация неустойчивых [60].

Повышение хлебопекарных качеств ржи может быть осуществлено селекционным путем при использовании в гибридизации устойчивых к прорастанию сортов, зерно которых обладает низкой автолитической активностью в период созревания и уборки [3, 165, 46,]. В НИИСХ ЦРНЗ проводилась интенсивная селекция ржи на улучшение технологических и хлебопекарных качеств зерна. В итоге методом механического отбора на высокое число падения создан сорт Альфа, отличающийся высокой устойчивостью к прорастанию зерна в колосе и наиболее полно отвечающий требованиям мирового стандарта по качеству зерна. Сорт Альфа имеет высокое "число падения" (206 сек), хорошую амилограм-му (261 ед.а.) и высокую температуру клейстеризации крахмала (72,3 градуса). Его можно использовать в качестве улучшателя для муки из зерна менее ценных сортов [84].

Исследователями в Восточной Германии выявлено, что высокие хлебопекарные свойства контролируются двумя доминантными генами аддитивного действия, что необходимо также учитывать при селекции на качество зерна [161, 152].

Недостаточное внимание при создании сортов озимой ржи в Сибири уделяется селекции на устойчивость к грибным заболеваниям. Долгое время преобладало мнение, что рожь мало страдает и от болезней и от вредителей. Однако селекция короткостебельной ржи показывает, что сорта поражаются большинством болезней, свойственных другим зерновым культурам. Главная причина усиления болезней - новые, благоприятные для патогенов микроклиматические условия, складывающиеся в посевах. Выведение болезнеустойчивых короткостебельных сортов ржи связано с наличием доноров, сочетающих признак короткостебельности с устойчивостью к болезням [65].

На посевах озимой ржи в Сибири из болезней наиболее вредоносными являются мучнистая роса, бурая ржавчина, встречается так же и снежная плесень. Генетическое изучение выявленных источников устойчивости к патогенам этих болезней показало, что во всех случаях устойчивость доминирует над восприимчивостью. Иммунитет к мучнистой росе контролируется одним доминантным геном Ег, а устойчивость к бурой ржавчине ржи доминантными генами Pd, Pdl [119, 120, 121]. Выявление генетического контроля признаков устойчивости определило метод интрогрессии генов в высокопродуктивные генотипы ржи путем бекроссов и создания доноров, сочетающих устойчивость к болезням с комплексом других полезных признаков.

Генетическая защита ржи от болезней по предположению О.В. Солоду-хиной (1987) возможна в селекции при создании:

а) сортов или полирезистентных популяций, сочетающих расоспецифиче-скую и нерасоспецифическую устойчивости;

б) сложных полирезистентных популяций, полученных на основе объединения сортов с разными типами устойчивости;

в) полирезистентных сортов путем введения в их популяции генов, контролирующих разные типы расоспецифической устойчивости;

г) сортов с одним типом расоспецифической устойчивости [48].

Селекция озимой ржи на устойчивость к болезням с использованием

имеющихся в коллекции ВИРа иммунных образцов, является одним из перспективных направлений в работе с этой культурой в Западной Сибири.

Другим перспективным путем селекции озимой тетраплоидной ржи в Западной Сибири может служить метод создания синтетических сортов. Селекция синтетических сортов состоит из трех этапов:

1) создание исходного материала на основе метода гибридизации и периодического отбора;

2) оценка компонентов синтетического сорта на ОКС по методу поликросса;

3) получение синтетического сорта, его размножение и испытание.

Для успешного создания синтетического сорта ржи необходимо тщательно проработать исходный материал, чтобы сконцентрировать в исходной популяции наиболее ценные генотипы путем межсортовой гибридизации и многократного периодического отбора, используя современные методики [38].

Большое значение для будущих селекционных программ создания сортов озимой ржи в Сибири имеет введение доминантного гена короткостебельности в лучшие генотипы тетраплоидной ржи, что позволит увеличить урожайность зерна за счет увеличения числа колосков и зерен в колосе, а так же способствует повышению фертильности растений [44].

Другим перспективным направлением в селекции озимой ржи, недостаточно развивающимся в Сибири, является создание гибридной ржи. Учеными

ВИРа представлены данные по созданию генетических систем ЦМС, найдены и предложены исходные материалы для селекции гибридной ржи [45].

В условиях Западной Сибири почти не применяется метод отдаленной гибридизации, хотя и он является доступным методом создания исходного материала. В селекции озимой ржи широкое применение могут найти скрещивания культурных сортов с формами диких видов Б. 1шрпашт и Б. тоШжшт. Для преодоления недостатков гибридов (мелкозерность) необходимо использовать скрещивания с крупнозерными формами диплоидной ржи и перевод их на тет-раплоидный уровень. Это позволит увеличить крупность зерна, содержание белка в зерне и зеленой массе и прочность соломины.

Исходя из важности озимой ржи для различных отраслей народного хозяйства, благоприятных условий для произрастания этой культуры в нашем регионе, а также из множества нерешенных проблем в селекции ржи, как в других областях СНГ, так и в условиях нашей зоны, возникает необходимость в разработке и применении новых направлений в селекционной работе с данной культурой в условиях Западной Сибири.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Нейман, Ирина Дмитриевна

И РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ

1. Селекционное изучение линий озимой тетраплоидной ржи

В 1991-1996 годах в селекционных питомниках лаборатории экспериментального мутагенеза изучались перспективные гибриды озимой тетраплоидной ржи.

