Генотипирование красно-пестрого скота по генам каппа-казеина и бета-лактоглобулина методами ДНК-анализа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.07, кандидат наук Тельнов, Никита Олегович

• Тельнов, Никита Олегович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Тельнов, Никита Олегович

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИИ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Характеристика красно-пестрой породы

1.2 Полиморфизм гена каппа-казеина и его влияние на молочную продуктивность и качественные показатели молока

1.3 Полиморфизм гена бета-лактоглобулина и его влияние на молочную продуктивность и качественные показатели молока

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Оценка полиморфизма гена каппа-казеина у первотелок красно-пестрой породы

3.2 Оценка полиморфизма гена бета-лактоглобулина у первотелок красно-пестрой породы

3.3 Встречаемость общих генотипов каппа-казеина и бета-лактоглобулина у коров красно-пестрой породы

3.4 Молочная продуктивность коров с разными генотипами каппа-казеина и бета-лактоглобулина

3.4.1 Молочная продуктивность коров с разными генотипами каппа-казеина

3.4.2 Молочная продуктивность коров с разными генотипами бета-лактоглобулина

3.4.3 Молочная продуктивность коров красно-пестрой породы с общими генотипами каппа-казеина и бета-лактоглобулина

3.4.4 Молочная продуктивность дочерей быков-производителей с разными генотипами каппа-казеина

3.4.5 Изменения удоя, содержания жира и белка в молоке коров с разными

генотипами каппа-казеина в течение первой лактации

2

3.4.6 Изменения удоя, содержания жира и белка в молоке коров с разными генотипами бета-лактоглобулина в течение первой лактации

3.5 Физико-химические показатели молока коров с разными генотипами каппа-казеина и бета-лактоглобулина в течение первой лактации

3.5.1 Физико-химические показатели молока коров с

разными генотипами каппа-казеина в течение первой лактации

3.5.2 Физико-химические показатели молока коров с разными генотипами бета-лактоглобулина в течение первой лактации

3.5.3 Физико-химические показатели молока дочерей

быков-производителей с разными генотипами каппа-казеина

3.6 Технологические свойства молока коров с разными генотипами каппа-казеина и бета-лактоглобулина

3.6.1 Технологические свойства молока коров красно-пестрой породы с разными генотипами каппа-казеина

3.6.2 Технологические свойства молока коров красно-пестрой породы с разными генотипами бета-лактоглобулина

3.6.3 Технологические свойства молока дочерей быков-производителей с

разными генотипами каппа-казеина

4 ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРОВЕДЕННОГО ОПЫТА

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ПДРФ - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов

ЭДТА - этилендиаминтетрауксусная кислота

п.н. (Ьр) - пары нуклеотидов

СБ№ - каппа-казеин

РЬО - бета-лактоглобулин

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генотипирование красно-пестрого скота по генам каппа-казеина и бета-лактоглобулина методами ДНК-анализа»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

Дальнейшее развитие животноводства, нельзя представить без использования современных методов генетики и молекулярной биологии, позволяющих получить информацию о генетических особенностях животных и осуществлять селекцию на уровне геномов, а также обеспечивать формирование комплексных признаков адаптации и приспособленности к местным экологическим условиям.

Применение в животноводстве генетических маркеров, которые отвечают за качественные показатели молочной продуктивности, позволит улучшить хозяйственно-полезные характеристики крупного рогатого скота. Одними из таких маркеров являются гены каппа-казеин и бета-лактоглобулин (О.В. Костюнина, 2005; О.Г. Зарипов, 2010; Л.А. Калашникова, 2003; Л.Н. Чижова, 2008).

Каппа-казеин один из генов, который непосредственно связан с показателями белковомолочности и технологическими свойствами молока. Считается, что при разведении крупного рогатого скота предпочтительным является увеличение частоты аллеля В каппа-казеина в популяции. Этот аллель позволяет повысить содержание белка в молоке, а также позволяет улучшить технологические свойства молока при производстве сыра (Н.А. Зиновьева, Л.К. Эрнст, 2004; Е.Н. Коновалова, 2004; Т.М. Ахметов, 2009).

Ген бета-лактоглобулина кодирует белок, также влияющий на молочную продуктивность и технологические свойства молока. При этом эффект разных аллелей гена, согласно данным научной литературы, зависит от многих других факторов и в различных источниках главенствующая роль в улучшении биохимических и технологических характеристик молока отводится либо аллелю А либо аллелю В (О.Г. Зарипов, 2010).

В Республике Мордовия формируется новый поволжский тип красно-пестрой породы, требующий оптимизации комплексных генотипов определяющих хозяйственно-полезные признаки (А.П. Вельматов, В.А. Трофимов и др., 2016).

Программа разведения красно-пестрой породы крупного рогатого скота предусматривает дальнейшее проведение селекционно-племенной работы в молочном направлении. Основная задача - создание животных, устойчиво адаптированных к условиям промышленной технологии, а так же повышению белковомолочности коров (А.П. Вельматов и др., 2013).

Цель и задачи исследований

Целью работы является изучение полиморфизмов генов каппа-казеина и бета-лактоглобулина в геномах коров красно-пестрой породы создаваемого поволжского типа и их влияния на молочную продуктивность и технологические качества молока.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

- Определить частоту встречаемости аллельных вариантов и генотипов каппа-казеина и бета-лактоглобулина у первотелок.

- Изучить показатели молочной продуктивности у первотелок с различными генотипами по локусам генов каппа-казеина и бета-лактоглобулина.

- Определить качественные показатели молока у первотелок с различными генотипами по локусам генов каппа-казеина и бета-лактоглобулина.

- Провести оценку быков-производителей с различными генотипами каппа-казеина по показателям продуктивности их дочерей.

- Определить экономическую эффективность использования животных

создаваемого поволжского типа красно-пестрой породы молочного скота с

6

различными генотипами по локусам генов каппа-казеина и бета-лактоглобулина.

Научная новизна работы

Впервые у животных создаваемого поволжского типа красно-пестрой породы молочного скота на территории Республики Мордовия изучен полиморфизм и определена частота встречаемости аллельных вариантов и генотипов каппа-казеина и бета-лактоглобулина.

Представлена оценка молочной продуктивности, состава и технологических свойств молока коров в зависимости от полиморфизма генов каппа-казеина и бета-лактоглобулина. Научно обоснована целесообразность использования красно-пестрых голштинских быков с генотипом ВВ гена каппа-казеина для создания высокопродуктивных стад красно-пестрого скота.

Практическая значимость работы

Проведенные исследования позволили оценить продуктивные возможности животных создаваемого поволжского типа красно-пестрой породы молочного скота с различными генотипами каппа-казеина и бета-лактоглобулина.

Определение генотипов каппа-казеина и бета-лактоглобулина у молодняка позволит улучшить отбор, что благоприятно повлияет на молочную продуктивность и технологические свойства молока.

Полученные данные показали целесообразность использования быков-производителей с генотипом ВВ каппа-казеина. В результате использования быков-производителей имеющих генотип ВВ каппа-казеина частота встречаемости аллеля В увеличивается, что оказывает положительное влияние на качественные и технологические показатели молока.

Выводы и предложения производству, полученные на основании проведенных исследований, внедрены в ФГУП "1 мая" ГНУ "Мордовский НИИСХ" и будут использованы для дальнейшей работы по созданию поволжского типа красно-пестрой породы.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены:

- на XII Международной научно-практической конференции, посвященной памяти профессора С. А. Лапшина «Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции» (Саранск, 2016);

- на XLIVI Огаревских чтениях Мордовского государственного университета имени Н. П. Огарева, 8-15 декабря 2016 года;

- на расширенном заседании кафедр технологии производства и переработки продукции животноводства и зоотехнии им. профессора С. А. Лапшина Аграрного института Мордовского государственного университета имени Н. П. Огарева (2016);

- на III Республиканском форуме аграрной молодежи «Молодые кадры решают все!», 2 декабря 2016 года.

