Гетерогенность, полиморфизм и функциональные свойства гемоглобинов рыб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, доктор биологических наук Васильев, Алексей Станиславович

  • Васильев, Алексей Станиславович
  • доктор биологических наукдоктор биологических наук
  • 1999, ЯрославльЯрославль
  • Специальность ВАК РФ03.00.10
  • Количество страниц 595
Васильев, Алексей Станиславович. Гетерогенность, полиморфизм и функциональные свойства гемоглобинов рыб: дис. доктор биологических наук: 03.00.10 - Ихтиология. Ярославль. 1999. 595 с.

Оглавление диссертации доктор биологических наук Васильев, Алексей Станиславович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ГЕМОГЛОБИНА

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Молекулярная структура.

1.2. Функции гемоглобина.

1.3. Регуляция сродства гемоглобина к кислороду с помощью модуляторов.

1.4. Молекулярные основы транспорта СОг.

1.5. Экологические особенности функциональных свойств гемоглобинов рыб.

1.6. Краткая история изучения гетерогенности гемоглобинов рыб.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Дискэлектрофорез в полиакриламидном геле.

2.3. Трубочный вариант (ТВ).

2.4. Блоковый вариант (БВ).

2.5. Изоэлектрическое фокусирование в градиенте рН.

2.6. Спектрофотометрические методики.

2.7. Методики исследования функциональных характеристик гемоглобина.

ГЛАВА III. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ И ПОЛИМОРФИЗМ ГЕМОГЛОБИНА

КРУГЛОРОТЫХ И ХРЯЩЕВЫХ РЫБ.

3.1. Круглоротые.

3.2. Хрящевые рыбы.

ГЛАВА IV. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ И ПОЛИМОРФИЗМ ГЕМОГЛОБИНА

ХРЯЩЕВЫХ ГАНОИД OB.

4.1. Стерлядь.

4.2. Севрюга.

4.3. Русский осетр.

4.4. Сибирский осетр

4.5. Озерный осетр.

4.6. Амурский осетр.

4.7. Сахалинский осетр.

4.8. Атлантический осетр.

4.9. Шип.

4.10. Белуга.

4.11. Калуга.

4.12. Большой амударьинский лопатонос.

4.13. Веслонос.

ГЛАВА V. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ И ПОЛИМОРФИЗМ ГЕМОГЛОБИНА

КОСТИСТЫХ РЫБ

5.1. Сельдевые (Clupeidae).

5.2. Лососевые (Salmonidae).

5.3. Хариусовые (Thymallidae).

5.4. Корюшковые (Osmeridae).

5.5. Щуковые (Esocidae).

5.6. Угревые (Anguillidae).

5.7. Карповые (Cyprinidae).

5.8. Харациновые (Characidae).

5.9. Чукучановые (Catostomidae).

5.10. Вьюновые (Cobitidae).

5.11. Сомовые (Siluridae).

5.12. Каллихтовые (Callichthyidae)

5.13. Карпозубые (<Cyprinodontidae).

5.14. Тресковые (Gadidae).

5.15. Котошковые (Gasterosteidae).

5.16. Окунеобразные (Perciformes).

5.17. Камбаловые (.Pleuronectidae).

5.18. Батраховые (Batrachoididae).

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФРАКЦИОННОГО

СОСТАВА ГЕМОГЛОБИНА.

6.1. Гемоглобины морских, пресноводных и проходных видов рыб.

6.2. Фракционный состав гемоглобина у пресноводных и проходных видов осетровых рыб.

6.3. Фракционный состав гемоглобина у проходных рыб в морской и речной периоды жизни.

ГЛАВА VII. ПОЛИМОРФИЗМ И МОНОМОРФИЗМ ФРАКЦИОННОГО

СОСТАВА ГЕМОГЛОБИНА.

СПЕЦИФИЧНОСТЬ ГЕМОГЛОБИНОГРАММ И ЕЕ

ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОХИМИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ

7.1. Полиморфизм и мономорфизм.

7.2. Редкие фенотипы гемоглобинов.

7.3. Специфичность гемоглобинограмм.

ГЛАВА VIII. СПЕКТРАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ГЕМОГЛОБИНОВ

8.1. Спектрофотометрические параметры конформационных состояний макромолекул гемоглобина.

8.2. Контроль качества проб гемоглобина рыб.

8.3. Спектральные характеристики основных форм гемоглобина стерляди.

8.4. Спектральные характеристики основных форм гемоглобина белуги.

8.5. Спектральные характеристики основных форм гемоглобина русского осетра

8.6. Спектральные характеристики основных форм гемоглобина севрюги.

8.7. Спектральные характеристики основных форм гемоглобина веслоноса.

8.8. Спектральные характеристики основных форм гемоглобина некоторых видов морских рыб.

8.9. Сравнительные характеристики спектров поглощения гемоглобинов исследованных видов рыб.

8.10. Влияние повышенной температуры на устойчивость гемоглобинов рыб

8.11. Влияние изменения pH на устойчивость гемоглобинов осетровых рыб

8.12. Влияние одновременного изменения pH и температуры на спектральные характеристики гемоглобинов осетровых рыб.

ГЛАВА IX. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ГЕМОГЛОБИНОВ

9.1. Сродство гемоглобина к кислороду, эффект Бора и кооперативное взаимодействие субъединиц гемоглобина рыб.

ГЛАВА X. ПРИРОДА И БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

ГЕТЕРОГЕННОСТИ ГЕМОГЛОБИНА.

10.1. Методические аспекты.

10.2. Молекулярные основы.

10.3. Генетические аспекты.

10.4. Эволюционные аспекты.

10.5. Биологическое значение.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ихтиология», 03.00.10 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гетерогенность, полиморфизм и функциональные свойства гемоглобинов рыб»

Актуальность проблемы

Одной из фундаментальных проблем биологической науки в целом и многих ее самостоятельных разделов, в том числе ихтиологии, по праву считается проблема межвидовой и внутривидовой изменчивости. Долгое время ее разработка велась с позиций и методами морфологии, но с середины 50-х годов текущего столетия все чаще и шире стали привлекаться биохимические методы исследования. Особая ценность этих методов состоит в том, что они используются для решения тех проблем и составляющих их вопросов, которые трудно или вообще не решаются с помощью традиционных для морфологии приемов исследования. Прежде всего это проблема критической, т.е. скрытой от глаз морфолога межвидовой и внутривидовой изменчивости, характер и выраженность межпопуляционных различий у разных по высоте организации и экологии групп рыб, внутрипопуляционная разнокачественность рыб, биохимические особенности систематически близких видов, обитающих в разных экологических условиях, внутривидовая структура отдельных видов, выявление филогенетических связей между видами и ряд других. Принципиальное значение при этом имеют два обстоятельства. Во-первых, биохимические методы значительно расширяют возможности изучения внутривидовой (межпопуляционной и внутрипопуляционной) изменчивости за счет включения огромного пласта новых недоступных ранее биохимических признаков организма, в частности особенностей сывороточных, клеточных и тканевых белков, а также многих ферментных систем различных органов и тканей. Во-вторых, они позволяют дать генетическую оценку выявляемых межпопуляционных различий, поскольку к настоящему времени доказана генотипическая обусловленность белковой изменчивости у разных по высоте организации групп животных.

Центральное место в эколого-биохимических исследованиях по праву занимают белки, в частности белки крови. Многообразная физиологическая роль этой группы белков, их способность чутко отражать особенности функционального состояния организма, обусловленные внутренними и внешними факторами, определяют повышенный интерес исследователей к этой биохимической системе крови. Среди многих функционально специализированных белков крови особую роль играет гемоглобин. Гемоглобин имеет важнейшее биологическое значение как наиболее распространенный среди современных животных дыхательный пигмент, обладающий уникальными свойствами, связанными с транспортом кислорода и углекислоты. Один из основоположников науки о дыхательной функции крови Джозеф Баркрофт (Barcroft, 1925; 1928) называл гемоглобин «интереснейшим веществом в мире», целенаправленное изучение которого продолжается уже более века. В результате накоплено огромное, поистине трудно обозримое количество данных, характеризующих физико-химические, структурные и функциональные свойства гемоглобинов человека и животных (Itano, 1957; Гауровиц, Хардин, 1958; Ingram, 1961а; Baglioni, 1964; Коржуев, 1964; Иржак, 1975; Presser, 1977; White et al., 1981; Лукьяненко и др., 1991; Ito et al., 1995; Clementi et al., 1997; Васильев и др., 1999 и мн. др.).

Тем не менее, интерес исследователей к гемоглобину не снижается. Причин тому много, и одной из основных следует считать открытие электрофоретической гетерогенности гемоглобина человека (Pauling et al., 1949; Kunkel, Wallenius, 1955), долгие годы считавшегося гомогенным белком. Вскоре было показано, что гетерогенный гемоглобин имеет место и у животных (Gratzer, Allison, 1960). Гемоглобины человека и животных множественны, т.е. состоят из смеси близких по структуре молекул, которые методом электрофореза на различных носителях (бумага, агар, крахмал, полиакриламид) удается разделить на фракции или компоненты. Электрофоретические различия между отдельными компонентами определяются в первую очередь различиями первичной структуры белковой молекулы. Следовательно, фракционный состав гемоглобина находится под строгим генетическим контролем (Ingram, 1958, 1961а).

Открытие структурной и функциональной гетерогенности гемоглобина послужило новым стимулом широкого его изучения у различных по высоте организации групп животных, в том числе и у рыб. Уже в первых работах японских исследователей К. Хашимото и Ф. Матсууры (Hashimoto, Matsuura, 1959а, 1960), а также других авторов (Buhler, Shanks, 1959; Chandrasekhar, 1959; Schuman, 1959) была выявлена электрофоретическая гетерогенность гемоглобина крови у некоторых видов рыб. Принципиальное значение при этом имеет то обстоятельство, что гемоглобин двух видов проходных рыб (кета и японский угорь) оказался гетерогенным не только по электрофоретической структуре, но и по функциональным свойствам. Эти данные, свидетельствующие о ярко выраженных функциональных особенностях различных гемоглобинов у проходных рыб, имеют общебиологическое значение, поскольку однозначно свидетельствуют об адаптивном значении гетерогенности дыхательных белков у рыб. Именно они послужили отправной точкой дальнейшей разработки проблемы гетерогенности и полиморфизма гемоглобина у разных по высоте организации и экологии групп рыб.

Исследованиями последних десятилетий раскрыты стратегические пути биохимической адаптации организмов к меняющимся условиям существования. Ведущая роль в адаптациях этого типа принадлежит белковым макромолекулам, в первую очередь ферментам, катализирующим тысячи связанных между собой химических реакций, определяющих в конечном счете, обмен веществ, уровень которого меняется под влиянием различных факторов внешней среды. Обеспечение нормального хода метаболизма, несмотря на многочисленные «помехи» со стороны окружающей среды, обусловленные постоянными колебаниями основных ее факторов, есть существо различных по времени возникновения и длительности проявления типов биохимической адаптации (немедленной, или физиологической, замедленной, или онтогенетической, и длительной, или филогенетической). В основе биохимической адаптации лежат, как это продемонстрировали в свой монографии П. Хочачка и Дж. Сомеро (Hochachka, Somero, 1977), три механизма или три основных пути: изменение типов, количества и функциональной активности белковых макромолекул, включающих в себя прежде всего огромное разнообразие ферментов и функционально специализированных белков (гемоглобины, альбумины, трансферрины, гаптоглобины и мн. др.).

Е. М. Крепе (1977) в предисловии к русскому изданию монографии П. Хочачки и Дж. Сомеро (1977) подчеркнул, что только глубокое понимание клеточных метаболических процессов и механизмов ферментативного катализа может привести к пониманию того, «какие особенности протекания биохимических реакций и свойств различных ферментных систем, закрепленных естественным отбором, позволяют организмам, стоящим на самых различных ступенях эволюционного развития, успешно справляться с неблагоприятными факторами внешней среды или необычайными колебаниями этих факторов» (с. 5). И далее, «биохимические механизмы адаптации, вероятно, самые важные и в жизни организмов, так как они лежат в глубине интимных жизненных процессов клетки» (с. 7).