По комбинационной способности из гибридного питомника выделилась комбинация Популяция 1 х Тетра короткая (приложение 44). Данная гибридная популяция среднерослая, на уровне отцовского сорта, несколько выше материнского. Продуктивная кустистость ниже, чем у Тетра короткой, но имеет более высокую продуктивность колоса (+21,88 %) по отношению к стандарту. Более высокая продуктивность колоса у этой популяции определяется большим числом колосков и зерен в колосе по сравнению с отцовской линией.

Для этой комбинации характерна более высокая (+12,12 %) по сравнению с отцовским сортом масса 1000 зерен и более высокая фертильность (+11,6 %). По зимостойкости данный образец несколько уступал исходным сортам, с учетом этого проводились отборы по бескулисному пару. По содержанию белка комбинация несколько превосходила отцовскую форму (+3,58 %). В течение 1991-1992 гг. гибридные комбинации последующих поколений высевались в питомнике поликросса (используя метод половинок) на фоне свободного переопыления. Из гибридных популяций в питомнике поликросса также выделилась комбинация Популяция 1 х Тетра короткая, дающая стабильные по годам превышения над стандартом (урожайность некоторых гибридных популяций представлена в таблице 5.1). В наших исследованиях исходная форма (Популяция 1) обладает высокой комбинационной способностью и выделена как сорт- донор по ряду признаков продуктивности (см. главу 3), что предопределило дальнейшее использование комбинации с её участием в селекционной работе. Методом индивидуально-семейственного отбора в 1993 году на изолированном участке были выделены высокоурожайные линии из этой гибридной комбинации.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для создания высокопродуктивных и зимостойких сортов озимой тет-раплоидной ржи с высоким качеством зерна в условиях южной лесостепи западной Сибири наибольшую ценность представляют в качестве доноров зимостойкости сорта: Верасень и Популяция 1.

2. Рекомендуются для дальнейшей селекционной работы и размножения выделившиеся по комплексу признаков гибридные комбинации: Верасень х Тетра короткая; Верасень х Популяция 2; Шатиловская х Тетра гибрид; Популяция 1 х Популяция 2.

3. При создании сортов тетраплоидной ржи, удовлетворяющих требованиям современного сельскохозяйственного производства, необходимо проводить отбор из гибридных популяций в направлении повышения продуктивной кустистости до оптимальной в нашей зоне (3-5 стеблей), на оптимальную массу 1000 зерен (35-40 г) и число зерен (35-45 шт.), оптимальную высоту стебля (90 -110 см), на максимальное количество колосков в колосе, высокую зимостойкость и качество зерна.

4. Выделившаяся по урожайности из питомника поликросса гибридная комбинация Популяция 1 х Тетра короткая рекомендуется для размножения и передачи в Государственное сортоиспытание.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Нейман, Ирина Дмитриевна, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроклиматический справочник по Омской области. - JL: Гидрометеоиз-дат,1959.-228 с.

2. Адольф К., Шекке Э. Новые направления и методы селекции ржи в ГДР // Сб. науч. тр. /Белорусский НИИ земледелия. -1985. - Вып. 16. -С.168-173.

3. Биохимические и технологические особености короткостебельных гибридов озимой ржи первого поколения. / Кобылянский В.Д. Лапиков Н.С., Раки-тина А.Н. и др. //Научно-техн. бюл. ВИР.- 1988. - Вып.182. - С.27-31.

4. Богомолов A.M., Цыганок Е.К., Алексеева М.А. Результаты корреляционного анализа в оценке потомств тетраплоидной ржи. // Сб.науч.трудов /БСХА,-1972.-Т.97.-С. 27-31.

5. Богомолов A.M., Богданова М.А. Создание короткостебельной диплоидной озимой ржи методом популяционной селекции. // Селекция сортов с.-х. культур интенсивного типа. - Минск,1989. - С.19-23.

6. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. - М.: Колос, 1972. -399 с.

7. Буренин В.Н. Способ оценки общей комбинационной способности на основе топкросса. //Научно-техн.бюл./ВИР.-Вып. 19. - 1971.-С.32-36.

8. Вавилов Н.И. О происхождении культурной ржи. // Изб.труды.-М.,1962,-Т.3.-531 с.

9. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных. // Генетика.-1965.-№1.-С.20-40.

Ю.Валеев А.З. Определение морозоустойчивости прорастающих семян пшеницы и ржи. // С.-х. биология .-1967,- Т.2.-№2. - С.308-311.

П.Владимиров Н.С., АртемоваГ.В., Кравченко Г.П. Научно-теоретические основы создания короткостебельных и тетраплоидных сортов озимой ржи для условий Сибири. // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных

культур в Западной Сибири.: Сб. науч. тр. / СО ВАСХНИЛ - Новосибирск, 1986. - С. 23-32.

12.Владимиров Н.С., Артемова Г.В. Результаты и методы селекциии тетрапло-идной озимой ржи в Сибири. // Научно-техн. бюл. / ВИР.- 1987.-Вып.171,-С.63-66.

13.Владимиров Н.С. Использование полиплоидии и доминантной короткосте-бельности в селекции зимостойких сортов в Сибири. // Селекция ржи: (Матер, симпоз. Еукарпиа).-Л.Д990.-С.98-102.