Публикация результатов исследований

По материалам исследования опубликовано 6 научных работ, которые отражают основное содержание диссертации, в том числе 3 статьи в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Основные положения исследований, выносимые на защиту

- Частоты встречаемости желательных аллелей и генотипов по генам бета-лактоглобулина и каппа-казеина у красно-пестрой породы;

- Положительное влияние в геноме коров В-аллеля каппа-казеина и А-аллеля гена бета-лактоглобулина на показатели молочной продуктивности и технологические свойства молока;

- Влияние быков-производителей носителей В-аллеля гена каппа-казеина на молочную продуктивность и технологические свойства молока дочерей.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 115 страницах компьютерного текста содержит 21 таблицу и 14 рисунков. Состоит из: введения, обзора литературы, результатов исследований, обсуждения полученных результатов, заключения, практических предложений, списка литературы и приложений. Список литературы включает 153 источника, в том числе 57 иностранных авторов.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Характеристика красно-пестрой породы

В 70-е годы XX века началось широкое строительство комплексно-механизированных ферм. Для рационального использования созданной инфраструктуры потребовался высокопродуктивный скот. Немаловажное место в этой работе занимает совершенствование, на то время, самой распространенной в нашей стране симментальской породы. При нормальном уровне кормления и содержания симментальская порода дает средние показатели удоя, по сравнению с молочными породами, но по мясной продуктивности занимает одно из первых мест среди других пород. Молоко симментальской породы обладает более приятными вкусовыми качествами и технологическими свойствами.

На молочных фермах и специализированных комплексах симментальская порода показала низкий уровень приспособленности к интенсивному промышленному скотоводству. Примерно 20 % коров симментальской породы используемых на индустриальных фермах, по состоянию вымени не могли выдаиваться доильными аппаратами, при свободном доступе к корму увеличивали живую массу до 700-800 кг, при содержании на щелевых полах получали травмы.

Возникшая проблема была распространенной не только в России, но и в зарубежных странах с развитым молочным скотоводством, где симментальская порода была доминирующей по численности, к ним относятся: Швейцария, Венгрия, Чехия, Словакия и Украина (Spindler F., 1977; Kunzi N., 1979; Batiz G., 1978; Zoldag Z., 1982; Kliment J., Uhlar J., 1979; Brauner P., 1982; Буркат В.П. и др., 1984; Рамик В.П., Мельник В.Я., 1987).

В Швейцарии была проведена работа по прилитию голштинской крови

к симменталам и к 1985 году помеси составляли уже 71 % против 65 % в

1984 году. В среднем помеси содержали 40 % крови голштинов. Показатели

10

молочной продуктивности помесей были выше, чем у чистокровных симменталов, на 577 кг. Помесные коровы второго поколения отличались более низким содержанием жира в молоке, чем у симменталов. Средняя скорость молокоотдачи у помесей выше на 0,08-0,36 кг/мин (Ruegsegger A., 1975, 1976, 1987). По сообщениям Lichti H.P., Steiger H.U. (1988) доля симментальских коров в племядре в 1988 году составляла 25 %, остальные помеси различных долей крови. Средний надой племядра достигал 6843 кг, содержание жира 4,24 %, белка 3,35 %, скорость молокоотдачи 2,77 кг/мин.

Положительные результаты молочной продуктивности были получены при скрещивании симментальского скота с голштинской красно-пестрой породой в Польше, ФРГ и Югославии (Jongeling G., 1981; Koncar et. al., 1979,1980; Pawlina Е., 1980). Помеси превосходили своих сверстниц симментальской породы в среднем на 300-1600 кг, к сожалению, отмечалось снижение жирности молока на 0,13-0,20 %, у помесей улучшается форма вымени и молокоотдача.

Благодаря прилитию голштинской крови Венгерские селекционеры достигли выдающихся результатов. Так, в 1972 году средняя продуктивность коров двойного направления продуктивности составляла 2252 кг, а в 1986 году 4771 кг (Biro J., Dohy J. 1982).

Л.П. Крыканова (1982, 1984, 1988) отмечает, что положительные результаты использования генетического потенциала голштинской породы возможны только в условиях полноценного кормления животных.

В 1977 году началась работа по созданию новой красно-пестрой породы молочного направления использования с удоем полновозрастной группы 4500-5000 кг молока с жирностью 3,6-3,7 %, живой массой 600-650 кг, вымя равномерно развито пригодное для машинного доения. Маточным поголовьем были коровы симментальской породы, а в качестве улучшающей была использована красно-пестрая голштинская.

Создание красно-пестрой породы началась в Республике Мордовия в

племзаводе агрофирмы «Лето». На базе данного хозяйства были изучены

11

основные селекционные признаки вновь полученных генотипов животных в сравнении со сверстницами симментальской породы. На заключительном этапе были оценены генотипы 3/8, 5/8, 3/4 - кровных по голштину животных от разведения «в себе». В зависимости от генотипа животных в различные годы было получено больше молока от помесей по первой лактации на 12,9 -34,5 %, при незначительном снижении жира в молоке. Полученные генотипы животных приспособлены для промышленной технологии производства молока. Интенсивность молокоотдачи составила у помесей 1,75-2,34 кг/мин. (Бальцанов, 1994; А.И. Прудов, И.М. Дунин, 1992; И.М. Дунин, 1994,1995; И.М. Дунин, Н.В. Дугушкин, В.И. Ерофеев, А.П. Вельматов, 1998; А.П. Вельматов, Н.В. Дугушкин, В.И. Ерофеев, 2000; И.М. Дунин, А.И. Бальцанов, Н.Г. Рыжова, 2010; В.И. Ерофеев, 2011, 2012).

В сравнительно короткий срок было создано поголовье с удоем за полновозрастную лактацию 5000-6000 кг молока в племзаводах: «Александровский» (Республика Мордовия), «Разуменский» (Белгородская область), в племсовхозах: «Назаровский», «Красный маяк» (Красноярский край), «Светлый путь» (Липецкая область). Данные хозяйства подтверждают, что полученная новая порода оригинальна в племенном отношении и является пригодной к интенсивному промышленному скотоводству. В связи с высокой хозяйственной эффективностью работа по выведению красно-пестрой породы приняла широкий размах.

В племенном хозяйстве «Назаровский», от помесей первого и второго поколения по первой лактации надаивали молока на 988-1215 кг больше, чем от симментальских сверстниц, разница в жире и белке молока незначительно больше в пользу симменталов. Телосложение помесей уклонялось в сторону молочного типа. По интенсивности молокоотдачи превосходство отмечалось за высококровными по голштину животными (А.Ф. Вепрев, 1987).

В хозяйствах Воронежской области были проведены исследования

Ефремовым А.А. (2003), Востриловым А.В., Артемовым А.С., Коротких Е.А.,

(2010), которые достоверно доказали, что использование голштинской

12

породы ведет к улучшению симментальского скота. Продуктивность поместных коров по сравнению со сверстницами симментальской породы превышала 3000 кг, при среднем содержании жира в молоке 3,7 %.

В 2008 году с целью повышения продуктивности красно-пестрой породы была утверждена программа по выведению воронежского типа красно-пестрой породы. Особое внимание уделили на выраженность желательного типа, конституциональную крепость, продуктивные и воспроизводительные качества животных. Для этого в Воронежской области было создано четыре племенных завода и 17 племенных репродукторов, в которых сосредоточено 23317 голов крупного рогатого скота данной породы.

В 2009 году, в государственный реестр включен новый тип красно -пестрой породы - 9154141 Енисейский. Работа по созданию енисейского типа красно-пестрой породы. Селекционно-племенной работы с енисейским типом предусматривала, как чистопородное разведение, так и использование красно-пестрой шведской породы (И.М. Дунин, К.К. Аджибеков, А.И. Голубков, 2006). В процессе скрещивания была создана генеалогическая структура сибирского типа красно-пестрой породы, определены перспективные быки-производители, которые являются улучшателями как по удою, так и по содержанию жира в молоке. (А.И. Голубков, 2003; А.И. Голубков, С.В. Шадрин и др. 2011).

В Республике Мордовия, а также в Липецкой области ведется целенаправленная работа по созданию новых типов красно-пестрого скота. Отбор и подбор ведется с целью положительного соотношения хозяйственно -полезных признаков с кровностью, конституцией и продолжительностью хозяйственного использования.

Опираясь на достижения генетики и биотехнологии, ведется работа по созданию внутрипородных типов с целью повышения генетического потенциала продуктивности животных.