Основное внимание в эколого-биохимических исследованиях рыб на организменном и популяционном уровнях уделяется белковым макромолекулам, представляющим собой, по образному выражению Дж. Уолда (Wald, 1962), молекулярные фенотипы, наиболее близко стоящие к генетическому материалу. Именно генетические различия ведут к разнообразию первичной молекулярной структуры белков. Таким образом, молекулярные фенотипы - ферменты и неферментные белки -представляют собой как бы среднее звено между ДНК и целостным организмом, который собственно и является первичной точкой приложения отбора. Целостный организм, взаимодействующий с окружающей средой, является той ареной, на которой проверяется адаптивная ценность отдельных типов макромолекул, носители которых либо получают то или иное физиологическое преимущество во взаимоотношениях со средой в новых условиях и выживают, либо, если этого нет - погибают. С эколого-биохимической точки зрения, удачливый организм, приспособленный к новой экологической обстановке, обладает большим или меньшим количеством эффективных макромолекул.

В свете изложенного становится самоочевидным особое место гемоглобина, этого «почетного фермента» (Hochachka, Somero, 1977) в эколого-биохимических исследованиях различных групп позвоночных, в первую очередь рыб. Успешное функционирование молекул гемоглобина рыб в силу чрезвычайно широкого разнообразия условий среды их обитания возможно лишь при максимальном использовании всех известных сегодня механизмов стратегии биохимической адаптации, т.е. изменения функциональной активности, количества и качества, или типов, молекул, каждая из которых эффективно работает при определенном сочетании важнейших факторов среды. Поэтому изучение гетерогенности гемоглобиновых молекул рыб, различающихся не только по структуре, но и по свойствам, позволяющим функционировать этим молекулам при разных температурах, содержании кислорода и величине рН, приобретает ключевое значение для оценки адаптационного потенциала того или иного вида или разных популяций одного вида рыб.

Руководствуясь изложенными представлениями, мы в начале 80-х годов в лаборатории экологической биохимии водных животных ИБВВ РАН и на кафедре физиологии человека и животных ЯрГУ начали планомерные исследования гетерогенности, полиморфизма, функциональных свойств и спектральных характеристик гемоглобина крови у разных по высоте организации групп рыб с использованием электрофоретических и спектрофотометрических методов анализа.

Цель и задачи работы

Цель настоящей работы состояла в изучении межвидовой и внутривидовой биохимической изменчивости разных по высоте организации и экологии групп рыб на примере одного из наиболее важных функционально специализированных белков - гемоглобине.

Для выполнения данной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Определить уровень гетерогенности и внутривидовой изменчивости фракционного состава гемоглобина:

- у хрящевых, хрящевых ганоидов и костистых рыб;

- у пресноводных и проходных видов осетровых рыб;

- у проходных видов осетровых рыб в морской и речной периоды жизни.

2. Провести сравнительный анализ функциональных свойств гемоглобинов (сродство гемоглобина к кислороду, эффект Бора, кооперативное взаимодействие субъединиц) у осетровых и костистых рыб.

3. Исследовать спектральные параметры различных форм гемоглобина у хрящевых, хрящевых ганоидов и костистых рыб в физиологическом диапазоне и при изменениях температуры и рН.

Научная новизна и теоретическое значение работы

Установлено, что гемоглобин представлен множеством молекулярных вариантов у каждой особи всех исследованных видов рыб независимо от уровня их организации и экологических особенностей. Степень гетерогенности гемоглобина у эволюционно древних хрящевых рыб и хрящевых ганоидов примерно одинакова, однако среди костистых рыб, у филогенетически более древних сельдеобразных и лососеобразных гетерогенность гемоглобина выше в сравнении с эволюционно более молодыми карпообразными, сомообразными и окунеобразными.

Применение метода изоэлектрического фокусирования показало, что полиморфизм фракционного состава гемоглобина, использованный в качестве биохимического маркера для выявления полиморфизма популяций, встречается у рыб значительно чаще, чем это представлялось ранее. Фракционный состав гемоглобина всех исследованных видов проходных осетровых полиморфен, а различных популяций туводной волжской стерляди - мономорфен.

Выявлены и описаны три типа полиморфизма фракционного состава гемоглобина рыб: 1) один фенотип основной, другие имеют низкую частоту встречаемости, 2) два фенотипа с частотами встречаемости близкими 3:1,3) уникальный полиморфизм гемоглобина русского осетра.

Результаты выполненного сравнительного изучения фракционного состава гемоглобина на примере различных популяций сибирского осетра и стерляди впервые позволили обнаружить существование моно- и полиморфных по гемоглобиновым локусам популяций одного вида рыб.

Таким образом, полученные нами данные позволяют утверждать, что один и тот же биохимический признак, в данном случае фракционный состав гемоглобина, может быть мономорфен в одних популяциях вида и полиморфен в других.

Фракционный состав гемоглобина рыб видоспецифичен. Доказано, что фракционный состав гемоглобина рыб не зависит от пола, стадии зрелости гонад, и размерно-весовых показателей особей. Полиморфизм фракционного состава гемоглобина не является препятствием для безошибочного определения видовой принадлежности особи по изофоретическому спектру.

У осетровых рыб выявлены четко выраженные экологические особенности фракционного состава гемоглобина. Подтверждена эколого-физиологическая гетерогенность проходных видов осетровых и наличие у них трех типов фракционного состава гемоглобина: «пресноводного», «морского» и «переходного». Показано, что изменение условий существования, в частности переход осетровых из морской воды в пресную и обратно, не приводит к появлению новых вариантов гемоглобина или к изменению удельной массы белка, приходящегося на имеющиеся компоненты. Это один из двух стратегических путей биохимической адаптации к факторам внешней среды. Фракционный состав гемоглобина современных осетровых сочетает в себе эволюционную и экологическую компоненты.

За период наблюдений (1984-1997 гг.) отмечено примерно двухкратное снижение генетического разнообразия русского осетра. Снижение внутрипопуляционного разнообразия по фракционному составу гемоглобина происходит, главным образом, за счет исчезновения редких фенотипов.

Установлена четко выраженная межгодовая изменчивость частоты встречаемости практически всех фенотипов гемоглобина русского осетра. Этот факт ставит под сомнение правомерность использования различий по частоте встречаемости того или иного биохимического признака без проведения специального изучения уровня межгодовой изменчивости этого признака внутри сопоставляемых аллопатрических или симпатрических популяций.

Показано, что гемоглобин осетровых рыб обладает более широкой нормой реакции в сравнении с гемоглобином костистых рыб (нарушение процесса окси- дезоксигенации при изменении рН и молярности среды).

Спектры поглощения гемоглобинов хрящевых, хрящевых ганоидов и костистых рыб лишены отчетливых черт специфичности по уровню положений максимумов полос поглощения, их количества и экстинкций. В спектрах поглощения форм гемоглобина (окси-, дезокси-, мет-, карб-, карбокси-) всех исследованных видов рыб выявлена только одна у]-полоса Сорэ простетической группы пигмента, которая для каждого типа спектра имеет определенную величину максимума, что позволяет использовать ее в качестве индикаторного параметра.

Таким образом, совокупность полученных данных по гетерогенности, полиморфизму и функциональным свойствам гемоглобинов рыб свидетельствует об адаптивной роли биохимического полиморфизма гемоглобина.

Практическое значение работы

Строгая видоспецифичность гемоглобинограмм всех исследованных свидетельствует о возможности использования фракционного состава гемоглобина в качестве маркера для решения спорных вопросов систематики рыб. Видоспецифичность, отчетливо фиксируемая внутривидовая изменчивость гемоглобина и этапность формирования фракционного состава гемоглобина указывают на перспективность применения фракционного состава гемоглобина для разработки ряда аспектов рыбоводства: выявление мутантных гемоглобинов, подбор производителей, определение характера наследования различных типов гемоглобина при гибридизации и селекции рыб, оценка хода формирования молоди рыб в заводских условиях и качества выпускаемой заводами молоди.

Полученные данные по эколого-физиологическим особенностям фракционного состава гемоглобина у осетровых рыб в совокупности с литературными данными о специфике осморегуляции у этих видов в морской и речной период жизни имеют практическое значение для прогнозирования численности того или иного вида в меняющихся экологических условиях (распреснение - осолонение), а следовательно, и для научно обоснованного согласования в области заводского разведения осетровых с тенденциями изменения экологической обстановки в водоеме.

Использованная методика окси- дезоксигенации гемоглобина может быть применена для определения особенностей функциональных свойств гемоглобина рыб при организации физиолого-биохимического мониторинга. Характеристики максимумов у ¡-полосы Сорэ спектров поглощения различных форм гемоглобина у всех исследованных видов рыб позволяют рекомендовать ее в качестве индикаторного параметра для контроля исходного состояния гемоглобина, анализа конформационного состояния пигмента и изучения лигандированных производных гемоглобина.

Полученные результаты включены в курс экологической физиологии рыб кафедры физиологии человека и животных Ярославского государственного университета.

Апробация работы

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на VI, VII, VIII Всесоюзных конференциях по экологической физиологии и биохимии рыб (Вильнюс, 1985, Ярославль, 1989, Петрозаводск, 1992), III Всесоюзном совещании по генетике, селекции и гибридизации рыб (Тарту, 1986), IX совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986), Всесоюзном совещании по формированию запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов (Астрахань, 1986), II Всесоюзной конференции по экологии, биологической продуктивности и проблемам марикультуры Баренцева моря (Мурманск, 1988), II Всесоюзной конференции по морской биологии (Киев, 1988), Всесоюзном совещании «Осетровое хозяйство водоемов СССР» (Астрахань, 1989), I и II симпозиумах по экологической биохимии рыб (Ярославль, 1987, 1990),VI и VII съездах ВГБО РАН (Мурманск, 1991, Казань, 1996), международных симпозиумах по осетровым (Москва, 1993, Пьяценза, Италия, 1997), международном симпозиуме по экологической физиологии и биохимии осетровых рыб (Ярославль, 1997).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 37 работ, в том числе монография «Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина рыб».

18

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 594 страницах, в числе которых 34 таблицы и 102 рисунка. Она включает введение, обзор литературы, информацию об объектах и методах исследования, 8 глав, посвященных результатам и их обсуждению, заключение, выводы, и список цитированной литературы, состоящий из 667 публикаций, из них 392 иностранных.

Похожие диссертационные работы по специальности «Ихтиология», 03.00.10 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Васильев, Алексей Станиславович

ВЫВОДЫ

1 Методом изоэлектрического фокусирования выявлена принципиально новая, чрезвычайно высокая (несколько десятков компонентов) гетерогенность гемоглобина у разных по высоте организации (хрящевые, хрящевые ганоиды, костистые) и экологии (морские, пресноводные, проходные) видов рыб. Степень гетерогенности гемоглобина у эволюционно древних хрящевых рыб и хрящевых ганоидов примерно одинакова. Гетерогенность гемоглобина у эволюционно древних костистых рыб (сельдеобразные, лососеобразные) выше в сравнении с эволюционно более молодыми (карпообразные, сомообразные, окунеобразные).

2. Показано, что полиморфизм гемоглобина встречается у рыб значительно чаще, чем это представлялось ранее. Из 25 исследованных видов 15 (60%) полиморфны по фракционному составу гемоглобина. Выявлено 3 типа полиморфизма гемоглобина: 1) один фенотип - основной, другие имеют низкую частоту встречаемости, 2) два фенотипа с частотами встречаемости, близкими 3:1, 3) уникальный полиморфизм гемоглобина русского осетра.