14.Влияние условий перезимовки и физиологического состояния растений на урожай озимой ржи на северо-западе Нечерноземной зоны РСФСР / Баранов A.A., Корнеев В.А., Андрюшенко Л.М.,и др. // Бюл. /ВНИИ растениеводства. - 1982.-Вып.116.-С.39-42.

15.Гимадеева Л.С., Пугач Н.Г. Наследование качества зерна у озимой ржи// Бюл. ВНИИ растениеводства / ВАСХНИЛ. -1980. -Вып. 104. -С. 11-16.

16.Гладышева Н.М., Ростова Н.С., Смирнов В.Г.Изучение корреляций между устойчивостью к полеганию и морфологическими особенностями диплоидных и тетраплоидных форм озимой ржи. //Селекция, семеноводство и сортовая агротехника озимой ржи. -М.,1974.- С.58-62.

17.Гладышева Н.М. Изучение коррелятивной изменчивости количественных признаков у сортов и форм диплоидной ржи. / Тезисы докл.З съезда Всесоюзного о-ва генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. - Л.,1977,-Т.1.-С.116-117.

18.Гладышева Н.М. Изменчивость количественных признаков гибридных линий и исходных популяций ржи. // Вести ЛГУ.-1981 .-№9.-С.84-88.

19. Град скова Л. А., Попов Б.В. К селекции тетраплоидной ржи на повышение продуктивности. // Селекция и семеноводство.-1982.-№8.-С.13-14.

20.Гончаренко A.A. Некоторые вопросы селекции синтетических сортов озимой ржи. // Сб. трудов Москов. с.-х. академии им. К.А. Тимирязева. - 1977.-№ 234.-С.103-107.

21.Гончаренко A.A. Об использовании метода топкросса при семейном отборе у ржи. // Вестник с.-х. науки.-1984.-№11 .-С.68-74.

22.Гончаренко A.A., Фокина В.М. Повышение эффективности семейственного отбора в селекции озимой ржи. // Сб.тр./ НИИ сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны.-1977.-№41.-С.31-37.

23.Городничая Г. А. Селекционная оценка озимой ржи на устойчивость к прорастанию в колосе. -Сб. науч. тр. / Белорусский НИИ земледелия. -1982. -Вып. 26.-С. 14-18.

24.Градобоев Н.Д., Прудникова В.М., Сметанин B.C. Почвы Омской области.-Омск, 1960.-377 с.

25.Гуляев Г.В., Долгодворова Л.И., Рожь. // Частная селекция полевых культур. -М, 1975. -С. 56-84.

26.Гуляев Г.В., Долгодворова Л.И., Шаронова O.A. Варьирование и сопряженность количественных признаков у гибридов озимой ржи. // Изв.ТСХА.-1979.-Вып.4.- С. 31-35.

27.Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.-М.:Колос,1973.-332с.

28.Евдокимов В.М., Курмангалин К.Н. Некоторые особенности зимостойкости сортов озимой ржи селекции СЗ НИИСХ. // Селекция и семеноводство с.-х. культур в Северо-Западной зоне. - JI.,1979.-C.10-13.

29.Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике.-М.: Наука, 1990.-296 с.

ЗО.Залкинд Г.Н. Тетраплоидные сорта ржи в СССР (агробиологическая характеристика): Автореф.дис...канд. с.-х.наук. Жодино,1975.-20с.

31.Иваненко A.C. Озимая рожь в Сибири.-М.:Колос,1983.-99с.

32.Ильичёв Г.А., Кобылянский В.Д. Биологическия ценность и селекционное значение тетраплоидной ржи. // Науч.-техн.бюл./ ВИР.-1985.-Вып.156.-С.15-19.

33.Качур О.Т. Комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы в диаллельных скрещиваниях.: Автореф. дис...канд. с.-х. наук.-Л., 1979.-20 с.

34.Кедров-Зихман О.О., Шарепо Т.И. Связь некоторых хозяйственных признаков озимой ржи при разной площади питания. // Ботаника:Исследования. -1987.-Вып.28.-С. 137-142.

35.Кедров-Эихман О.О., Шарепо Т.И., Белько Н.Б. Зависимость комбинационной способности линий озимой ржи от условий выращивания.// Генети-ка.-1989.-Т.25,№4.-С.666-673.

36.Кедров-Зихман О.О., Белько Н.Б., Шарепо Т.И. Наследование зимостойкости гибридами озимой диплоидной ржи. // Вестн. АН БССР, Серия биологических наук.-1989.-№6.-С.40-43.

37.Кедрова Л.И. Направления, методы и результаты селекции озимой ржи в Северо-Восточном селекцентре. // Селекция ржи: (Материалы симпозиума Еукарпиа).- Л.,1990.-С.44-46.

38.Кехлинг И. Новый тип синтетических сортов в культуре ржи, основанных на современной методике клонирования. // Селекция ржи.: (Материалы симпозиума Еукарпиа ).-Л.Д990.-С.9-18.

39.Кныш А.И., Норик И.М. Сравнительная оценка методов изучения ОКС сортов озимой мягкой пшеницы по урожайности. // Селекция и семеноводство.-Киев,1974.-Вып.26.- С. 3-14.

40.Кобылянский В.Д. Генетический анализ как метод отбора константных форм короткостебельной ржи. // Селекция и семеноводство-1974.-№6.-С. 1118.

41.Кобылянский В.Д. Исследования ржи и их связь с задачами селекции. // Вестник с.-х.науки. -1987.-№11. -С.35-41.