В Поволжье ведется работа по созданию высокопродуктивных типов

симментальского скота с привлечением генофонда голштинской породы.

13

Исследования П.С. Катмакова и А.В. Хаминич (2013) показали, что голштинизированные телки симментальской породы, обладают повышенной энергией роста, коровы приобретают выраженный по экстерьеру и конституции молочный тип телосложения. При прилитии голштинской крови у помесей качественно улучшается форма вымени и интенсивность молокоотдачи, по сравнению с симментальским скотом.

Н.А. Алилуева, А.И. Андреев, В.И. Ерофеев (2013) констатируют, что скрещивание животных симментальской породы с быками производителями красно-пестрой голштинской породы приводит к улучшению качественных показателей молока. По содержанию жира чистопородные симментальские коровы превосходят помесей с различной долей крови по голштину на 0,2-0,3 %, а по содержанию белка помесные животные первого и второго поколения превосходят симментальских сверстниц на 0,15-0,18 %.

Исследования В.И. Ерофеева (2010, 2012) в ООО «Агросоюз» получил положительные результаты воспроизводительных качеств симментальского скота и их помесей с красно-пестрой голштинской породой. Сервис-период в зависимости от продуктивности у исследуемой группы коров варьировался от 77 до 144 дней. Наилучшие результаты по сервис-периоду показали коровы с удоем свыше 6000 кг.

При создании поволжского типа красно-пестрой породы используется метод воспроизводительного скрещивания животных красно-пестрой породы с красно-пестрыми голштинскими быками-производителями (Рис. 1).

Целью использования этой схемы, является получение животных, которые по продуктивности и племенным показателям соответствовали бы требуемым стандартам внутрипородного типа новой породы.

КРАСНО-ПЕСТРАЯ ПОРОДА

ГОЛШТИНСКАЯ ПОРОДА КРАСНО-ПЕСТРОЙ МАСТИ ГОЛАНДСКОЙ СЕЛЕКЦИИ (быки)

Разведение «В СЕБЕ»

Рисунок 1 - Схема выведения поволжского типа красно-пестрой породы

Для этого необходимо получить необходимое количество голов, с целью соблюдения оптимального сочетания генетической структуры породы и показателей хозяйственно-полезных признаков для дальнейшего разведения «в себе».

Тип новой поволжской красно-пестрой породы - молочный.

Поволжский тип красно-пестрой породы должен обладать крепкой и плотной конституцией, телосложение гармоничное с равномерно развитым выменем чашеобразной формы. Живая масса полновозрастных коров должна находиться в пределах 600-650 кг, быков 1000-1100 кг.

В связи со стадным содержанием новая поволжская красно-пестрая порода должна обладать сильным типом высшей нервной деятельности.

Коровы должны быть пригодны к полному выдаиванию доильным аппаратом, отличаться спокойным нравом и проявлять способность к высокой оплате корма молоком.

При создании нового поволжского типа красно-пестрой породы в Республике Мордовия используется генетический потенциал, заложенный в голштинских быках-производителях датской, австрийской, немецкой, голландской селекции.

Проведенные И.Ю. Агиным и А.И. Бальцановым, (2008) исследования показали, что дочери голштинских быков-производителей австрийской селекции по показателям молочной продуктивности превосходят коров красно-пестрой породы. Среднесуточный удой дочерей голштинских быков-производителей австрийской селекции по сравнению со сверстницами красно-пестрой породы был выше на 4,56 кг (Р<0,001). По удою за 305 дней лактации дочери голштинских быков-производителей австрийской селекции превосходили на 1563,89 кг (Р<0,01) животных контрольной группы. У дочерей голштинских быков-производителей австрийской селекции процентное содержание белка в молоке на 0,19 % и выходу молочного белка на 61,34 кг выше чем у коров контрольной группы, использование генотипа этих животных позволит повысить белковомолочность создаваемого поволжского типа красно-пестрой породы. По интенсивности молокоотдачи коровы опытной группы превосходили красно-пестрых сверстниц на 0,19 кг/мин (Р<0,001).

А.П. Вельматов и Н.Н. Неяскин (2011) отмечают, что соотношение жира и белка в молоке дочерей голштинских быков голландской селекции наибольшее по сравнению с красно-пестрыми аналогами на 0,16% (Р<0,05) и 0,17% (Р<0,01), а СОМО и сухого вещества на 0,17 % (Р<0,05) и 0,37 % (Р<0,001). Молоко помесных животных отличается высоким количеством жировых шариков по сравнению с чистопородными сверстницами на 3,40 % (Р<0,05) и их величиной на 4,76 % (Р<0,001).

Исследования, проведенные О.Д. Андреевым, А.П. Вельматовым, А.А. Вельматовым, (2012) показали, что все генотипы пригодны для изготовления сыра, по сычужной свертываемости получены следующие результаты, у помесей она составила 29 мин. у красно-пестрых аналогов 33 мин.

16

При создании поволжской красно-пестрой породы были задействованы быки-производители голштинской породы, выведенные в Дании. Получены следующие результаты, дочери голштинских быков датской селекции за лактацию от них получили на 379,7 кг (Р<0,05) молока больше, по сравнению с контрольной группой. Содержание жира и белка в молоке у помесей была выше по сравнению со сверстницами контрольной группы на 0,10 % и 0,17 % (Р<0,001), что показывает эффективность использования генотипа скота датской селекции в повышении белка в молоке создаваемого поволжского типа.

При скрещивании быков-производителей голштинской породы датской селекции с коровами красно-пестрой породой химический и аминокислотный состав молока полученного потомства не изменился по сравнению с исходной красно-пестрой породой. Питательная ценность молока помесей выше на 2,1 ккал и на 0,14% в нем содержится больше незаменимых аминокислот, чем у чистопородных сверстниц.

Молоко дочерей быков-производителей датской селекции по технологическим характеристикам существенно не изменилось по сравнению с исходной красно-пестрой породой, на получение 1 кг масла из молока базисной жирности у помеси было израсходовано 26,03 кг, что на 1,57 кг меньше по сравнению со сверстницами красно-пестрой породы. (Д.И. Агеев, 2008).

О.Н. Луконина (2013) отмечает, что увеличение доли кровности голштинской породы приводит к появлению более выраженного молочного типа у животных. У второго поколения (1/4 КП+3/4 КПГ) помесей было получено на 447 кг молока больше по сравнению с полукровными сверстницами первого поколения (1/2 КП+1/2 КПГ) и на 938 кг (Р<0,01) при переводе удоя на базисную жирность.

В молоке животных второго поколения содержание жира было выше на 0,19 % , белка - на 0,13 %, сухого вещества - на 0,53 % (р<0,01), по молочному жиру и белку - на 31,4 кг (р<0,01) и 23,4 кг (р<0,01)

17

соответственно.

В молоке помесей второго поколения сумма всех аминокислот, а также в отдельности незаменимых на 0,11 % и заменимых на 0,12 % аминокислот была выше по сравнению с помесями первого поколения. Рассчитанный аминокислотный индекс молока бы выше у помесей второго поколения.

Важное значение для технологии производства сыра имеет скорость сычужного свертывания, у обеих групп первотелок она была в пределах допустимого 28,33-33,67 минут. По редуктазной и бродильной пробам молоко первотелок было отнесено ко 2 и 3 группе.

Таким образом, для дальнейшего совершенствования красно-пестрой породы необходимо внедрение в селекционную работу достижений генной диагностики, которые положительно повлияют на уровень молочной продуктивности коров.

1.2 Полиморфизм гена каппа-казеина и его влияние на молочную продуктивность и качественные показатели молока

При изучении генов влияющих на молочную продуктивность коров в первую очередь рассматривают гены белков молока. Молочные белки подразделяются на две основные группы: казеин и сывороточные белки. Казеин представлен несколькими фракциями: а, ß, у и к, на них приходится чуть более 80% всего молочного белка. На сывороточные белки приходится 17%. К ним относится а-лактоглобулин, ß-лактоглобулин, а также иммуноглобулины и сывороточный альбумин (Н.А. Зиновьева, Л.К. Эрнст, 2004).