3. Обнаружено существование моно- и полиморфных по фракционному составу гемоглобина популяций одного вида рыб на примере сибирского осетра и стерляди. Внутрипопуляционная изменчивость рыб по фракционному составу гемоглобина превосходит подчас межпопуляционную и сопоставима с межвидовой. Полученные нами данные позволяют утверждать, что один и тот же биохимический признак, в данном случае фракционный состав гемоглобина, может быть мономорфен в одних популяциях вида и полиморфен в других.

4. Установлена ярко выраженная видоспецифичность фракционного состава гемоглобина в пределах всех исследованных отрядов рыб. Полиморфизм гемоглобина не является препятствием для безошибочного определения видовой принадлежности особи. Доказано, что фракционный состав гемоглобина исследованных видов не зависит от пола, стадии зрелости гонад и размерно-весовых показателей рыб.

5. Выявлены четко выраженные экологические особенности фракционного состава гемоглобина крови пресноводных видов осетровых в сравнении с проходными. Подтверждена эколого-физиологическая гетерогенность проходных видов осетровых и наличие у них трех типов фракционного состава гемоглобина: «пресноводного», «морского» и «переходного»:

- характерной особенностью «пресноводного» типа фракционного состава гемоглобина является резкое (3-10 кратное) превышение медленных компонентов в основной умеренно движущейся фракции (УДФ) гемоглобинограмм над быстрыми и наличие среди медленных одного доминантного компонента (стерлядь, сибирский осетр, большой амударьинский лопатонос, белуга, шип). специфической чертой фракционного состава гемоглобина «морского» типа служит значительное (2-8 кратное) преобладание быстрых компонентов над медленными и локализация среди быстрых одного доминантного компонента (севрюга, калуга, амурский осетр); переходный» тип фракционного состава гемоглобина характеризуется более высоким (в 1.6-1.8 раза) удельным весом медленных компонентов в сравнении с быстрыми и наличием 1-2 доминирующих в группе медленных компонентов основной УДФ гемоглобинограмм (русский осетр, сахалинский осетр).

6. Фракционный состав гемоглобина современных осетровых сочетает в себе эволюционную и экологическую компоненты. Выявленные эколого-физиологические особенности фракционного состава гемоглобина находятся в соответствии со степенью их привязанности к опресненной и даже пресной воде в различные периоды жизненного цикла. Переход осетровых из морской воды в пресную и обратно не ведет к появлению новых вариантов гемоглобина или к изменению относительного содержания белка, приходящегося на отдельные компоненты.

7. На основе мониторинговых наблюдений зафиксированы изменения генетической структуры волго-каспийской популяции русского осетра по частотам встречаемости фенотипов гемоглобина. За период наблюдений (1984-1997 гг.) отмечено примерно двукратное снижение генетического разнообразия русского осетра. Установлено, что снижение внутрипопуляционного биохимического разнообразия русского осетра происходит, главным образом, за счет исчезновения редких фенотипов гемоглобина. I

8. Сродство гемоглобина к кислороду (Р50) при рН 7.2 находится в пределах 19.9-25.9 мм рт. ст. у осетровых рыб и в диапазоне 16.3-48.0 мм рт. ст. у костистых рыб. Снижение рН буферного раствора до 6.6 вызывает сдвиг кривых кислородного равновесия вправо от исходных, что свидетельствует о наличии эффекта Бора у гемоглобинов всех исследованных видов рыб. По величине сдвига Р50 (ЛР50) исследованные виды рыб группируются следующим образом: осетровые - ЛР50 в диапазоне 15.3-22.9; костистые - ЛР50 в диапазоне 45.6-77.0, что указывает на более низкую величину эффекта Бора у осетровых рыб по сравнению с костистыми.

9. Кривые кислородного равновесия гемоглобинов всех исследованных видов рыб имеют выраженную 8-образную форму, что свидетельствует о кооперативном характере взаимодействия субъединиц гемоглобина в процессе окси- дезоксигенации. При снижении рН и повышении молярности буферной системы кривые диссоциации оксигемоглобина костистых рыб теряют свою Б-образность, в отличие от кривых диссоциации оксигемоглобина осетровых, остающихся неизменными, что говорит о более широкой норме реакции гемоглобина осетровых рыб. Константа Хилла гемоглобина осетровых рыб ниже, чем костистых. Закисление среды приводит к более выраженному нарастанию константы Хилла гемоглобинов костистых рыб по сравнению с осетровыми.

10. Выявлены различия процесса дезоксигенации оксигемоглобина у хрящевых рыб с одной стороны и хрящевых ганоидов и костистых рыб с другой. Неполная дезоксигенация оксигемоглобина катрана связана, по-видимому, с наличием двух фракций гемоглобина, различающихся по величине эффекта Бора.

11. Спектры поглощения гемоглобинов хрящевых, хрящевых ганоидов и костистых рыб лишены отчетливых черт специфичности по уровню положений максимумов полос поглощения, их количества и экстинкций. В спектрах поглощения всех исследованных форм гемоглобина (окси-, дезокси-, мет-, карб-, карбокси-) выявлена только одна у 1-полоса Сорэ простетической группы пигмента, которая для каждого типа спектра имеет определенную величину максимума, что позволяет использовать ее в качестве индикаторного параметра для контроля исходного состояния растворов гемоглобина, анализа конформационного состояния пигмента, изучения лигандированных производных гемоглобина. Соотношение экстинкций а- и |3-полос в виде Еа/Ер

529 коррелирует с положением максимума у\-полосы Сорэ и отражает содержание метгемоглобина.

12. Изменение рН в обе стороны от физиологического диапазона и повышение температуры вызывают изменения спектров поглощения гемоглобинов осетровых рыб, связанные с образованием и деструкцией метгемоглобина. Устойчивость гемоглобинов осетровых рыб в щелочном диапазоне рН выше, чем в кислом. •

13. Совокупность имеющихся в настоящее время данных по гетерогенности, полиморфизму и функциональным свойствам гемоглобинов рыб свидетельствует об адаптивной роли биохимического полиморфизма гемоглобина. Набор молекулярных вариантов белка (изогемоглобинов), приспособленный для функционирования в определенном диапазоне рН, температуры, концентрации кислорода и солености выгоден каждой особи и виду в целом, обеспечивая выживание и процветание в условиях постоянного колебания факторов окружающей среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Структура и функции пигментов крови - превосходный материал для изучения взаимосвязи молекулярного и физиологического уровней в биологии, а также пример влияния внешней среды на функциональную адаптацию специфических макромолекул. Функциональные свойства и устойчивость гемоглобинов к экстремальным значениям факторов внешней среды находятся в точном соответствии с условиями обитания различных групп рыб. В конце 50-х - начале 60-х годов была показана гетерогенность гемоглобина и полиморфизма популяций по этому белку. Правда, применявшиеся в то время методы электрофореза на бумаге и агаре с характерной для них низкой разрешающей способностью позволили выявить у разных видов от 1 до 3 компонентов. Исследованиями двух последних десятилетий внесены коренные изменения в наши представления о степени гетерогенности (полиморфизма) гемоглобина у разных по высоте организации и экологии групп рыб. Решающее значение в разработке проблемы биохимической изменчивости имеют методы исследования, их разрешающие способности. Свидетельством тому могут служить результаты сравнительного изучения гетерогенности и полиморфизма гемоглобинов рыб, выполненные нами двумя высоко эффективными методами электрофоретического анализа: дискэлектрофорез в полиакриламидном геле и изоэлектрическое фокусирование в градиенте рН. Оказалось, что это целое семейство белковых макромолекул, каждая из которых является, по-видимому, тетрамером и кодируется аллельными генами. Экспериментально установлено, что гемоглобин гетерогенен не только по первичной структуре, но и по функциональным возможностям. Видимо, каждый компонент гемоглобина или, по крайне мере, основные из них, обладают своей спецификой, адаптивная ценность которой различна в разных экологических условиях, на разных этапах онтогенеза и в различные периоды годового цикла. Это дает несомненные преимущества обладателям полиморфного (гетерогенного) гемоглобина в процессе приспособления к разным экологическим и физиологическим условиям, обеспечивая его эффективное функционирование в более широкой зоне условий существования.

Методом дискэлектрофореза в ПААГ удалось показать, что гемоглобин полиморфен, т.е. представлен множеством молекулярных вариантов у каждой особи всех исследованных видов рыб независимо от уровня их организации и экологических особенностей. Принципиально новый, чрезвычайно высокий (несколько десятков компонентов) уровень гетерогенности гемоглобина выявлен нами в начале 80-х годов методом ИЭФ в градиенте рН у хрящевых, хрящевых ганоидов и костистых рыб. Степень гетерогенности гемоглобина у эволюционно древних хрящевых рыб и хрящевых ганоидов примерно одинакова, однако у филогенетически более древних сельдеобразных и лососеобразных заметно выше в сравнении с эволюционно более молодыми карпообразными и окунеобразными. Этот вывод согласуется с данными, полученными методом дискэлектрофореза в ПААГ. Применение метода ИЭФ показало, что полиморфизм фракционного состава гемоглобина, использованный в качестве биохимического маркера для выявления полиморфизма популяций, встречается у рыб значительно чаще, чем это казалось ранее по данным, полученным методами электрофореза с низким разрешением. Так, среди исследованных нами 25 видов, где число особей каждого вида составляло от 50 до нескольких сотен, полиморфными оказались 15 видов, или 60%. Фракционный состав гемоглобина всех исследованных видов проходных каспийских осетровых полиморфен, а различных популяций туводной волжской стерляди, представленной в наших исследованиях несколькими сотнями экземпляров, - мономорфен. Выявлены и описаны 3 типа полиморфизма фракционного состава гемоглобина рыб: 1) один фенотип основной, другие имеют низкую частоту встречаемости, 2) 2 фенотипа с частотами встречаемости, близкими 3:1, 3) уникальный полиморфизм гемоглобина русского осетра.

Результаты выполненного сравнительного изучения фракционного состава гемоглобина на примере различных популяций сибирского осетра и стерляди впервые позволили обнаружить существование моно- и полиморфных по гемоглобиновым локусам популяций одного вида рыб. Анализ гетерогенности гемоглобина 4 популяций сибирского осетра показал, что фракционный состав гемоглобина сибирского осетра ленской и байкальской популяций мономорфен, а енисейской и обской -полиморфен (7 и 5 фенотипов соответственно). Изучение гетерогенности гемоглобина у 8 популяций стерляди позволило обнаружить полиморфизм фракционного состава гемоглобина у окской и енисейской стерляди (4 и 5 фенотипов соответственно) и мономорфизм фракционного состава гемоглобина у 4 популяций волжской (верхне-, средне-, нижневолжской, дельтовой), донской и камской стерляди. Необходимо отметить, что внутрипопуляционная изменчивость рыб по фракционному составу гемоглобина превосходит межпопуляционную и сопоставима с межвидовой. Т.о. полученные нами данные позволяют утверждать, что один и тот же биохимический признак, в данном случае фракционный состав гемоглобина, может быть мономорфен в одних популяциях вида и полиморфен в других.

Методом ИЭФ подтверждена ярко выраженная видоспецифичность фракционного состава гемоглобина в пределах всех исследованных отрядов рыб. Доказано, что фракционный состав гемоглобина рыб не зависит от пола, стадии зрелости гонад и размерно-весовых показателей. Особо следует подчеркнуть, что полиморфизм фракционного состава гемоглобина не является препятствием для безошибочного определения видовой принадлежности особи по изофоретическому спектру.