42.Кобылянский В.Д. Основные проблемы селекции озимой ржи и перспективы их решения. // Вестник с.-х.науки.-1981.-№2.-С.65-73.

43.Кобылянский В.Д. Рожь: Генетические основы селекции. - М.:Колос,1982,-271 с.

44.Кобылянский В.Д., Белугина Н.О. Перспективы селекции короткостебель-ной тетраплоидной ржи. // Селекция ржи: (Материалы симпозиума ЕУКАРПИА. -Л.,1990.-С.92-95.

45.Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С., Катерова А.Г. Предпосылки селекции гибридной ржи в России . //Докл. Российской акад. с.-х. наук.-1994.-№3-С.5-7.

46.Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С., Ракитина А.Н. Изменчивость и наследование технологических свойств озимой ржи. // Бюл./ ВНИИ растениеводства ВАСХНИЛ.-1981.-Вып.110.-С.45-49.

47.Кобылянский В.Д., Катерова А.Г., Лапиков Н.С. Изменчивость и наследование основных хозяйственно-полезных признаков у озимой ржи. // Труды по прикладной ботанике, селекции и генетике / ВНИИ растениеводства. -1975. -Т. 55,- Вып.З - С.157-168.

48.Кобылянский В.Д., Солодухина О.В. Стратегия селекции озимой ржи на устойчивость к основным вредным патогенам. // Научно-техн.бюл. / ВНИИ растениеводства -1987,- №171.-С.З-7.

49. Кобылянский В.Д., Соколова Г.А. Корреляционные связи между основными количественными признаками озимой ржи. // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. / ВНИИ растениеводства. -1989.-Т. 129. -С.15-21.

50.Кобылянский В.Д., Ясина М.Л. Анализ изменчивости корреляции признаков у короткостебельной озимой ржи в Среднем Поволжье. // Сб.науч. тр. / Татар.НИИСХ. -1984.-Вып.14.-С.27-34.

51.Кобылянский В.Д., Ясина М.Л. Корреляция признаков и их изменчивость у короткостебельной ржи. /Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВНИИ растениеводства.-1985.-Т.95.-С.10-14.

52.Комбинационная способность сортов озимой ржи при диаллельных скрещиваниях. / Шелыганова К.П., Сахарных Г.Ю., Вершинина В.А., Шилова Т.В. //Интенсификация пр-ва зерна в условиях Урала. - Пермь, 1987.-С.47-51.

53.Константинов JI. К. Агрометеорологическая оценка состояния озимых культур по концентрации клеточного сока. //Мееорология и гидрология. -1984. -№7.-С. 110-113.

54.Короткова H.A. Получение исходного материала для селекции тетраплоид-ной ржи. : Автореф. дис...канд. с.-х. наук.- Л., 1983.- 16 с.

55.Короткова H.A. Селекция озимой тетраплоидной ржи в Центральном районе Нечернозёмной зоны РСФСР. // Бюл. / ВНИИ растениевод. -1983.-Вып. 127.-С.29-31.

56.Короткова H.A. Тетраплоидный сорт озимой ржи Шатиловская тетра. // Науч.-техн. бюл. / ВНИИ растениеводства.-1987.-Вып. 171.-С.67-69.

57.Кравченко Г.П. Создание и оценка исходного материала озимой ржи в Западной и Восточной Сибири. // Региональной конференции молодых ученых Сибири и Дальнего Востока.: Тез. докл. -Новосибирск,1986.-С.25-26.

58.Кукк В.В. Возделывание и селекция озимой ржи в Эстонии. // Селекция ржи: (Материалы симпозиума Еукарпиа). -Л.Д990.-С.71-73.

59.Курмангалин К.Н., Пугач Н.Г. Сопряжённость признаков, слагающих урожай у гибридов и родительских форм озимой ржи. // Сб. науч. трудов/ СевероЗападного НИИСХ.-1976.-Вып.35.-С. 184-190.

60.Культурная флора СССР: т.2, ч.1. Рожь. / В.Д. Кобылянский, А.Е. Корзун, А.Т. Катерова, и др.; Под ред. В.Д. Кобылянского. -Л.: Агропромиз-дат, 1989.-368 с.

61 .Лаврукович В.А. Новый сорт озимой тетраплоидной короткостебельной ржи Крыжачок. // Сб. научн. тр. / Белорусский НИИ земледелия. -Вып. 17. - С. 74-76.

62.Лаврукович В.А., Урбан Э.П., Лаврукович С.Д. Новый сорт озимой короткостебельной ржи Верасень.//Селекция и семеноводство.-1989.-№5,-С.39-40.

63.Лелли Я. Селекция пшеницы: Теория и практика. - М.: Колос, 1980.-384 с.

64.Лисунова С.И. Озимая рожь в Красноярском крае. // Селекция полевых культур Восточной Сибири.: Сб.науч.тр./ СО ВАСХНИЛ -Новосибирск, 1980.-С.53-57.

65.Литовченко М.Ф. Селекция озимой ржи на устойчивость к болезням. // Тез. докл. Всесоюзной науч. -техн. конф. "Проблемы селекции зерн. культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды ".-Саратов,

1990.-М., 1990.-С. 103-104.

66.Личикаки В.М. Перезимовка озимых культур.-М.: Колос,1974.-205с.