В настоящее время выделяют 13 аллелей гена каппа-казеина крупного-рогатого скота: А, В, С, D, E, F, G, H, I, X, Az, A1 (F. Pacini, 2008; Е.-М. Prizinberg, Н. Jianlin, G. Erhardt, 2008; F. Grosclaude, 1965; W.N. Eigel et al., 1989; L.Di Stasio, P. Merlin, 1979; B. Seibert, et al., 1987; G. Erhardt, 1989; Г. E.

Сулимова, и др., 1998; Т. Ikonen, et al., 1996; E.M. Prizinberg, et al., 1996;

18

G.Erhardt, 1996; E.M. Prizinberg, et al., 1996; Ю.Н. Бадагуева, Г.Е. Сулимова, И.Г. Удина, 1996; E.-M. Prizinberg, I. Krause, G. Erhardt, 1999; Y. Kawamoto, et al., 1992; Grosclaude et al., 1972).

Ген каппа-казеина имеет размер 13 тыс. пар нуклеотидов и состоит из 5 экзонов общей длиной 850 пар нуклеотидов и 4 интронов (рис. 2). Наиболее распространенными являются В и А аллели они различаются двумя аминокислотными заменами Thr136^lle и Asp148^Ala, вызванными точковыми мутациями в позиции 5309 С^-Т и 5345. (L.J. Aleksander, 1988).

По своей структуре он значительно отличается от остальных казеиновых генов. Все его интроны имеют относительно большую длину, в том числе и второй интрон, который разрывает последовательность, кодирующую сигнальный пептид. Третий интрон содержит повторяющиеся последовательности типа Alu, а также полиморфные микросателлиты (Н.А. Зиновьева, Э.Л. Эрнст, 2004).

Э1 Э2 ЭЗ Э4 Э5

65 62 33 517 173

Рисунок 2 - Структура гена каппа-казеина крупного рогатого скота (Н.А. Зиновьева, Л.К. Эрнст, 2004)

Большинство пород крупного рогатого скота имеет более высокую частоту встречаемости аллеля А гена каппа-казеина, кроме джерсейской породы. У джерсейской породы частота встречаемости аллеля В каппа-казеина составляет 80% (Jersay Journal, 1990).

По данным А.В. Баршиновой (2005), которая провела ДНК -диагностику красно-пестрой породы в Центрально-Черноземной зоне РФ выявила три генотипа локуса гена каппа-казеина АА, АВ и ВВ.

Удой первотелок с генотипом ВВ за 305 дней лактации был выше, по сравнению со сверстницами с генотипами АА и АВ, на 424 кг (Р<0,05) и 436 кг (Р<0,05). По содержанию жира в молоке первотелки с генотипом ВВ каппа-казеина незначительно превосходили, сверстниц с генотипами АА и АВ на 0,05 % и 0,02 %. У первотелок с генотипом ВВ выход молочного жира составил 176,9 кг, что выше чем у первотелок с генотипами АА и АВ на 33,7 кг (Р<0,01) и 14,7 кг (Р<0,05). По содержанию белка в молоке первотелки с гомозиготным генотипом каппа-казеина по аллелю В превосходили сверстниц с генотипами АА и АВ гена каппа-казеина на 0,04% (Р<0,05) и 0,06 % (Р<0,05). У животных с гомозиготным генотипом по аллелю В выход молочного белка был выше, по сравнению со сверстницами имеющими генотип АА на 20,9 кг (Р<0,01) и АВ на 11,7 кг.

У коров частота гомозиготных генотипов по аллелям А и В составила 57 % и 14 %, гетерозиготного генотипа АВ - 29 %. По частоте встречаемости аллелей А - 0,71, В - 0,29. При расчете частоты генотипа первотелок были получены следующие данные: частота встречаемости генотипа АА составила 31 %, АВ - 51 % и ВВ - 18 %, частота аллелей А и В 0,56 и 0,44. У высокопродуктивных коров частота гомозиготных генотипов по аллелям А и В составила 47 % и 5 % АВ - 49 %. Частота аллелей А и В 0,71 и 0,29. В группе быков-производителей красно-пестрой породы частота генотипа АА составила 50 %, АВ - 33 %, ВВ - 17 %. По частоте встречаемости аллелей А - 0,70, В - 0,30. У быков-производителей симментальской породы были получены следующие данные по частоте встречаемости генотипа АА - 50 %, АВ - 37 % и ВВ - 13 %. Частота аллелей А и В составила 0,70 и 0,30.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тельнов, Никита Олегович, 2017 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абонеева, Е.Е. Влияние локуса гена каппа-казеина на качественные показатели сыра /Е.Е. Абонеева //Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: сб. научн. тр. юбилейной междунар. (2-й) научн.-практ. конф., посвященной 40-летию образования СКНИИЖ. Ч. 2 - Краснодар, 2009. - С. 70-71.

2. Агеев, Д.И. Молочная продуктивность и технологические свойства молока красно-пестрых коров-дочерей голштинских быков датской селекции: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.02.01 / Д.И. Агеев - Лесные Поляны, 2008. - 23 с.

3. Агин, И.Ю. Молочная продуктивность и технологические свойства молока красно-пестрых коров - дочерей голштинских быков австрийской селекции: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Лесные Поляны, - 2008. - 19 с.

4. Алилуева, Н.А. Качественный состав молока коров разных генотипов / Н.А. Алилуева, А.И. Андреев, В.И. Ерофеев и др. // Материалы IX Междунар. науч. - практ. конф., посвящ. памяти профессора С.А. Лапшина, Саранск, 2013. Ч. 1. - С. 34-35.

5. Алипанах, М. Хозяйственно-полезные признаки коров с различными генотипами каппа-казеина и пролактина: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 06.02.01 / Алипанах Массуд. - М., 2006. - 21 с.

6. Арнаут, Е.А. Использование метода ПЦР-ПДРФ для выявления наследуемых генотипов в популяциях крупного рогатого скота, разводимых на Украине / Е.А. Арнаут // Материалы 7-ой международной научной конференции-школы. - Дубровицы, 2008. - С. 110-114.

7. Артемьев, А.М. Молочная продуктивность и технологические свойства молока коров черно-пестрой породы с различными генотипами каппа-казеина и сезонами отела: автореф. дис... канд. сельскохозяйственных наук / А.М. Артемьев. - М., 2007. - 21 с.

8. Артемьев, А.М. Молочная продуктивность и технологические свойства молока коров чёрно-пёстрой породы с различными генотипами каппа-казеина и сезонами отела: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.02.04 / Артемьев Александр Михайлович. - М., 2007. - 21 с.

9. Афанасьев, М.П. Генотипическая зависимость содержания белков в молоке у разных видов сельскохозяйственных животных / М.П. Афанасьев // Ученые записки КГАВМ. - Казань. - 2010. - Т. 202. - С. 16-23.

10. Ахметов Т.М. Использование методов маркер-вспомогательной селекции в молочном скотоводстве республики Татарстан: автореф. дисс. ... докт. биол. наук: 06.02.01 / Т.М. Ахметов - Казань, 2009. - 50 с.

11. Ахметов, Т.М. Молочная продуктивность и воспроизводительная способность голштинизированных коров в зависимости от генотипа каппа-казеина / Т.М. Ахметов, С.В. Тюлькин, Э.Ф. Валиуллина // Ветеринарный врач. - № 4. - 2007. - С. 58-61.

12. Ахметов, Т.М. Молочная продуктивность коров с разными генотипами бета-лактоглобулина / Т.М. Ахметов, С.В. Тюлькин, Э.Ф. Валиуллина // Ученые записки КГАВМ. - Казань. - 2010. - Т. 202. - С. 31-36.

13. Бадагуева, Ю.Н. Исследование полиморфизма гена каппа-казеина у крупного рогатого скота и родственных видов / Ю.Н. Бадагуева, Г.Е. Сулимова, И.Г. Удина // Молекулярно-генетические маркеры животных: тезисный доклад II международной конференции. - Киев, 1996. - С. 5-7.

14. Бальцанов, А.И. Экстерьер и конституция коров дочерей голштинских быков австрийской селекции. / А.И. Бальцанов, Н.Г. Рыжова, Д.И. Агеев // Ресурсосбер. экологич. безопасн. технол. получен. С.-х. продукции. - Саранск : Изд-во МГУ, 2008 - С. 17-19.