Сопоставляя результаты сравнительного изучения степени гетерогенности (полиморфизма) гемоглобина у одних и тех же видов хрящевых, хрящевых ганоидов и костистых рыб (20 видов) двумя использованными методами электрофоретического анализа (дискэлектрофорез и ИЭФ), необходимо подчеркнуть более высокие разрешающие способности второго (в 3-7 раз). Полученные каждым из этих двух методов гемоглобинограммы одного и того же вида рыб, хотя и различаются по общему числу компонентов, но в обоих случаях сохраняются видоспецифичность фракционного состава гемоглобина, его независимость от пола, стадии зрелости гонад и размерно-весовых параметров особи, одинаковый уровень гетерогенности у хрящевых и хрящевых ганоидов, более высокая гетерогенность гемоглобина у сельдевых и лососевых в сравнении с карповыми и окуневыми, уникальный полиморфизм фракционного состава гемоглобина русского осетра и мономорфизм у различных популяций туводной волжской стерляди. Наконец, принципиальное значение имеет и тот факт, что оба вида гемоглобинограмм высоковоспроизводимы. Следовательно, выявляемый каждым из двух методов уровень полиморфизма (гетерогенности) гемоглобина у одного и того же вида независимо от года, сезона и места отлова исследованных особей отражает объективную картину, т.е. реальное существование множества молекулярных вариантов (типов) гемоглобина, которые разными методами электрофоретического фракционирования разделяются по тем или иным физико-химическим параметрам. Речь идет о проблеме микрогетерогенности белковых макромолекул.

У осетровых выявлены четко выраженные экологические особенности фракционного состава гемоглобина. Подтверждена эколого-физиологическая гетерогенность проходных видов осетровых и наличие у них трех типов фракционного состава гемоглобина: «пресноводного», «морского» и «переходного». Специфической особенностью «пресноводного» типа фракционного состава гемоглобина является резкое (3-10 кратное) превышение медленных компонентов в основной УДФ гемоглобинограмм над быстрыми и наличие среди медленных одного доминантного компонента. «Пресноводный» тип гемоглобина имеют стерлядь, сибирский осетр, большой амударьинский лопатонос, а также ведущие ныне проходной образ жизни - белуга и шип. Характерной чертой фракционного состава гемоглобина «морского» типа служит значительное (2-8 кратное) преобладание быстрых компонентов над медленными и локализацией среди быстрых одного доминантного компонента. «Морской» тип гемоглобина обнаружен у проходной севрюги, а также у калуги и амурского осетра, которых принято считать «пресноводными» анадромными мигрантами. «Переходный» тип фракционного состава гемоглобина характеризуется более высоким (в 1.6-1.8 раза) удельным весом медленных компонентов в сравнении с быстрым и наличием 1-2 доминирующих в группе медленных компонентов основной УДФ гемоглобинограмм. Удельный вес быстрых компонентов выше, чем у рыб с «пресноводным» гемоглобином, но значительно ниже, в сравнении с «морским» типом гемоглобина. Этот тип фракционного состава гемоглобина у русского и сахалинского осетров, ведущих проходной образ жизни, а также веслоноса, обитающего ныне в пресных водах.

Полиморфизм гемоглобина, т.е. существование множества молекулярных вариантов функционально единого белка обеспечивает всем особям в любой популяции возможности широкой адаптации к разнообразному спектру меняющихся факторов как внешней, так и внутренней среды. Изменение условий существования, в частности переход осетровых рыб из морской воды в пресную и обратно, не приводит к появлению новых вариантов гемоглобина или к изменению удельной массы белка, приходящегося на имеющиеся компоненты. Это один из двух стратегических путей биохимической адаптации к факторам внешней среды. Другой путь, характерный для некоторых видов костистых рыб, в частности для лососевых, при переходе производителей из моря для размножения в реки состоит в изменении удельной массы между быстрыми и медленными компонентами гемоглобина в пользу медленных, обладающих более высоким сродством к 02, а затем при возвращении молоди из реки в море на нагул происходит появление новых компонентов (или усиление их синтеза).

Выявленные эколого-физиологические особенности фракционного состава проходных осетровых находятся в соответствии со степенью их привязанности к опресненной и даже пресной воде в различные периоды жизненного цикла, а также уровнем солеустойчивости на ранних этапах онтогенеза. Фракционный состав гемоглобина современных осетровых сочетает в себе эволюционную и экологическую компоненты. В результате многократной смены экологической обстановки (в первую очередь осолонение и распреснение вод) в процессе их исторического развития сложился постоянный набор молекулярных вариантов белка (изоформ), приспособленный для функционирования в определенном диапазоне температур, концентрации кислорода и солености. Такой комплект изогемоглобинов «на все случаи жизни» весьма выгоден каждой особи и виду в целом, обеспечивая выживание и даже процветание в условиях регулярной смены среды обитания при переходе из моря в реки и обратно в море. Гетерогенность гемоглобина - важнейший физиолого-биохимический механизм эффективного функционирования системы транспорта кислорода.

Полученные нами данные по эколого-физиологическим особенностям фракционного состава гемоглобина у осетровых в совокупности с литературными данными о специфике осморегуляции у этих видов в морской период жизни имеют практическое значение для прогнозирования численности того или иного вида в меняющихся экологических условиях (распреснение - осолонение), а следовательно, и для научно обоснованного согласования в области заводского разведения осетровых с тенденциями изменения экологической обстановки в водоеме.

Мониторинговые наблюдения позволили зафиксировать изменения генетической структуры волго-каспийской популяции русского осетра по частотам встречаемости фенотипов гемоглобина. За период наблюдений (1984-1997 гг.) отмечено примерно двукратное снижение генетического разнообразия русского осетра. Снижение внутрипопуляционного разнообразия по фракционному составу гемоглобина происходит, главным образом, за счет исчезновения редких фенотипов и определяется, по-видимому, совокупным действием нескольких факторов:

- влиянием искусственного разведения, вследствие чего рыбы с редкими фенотипами не попадают в ограниченное число используемых на заводах производителей;

- последствиями массового заболевания и гибели осетровых в Волге в 1988-1989 годах. В случае пониженной жизнеспособности в данных условиях рыб с редкими фенотипами гемоглобина (что вполне вероятно) они также будут исчезать из нашего поля зрения;

- последствиями чрезвычайно интенсивного, истребительного промысла осетровых в последние несколько лет, ведущего к снижению общей численности русского осетра, в том числе и рыб с редкими фенотипами гемоглобина.

Установлена четко выраженная межгодовая изменчивость частоты встречаемости практически всех фенотипов гемоглобина русского осетра. Этот факт ставит под сомнение правомерность использования различий по частоте встречаемости того или иного биохимического признака без проведения специального изучения уровня межгодовой изменчивости этого признака внутри двух аллопатрических или симпатрических популяций.

Сродство гемоглобина к кислороду (Р50) при рН 7.2 находится в пределах 19.9-25.9 мм рт. ст. у осетровых рыб и в диапазоне 16.3-48.0 мм рт. ст. у костистых рыб. Снижение рН буферного раствора до 6.6 вызывает сдвиг кривых кислородного равновесия вправо от исходных, что свидетельствует о наличии эффекта Бора у всех гемоглобинов исследованных видов рыб. По величине сдвига Р50 (ЛР50) исследованные виды рыб группируются следующим образом: осетровые - ДР50 в диапазоне 15.3-22.9; костистые - ЛР50 в диапазоне 45.6-77.0, что указывает на более низкую величину эффекта Бора у осетровых рыб по сравнению с костистыми.

Кривые кислородного равновесия гемоглобинов всех исследованных видов рыб имеют выраженную 8-образную форму, что свидетельствует о кооперативном характере взаимодействия субъединиц гемоглобина в процессе окси- дезоксигенации. При снижении рН и повышении молярности буферной системы кривые диссоциации оксигемоглобина костистых рыб теряют свою 8-образность, в отличие от кривых диссоциации оксигемоглобина осетровых остающихся неизменными, что говорит о более широкой норме реакции гемоглобина осетровых рыб. Константа Хилла гемоглобина осетровых рыб ниже, чем костистых. Закисление среды приводит к более выраженному нарастанию константы Хилла гемоглобинов костистых рыб по сравнению с осетровыми, особенно при высокой степени насыщения гемоглобина кислородом.

Хрящевые рыбы отличаются от осетровых и костистых особенностями процесса дезоксигенации оксигемоглобина. Неполная дезоксигенация оксигемоглобина катрана, по-видимому, связана с наличием двух фракций: одна фракция гемоглобина имеет среднюю величину эффекта Бора и для ее дезоксигенации достаточно простого барботирования инертным газом, как у осетровых и костистых рыб; другая же фракция гемоглобина обладает выраженным эффектом Бора и ее дезоксигенация осуществляется только в присутствии углекислого газа.

Спектры поглощения гемоглобинов хрящевых, хрящевых ганоидов и костистых рыб лишены отчетливых черт специфичности по уровню положений максимумов полос поглощения, их количества и экстинкций. В спектрах поглощения всех исследованных форм гемоглобина (окси-, дезокси-, мет-, карб-, карбокси-) выявлена только одна у ¡-полоса Сорэ простетической группы пигмента, которая для каждого типа спектра имеет определенную величину максимума, что позволяет использовать ее в качестве индикаторного параметра для контроля исходного состояния растворов гемоглобина, анализа конформационного состояния пигмента, изучения лигандированных производных гемоглобина. Соотношение экстинкций а- и (З-полос в виде Еа/Ер коррелирует с положением максимума у ¡-полосы Сорэ и отражает содержание метгемоглобина. Изменение рН в обе стороны от физиологического диапазона и повышение температуры вызывает изменения спектров поглощения гемоглобинов осетровых рыб, связанные с образованием и деструкцией метгемоглобина.

524

Устойчивость гемотлобинов осетровых рыб в щелочном диапазоне рН выше, чем в кислом.

Совокупность имеющихся в настоящее время данных по гетерогенности, полиморфизму и функциональным свойствам гемоглобинов рыб убеждает в адаптивной роли биохимического полиморфизма гемоглобина. Адаптивная роль биохимического полиморфизма (гетерогенности) гемоглобина, выявляемого у каждой особи любого вида рыб, общепризнана специалистами в области физиологии и биохимии. Что касается генетического аспекта проблемы белкового полиморфизма популяций, то здесь ведутся дискуссии между сторонниками двух противостоящих гипотез («нейтралистской» и «селекционистской»), по разному трактующих роль и значение изменчивости белков в адаптационных эволюционных процессах. По нашему мнению, сторонники балансовой или селекционистской гипотезы гораздо ближе к истине, чем их оппоненты, однако в свете концепции микрогетерогенности белковых макромолекул на сегодня более приемлема единая «нейтро-селекционистская» гипотеза.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Васильев, Алексей Станиславович, 1999 год

1. Алтухов Ю. П. О соотношении моно- и полиморфизма в микроэволюции рыб // ДАН СССР. 1969. Т. 189. № 15. С. 1115-1117.

2. Алтухов Ю. П. Популяционная генетика рыб. М., 1974. 247 с.

3. Алтухов Ю. П., Рынков Ю. Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение // Журн. общ. биологии. 1972. Т. 33. №3. С. 281-300.

4. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омелъченко В. Т., Сачко Г. Д., Слынъко В. И. О числе мономорфных и полиморфных локусов в популяции кеты Oncorhynchus keta Walb. одного из тетраплоидных видов лососевых // Генетика. 1972. Т. 8. № 2. С. 67-75.

5. Андреева А. М. О структуре гемоглобина некоторых видов семейства Acipenseridae II Биология внутренних вод: Информ. бюл. 1987а. № 75. С. 33-35.

6. Андреева А. М. Устойчивость гемоглобина осетровых рыб к дегидратирующему действию сульфата аммония // Биология внутренних вод: Информ. бюл. 19876. № 76. С. 56-59.

7. Андреева А. М. Физико-химические свойства основных групп белков крови у различных по экологии и таксономическому положению представителей хрящевых, хрящевых ганоидов и костистых рыб // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Борок, 1997. 20 с.

8. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М., 1998. 220 с.