67.Лукьянова М.В., Бугаев В.Д., Макагонов Е.И. Оценка общей (ОКС) специфической комбинационной способности в селекции ячменя на продуктивность. // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1982.-Т. 73. -Вып.1.- С. 70-77.

68.Махалин М.А. Селекционно-генетические аспекты создания новых форм и сортов ржи и тритикале на основе отдалённой гибридизации и экспериментальной полиплоидии. - Автореф. дис. . . докт. биол. наук. -М., 1979. -33 с.

69.Мельничук К.Г. Корреляции количественных признаков диплоидной ржи в связи с проблемой скороспелости. // Сб.науч.тр. Белорус. НИИ земледелия.-

1991.-№35.-С. 95-100.

70.Михайлов Н.В. Наследование элементов продуктивности и формообразовательные процессы в ранних гибридах озимой ржи в зависимости от высоты растений, контролируемой рецесивной короткостебельностью. // Агробиологические основы интенсивных технологий возделывания зерн.культур в Среднем Заволжье.-1989.-С.57-65.

71.Методические указания по селекции и семеноводству озимой ржи,-М.,1980.-С.28-57.

72. Мороз A.A., Мухордов Е.Г., Рашитова С.М. Высокопродуктивная (рожь) в условиях Сибири. // Зерн.хоз-во.-1981.-№7.-С.9-10.

73.Морозов A.A., Томан С.И. Насыщающие скрещивания в селекции озимой тетраплоидной ржи с использованием ЕМ-1 тетра. //Совершенствование се-

лекц. -генет. Методов при выведении сортов зерн. и кормовых культур для Нечерноземья. -М., 1984. - С. 49 - 56.

74.Мухин Н.Д. Формирование короткостебельных популяций тетраплоидной озимой ржи.//Вопросы селекции и генетики зерновых культур.-М.,1983,-С.400-412.

75.Мухин Н.Д., Лаврукович В.А., Лаврукович С.Д. Эффективность популяци-онного метода создания короткостебельных сортов-популяций тетраплоидной озимой ржи. // Сб. науч. тр. / Белорусский НИИ земледелия. -1983.-Вып.14.-С.З-8.

76.Мухин Н.Д.,Урбан Э.П. Принципы и методы создания короткостебельных сортов - популяций озимой тетраплоидной ржи. // Селекция ржи: (Материалы симпозиума ЕУКАРПИА).-Л.,1990.-С.95-98.

77.Мухордов Е.Г., Димухамедова С. Озимая рожь в Сибири. // Сельское-хоз-во России.-1985.-№8.-С.22.

78.Нейман И.Д. Комбинационная способность сортов озимой тетраплоидной ржи по признаку продуктивности растений в условиях южной лесостепи Омской области, // Молодые ученые в решении проблем сибирской аграрной науки.: Тез. докл. участников конференции научной молодежи. 30 мая 1997 г., Краснообск,- Новосибирск,!997.-С.27.

79.Образцов А.С. Биологические основы селекции растений. - М.: Колос, 1981. -271 с.

80.Озимая рожь.: Пер. с нем. Мазурицкого A.M.-М.:Колос, 1983.

-159 с.

81.0 качестве зерна тетраплоидной ржи. / Ракитина А.Н., Комаров В.И., Кобы-лянский В.Д., Корзун А.Е. // Селекция и семеноводство.-1982.-№2.-С.9-11.

82.0кругин Н.П. Ржаное поле области.//Земля сиб.,дальневост.-1981.-№7.-С.29-30.

83.Основы комбинационной селекции самоопылителей в условиях Западной Сибири: Метод, рекомендации / СО ВАСХНИИЛ; Сост. : В. А. Зыкин, Н. А. Калашник; Под ред. К. Г. Азиева. - Новосибирск,!984. -58 с.

84.Отчёт о работе отделения растениеводства и селекции Российской академии с/х наук за 1992-1995 гг.,-М.,1995.-С.25.

85.Оценка зимостойкости селекционного материала озимой ржи в условиях Северо-Западного региона./ Евдокимов В.М., Курмангалин К.Н., Пугач Н.Г., Никифорова О.А. //Селекция, семеноводство и сортовая агротехника зерновых культур.-Л.,1982. -С.12-20.

86.Оценка исходного материала по комбинационной способности в регулярных скрещиваниях генетически разнокачественных наборов родительских форм.: Методические указания к лабораторно-практическим занятиям /ОмСХИ; Подгот. Р.И. Рутц. -Омск, 1977.-24 с.

87.Перекальский Ф.М. Озимая рожь.- М.: Московский рабочий, 1967.-80 с.

88.Перимская Л.В. Наследование хозяйственно-ценных признаков гибридами озимой ржи.//Частная генетика растений.-1989.-Т.2-С.21-22.

89.Попов Г.И., Васько В.Г., Пугач Н.Г. Селекция озимой ржи.-Л.: Агропромиз-дат, 1986. -198 с.

90.Попов Г.Н., Пугач Н.Г. Создание высокопродуктивных сортов озимой ржи. //Биологич.основы селекции растений на продуктивность.-Таллин, 1981,-С.68-76.

91.Попова И.С. К методике определения озернённости тетраплоидной ржи. // Цитогенетические асспекты генетики и селекции растений. -Новосибирск, 1991,-С. 134-143.

92.Посевные и технологические качества зерна озимой ржи в условиях северной лесостепи Приобья. / Замиралов П.А., Замиралова В.И., Стёпочкина Н.И., Сироткин В.В. // Сиб.вестник с.-х. науки. -1985. -№5. -С. 84-98.