15. Барабанщиков Н.В. Молочное дело. - М.: ВО «Агропромиздат», 1990. -351 с.

16. Барабанщиков, Н.В. Качество молока и молочных продуктов.- М.: Колос, 1980.- 255 с.

17. Баршинова, А.В. Полиморфизм гена каппа-казеина и его связь с хозяйственно-полезными признаками скота красно-пёстрой породы: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 06.02.01 / Баршинова Анна Вячеславовна. - Лесные Поляны, 2005. - 19 с.

18. Биккинин, Р.В. Использование современных методов селекции в совершенствовании бестужевского скота: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.02.01 / Биккинин Рустям Вагизович. - Уфа, 2007. - 20 с.

19. Букаров, Н.Г. И еще раз о маркерной селекции в скотоводстве /Н.Г. Букаров, С.Ф. Силкина, Д.Е. Белов //Сборник научных трудов Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства. - 2012. - Т. 3. - № 1-1. - С. 61-62.

20. Буркат В.П., Зубец М.В., Кругляк А.П., Хаврук А.Ф. Пути создания Красно-пестрой молочной породы крупного рогатого скота // Быки-производители, используемые при выведении красно-пестрой молочной породы крупного рогатого скота. Каталог. - Киев, 1984. - С. 6-12.

21. Валиуллина, Э.Ф. Генотипирование чёрно-пёстрого скота по локусам каппа-казеина, бета-лактоглобулина и BLAD-мутации методами ДНК-технологии: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 06.02.07 / Э.Ф. Валиуллина - Казань, 2012. - 22 с.

22. Вельматов А.П.,Гурьянов А.М., Луконина О.Н., Вельматов А.А., Неяскин Н.Н. Молочная продуктивность и технологические свойства коров красно-пестрой породы Поволжского типа // Аграрная наука Евро-Северо-Востока, №5, 2013. - С. 47-50.

23. Вельматов, А.П. Изучение полиморфизма генов бета-лактоглобулина и каппа-казеина у коров красно-пестрой породы / А.П. Вельматов, В.А. Трофимов, Н.О. Тельнов // Главный зоотехник, №1. 2016. С. 23-26

24. Вельматов, А.П. Продуктивность и качество молока коров красно-пестрой породы различного происхождения /А. Вельматов, О. Андреев, Н.

Неяскин, А. Вельматов // Главный зоотехник. - М., 2012. - №4. - С. 32-37.

88

25. Вельматов, А.П. Эфективность использования голштинских быков голландской селекции при создании поволжского типа красно-пестрой породы /А.П. Вельматов, А.А. Вельматов, Н.Н. Неяскин // Аграрная наука Евро-Северо-Востока, №5, 2011.

26. Вепрев, А.Ф. Межпородное скрещивание - резерв повышения продуктивности молочного скота // Выведение новой красно-пестрой породы молочного скота.- М., 1987.- С. 67-71.

27. Вострилов, А.В. Особенности продуктивных качеств «Воронежского» типа красно-пестрой молочной породы крупного рогатого скота / А.В. Вострилов, Е.С. Артемов, Е.А. Коротких // Вестник МичГАУ, 2010. - № 2 - С. 111-115.

28. Гавриленко, В.П. Генетические факторы, их роль в селекции молочного скота / В.П. Гавриленко, Г.А. Бушова // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - 2010.- № 1. - С. 36-39

29. Галлямова, А.Р. Полиморфизм каппа-казеина в связи с продуктивностью крупного рогатого скота бестужевской и черно-пестрой пород / автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.02.01 // А.Р. Галлямова - Уфа, 2008. - 20 с.

30. Глазко, В.И. Введение в ДНК-технологии / В.И, Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко, Л.А. Калашникова. - М.: ФГНУ «Рсинформагротех», 2001. - 436 с.

31. Голубков, А.И. Научное обоснование и практические приемы создания и совершенствования красно-пестрой породы молочного скота в Красноярском крае: Дис. д-ра с.-х. наук. - Красноярск, 2003. - 330 с.

32. Голубков, А.И. Продуктивность коров и качество молока Енисейского типа красно-пестрой породы / А.И. Голубков, С.В. Шадрин, Е.Г. Сиротинин, А.А. Голубков // Вестник КрасГАУ. Красноярск. - 2011. №11 -162 с.

33. ГОСТ 26809-86 «Молоко и молочные продукты. Правила приемки,

методы отбора и подготовка проб к анализу»

89

34. Дунин, И.М. Правила генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота / И.М. Дунин, А.А. Новиков, Н.И. Романенко, Е.Д. Амбросьева, Е.К. Бороздин, Л.А. Калашникова, А.Н. Завада, С.А. Данкверт, В.В. Шапочкин, Х.А. Амерханов // Москва: ФГНУ «Росинформагротех», 2003. - 43 с.

35. Дунин, И.М., Аджибеков К.К., Голубков А.И. и др. Племенная работа с красно-пестрой породой скота / п. Лесные Поляны Московской области. - 2006. - Вып. 6. - С. 53 -56.

36. Емельянов А.С. Лактационная деятельность коров и управление ей. / А.С. Емельянов // Вологда. - 1953. - 97 с.

37. Ерофеев, В.И. Влияние уровня молочной продуктивности на воспроизводительные способности коров / В.И. Ерофеев // Материалы XIII международной научно-практической конференции посвященной памяти С.А. Лапшина, Саранск, 2012. - С. 57-59.

38. Ерофеев, В.И. Особенности воспроизводства стада на современных комплексах и фермах при беспривязном содержании / В.И. Ерофеев, Т.Д. Орлова, А.С. Мёдов // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения. П. Быково, Московская обл., 2010.- С.88-91.

39. Ерофеев, В.И. Применение новых технологий в животноводстве / В.И. Ерофеев, Т.Д. Орлова, А.С. Мёдов // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения. П. Быково, Московская обл., 2010.- С. 30-32.

40. Ефремов, А.А. Технологические свойства молока коров разных генотипов по каппа-казеину / А.А. Ефремов, С.В. Карамаев, Н.В. Соболева // Известия оренбургского государственного аграрного университета. - 2011. -№ 32-1. - С. 157-160.

41. Ефремов, А.А. Формирование Воронежского типа красно-пестрой молочной породы с использованием методов воспроизводительного и

поглотительного скрещивания / А.А. Ефремов// Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - 2003. - 155 с.

42. Закирова, Г.М. Белковый состав и технологические свойства молока у помесных коров холмогорская х голштинская разного генотипа: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 06.02.01 / Г.М. Закирова - Казань, 2002. -20 с.

43. Зарипов, О.Г. Генотипирование крупного рогатого скота по генам бета-лактоглобулина и каппа-казеина методами ДНК-технологии: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.01.04 / О.Г. Зарипов - Казань, 2010. - 24 с.

44. Зиннатова, Ф.Ф. Аллельный полиморфизм гена каппа-казеина (CSN3) у коров холмогорской породы татарстанского типа / Ф.Ф. Зиннатова,

A.М. Алимов, Ф.Ф. Зиннатов // Ученые записки КГАВМ. - Казань. - 2010. -Т. 204. - С. 93-97.

45. Зиновьева, Н.А. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных / Н.А. Зиновьева, Е.А. Гладырь, Л.К. Эрнст и др. - Дубровицы, ВИЖ, 2002. - 112 с.

46. Зиновьева, Н.А. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных / Н.А. Зиновьева, Л.К. Эрнст. - Дубровицы, ВИЖ, 2004. - 316 с.

47. Зиновьева, Н.А. Современные методы генетического контроля селекционных процессов и сертификация племенного материала в животноводстве / Н.А. Зиновьева, П.М. Кленовицкий, Е.А. Гладырь, А.А. Никишов - М.: РУДН, 2008. - 329 с.

48. И.Сулимова, Г.Е. К вопросу о номенклатуре аллелей каппа-казеина у представителей подсемейства Bovinae / Г.Е. Сулимова // Генетика. - 1998. - Т . 34. - С . 574-576.

49. Иванов В.А. Молочная продуктивность симментал-голштинских помесей в зависимости от живой массы и возраста первого осеменения /

B.А. Иванов, К.П. Таджиев // Молочное и мясное скотоводство. - 2014. - №1. - С. 6-8.