9. Балахнин И. А., Богданов Л. В., Лазовский А. А. Типы гемоглобина, трансферрина и преальбумина и содержание калия в крови карпов из рыбхоза «Волма» // Вест, зоологии. 1973. Т. 7. № 2. С. 26-29.

10. Балъ Н. В., Берилло А. П., Гераскин 77. П., Попов А. В. Особенности фракционного состава гемоглобина дунайской стерляди // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979. Т. 2. С. 200-201.

11. Балъ Н. В., Гераскин П. П. Фракционный состав гемоглобина трех популяций волжской стерляди // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979. Т. 2. С. 199-200.

12. Балъ Н. В., Гераскин П. П., Лукъяненко В. В. Особенности гетерогенности и полиморфизма сывороточных альбуминов аллопатрических популяций сибирского осетра // Экологическая физиология и биохимия рыб. Киев, 1982. Ч. 4. С. 5-6.

13. Белъченко Л. А., Глазко В. И. Сравнительная оценка популяций золотого и серебряного карася из водоемов юга Западной Сибири по некоторым биохимическим маркерам // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, 1985. С. 24-25.

14. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л., 1948а. Ч. 1.466 с.

15. Берг Л. С. О происхождении форелей и других пресноводных лососевых // Сб. памяти акад. С. А. Зернова. М.; Л., 19486. С. 159-172.

16. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л., 1949. Ч. 2. 456 с.

17. Блюменфелъд Л. А. Гемоглобин и обратимое соединение кислорода. М., 1957. 215 с.

18. Богданов JI. В. Анализ биохимического полиморфизма в естественных популяциях // Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. Л., 1983. С. 70-83.

19. Богданов Л. В., Коваль Е. 3., Черноиванов В. А. Рекомендации по использованию электрофоретических данных примежпопуляционном и межвидовом сравнениях. Владивосток, 1980. 38 с.

20. Богуцкая 77. Г. К вопросу о систематических отношениях видов родов Abramis, Blicca и Vimba (Cyprinidae) II Вопр. ихтиол. 1986. T. 26. № 4. С. 576-584.

21. Борзенко M. 77. Каспийская севрюга // Изв. Азерб. н.-и. рыбохоз. станции. Баку, 1942. Вып. 7. С. 3-106.

22. Борзенко М. 77. Материалы по систематике, биологии и промыслу куринского шипа // Тр. Касп. бассейн, фил. ВНИРО. 1950. Т. 11. С. 37-49.

23. Бушуев В. 77. Двухкомпонентность гемоглобинов лососевых как отражение их аллотетраплоидного происхождения // Биохимическая генетика рыб. Л., 1973. С. 62-66.

24. Бушуев В. 77. Некоторые спектральные свойства гемоглобинов рыб // Науч. сообщ. Ин-та биологии моря. Владивосток, 1978. № 3. С. 17-20.

25. Бушуев В. 77., Омелъченко В. Т., Салменкова Е. А. Видоспецифичность и внутривидовая константность электрофоретических свойств и теплоустойчивости гемоглобинов некоторых рыб отряда Clupeiformes //Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36. С. 569-578.

26. Бушуев В. П., Шитикова О. Ю., Богданов Л. В. Биохимическая дифференцировка дальневосточных красноперок рода Tribolodon sauvage (iCyprinidae) из реки Киевки // Вопр. ихтиол. 1980. Т. 20. №3(122). С. 445-451.

27. Васильев А. С. Изоэлектрическое фокусирование гемоглобина крови трех подвидов плотвы (Rutilus rutilus L.) // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, 1985. С. 36-37.

28. Васильев А. С. Полиморфизм и мономорфизм гемоглобина крови у представителей семейства Acipenseridae по данным изоэлектрического фокусирования // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб. М., 1986а. С. 31-32.

29. Васильев А. С. Сравнительный анализ изофоретических спектров гемоглобина белуги и стерляди // Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань, 19866. С. 46-47.

30. Васильев А. С. Изоэлектрическое фокусирование новый высокоэффективный метод фракционирования гемоглобина рыб // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JL, 1987а. № 75. С. 64-67.

31. Васильев А. С. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина плотвы (Rutilus rutilus L.) // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JI., 19876. № 76. С. 49-53.

32. Васильев А. С. Особенности фракционного состава гемоглобина у эволюционно древних и молодых групп костистых рыб // 1-й симп. по экол. биохимии рыб. Ярославль, 1987в. С. 34-36.

33. Васильев А. С. Уровни полиморфизма и специфичности изофоретических спектров гемоглобина рыб // 1-й симп. по экол. биохимии рыб. Ярославль, 1987г. С. 36-37.

34. Васильев А. С. Фракционный состав гемоглобина карповых рыб Рыбинского водохранилища // 1-й симп. по экол. биохимии рыб. Ярославль, 1987д. С. 38-39.

35. Васильев А. С. Особенности фракционного состава гемоглобина крови некоторых лососевых рыб по данным изоэлектрическогофокусирования // Физиология и биохимия гидробионтов. Ярославль, 1987е. С. 99-107.

36. Васильев А. С. Фракционный состав гемоглобина воблы КиШт г. сшр1сш- 3. и тарани ЛиШт г. НескеИ МогсЬп. // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1988а. № 77. С. 48-53.

37. Васильев А. С. Сравнительное изучение изофоретического спектра гемоглобина некоторых видов карповых рыб // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 19886. № 78. С. 38-41.

38. Васильев А. С. Хрящевые рыбы обладатели высоко гетерогенного гемоглобина // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1988в. № 79. С. 64-67.

39. Васильев А. С. Полиморфизм гемоглобина лососевых рыб // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря. Мурманск, 1988г. С. 215-217.

40. Васильев А. С. Сравнительное изучение фракционного состава гемоглобина каспийской и азово-черноморской популяций русского осетра // ШВсесоюз. конф. по морской биологии. Киев, 1988д. Ч. 1. С. 29.

41. Васильев А. С. Осмотическая резистентность эритроцитов и концентрация внеэритроцитарного гемоглобина у русского осетра с различной степенью расслоения мышечной ткани // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1989а. Ч. 1. С. 41-42.

42. Васильев А. С. Фракционный состав гемоглобина большого амударьинского лопатоноса и веслоноса // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 19896. Ч. 1. С. 42-44.

43. Васильев А. С. Особенности изофоретических спектров гемоглобина байкальского и сахалинского осетров // Экологическая физиология и биохимия рыб. Ярославль, 1989в. Т. 1. С. 69-70.

44. Васшъев А. С. Фракционный состав гемоглобина крови окуневых рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. Ярославль, 1989г. Т. 1. С. 70-72.

45. Васильев А. С. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина крови у разных по высоте организации и экологии групп рыб // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1989д. 23 с.

46. Васильев А. С. Фракционный состав гемоглобина двух видов каспийско-черноморских сельдей // 2-й симп. по экол. биохимии рыб. Ярославль, 1990а. С. 30-31.

47. Васильев А. С. Осмотическая резистентность эритроцитов осетровых Волго-Каспийского региона в современных условиях // Физиолого-биохимический статус Волго-Каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани. Рыбинск, 19906. С. 117-121.

48. Васильев А. С. Некоторые гематологические показатели стерляди волжского бассейна // Экологическая физиология и биохимия рыб. Петрозаводск, 1992. Т. 1. С. 53-54.

49. Васильев А. С., Кузьмин Е., Лукьяненко В. В. О катастрофическом состоянии популяций каспийских осетровых рыб // 7-й съезд гидробиол. общества РАН. Казань, 1996. Ч. 2. С. 176-178.

50. Васильев А. С., Лукьяненко В. В. Некоторые гематологические показатели русского осетра в норме и при расслоении мышечной ткани // 2-й симп. по экол. биохимии рыб. Ярославль, 1990. С. 33-35.

51. Васильев А. С., Лукьяненко В. И. Спектральные характеристики гемоглобинов у разных по высоте организации и экологии видов рыб / Ин-т биол. внутренних вод РАН. Борок, 1999. 96 с. Деп. в ВИНИТИ 10.03.1999, № 705-В99.

52. Васильев А. С., Лукьяненко В. К, Камшилов И. М. Функциональные свойства гемоглобинов осетровых и костистых рыб / Ин-т биол.внутренних вод РАН. Борок, 1999. 31 с. Деп. в ВИНИТИ 28.12.1998, № 8-В99.

53. Васильев В. 77. Эволюционная кариология рыб. М., 1985. 300 с.

54. Васнецов В. В. Эволюция глоточных зубов карповых рыб // Сб. памяти акад. А. Н. Северцова. М.; Л., 1939. Т. 1. С. 439-491.

55. Велдре Л. А., Велдре И. Р. О некоторых биохимических показателях крови балтийской кильки (БргаИш нргаИт) II Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979. С. 83-90.

56. Велдре Л. А., Велдре И. Р. О сывороточных белках и гемоглобине шпрота различных районов Балтийского моря // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. Рига, 1982. № 17. С. 82-106.

57. Гаврилова К. К, Маханъко В. И. Характеристика популяций рыбца Сингилеевского водохранилища на основании анализа водорастворимых мышечных белков и гемоглобина крови // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1972. Т. 2. С. 205-206.

58. Гераскин 77. 77. Видоспецифичность фракционного состава гемоглобина крови осетровых рыб и динамика его формирования в раннем онтогенезе // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Севастополь, 1978. 20 с.

59. Гераскин 77. 77, Лукъяненко В. И. Фракционный состав гемоглобина хрящевых ганоидов на примере русского осетра // 5-е науч. совещ. по эволюц. физиологии, посвящ. памяти акад. Л. А. Орбели. Л., 1968. С. 71.

60. Гераскин 77. 77., Лукъяненко В. 77. Возрастная динамика фракционного состава гемоглобина крови белуги // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1971. №5. С. 718-723.

61. Гераскин 77. 77, Лукъяненко В. 77. Видоспецифичность фракционного состава гемоглобина крови осетровых рыб // Журн. общ. биологии. 1972а. Т. 33. №4. С. 478-483.

62. Гераскин 77. 77., Лукъяненко В. 77. Фракционный состав гемоглобина крови у различных филогенетических групп рыб // 6-е науч. совещ. по эволюц. физиологии, посвящ. 90-летию со дня рождения акад. JI. А. Орбели. Л., 19726. С. 48-49.

63. Гераскин 77. 77., Лукъяненко В. 77. Динамика формирования фракционного состава гемоглобина в раннем онтогенезе севрюги // Экологическая физиология рыб. Киев, 1976. Ч. 1. С. 152-153.

64. Гераскин 77. 77., Лукъяненко В. И. Типы гемоглобина в раннем онтогенезе русского осетра // 7-е науч. совещ. по эволюц. физиологии, посвящ. памяти акад. Л. А. Орбели. Л., 1977. С. 62.

65. Гераскин 77. П., Мишин Э. А. Изменение фракционного состава гемоглобина крови севрюги при смене среды обитания // 1-й симп. по экол. биохимии рыб. Ярославль, 1987. С. 46-48.

66. Гераскин 77. 77., Лукъяненко В. 77., Логунов А. 77. Об аминокислотном составе гемоглобинов крови хрящевых ганоидов // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1972. Т. 8. № 1. С. 26-31.

67. Гераскин 77. 77., Лукъяненко В. В., Мишин Э. А. Сравнительный анализ фракционного состава гемоглобина сибирского осетра обь-иртышской популяции // Экологическая физиология и биохимия рыб. Киев, 1982. Ч. 4. С. 8-9.

68. Голованенко Л. Ф. Типы гемоглобина у мальков осетровых рыб // ДАН СССР. 1963. Т. 151, № 5. С. 1236-1238.

69. Голованенко Л. Ф. Типы гемоглобина в онтогенезе осетра (Acipenser guldenstadti Brandt) //Изв. ГосНИОРХ. Л., 1964а. Т. 58. С. 128-134.