93.Потапова Г.Н. Исходный материал короткостебельной озимой ржи и его использование в селекции на Среднем Урале.: Автореф. дис... канд. с.-х. на-ук.-Екатеринбург, 1997.- 17с.

94.Плотникова Н.П. Основные направления и перспективы селекционной работы по озимой ржи. // Селекция и семеноводство на севере Западной Сибири. -Новосибирск, 1985. -С. 14-26.

95.Программа работ Западно-Сибирского селекцентра до 2010 года. Принципы и методы создания новых сортов зерновых, зернобобовых, кормовых культур и картофеля /СО ВАСХНИЛ,СибНИИСХ. - Омск, 1990. -С.53-64.

96.Проценко Д.Ф., Власюк Т.А., Колоша О.И. Зимостойкость зерновых культур. -М.: Колос,1969.-383 с.

97.Пруцков Ф.М. Озимая пшеница. М.> 1970. - С.85 - 95.

98.Пугач Н.Г. Гимадеева JI.C. Качество зерна короткостебельных форм озимой ржи. // Изменение хим. Состава растений и качества с. -х. продукции при интенсификации растениеводства в условиях Северо- Западной зоны РСФСР.-Л, 1987.-С. 61-66.

99.Пугач Н.Г., Трусов Н.В. Особенности наследования продуктивности у гибридов озимой ржи. // Селекция, семеноводство и сортовая агротехника с.-х. культур. / Сб. науч. тр./ СЗ НИИСХ. -Л.,1977. - С.14-20.

100. Пугачева Т.И., Голубева А.П., Василевская В.А. Оценка комбинационной способности сортов озимой диплоидной ржи с доминантной природой ко-роткостебельности. // Сб. науч. тр. / Белорусский НИИ земледелия. -1989.-Вып. 33. -С.92-97.

101. Ракитина А.Н. Качество зерна коллекционных образцов ржи из стран Европы и США. // Тр.по прикл.ботанике, генетике и селекции / ВНИИ растениеводства. -1973. -Т.50.-Вып.1.-С.244-253.

102. Ракитина А.И. Оценка качества ржи на ранних этапах селекции методом «числа падения». // Бюл. ВИР. -1977. -Вып 67. -С. 43-45.

103. Ракитина А.И., Кобылянский В.Д., Белугина Н.О. Перспективы селекции озимой тетраплоидной ржи на качество. // Изменение хим. состава растений и качество с.-х. продукции растениеводства в условиях СевероЗападной зоны РСФСР. -1987. -С.70-75.

104. Рутц Р.И. Генетический потенциал озимых форм в селекции яровой и озимой пшеницы Западной Сибири. Дисс....доктора с.-х.наук: 06.01.05. -Новосибирск, 1993.-54 с.

105. Рутц Р.И., Нейман И.Д. Сорт озимой тетраплоидной ржи Сибирь.// Селекция с/х культур: итоги,задачи,пути решения: Материалы научн.- метод, конф. по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству, по-святц. 90 - летаю Тулун.ГСС ( г. Тулун, 16-17 июля 1997 г.) / РАСХН Сиб.отделение Тулун. ГСС.-Новосибирск,1997.-С.86-87.

106. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм. // Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов,- Минск,1973.-С.48-68.

107. Савченко В.К. Генетико-селекционные параметры и их использование в селекции на продуктивность. / Биологические основы селекции растений на продуктивность.-Таллин, 1981 .-С. 86-101.

108. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях.-Мн.: Наука и техникаД 984.-223 с.

109. Савченко М.П. Отношение растений к перезимовке в условиях Западной Сибири.- Омск, 1976.-23 с.

110. Седловский А.И., Мартынов С.Т., Мамонов А.К. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур.-Алма-Ата: Наука, 1982. -200 с.

111. Селекция озимой ржи на устойчивость к прорастанию зерна в колосе. / Гончаренко A.A., Беркутова Н.С., Погорелова Л.Г. и др. // Селекция и семеноводство.-1986.-№5.-С. 19-22.

112. Семенова Н.Ю., Соколова H.A. О межсортовых корреляциях хоз-полезных признаков у озимой ржи. // Сб. науч. тр. Белорусского НИИ земледелия. - 1974. -Вып.4. -С.128-132.

113. Семенова Н.Ю , Щеглов И.Я., Соколова H.A. Структура урожая сортов диплоидной озимой ржи и направление отборов в селекции. // Сб. научн. трудов Белорусского НИИ земледелия. -Минск, 1982. -Вып. 26. -С.8-14.

114. Семёнова Н.Ю., Соколова H.A. Об использовании доноров короткосте-бельности в селекции диплоидной озимой ржи. // Селекция и семеноводство - 1979. -№6.-С.7-10.

115. Сибирские сорта короткостебельной крупнозёрной озимой ржи.//Владимиров Н.С., Попова И.С., Шумный В.К., Шарапова Л.А., // Генетика-народному хоз.-ву: Информ. материал.-Новосибирск,1990. -С. 24-27.

116. Сироткин В.В., Стёпочкина Н.И. Качество зерна сибирских форм озимой ржи. //Селекция и семеноводство зерновых культур в Сибири.: Сб. науч. тр. /СО ВАСХНИЛ.СибНИИСХ. -Новосибирск, 1981.-С.138-151.