50. Измайлов Г.Н. Создание молочного типа скота в хозяйствах Воронежской области / Г.Н. Измайлов, Б.Г. Кудюков, П.И. Праслов // Выведение новой красно-пестрой породы молочного скота. - М. - 1987. - С. 44-53.

51. Иолчиев, Б.С. Взаимосвязь системы каппа-казеина с молочной продуктивностью коров / Б.С. Иолчиев, В.И. Сельцов // Зоотехния. - 1999. -№6. - С. 4-5.

52. Калашникова Л.А. Влияние генотипа каппа-казеина на молочную продуктивность и технологические свойства молока коров холмогорской породы / Л.А. Калашникова, В.Г. Труфанов // Доклады РАСХН.-2006.- №4.-С. 43-44.

53. Калашникова Л. А., Дунин И. М., Глазко В. И. Селекция XXI-го века: использование ДНК-технологий. М.: ВНИИплем, 2001. C. 3-4.

54. Калашникова, Л.А. ДНК-маркеры и возможность их использования в селекции сельскохозяйственных животных /Л.А. Калашникова, Н.В. Рыжова, Е.П. Голубина //Современные аспекты селекции, биотехнологии, информатизации в племенном животноводстве. Юб. сб. тр. ВНИИплем - М.,1997. - С.248-257.

55. Калашникова, Л.А. Возможности использования ДНК маркеров продуктивных качеств животных в практической селекционной работе / Л.А. Калашникова // Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных. - Дубровицы, 2003. - С. 33-39.

56. Катмаков, П.С. Морфологические и функциональные свойства вымени коров разных генотипических групп / П.С. Катмаков, А.В. Хаминич // Вестник Ульяновской государственной академии. - 2013. - № 4 (24). -С.89-93.

57. Ковалева, Т.П. Продуктивные качества и биологические особенности первотелок разных пород и генотипов по локусу каппа-казеина: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 06.02.01 / Т.П. Ковалева - Ставрополь, 2008. - 26 с.

58. Коновалова, Е.Н. Полиморфизм гена каппа-казеина его влияние на признаки продуктивности коров симментальской породы / Е.Н. Коновалова, В.И. Сельцов, Н.А. Зиновьева // Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных. - Дубровицы: ВИЖ, 2004. - С. 49-54.

59. Костюнина, О.В. Молекулярная диагностика генетического полиморфизма основных молочных белков и их связь с технологическими свойствами молока: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.23 / Костюнина Ольга Васильевна. - Дубровицы, 2005. - 21 с.

60. Крыканова, Л.Н. Голштинская порода молочного скота // Зоотехния, 1988.-N10.-Q 59-62.

61. Крыканова, Л.Н. Об использовании генетического потенциала американских голштинов для улучшения молочного скота в Венгрии / Л.Н. Крыканова // с.-х. экспресс информация, 1984.- N5.- С. 34-35.

62. Крыканова, Л.П. Американские голштины - высокопродуктивная молочная порода // с.-х. за рубежом, 1982.- N11.

63. Луконина, О.Н. Продуктивные и технологические качества создаваемого поволжского типа молочного скота красно-пестрой породы: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.02.07 / О.Н. Луконина - Саранск, 2013. -19 с.

64. Меркурьва, Е.К. Биометрия в животноводстве / Е.К. Меркурьева. - М.: Колос, 1977. - 311 с.

65. Меркурьева Е.К. Биометрия в животноводстве. - М.: Колос. -1977. - 311 с.

66. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е.К. Меркурьева. - М.: Колос, 1970. - 365 с.

67. Мещеров, Ш.Р. Совершенствование типа «Центральный» холмогорской породы по качеству молока с использованием ДНК-

диагностики: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.02.01 / Ш.Р. Мещеров -Лесные Поляны, 2009. - 23 с.

68. Мишин, Ю.М. Влияние генотипических факторов на качественные показатели молока у голштинизированных коров: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.02.01 / Ю.М. Мишин - М., 2009. - 19 с.

69. Мухаметгалиев, Н.Н. Использование генетической и паратонической изменчивости белкового состава молока для улучшения технологических свойств сырья и повышения качества молочных продуктов: автореф. дисс. ... докт. биол. наук: 06.02.01/ Н.Н. Мухаметгалиев. - Казань, 2006. - 34 с.

70. Овсянников А.И. Основы опытного дела в животноводстве. - М.: Колос, 1976. - 304 с.

71. Павлова, И.Ю. Генотипирование молочных белков у холмогорского скота / И.Ю. Павлова, В.Г. Труфанов, Л.А. Калашникова // сб. тр. «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных» - Дубровицы, 2004, - С. 79-81.

72. Плохинский Н.А. Руководство по биометрии для зоотехника / Н.А. Плохинский. - М.: Колос, 1969. - 25 с.

73. Покусай, О.Е. Молочная продуктивность и технологические свойства молока коров с различными генотипами каппа-казеина и бета-лактоглобулина: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.02.10 / О.Е. Покусай -Немчиновка, 2011. - 23 с.

74. Рамик В.П. Результаты использования красно-пестрой голштинской породы для улучшения симментальского скота / В.П. Рамик, В.Я. Мельник // Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота. Киев, 1987. - С. 112-115.

75. Родригез, К.С. Характеристика генетической структуры у животных гибридного стада по полиморфным системам белков крови и молока: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 06.02.01 / К.С. Родригез - М., 2009. - 24 с.

76. Семенюк, О.В. Молекулярно-генетические аспекты оценки и прогнозирования молочной продуктивности крупного рогатого скота / О.В. Семенюк //Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук /Ставрополь, 2006. - 24 с.

77. Соболева, Н.В. Качество сыра из молока коров с разными генотипами каппа-казеина / Н.В. Соболева, А.А. Ефремов, С.В. Карамаев // Известия оренбургского государственного аграрного университета. - 2011. -№ 31-1. - С. 180-182.

78. Сулимова, Г.Е. Анализ полиморфизма ДНК кластерных генов у крупного рогатого скота: гены казеинов и гены главного комплекса гистосовместимости (ВОLА) / Г.Е. Сулимова, С.С. Соколова, О.П. Семикозова // Цитология и генетика. - 1992. - Том 26.5. - С. 18-26.

79. Сулимова, Г.Е. Полиморфизм гена каппа-казеина в популяциях подсемейства Bovinae / Г.Е. Сулимова, Ю.Н. Бадагуева, И.Г. Удина // Генетика - 1996. - Т. 32. - С. 1576-1582.

80. Сулимова, Г.Е. К вопросу о номенклатуре аллелей каппа-казеина у представителей подсемейства Bovinae / Г.Е. Сулимова // Генетика. - 1998. - Т. 34.-№4.-С. 574-576.

81. Сычева О.В. Экспертиза молочного сырья / О.В. Сычева, Т.И. Трубина - Ставрополь: Изд-во СтГАУ «АГРУС», 2013. - 103 с.

82. Сычева, О.В. Научно-практическое обоснование основных факторов, формирующих качество молока - сырья в современном производстве: автореф. дисс. ... докт. с.-х. наук: 06.02.04 / О.В. Сычева -Ставрополь, 2008. - 47 с.

83. Труфанов, В.Г. Использование методов ДНК-диагностики в селекции коров холмогорской породы / В.Г. Труфанов, Г.И. Глотова // Зоотехния. - 2006. - № 9. - С. 10-11.

84. Тюлькин, С.В. Хозяйственно-полезные признаки продуктивности холмогор х голштинских помесей разного происхождения / автореф. Дисс.

Канд. с.-х. наук: 06.02.01 // Тюлькин Сергей Владимирович. - М. - 2006. - 24 с.

85. Фаизов, Т.Х. Методические рекомендации по типиророванию гена каппа-казеина, отвечающего за белковомолочность крупного рогатого скота / Т.Х. Фаизов, К.В. Усольцев, Н.И. Хамадов, Р.Р. Шайдуллин, [и др.]. - Казань: Казанский ГАУ, 2014. - 16 с.