70. Голованенко Л. Ф. Типы гемоглобина и форменные элементы крови в онтогенезе осетровых рыб // Автореф. дис. . канд. биол. наук. JI., 19646. 20 с.

71. Гордиенко О. Л. Выращивание молоди белуги. М., 1953. 83 с.

72. Григорьева Г. И., Сиделева В. Г. Электрофоретическая картина гемоглобина подкаменщиковых рыб Байкала // Экологическая физиология и биохимия рыб. Киев, 1982. Ч. 4. С. 10-11.

73. Григорьева Г. И., Сиделева В. Г. Электрофоретические спектры гемоглобина байкальских Cottidae II Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25, № 4. С. 568-573.

74. Григорьева Г. И., Сиделева В. Г. Полиморфизм гемоглобина и белков плазмы крови у подкаменщиковых рыб рода Batrachocottus (семейство Cottidae) // Морфология и экология рыб. Новосибирск, 1987. С. 4-9.

75. Державин А. Н. Куринское рыбное хозяйство // Животный мир Азербайджана. Баку, 1956. Вып. 1. С. 435-446.

76. Доброволов И. С., Доброволова С. Г. Биохимичен полиморфизъм при сафрида от Черно и Средиземно море // Изв. на инст. по риб. ресурси. Варна, 1983. Т. 20. С. 101-107.

77. Доброволов И. С., Пешее И. Г. Электрофоретичен анализ на хемоглобините на мряната (род Barbus Cuvier) от реките Дунав и Камчия // Изв. Нар. музей. Варна, 1972. Т. 8. С. 294-297.

78. Дубасова Н. В. Гемоглобин и белковый спектр плазмы крови леща Куршского залива // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Калининград, 1970. 20 с.

79. Ермолаев С. В. Исследования белков сыворотки крови осетровых с использованием метода двумерного электрофореза // Биол. основы индустр. осетровод. М., 1991. С. 150-159.

80. Камшшов И. М. Сезонная и межгодовая динамика сродства гемоглобина к кислороду и эффект Бора осетровых рыб // 2-й симп. по экологической биохимии рыб. Ярославль, 1990а. С. 103-105.

81. Камшшов И. М. Влияние метгемоглобина на сродство гемоглобина к кислороду // 2-й симп. по экологической биохимии рыб. Ярославль, 19906. С. 105-106.

82. Камшшов И. М. Динамика функциональных характеристик гемоглобина проходных осетровых рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. Петрозаводск, 1992. С. 130-132.

83. Карнаухов Г. И. Фракционный состав гемоглобина крови белого и пестрого толстолобов // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1984а. Вып. 213. С. 83-86.

84. Карнаухов Г. И. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина белого толстолобика // Методы интенсификации прудового рыбоводства. М., 19846. С. 132-133.

85. Карпевич А. Ф. Экологическое обоснование прогноза изменений ареалов рыб и состава ихтиофауны при осолонении Азовского моря // Реконструкция рыбного хозяйства Азовского моря // Тр. Всесоюз. НИИ рыб. хоз-ваи океанографии. М., 1955. Т. 31. Вып. 2. С. 3-85.

86. Карпов А. К Сезонная и географическая изменчивость трески Белого моря по биохимическим маркерам // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979. Т. 1. С. 17-18.

87. Карпов А. К, Новиков Г. Г. Аллоформы гемоглобина трески (Gadus morhua L. (Gadiformes, Gadidae) их функциональные особенности ираспределение в популяциях // Вопр. ихтиол. 1980. Т. 20, № 6. С. 823-827.

88. Кирпичников В. С. Генетические основы селекции рыб. Л., 1979. 391 с.

89. Кирпичников В. С. Генетика и селекция рыб. Л., 1987. 520 с.

90. Ковалева И. П. О некоторых биохимических свойствах крови налима //

91. Кожин Н. 77. Распространение и промысел осетровых в Северной Америке и Западной Европе // Осетровые СССР и их воспроизводство. Тр. ЦНИОРХ. М„ 1967. Т. 1. С. 22-25. Кожин Н. И. Отряд осетрообразные // Жизнь животных. М., 1971. Т. 4. 4.1. С. 101-109.

92. СССР. Сер.биол. 1941. № 2. С. 7-17. Коржуев П. А. Гемоглобин: Сравнительная физиология и биохимия. М., 1964. 287 с.

93. Крепе Е. М. Предисловие к русскому изданию монографии: П. Хочачка,

94. Дж Сомеро. Стратегия биохимической адаптации. 1977. С. 5-8. Крепе Е. М. Физиология и биохимия морских и пресноводных животных.

95. Л., 1979. 293 с. Крепе Е. М. Липиды клеточных мембран. Л., 1981. 242 с.

96. Крыхтин М. Л. Эколого-физиологическая разнокачественность популяции калуги в лимане Амура // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, 1985. С. 105-106.

97. Кузнецов В. В., Мина М. В. О популяционной структуре видов применительно к проблемам динамики численности рыб и регулирования их промысла // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М., 1985. С. 28-35.

98. Кузьмин Е. В. Приспособление для сушки полиакриламидных гелей // Лабораторное дело. 1983. № 6. С. 53-54.

99. Кузьмин Е. В. Электрофоретический анализ мышечных и сывороточных белков различных по экологии видов осетровых рыб // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1991. 24 с.

100. Кузьмин Е. В., Лукьяненко В. В. Гетерогенность и полиморфизм сывороточных альбуминов сибирского осетра енисейской популяции // Экологическая физиология и биохимия рыб. Киев, 1982. С.18.

101. Кузьмина С. А. О некоторых биохимических свойствах крови судака Куршского залива // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Калининград, 1968а. 20 с.

102. Кузьмина С. А. Характеристика крови судака Куршского залива Балтийского моря // Эколого-физиологические особенности крови рыб. М., 19686. С. 84-87.

103. Кяйвяряйнен А.И. Динамическое поведение белков в водной среде и их функции. Л., 1980. 271 с.

104. Ларский Э. Г. Методы зонального электрофореза. М., 1971. 112 с.

105. Лукин А. В. Биологический анализ уловов осетра в среднем течении р. Волги (Татарская республика ) // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1937. № 1. С 13-17.

106. Лукин А. В. Основные черты экологии осетровых в Средней Волге // Тр. общ. естествоиспыт. при Казан, гос. ун-те. Казань, 1947. Т. 57. Вып. 3-4. С. 143-149.

107. Лукъяненко В. В. Гетерогенность и мономорфизм гемоглобина туводной волжской стерляди // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981. С. 154-155.

108. Лукъяненко В. В. Фракционный состав гемоглобина крови енисейской популяции сибирского осетра // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1984а. № 64. С. 54-58.

109. Лукъяненко В. В. Сравнительный электрофоретический анализ гемоглобина нижневолжской и дельтовой стерляди // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 19846. С. 199-200.

110. Лукъяненко В. В. Видоспецифичность фракционного состава гемоглобина амурского и сибирского осетра // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, 1985. С. 124-125.

111. Лукъяненко В. В. Особенности фракционного состава гемоглобина у сходных по экологии видов осетровых рыб // Вопросы эволюционной физиологии. Л., 1986. С. 157-158.

112. Лукъяненко В. В. Межпопуляционные различия фракционного состава гемоглобина стерляди // 1-й симп. по экол. биохимии рыб. Ярославль, 1987а. С. 114-115.

113. Лукьяненко В. В. Сходство фракционного состава гемоглобина у разных по экологии видов осетровых рыб // 1-й симп. по экол. биохимии рыб. Ярославль, 19876. С. 116-117.

114. Лукьяненко В. В. Фракционный состав гемоглобина водохранилищной и речной стерляди // 1-й симп. по экол. биохимии рыб. Ярославль, 1987в. С. 117-119.

115. Лукьяненко В. В. Сходство и особенности фракционного состава гемоглобина у черноморской и каспийской популяции русского осетра // 3-я Всесоюз. конф. по мор. биологии. Киев, 1988. Ч. 1. С. 48-49.

116. Лукьяненко В. В. Особенности фракционного состава гемоглобина озерной и речной формы сибирского осетра // Экологическая физиология и биохимия рыб. Ярославль, 1989а. Т. 2. С. 3-4.

117. Лукьяненко В. В. Особенности фракционного состава гемоглобина у европейской и сибирской стерляди // Экологическая физиология и биохимия рыб Ярославль, 19896. Т.2. С. 5-7.

118. Лукьяненко В. В. Первые сведения о фракционном составе гемоглобина большого амударьинского лопатоноса // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1989в. С. 1188-1190.

119. Лукьяненко В. В., Васильев А. С. Сравнительный электрофоретический анализ гемоглобина туводной стерляди // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1986. № 69. С. 44-48.

120. Лукьяненко В. В., Гераскин П. П., Гремячих В. А., Баль Н. В. Новые данные по электрофоретической гетерогенности гемоглобина крови туводной волжской стерляди // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1983. № 60. С. 55-58.

121. Лукъяненко В. В., Лукъяненко В. И. Полиморфизм гемоглобина осетровых рыб // 3-е Всесоюз. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб. М., 1986. С. 128-130.

122. Лукъяненко В. И. Иммунобиология рыб. М., 1971а. 260 с.

123. Лукъяненко В. И. Осмотическая резистентность эритроцитов нижневолжской стерляди // Тез. отчет, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1972. С. 90-92.

124. Лукъяненко В. И. Экологическая биохимия осетровых рыб // Экологическая физиология рыб. Киев, 1976. Ч. 1. С. 18-19.

125. Лукъяненко В. И. Экологическая биохимия рыб современное состояние и ближайшие задачи // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979. Т. 1. С. 25-28.

126. Лукъяненко В. И. Общая ихтиотоксикология. М., 1983. 320 с.

127. Лукъяненко В. И. Экологическая биохимия рыб: предмет, задачи и пути их решения // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, 1985. С. 125-128.

128. Лукъяненко В. И. Биохимический полиморфизм осетровых рыб (эволюционно-экологические аспекты) // Вопросы эволюционной физиологии. Л., 1986. С.158-159.

129. Лукъяненко В. И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. М., 1987а.

130. Лукъяненко В. И. Экологическая биохимия осетровых рыб: современное состояние и перспективы // 1-й симп. по экол. биохимии рыб. Ярославль, 19876. С. 119-123.

131. Лукъяненко В. И. Экологобиохимический анализ внутривидовой изменчивости и популяционной структуры стерляди волжского бассейна // 1-й симп. по экол. биохимии рыб. Ярославль, 1987в. С. 123-126.

132. Лукъяненко В. И. Феномен расслоения мышечной ткани и ослабления оболочки икры у осетровых рыб // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1989а. С. 207-209.

133. Лукъяненко В. И. Основные итоги 25-летнего физиолого-биохимического изучения различных по экологии видов осетровых рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. Ярославль, 19896. Т.2. С. 7-10.

134. Лукъяненко В. И., Андреева А. М., Лукъяненко В. В. Гетерогенность и некоторые физико-химические свойства гемоглобинов осетровых рыб //Вопросы эволюционной физиологии. Л., 1986а. С. 159.

135. Лукъяненко В. И., Васильев А. С., Лукъяненко В. В. Новые данные о гетерогенности и полиморфизме гемоглобина крови осетровых рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, 1985а. С. 128-130.

136. Лукъяненко В. И., Васильев А. С., Лукъяненко В. В. Новые данные о степени гетерогенности гемоглобина крови осетровых рыб // ДАН СССР. 19866, Т. 289. №1. С. 254-257.

137. Лукъяненко В. И., Васильев А. С., Лукъяненко В. В. Полиморфизм гемоглобина осетровых рыб // ДАН СССР. 1986в. Т. 290. № 1. С. 254-256.

138. Лукъяненко В. И., Васильев А. С., Лукъяненко В. В. Уникальный полиморфизм гемоглобина русского осетра // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1987. № 3. С. 370-376.

139. Лукъяненко В. К, Васильев А. С., Лукъяненко В. В. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина рыб. Л., 1991.