117. Скорик В.В. Генетические взаимосвязи урожайности короткостебельной озимой ржи // Селекция ржи:(Материалы симпозиума Еукарпиа). -Л., 1990. -С.50-54.

118. Стёпочкина Н.И., Сироткин В.В. Динамика качества зерна диплоидной и тетроплоидной ржи при созревании. // Сиб. вестн. с.-х. науки,-1983.-№4,-С.45-47.

119. Солодухина О.В. Вредность мучнистой росы на посевах диплоидной и тетроплоидной короткостебельной озимой ржи. // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции /ВНИИ растениеводства-1990.-Вып. 132,-С.65-70.

120. Солодухина О.В. Перспективы селекции озимой ржи на устойчивость к бурой ржавчине. // Всесоюз. науч-техн. конф. "Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды".: Тез. докл. -1990.-С.107-108.

121. Солодухина O.B. Создание доноров устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе для селекции диплоидной ржи: Автореф. дис...канд. с,-х.наук. -Л.,1986.-19 с.

122. Титаренко А.В.,Тороп A.A. Изучение зависимости между элементами продуктивности растений в тетраплоидных популяциях ржи. // Научные основы селекции с/х культур в ЦЧЗ.-Каменная Степь, 1985.-С. 19-24.

123. Тороп A.A., Корякин В.В. Связь озерненности колоса тетраплоидной ржи с другими признаками растения. // Генетика.-1990.-Т.26.-№7.-С.1238-1248.

124. Тороп A.A., Юрин А.И. Об интенсификации селекционного процесса у озимой ржи. // Селекция и семеноводство-1992.-№6.-С. 14-17.

125. Туманов И.И.Физиология закаливания и морозостойкости растений.-М.: Наука, 1979.-350 с.

126. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность.//Генетические основы селекции растений.-М.: Наука, -1971,- С.112-155.

127. Турбин Н.В. Хотылёва Л.В., Тарутина Л.А. Диаллельный анализ в селекции растений. -Минск, 1974.- 120 с.

128. Урбан Э.П. Изменчивость и взаимосвязь основных количественных признаков в популяциях озимой тетраплоидной ржи с доминантными типами наследования короткостебельности. // Сб.науч.тр./ БелорусскийНИИ земле-делия.-1988.-Вып.32.-С.60-65.

129. Фадеева Т.С., Гладышева Н.М. Исследование сопряжённой изменчивости количественных признаков у диплоидных форм озимой ржи и их терапло-идных аналогов методом факторного анализа. // Цитология и генетика,-1981. -Т.15. -№1.-С.43-53.

130. ФединМ.А. О гетерозисе пшеницы.-М.,1970.-239 с.

131. Характер наследования и комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы на разных фонах питания.: Методические рекомендации /.

СО ВАСХНИЛ; Подгот: H.A. Калашник, О.И. Гамзикова., И.Р.Колмакова; -Новосибирск, 1980.- 59 с.

132. Хорошева К.П. Биологические особенности и селекционное значение диплоидной и тетраплоидной ржи: Автореф. дис...канд.с.-х. наук. -Л., 1975.20 с.

133. Чесноков Н.С. Метод сложных популяций в селекции озимой ржи. // Науч. тр. НИИСХ Юго-Востока.-Вып.ЗЗ.-1973.-С.32-45.

134. Чмелева В.В., Конарев В.Г. Характеристика коллекции ржи как исходного материала для селекции на белок. // Бюл.ВИР.-1977.-Вып.71. -С.57-61.

135. Шаронова О. Наследование высоты и продуктивности реципрокных гибридов озимой ржи. // Докл.ТСХА.-1977.-№234.-С.Ю8 -112.

136. Щеглов И.Я., Городничая Г.А. Характеристика технологических свойств зерна короткостебельных форм озимой ржи в процессе селекции. // Науч.-техн.бюл. /ВНИИ растениевод.-1987.-№171.-С.43-45.

137. Щеглов Ю.С., Павлишин В.А. Корреляция важнейших признаков тетра-плоидных форм озимой ржи. //Селекция и семеноводство.-1986,- №1.-С.7-9.

138. Шелыганова К. П. Взаимосвязь количественных признаков у коллекционных образцов диплоидной и тетраплоидной озимой ржи. //Селекция и сортовая агротехника зерновых культур на Северо-Востоке Нечернозёмной зоны РСФСР.-Киров,1985.-С.68-71.

139. Шелыганова К.П. Наследование количественных признаков у гибридов озимой ржи. // Интенсификкация производства зерна в условиях Урала.-Пермь, 1987.-С.43-46.

140. Шелыганова К.П. Совершенствование отбора по хозяйственно-ценным признакам у озимой ржи. // Приёмы повышения урожайности и качества семян зерн. культур. -Пермь,1983. -С.28-30.

141. Шерстнёв Н.В. Озимая рожь в Сибири и на Урале. -М. : Россельхозиздат, 1980.-63 с.

142. Шумный В.К., Попова И.С., Владимиров Н.С. Тетраплоидная рожь в Сибири. // Генетические методы селекции растений.- Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1992. -С.62-108.

143. Эффективность метода гибридизации в создании сортов-популяций тет-раплоидной озимой ржи. / Мухин Н.Д., Лаврукович С.Д., Лаврукович В.А., Лапченко В.П. // Сб. науч. тр. / Белорусский НИИ земледелия. -1985.-Вып.29.-С.74-80.