86. Федотова, Н.В. Эффективность использования молекулярно-генетических маркеров в селекции коров черно-пестрой породы по молочной продуктивности и устойчивости к маститам: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.02.07 / Н.В. Федотова - Лесные Поляны, 2011. - 22 с.

87. Фелик, С.В. Научно-практические подходы к оптимизации качества молока - сырья, предназначенного для производства продуктов детского питания / автореф. дисс. канд. биол. наук: 06.02.10 // Ф.С. Валерьевна. - Волгоград, 2010. - 24 с.

88. Хабибрахманова, Я.А. Полиморфизм генов молочных белков и гормонов крупного рогатого скота: автореф. дисс. канд. биол. наук: 06.02.01 / Я.А. Хабибрахманова - Лесные Поляны. - 2009. - 19 с.

89. Харисов, М.М. Белковый состав, технологические свойства и качество молочной продукции у чистопородного скота и помесей бестужевская х айрширская разного генотипа: автореф. дисс. канд. биол. наук: 06.02.01 / М.М. Харисов - Казань. - 2003. - 19 с.

90. Чижова, Л.Н. Качественные показатели молока коров с генотипом гена каппа-казеина /Л.Н. Чижова, Н.Г. Марутянц, Е.Е. Абонеева // Вузовская наука Кавказского региона: материалы Х1Х региональной научно-технической конференции. Том 1. Ставрополь, СевКавГТУ, 2008. - С. 202-203.

91. Шейко, И.П. Связь полиморфизма гена каппа-казеина с молочной продуктивностью коров различных пород / И.П. Шейко, Л.А. Танана, Т.И. Епишко, Д.Е. Мостовой, В.В. Пешко, М.В. Пестис. //

Доклады Национальной академии наук Беларуси, 2009. - Том 53. - № 5. - С. 113-118.

92. Шендакова, Т.А. Влияние генетических и средовых факторов на интенсивность роста и молочная продуктивность чёрно-пёстрого голштинизированного скота: автореф, дисс. канд. с.-х. наук: 06.02.07 / Т.А. Шендакова - Орел, 2010. - 24 с.

93. Юхманова, Н.А. Влияние генетических вариантов каппа-казеина на технологические свойства молока и состав сыра скота красно-пестрой породы / Н.А. Юхманова, Л.А. Калашникова // В сб.: «Селекция, ветеринария, генетика и экология», г. Новосибирск, 2003. - С. 258-259.

94. Юхманова, Н.А. Молочная продуктивность и технологические свойства молока коров красно-пестрой породы с различными генотипами каппа-казеина: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. / Н.А. Юхманова -Лесные Поляны, 2004. - 19 с.

95. Ярлыков, Н.Г. Влияние генотипа каппа-казеина на молочную продуктивность и сыропригодность молока коров ярославской породы: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.02.07 / Н.Г. Ярлыков - Ярославль, 2010. - 23 с.

96. Яцына, О.А. Применение гена каппа-казеина в маркерной селекции белорусской чёрно-пёстрой породы крупного рогатого скота для повышения молочной продуктивности и устойчивости к маститам автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.02.07 / О.А. Яцына - Гродно, 2010. - 22 с.

97. Aleksander L.J., Stewart A.F., Mackinlay A.G., Kapelinskaya T.V., Tkach T.M., Gorodetsky S.I. Complete sequence of the bovine beta-lactoglobulinc DNA //Eur.J. Biochem. - 1988. - V. 178(2). - P. 395-401.

98. Arave, C.W. Blood and milk protein polymorphisms in relation to feed efficiency and production traits of dairy cattle / C.W. Arave, R.C. Lamb, H.C. Hines // J. Dairy Sci. - 1971. - № 54. - P. 106-112.

99. Barroso, А. 1998. Detection of bovine kappa- casein variants А, В, C, and E by means of polymerase chain reaction-single strand conformation

97

polymorphism (PCR-SSCP) / A. Barroso, S. Dunner, J. Canon // J. Anim. Sci. 1998. - V. 76. - P. 1535-1538.

100. Batiz G. Kanadai szarmazazu Holstein-Fris tehyeszbikak tejtermelo ker- esseggeatoroki tasenek virsgalatahazai keresztezett allomanyokan -Allattenystes. 1978, elfo 27. SZ. 6.

101. Bovenhuis, H. Associations between milk protein polymorphysms and milk productions traits / Ii. Bovenhuis, J.A.M. Van Arendock, S. Korver // J. Daily Sci. - 1992. - 75. - P. 2549.

102. Brauner P. Zhodnoceni masne uzitoosti krizencu ceskeho strakateho skotu. - Veterinarstvi, 1982. V. 3, 24. P. 158-160.

103. Braunitzer G., Chen R., Schrank B„ Stangl A. // Hoppe-Seyler's Z. Phusiol. Chem. - 1973. - V. 354. - P. 876-878.

104. Celic, S. (3-Lactoglobulin genetic variants in Brown Swiss breed and its association with compositional properties and rennet clotting time of milk / S. Celic // International dairy journal. - 2003 - V. - 13. - № 9. - P. 727-731.

105. Denicourt D., Sabour M. P., McAllister A. Detection of bovine kappa-casein genomic variants by the polymerase chain reaction method // Animal Genetics. 1990. Vol. 21. P. 215-216.

106. Eigel, W.N. Nomenclature of proteins of cow's milk: fifth revision / W.N. Eigel, J.E. Bulter, C.A. Ernstrom et al. // Journal Animal Breeding and Genetics. - 1989. -V. 106. - P. 225-231.

107. Erhardt, G. Detection of a new K-casein variant in milk of Pinzgauer cattle / G. Erhardt // Journal Animal Genetics. - 1996. - V. 27. - P. 105-107.

108. Erhardt, G. Kappa-kasein in bovine milk. Evidence of a further allele (kappa-casein E) in different breeds / G. Erhardt // J. Animal Breeding and Genetics. - 1989. - V. 106. - P. 225-231.

109. Grosclaude, F. Determinisme genetique des caseines du lait de vache; etroit liaison du locus K-Cn avec les loci as-Cnet (3-Cn / F. Grosclaude, J. Pujolle, J. Gamier, B. Ribadeau-Dumas // Comptes-rendus de 1 academic des Sciences (Paris). - 1965. - P. 5229-5232.

110. Grosclaude, F. Localisation des substitutions d'acides amines différenciant les variants A er B de la caseeine k bovine / F. Grosclaude [et al.] // Ann. Genet. Sel. Anim. - 1972. -№ 4. - P. 515-521.

111. Hill, J.P. Livestock Production / J.P. Hill, M.J. Boland, L.K. Creamer // Sci. - 1993. - V. 35. - P. 193.

112. Ikonen, T. Allele frequencies of the major milk proteins in the Finnish Ayrshire and detection of a new kappa-casein variant / T. Ikonen, O. Ruottinen, G. Erhardt, M. Ojala// Journal Animal Genetics. - 1996. - № 27. - P. 179-181.

113. Jersay Journal // Another Jersay breed advantage revealed. - 1990. - P.

63.

114. Jongeling G. Umhang und Moglichkeiten des Kinsatz von Fremdgenen in der Deutschen Rotbuntzucht. // Tierzuchter. - 1981. - V. 33. №8.S. 322-325.

115. Kawamoto, Y. A population genetic study on yaks cattle and their hybrids in Nepal using milk protein variations / Y. Kawamoto, T. Naticava, A. Adachi et al // Animal. Sci Technol. (Jpn.), 1992. - V. 63. - № 6. - P. 563-575.

116. Kliment J., Uhlar J. Rast a jatocka hodnota bykov generacie slovenskeho strakateho plemena s holstajnskofriskym cervenostrakatym plemenom pri polointen zivnej vyzive s. Pol nohospodarstvo, 1979, 25, 1; 81-85.

117. Koncar et al. Efekti unpstanja domaceg sarenog sa holstein-friskim goveceton na mlecne iriprodukcijske osobine.- Savr. Poljoprior, 1979. 27. 11/12: 505-520.

118. Koncar et al. Unicaj unosenja gena holstejn-frizijskog. Coveceta v populaciju domaceg sarenog goveceta na mlecne i reprodukchijesne osobine. -Savremena peljeprivareda, 1980, 28. 5/6: 197-206.