140. Лукъяненко В. К, Гераскин П. П. Новые данные о фракционном составе гемоглобина у хрящевых ганоидов // ДАН СССР. 1969. Т. 185. № 5. С. 1186-1188.

141. Лукъяненко В. И, Гераскин П. П., Балъ Н В. Экологические особенности гемоглобинограмм трех видов осетров // Ж. эвол. биохим. и физиол.1978. Т. 14. №4. С. 347-350.

142. Лукъяненко В. 77., Гераскин 77. 77., Балъ Н. В., Металлов Г. 77. Физиолого-биохимическая характеристика калуги как объекта акклиматизации в южных морях СССР // Гидробиол. журн. 1979. Т. 15. № 5. С. 71-77.

143. Лукъяненко В. 77., Гераскин П. 77., Захаров А. Б. Два пути формирования фракционного состава гемоглобина взрослого типа в онтогенезе рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, 1985. С. 130-132.

144. Лукъяненко В. 77., Гераскин П. П., Лукъяненко В. В. Особенности фракционного состава гемоглобина у разных по высоте организации групп рыб // Вопросы эволюционной физиологии. JL, 1982. С. 179.

145. Лукъяненко В. И., Гераскин П. П., Суриалъ А. И. Фракционный состав гемоглобина у анадромных и туводных видов осетровых рыб // Экология. 1976. №6. С. 71-77.

146. Лукъяненко В. К, Камшилов И. М. Влияние АТФ на функциональные характеристики гемоглобина леща // Экологическая физиология и биохимия рыб. Ярославль, 1989. С. 16-18.

147. Лукъяненко В. И., Каратаева Б. Б., Камшилин И. Н. Сезонные расы волго-каспийских осетровых. Андропов, 1988. 292 с.

148. Лукъяненко В. И., Касимов Р. Ю., Кокоза А. А. Возрастно-весовой стандарт заводской молоди каспийских осетровых. Волгоград, 1984. 229 с.

149. Лукъяненко В. И., Лукъяненко В. В. Видоспецифичность фракционного состава гемоглобина осетровых рыб // 1-й симп. по экол. биохимии рыб. Ярославль, 1987. С. 126-129.

150. Лукъяненко В. К, Лукъяненко В. В. Биохимический полиморфизм осетровых рыб // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л., 1988. С. 198-237.

151. Лукъяненко В. И., Металлов Г. Ф. Осмотическое давление крови у северокаспийских осетровых // Тез. отчет, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973. С. 57-59.

152. Лукъяненко В. К, Металлов Г. Ф. Осмотическое давление крови у каспийских осетровых в морской и речной периоды жизни // Тез. отчет, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1974. С. 89-90.

153. Лукъяненко В. И., Наточин Ю. В., Лаврова Е. А., Металлов Г. Ф. Ионный состав и осмолярность сыворотки крови русского осетра в речной и морской периоды жизни // Тез. отчет, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973. С. 75-77.

154. Лукъяненко В. И., Попов А. В. Материалы к пониманию белкового состава сыворотки крови рыб // 5-е науч. совещ. по эвол. физиологии, посвящ. памяти акад. Л. А. Орбели. Л., 1968. С. 132-133.

155. Лукъяненко В. И., Попов А. В. Новые данные по гетерогенности сывороточных белков хрящевых ганоидов // Материалы II Всесоюз. биохим. съезда. Ташкент, 1969. Ч. 1. С. 69-71.

156. Лукъяненко В. И., Попов А. В. Физиологическая интерпретация особенностей белкового состава сыворотки крови рыб //11 съезд Всесоюз. физиол. общ-ва им. И. П. Павлова. Л., 1970. Т. 2. С. 357.

157. Лукъяненко В. И., Попов А. В. Электрофоретическая гетерогенность сывороточных белков хрящевых, костно-хрящевых и костистых рыб // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1971. Т. 7. № 1. С. 35-40.

158. Лукъяненко В. И., Седов С. И. Иммунохимический анализ межвидовой дифференциации сывороточных белков // ДАН СССР. 1967. Т. 173. №3. С. 254-256.

159. Лукъяненко В. И., Седов С. И., Попов А. В. Дискэлектрофорез в полиакриламидном геле новый высоко чувствительный метод исследования белкового состава сыворотки крови // Тез докл. науч. сессии ЦНИОРХ. Баку, 1967. С. 36-38.

160. Лукъяненко В. И., Хитаришвши Р. Г. Видоспецифичность протеинограмм яиц осетровых рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1973. № 6. С. 43-48.

161. Лукъяненко В. И., Шелухин Г. К. Динамика углеводного обмена у осетровых рыб на разных этапах анадромной миграции // Энергетические аспекты роста и обмена водных животных. Киев, 1972. С. 115-117.

162. Медников Б. М. Применение методов геносистематики в построении системы хордовых // Молекулярные основы геносистематики. М., 1980. С. 203-215.

163. Наточин Ю. В., Лукьяненко В. И., Лаврова Е. А., Металлов Г. Ф., Сабинин Г. В. Изоосмотический тип регуляции у осетров в морской период жизни // Ж. эвол. биохим. и физиол. 19756. Т. 2. № 6. С. 583-587.

164. Наточин Ю. В., Лукьяненко В. И., Металлов Г. И. Обмен магния у русского осетра при различной солености // Вопр. ихтиол. 1980. Т. 20. Вып. 5. С. 892-900.

165. Наточин Ю.В., Лукьяненко В. И., Шахматова Е. И., Лаврова Е. А., Металлов Г. Ф. Двадцатилетний мониторинг (70-90-е годы) физико-фимических параметров сыворотки крови русского осетра (Acipenser guldenstadti) II Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35. № 2. С. 253-257.

166. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М., 1971. 472 с.

167. Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974. 328 с.

168. Нинуа Н. Ш. Атлантический осетр реки Риони. Тбилиси, 1976. 122 с.

169. Омельченко В. Т. Видоспецифичность и внутривидовая константность электрофореграмм гемоглобинов у некоторых видов рыб Дальнего Востока // Биохимическая генетика рыб. Л., 1973. С. 67-71.

170. Омельченко В. Т. Электрофоретическое исследование гемоглобинов рыб Дальнего Востока // Генетика. 1974. Т. 10. № 9. С. 35-43.

171. Омельченко В. Т. Применение электрофореграмм белков в систематике видов рода Salvelinus II Биология моря. 1975а. № 4. С. 76-79.

172. Омельченко В. Т. О полиморфизме гемоглобинов минтая // Биология моря. 19756. № 5. С. 72-73.

173. Омельченко В. Т. Электрофоретическое исследование белков рыб в связи с проблемой идентификации видов // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1975в. 20 с.

174. Омельченко В. Т., Волохонская Л. Г., Викторовский Р. М. О сходстве электрофореграмм гемоглобинов некоторых лососевых // Науч.сообщ. Ин-та биологии моря. Владивосток, 1971. Вып. 2. С. 176-177.

175. Омелъченко В. Т., Олиференко Л. Н. Электрофоретический анализ гемоглобинов наваги и корюшки // Науч. сообщ. Ин-та биологии моря. Владивосток, 1971. Вып. 2. С. 178-179.

176. Орехович В. Н. Химические основы болезней человека // Молекулярные основы патологии. М., 1966. С. 5-12.

177. Остерман Л. А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот: Электрофорез и ультрацентрифугирование. М., 1981. 318 с.

178. Остерман Л. А. Исследования биологических макромолекул электрофокусированием, иммуноэлектрофорезом и радиоизотопным методами. М., 1983. 304 с.

179. Паавер Т. К. Биохимическая генетика карпа Cyprinus carpió L. Таллинн, 1983. 116 с.

180. Павлов Д. С., Савваитова К. А., Соколов Л. И., Алексеев С. С. Редкие и исчезающие животные: Рыбы. М., 1994. 332 с.

181. Паюсова А. Н. Сравнение электрофоретических спектров гемоглобина и сывороточной эстеразы двух видов иссык-кульских ельцов (Leuciscus schmidti и L. bergi) // Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979. С. 120-124.

182. Попов А. В. Фракционный состав сывороточных белков каспийских осетровых и динамика его формирования в раннем онтогенезе // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1983. 20 с.

183. Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расе Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных: Рыбы. М., 1989. 733 с.

184. Рифкинд Д. М. Гемоглобин и миоглобин // Неорганическая биохимия. М., 1978, Т. 2. С. 256-338.

185. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. Минск, 1974. 268 с.

186. Салменкова Е. А., Волохонская Л. Г. Биохимический полиморфизм в популяциях диплоидных и тетраплоидных рыб // Биохимическая генетика рыб. Л., 1973. С. 54-61.

187. Салменкова Е. А., Омелъченко В. Т. Полиморфизм белков в популяциях диплоидных и тетраплоидных рыб // Биология моря. 1978. № 4. С. 67-71.

188. Серебрякова Е. В., Арефьев В. А., Васильев В.П., Соколов Л. И. Изучение кариотипа белуги в связи с ее систематическим положением // Генетика промысловых рыб и объектов аквакультуры. М., 1983. С. 63-69.

189. Сидоров В. С. Экологическая биохимия рыб: Липиды. Л., 1983. 240 с.

190. Сидоров В. С., Шатуновский М. И. Теоретические и практические аспекты экологической биохимии рыб // Сравнительная биохимия водных животных. Петрозаводск, 1983. С. 5-17.

191. Слынъко Ю. В. Генетическая структура и состояние рыб Рыбинского водохранилища // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль, 1997. С. 153-177.

192. Солдатов А. А. Сравнительное изучение кислородносвязывающей функции крови черноморских бычков (род Gobius) // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1993а. Т. 29. С. 327-330.

193. Солдатов А. А. Кислородно-диссоциационные свойства крови черноморских и дальневосточных кефалей // Биол. моря. 19936. № 3. С. 118-120.

194. Солдатов А. А., Маслова М. Н. Концентрация метгемоглобина в крови рыб в течении годового цикла // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1989. Т. 25. № 4. С. 454-459.

195. Стойка Р. С. Функциональные особенности гемоглобиновых фракций у вьюна (Misgurnusfossilis L.) II ДАН УССР. 1981. Б. № 8. С. 77-80.

196. Суворов Е. К. Основы ихтиологии. JL, 1948. 580 с.

197. Суворова Т. Ф. Характеристика морфологических признаков леща Abramis brama (L.) и густеры Blicca bjorkna (L.) Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в связи с неоднородностью локальных стад //Вопр. ихтиол. 1975. Т. 15. Вып. 6. С. 1120-1124.

198. Суриалъ А. И. Фракционный состав гемоглобина крови куринского шипа // Тез. отчет, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1972. С. 161-162.

199. Суриалъ А. И. Фракционный состав гемоглобина крови уральского и балхашского шипа // Тез. отчет, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973. С. 105-106.

200. Сухомлинов Б. Ф., Дудок Е. П., Жамалъ К., Бородавко В. К, Лукъянец В. М., Федорович А. Н. Спектральный анализ лигандных форм гемоглобина рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. 1992. Петрозаводск, Т. 2. С. 127-128.

201. Сухомлинов Б. Ф., Матвиенко С. В. К характеристике гемоглобинов крови белого амура (Stenopharyngodon idella Val.) // Гидробиол. журн. 1974а. Т. 10, № 5. С. 104-108.

202. Сухомлинов Б. Ф., Матвиенко С. В. Структурные отличия гемоглобинов некоторых рыб // Зоол. журн. 19746. Т. 53. № 2. С. 299-301.

203. Сухомлинов Б. Ф., Матвиенко С. В. Видовая специфичность гемоглобинов растительноядных рыб // Зоол. журн. 1977. Т. 56. № 11. С. 1654-1657.

204. Тимофеев-Ресовский Н. В., Свирежев Ю. М. Адаптивный полиморфизм в популяциях Adalia bipunctata И Проблемы кибернетики. М., Вып. 16. 1966. С. 137-146.