144. Юдин В.И., Туровская Л.А. Влияние полиплоидии на устойчивость озимой ржи к проростанию зерна в колосе. // Новое в селекции и семеноводстве с.-х.культур. -1987.-С.77-83.

145. Юдин В.И., Дедяев В.Г. Перспективы использования полиплоидии в создании сортов озимой ржи интенсивного типа. // Достижения, перспективы селекции и семеноводства зерновых культур в Центрально-Черноземной зоне.-Каменная Степь, 1990.-С.41-47.

146. Юдин В.И. Влияние полиплоидии на зимостойкость озимой ржи. // Селекция и семеноводство зерн.культур / НИИСХ ЦЧП.-Каменная Степь, 1988,- С.33-42.

147. Ясина М.Л. Наследование и изменчивость некоторых количественных признаков у короткостебельной ржи. // Науч.-техн.бюл./ ВИР.- 1985.-Вып.155.-С. 23-25.

148. Ясина М.А. Эффективность отбора по массе зерна с колоса в селекции короткостебельных сортов озимой ржи на продуктивность. // Научно-техн.бюл. / ВИР.-1987.-Вып.169.-С.8-10.

149. Afgaben und Entwicklungstendenzen der Roggenforschung und Roggenzuchtung. -Berlin,1982. -Bd. 198.-H.11.-S. 43-47.

150. Baecker P. Neue Wege in der Roggenzuchtung:Kombinazion zwischen Hybrid-und Synthetikzucht.-DLG-Mitt., 1982.-Jg 97.-H. 16. -S.942.

151. Beil G.M., Atkins R. E. Estimates of general and specific combining ability in Fi hybrids for grain yild and its components in grain sorhum, Sorghum vulgare // Pers. Grop. Science. -1965. -V. 7. №3. -H. 225-228.

152. Brusche R. Roggen produzieren, wo er gebraucht wird.-DLG-Mitt,1988.-Bd 103.-H.15.-S.782-785.

153. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in reflaction to diallel crossing systems.-Astral.J. Sci.Res.,Ser.Biol.Sci.,-1956.-Vol 9.-№ 4.

154. Drews E. Merlanal der Roggengualitat.-Die Muhle.-1969. P.26.

155. Idzkowska M., Koczowska I., Grabowski J., Analiza wspolczunnikow sckiezek u zyta ozimego (Seeale cereale ) // Acta Acad. agr. ac techn. olsten. Agr. -1993. -№56.-C. 17-24.

156. Jahr W., Skiebe K., Stein M. Bedeutung von Valenzkreuzung fur die Poliploidiezuchtung. // Z.f.Pflanz.-1963.-B.50.-H.l.-S. 47-50.

157. Kadlubiec W.,Kaczmarek J.Analiza genetyczna efektow heterozji cech uzytkowych mieszancow miedzyliniowych zyta.//Genetyka ilosciwa,roslin uprownych.-Warszawa,1989.-S.223-229.

158. Klinger Sieglinde. M. Untersuchungen zum frühen Testen auf Kombinationsfahigkeit in der Hybridroggenzuchtung: Disertation. ..-Hohenheim, 1985.-62 s.

159. Koszowska J., Jdzhowska M., Gorecki S. Wartosc hombinacyjna i odziedziczalnosc wybranych cech zyta ozimega. // Genetyka ilosciowa roslin urrawnych. -Warszawa, 1984.- S. 275-286.

160. Metting D., Muller T., Schlege J. Untersuchungen an Valenzkreuzungen beim Roggen (Seeale sereale L.)// Tag.-Ber.Akad.Landwirtsch.-Wiss.DDR.,1972.-№119.-S. 201-207.

161. Muller H., Peters C. Stand und Möglichkeiten der Entwicklung ertagreicher Roggensorten mit verbesserter Auswie ehstestigkeit in der DDR. // Arch.Zuchtungsforsch.- 1979.-Bd.9-H.5.-S. 191-198.

162. Наследаванне з1маустошпвасщ пбрыдам1 аз{мага дыплощнага жыта. / Kedrau-ZixmaH О.О., Бялько М.Б., Шарэпа T.I. // Весщ АН БССР. -1989. -№6. -С. 40-43.

163. Panse Е. Neues in der Roggenzuchtung. // DLG-Mitteilung,1977.- H.l 1-S.611-612.

164. Pfahler P.L., Barnet R.D., Lure H.H. Diploid-tetraploid comparisons in rye. // Grain producion. Grop.Sc. ,1987.-27.-S.431-435.

165. Plärre W. Roggen (S.cereale L.).//Lerbuch der Zuchtung landwirtschaftlicher Kulturpflanzen. -Verlag P. Paney,Berlin und Hamburg, 1970. -Bd.2: Spezialer Teil.

166. Rojas B.A., Sprague G.F. A comparison of variance componente in corn gield trials.General and specific combining abilitu and their enterachion wiht location and u cars //Agron.J,1952.-V.44.-P.462-466.

167. Ullrich J. Zur Physiologie von Frostresistenz und Frosthartung.Angew.Bot. (Berlin ),1962.-S.258-272.

168. Skiebe K. Poliploidie und Fertilität.//Z.Pflanz.,1966.-Bd.56.-H.4.-S. 102.

169. Wolski Т., Pietrussialc A. Breiding of rye for high falling number.//Hodowla Post. Aklimat.Nasierr, 1988.-V. 32.-P. -305-309.