119. Kristiansen, K.R. Influence of genetic variants on milk composition and tehnological properties / K.R. Kristiansen // Brussels, Belgium; Inter. Dairy Federat. - 1990. - V. l.-P. 59.

120. Kunzi N. Die Bedeutung der americanischen Milchviehrassen in der schweizerischen Rinderpopulation. - 1979, V. 31. S. 443-445.

121. Lichti H.P., Steiger H.U. Die Gezielte Paarung.// Simmentaler Flecrvieh. - 1988. -№7 - S.84-91.

122. Lin, C.Y. Effects of milk protein loci on first lactation production in dairy cattle / C.Y. Lin, AJ. McAllister, K.F. Ng-Kwai-Hang and J.F. Hayes // J. Dairy Sci. - 1986. -№69. - P. 704-712.

123. Lunden A., Afforselles J.Gene frequency of k casein in Swedish Red and White breeding bulls// Animal Genomics: Synthesis of Past, Present, and Future Directions. 27 th International Conference on Animal Genetics. Min-nesota. USA. 2000. P.84.

124. Lunde'n, A. Marked effect of blactoglobulin polymorphism on the ratio of casein to total protein in milk / A. Lunde'n, M. Nilsson, L. Janson // J. Dairy Sci. - 1997. - № 80. - P. 2996-3005.

125. McLean D.V., Graham E.R.B., Ponzoni R.W., Mc Kenzie H/A/ Effekts of milk protein genetic variants on milk yield and composition // Journal of Dairy Research. - 1984. - V. 51. - P. 531-546.

126. Me Lean, D.M. Effect of milk protein genetic variants on milk yield and composition / D.M'. Me Lean, E.R. Graham, R.W. Ponzoni // J. Dairy Res. -1984. -№51. - P. 531-546.

127. Medrano, J.F. Genotyping of bovine kappa-casein loci following DNA sequence amplification / J.F. Medrano, E. Aguilar-Cordova // Bio. Technology. -1990. - V.8. - P.144-145.

128. Ng-Kwai Hang, K.F. Genetic variants of milk proteins and cheese yield / K. F. Ng-Kwai Hang // IDF Seminar Cheese yield and factors affecting its control. - Cork. - 1993. - P. 160-166.

129. Ng-Kwai-Hang, K.F. Association of genetic variants of casein and milk serum proteins with milk, fat and protein production by dairy cattle / K.F. Ng-Kwai [et al.] // Journal of Dairy Science. - 1984. - V. 67. - P. 835-840.

130. Ng-Kwai-Hang, K.F. Genetic polymorphism of milk proteins: Relationships with production traits, milk composition and technological properties / K. F. Ng-Kwai-Hang // Animal Science. - 1998. - V. 78. - P. 131-145

100

131. Pacini, F. Sviluppo di Metodologie Molecolari per la Qualita dei Prodotti di Origine Animals / F. Pacini // IJniversita degli Studi di Padova - XX. -2008. - P. 1-52.

132. Pagnacco G., Caroli F. Effect of caseine and B-lactoglobulin genotypes on renneting properties of milk // Journal of Dairi Research. - 1987. - V. 54. P. 479-485.

133. Pawlina E. Wyniki krzyzowania bydla czerno - bialego Z holstziynsko-frizyskim.-Nome Roln., 1980, 29,2. p.16-19.

134. Peciulaitiene, N. Genetic factors influencing milk production traits in Lithuanian dairy cattle breeds / N. Peciulaitiene [et al.]. - 2007. - V. 14. - № 1. -P. 32-38.

135. Prizinberg E.-M. Molecular genetic characterization of new bovine kappa-casein alleles CSN3 F and CSN3 G and genotyping by PCR-RFLP / E.-M. Prizinberg, S. Hiendleder, T. Ikonen, G. Erhardt // Journal Animal Genetics. -1996. -V. 27. - P. 347-349.

136. Prizinberg, E.-M. Jianlin H, Erhardt G. Genetic variation in kappa-casein gene (CSN3) of Chinese yak (Bos grunniens) and phylogenetic analysis of CSN3 seguences in the genus Bos / E.-M. Prizinberg, H. Jianlin, G. Erhardt // J. Dairy Sci. - 2008. - 91(3) - P. 1198-1203.

137. Prizinberg, E.-M. SSCP analysis at the bovine CSN3 locus discriminates six alleles corresponding to known protein variant (A, B, C, E, F, G) and three new DNA polymorphisms (H, I, Al) / E.-M. Prizinberg, I. Krause, G. Erhardt // Journal Animal Biotechnology. - 1999. - V. 10. - №. 1-2. - P. 49-62.

138. Rampilli, V. Relazioni tra genotipi lattoproteici, composizione del latte nel corso della lattazione / V. Rampilli et al. // Sci. Tecnica Lattiero-Casearia. 1988. - V. 39. - № 4. - P. 262-279.

139. Ron, M. Detennination of effects of milk protein genotype on production traits of Israeli Holsteins /M. Ron [et al.] // Journal of Dairy Science. -1994. -V. 77. - P . 1050-1056.

140. Ron, M. Effect of sire's milk protein genotype on daughter performance for production traits of Israel Holsteins / M. Ron et al. // IS AG Conf. Inter. - 1992.

141. Ruegsegger A. Die wichtigsten Milchleistungsergebnisse derSimmental x Red Holstein Kreuzungstiere im Konrolljahr1976/1977 - Mitt., Schweiz., Fleckviehzuchtverband, 1978,2; 27-29.

142. Ruegsegger A. Les resultats les plus importants des performances laitieres des products croises Simmental x Red Holstein de lannee de controle 1985/86//Tadette rougeSimmental. 1987.N1.S.2-18.

143. Ruegsegger A. Rosultats eprenves daptitude la traite de la race tachetee rouge du Simmental.- Mitteilungsblatt, Argus-Media-Inform, 1975, S. 51-64.

144. Sabour, M.P. Association between milk protein genetic variants and genetic values of Canadian Holstein bulls for milk yield traits / M.P. Sabour, C.Y. Lin, A.J. Lee, A.J. McAllister // J. Dairy Science. - 1996. - V. 79. - № 6. - P. 1050-1056.

145. Schlee P., Rottmann o., Buchberger J., Graml R., Aumann J., Binser R., Prichner F., // Zuchtungskunde. - 1992. - V.64. - N.5. - S. 312-322.

146. Seibert, B. Detection of a new K-casein variant in cow's milk / B. Seibert, G. Erhardt, B. Senft// Animal Genetics. - 1987. - V.18. - P. 269-272.

147. Spindler F. En Snisse la Holstein et la Montbeliarde ameliorant les performances laitiereg. // Elevage bovin, jvin-caprin. - 1977, №60. - S. 97-101.

148. Stasio, L.Di. Studies on protein polymorphism in pig, horses and cattle Blood groups of animals / L. Di. Stasio. P. Merlin // Proceedings 9 European animal blood group conference. - Prague. - 1979. - P. 279-285.

149. Strzalkowska, N. Effects of k-casein loci polymorphism, cow's age, stage of lactation and somatic cell count on daily milk yield and milk composition in Polish Black-and-White cattle / N. Strzalkowska [et al.] // Anim. Science Papers and Reports. - 2002. - V. 20. -№ 1. - P. 21-35.

150. Tervala, H.L. Factors affecting renneting properties of milk / H.L. Tervala, V. Anti la, J. Syvajarvi // Meijeritieteellinen Aikakauskirja. - 1985. -№ -P. 16-25.

151. Tsiaras, A.M. Effect of Kappa-Casein and Beta-Lactoblobulin Loci on Milk Production Traits and Reproductive Performance of Holstein Cows / A. M. Tsiaras, G. G. Bargouli, G. Banos // J. Dairy Sci. - 2005. - № 88. - P. 327-334.

152. Van Eenennaam, A. Differences in allelic protein expression in the milk of heterozygous k-casein cows / A. Van Eenennaam, J.F. Medrano // J. Dairy Sci.- 1991. - V. 74. - P. 1491-1496.

153. Zoldag Z. Atejtermeles es reprodukcio osezefures seinek Vizegalata magyartarka es FI szarvasmarha - allomanyban // Magyar allatory. Zapja. - 1982. -37. - №1. - 52-55.