205. Тлеуов Р. Т., Сагитов Н. И. Осетровые рыбы Аму-Дарьи. Ташкент, 1973. 234 с.

206. Троицкий Г. В. Электрохимические основы электрофореза белков // Электрофоретические методы анализа белков. Новосибирск, 1981. С. 5-23.

207. Троицкий Г. В., Завьялов В. П., Абрамов В. М. Создание устойчивого рН градиента в смеси буферный раствор-неэлектролит. Использование этой системы для электрофокусирования альбумина и гемоглобина // ДАН СССР. 1974. Т. 214. № 4. С. 955-958.

208. Тряпицына Т. Н. О морфологической изменчивости леща и густеры // Зоол. журн., 1979. Т. 53. Вып. 3. С. 378-395.

209. Хитаришвили Р. Г. Фракционный состав белков ооцитов и зрелых яиц осетровых рыб // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1976. 20 с.

210. Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. Л., 1974. 236 с.

211. Цветненко Ю. Б. Полиморфизм гемоглобина азовских осетровых // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С. 266-267.

212. Цветненко Ю. Б. Характеристика белков крови осетровых рыб Азовского моря // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1980.

213. Цветненко Ю. Б., Чихачев А. С. Фракционный состав гемоглобина осетровых и их гибридов // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979. Т. 2. С. 242-244.

214. Цветненко Ю. Б., Чихачев А. С. Биохимическая характеристика полиморфных белков крови осетровых рыб // Генетика, селекция и гибридизация рыб. Ростов н/Д., 1981. С. 154-155.

215. Чихачев А. С. Биохимический полиморфизм осетровых рыб // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1982. 44 с.

216. Чихачев А. С. Наследование биохимических маркеров при отдаленной гибридизации осетровых рыб // Промышленная гибридизация рыб. Л., 1983. С. 35-42.

217. Чихачев А. С., Реков Ю. И. Генетическая структура популяций азовских осетровых // Генетика, селекция и гибридизация рыб. Ростов н/Д.,1981. С. 36-38.

218. Шварц С. С. Эволюционная экология животных. Свердловск, 1969. 199 с. Шубин П. Н. Электрофоретические исследования гемоглобина и белков сыворотки крови европейского хариуса (Thymalus thymalus (L.) // Вопр. ихтиол. 1979, Т. 19. Вып. 2. С. 371-373.

219. Шубин П. Н., Качмарчик Э. В. Электрофоретические исследования гемоглобина у двух возрастных форм печорской семги Salmo salarL. //Вопр. ихтиол. 1974. Т. 14. Вып. 6. С. 1141-1143.

220. Шулъман Г. Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М., 1972. 368 с.

221. Шулъман Г. Е. Экологическая биохимия новая область исследований (предмет, содержание и проблемы) // Вопросы эволюционной физиологии. Л., 1982. С. 342-343.

222. Шулъман Г. Е., Урденко С. Ю. Продуктивность рыб Черного моря. Киев, 1989. 184 с.

223. Шутов В.А. О ревизии рода Blicca и некоторых показателях филетических связей между представителями рода (Pisces, Cyprinidae) II Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 7. С. 1105-1106.

224. Щербенок Ю. И., Адеева Г. К, Галанов О. А., Мельникова А. Г. Некоторые показатели карпов в связи с электрофоретической изменчивостью гемоглобина // Биология водоемов Западного Урала. Пермь, 1985. С. 151-158.

225. Яковлев В. Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб //Вопр. ихтиол. 1964. Т. 4. Вып. 1(30). С. 10-22.

226. Яковлев В. Н. Филогенез осетрообразных // Очерки по филогении и систематике ископаемых рыб и бесчелюстных. М., 1977. С.116-144.

227. Absaryl К, Qayym S. A., Sceikh A. A. Hemoglobin polumorphism in the air Breathing climbing perch Anabas testudineus (Bl.) II Curr. Sei. (India). 1973. Vol.42. № 19. P. 691-692

228. Adinolfi M., Chieffi G. Larval and adalt haemoglobins of the cuclostome Petromusonplaneri //Nature. 1958. Vol. 182, № 730. P. 624-626.

229. Physiol. 1976. Vol. 85. P. 151-189. (Anfmsen К.) Анфиисен К. Молекулярные основы эволюции. М, 1962. 257 с. Anthony F. Н. Survival of goldfish in carbon monoxide // J. Exp. Biol. 1961. Vol. 38. P. 109-125.

230. Astyanax II Evolution. 1972. Vol. 26. № 1. P. 1-19. Ayala F. J. Biological evolution: Natural selection or sandom walk? // Amer. Sci. 1974. Vol. 62. (Цит. no: Sengbusch, 1982).

231. Ayala F J. Genetic differentiation during the speciation process // Evolutionarybiology. New York; London, 1975. Vol. 8. P. 1-78. Ayala F. J. Molecular genetics and evolution // Molecular evolution. Sunderland, 1976. P. 1-20.

232. Biochim. Biophys. Acta. 1967. Vol. 140. № 2. P. 266-273. (Barbier M.) БарбъеМ. Введение в химическую экологию. М., 1978. 229 с. Barrett J., Joseph J., Moser G. Electrophoretic analysis of hemoglobins of

233. Cambridge: Univ. press, 1928. 285 p. Barcroft J., Anson M, MirskyA., Oinuma S. II Proc. Roy. Soc. В 1924. Vol. 97.

234. P. 61. (Цит. по: Иржак, 1975). Barcroft J., Barcroft H. The blood pigment of Arenicola II Proc. Roy. Soc.

235. Ser. B. 1924. Vol. 96. P. 28-42. Benesch R .E., Benesch R. Reaction between hemoglobin and diphospho-glycerate and inositol hexaphosphat // Fed. Proc. 1970. Vol. 29. № 3. P. 1101-1104.

236. Benesch R. E., Benesch R. The mechanism of interaction of red cell organic phosphates with hemoglobin // Adv. Protein Chem. 1974. Vol. 28. P. 211-217.

237. Benesch R. E., Raney H., Benesch R., Smith G. II J. Biol. Chem. 1961. Vol. 236, № 11. P. 2926. (LJht. no: AjieKceeHKO, 1966).

238. Berger H., Janig C., Gerber G., Ruckpaul K., Rapoport S. II Europ. J. Biochem. 1973. Vol. 38. № 3. P. 553. (Dht. no: Hp^ak, 1975).

239. Bishop K. II Sci. Tools. 1979. Vol. 26. P. 2-8. (IJht. no: octepmah, 1983).

240. Black EC., Kirkpatrick D., Tucker H. H. dissociation curves of brook trout// J. Fish. Res. Board Canad. 1966. Vol. 23. P. 1-13.

241. Borowsky R. L., Kallman K. D. Loss of polymorphism in a declining population of Xiphophorus variatus II J. Hered. 1991. Vol. 82. № 5. P. 378-390.

242. Brauner C. J., Ballantyne C. L., Randall D. J., Val A. L. Air, breathing in the armoured catfish (Hoplosternum littorale) as an adaptation to hypoxic, acidic, and hydrogen sulphide rich waters // Can. J. Zool. 1995. № 4. P. 739-744.

243. Braunitzer G. Phylogenetic variation in the primary structure of hemoglobin // J. Cell Physiol. 1966. Vol. 67. P. 1-19.

244. Braunitzer G., Best J., Flumm II., Shrank B. II Ztschr. phys. Chem. 1966. Bd 347. P. 207. (L(ht. no: Hp>KaK, 1975).

245. Brewer G., Eaton J. Erythrocyte metabolism: interaction with oxygen transport // Science. 1971. Vol. 171, № 3973. P. 1205-1211.

246. Bruin S., de Lanssen E., van Os G. II Biochim. Biophys. Acta. 1969. Vol. 188.2. (IJht no: HpacaK, 1975). Buhler D. R. Studies on fish hemoglobins. Chinook salmon and rainbow trout //

247. J. Biol. Chem. 1963. Vol. 238, № 5. P.1665-1674. Buhler D. R., Shanks W. E. Multiple hemoglobins in fisher // Science. 1959.

248. Callegarini C., Cicchi C. Le emoglobins di Gasterosteus aculeatus e di Gasterosteus pangitius (Teleostea, Gasterosteidae) // Ann. Univ. Ferrara. Ser. VI. 1969. Vol. 13. № 15. P. 145-150.

249. Кирпичников, 1987). Chandrasekhar N. Multiple hemoglobins in fish // Nature. 1959. Vol. 184.4699. P. 1652-1653. Chanutin A., Curnish К. II Arch. Biochem., Biophys. 1967. Vol. 121. № 1.

250. P. 96. (Цит. по: Иржак, 1975). Chen F. Y., Tsuyuki H. Zone electrophoretic studies on the proteins of Tilapia mossambica and T. hormorus and their F¡ hybrids, T. zillii and

251. Т. melanopleura И J. Fish. Res. Board Canad. 1970. Vol. 27. № 2. P. 2167-2177.

252. Clementi M. E., Cataldi E., Capo C., Petruzzellii R., Giardina B. Purification and characterization of the hemoglobin components from adriatic sturgeon (Acipenser naccarii) Bonaparte II 3-rd Int. Sump. Sturgeon. Piacenza, 1997. P. 121-122.

253. Colvin J., Smith D., Cook W. II Chem. Rev. 1954. Vol. 54. P. 687. (Цит. no: Anfinsen, 1962).

254. Debus L. Meristic and morphological peculiarities of the baltic sturgeon

255. Djupsund В. M. Proteintaxonomical studies of whitefish and tapeworms with thin layer electrofocusing // LKB Appl. 1976. Note 243. P. 1-7.

256. DreiaPh.) Дре Ф. Экология. M., 1976. 164 с.

257. Drysdale J. W., Righetti P., Bum H. F. The separation of human and animal hemoglobins bu isoelectric focusing in polyacrylamide gel // Biochim. Biophys. acta. 1971. № 229. P. 42-50.

258. Edelstein S. J. Cooperative interactions of hemoglobins // Annu. Rev. Biochem. 1975. Vol. 44. P. 209-232.

259. Edsall J. II Conference of Hemoglobin 2-3 May 1957. Washington, 1958. (Цит. no: Anfinsen, 1962).

260. Elton Ch. Animal ecological and evolution. New York, 1930. 96 p.

261. Engel W., Sehmidke J., Wolf U. Diploid-tetraploid relationship in teleostean fishes // Isozymes. London; New York, 1975. P. 449-465.

262. Everaarts J. The haemoglobin of the herring, Clupea harengus II Netherl. J. Sea Res. 1978. Vol. 12. № 1. P.l-57.

263. Fernandes-Pasquier V. Sturgeon (Asipenser sturio L. 1758) in Guadalquivir river, Spain. Water regulation and overfishing as causes of decline // 3 rd Int. Sump. Sturgeon. Piacenza, 1997. El-0.

264. Ferris S., Whitt G. Loss of duplicate gene expression after polyploidization // Nature. 1977a. Vol, 265. № 5591. P. 258-260.

265. Ferris S., Whitt G. Duplicate gene expression in diploid and tetraploid loaches (iCypriniformes, Cobitidae) //Biochem. Genet. 1977b. Vol. 15. № 11-12. P. 1097-1112.

266. Fisher W., Thompson E. Myoglobin of the shark Heterodontus portusjacksoni: isolation and amino acid sequence // Austral. J. Biol. Sci. 1979. Vol. 32. № 3. P. 277-294.

267. Fonseca D. А. В., Schwanter A. P. V. Electrophoretic patterns of hemoglobin and oxygen binding properties of blood of anostomedae fishes from Parana

268. GarbyE., RobertM, ZaarB. II Acta physiol. scand. 1972. Vol. 84. № 4. P. 482.

269. Цит. no: Иржак, 1975). Giardina В., Antonini E., Brunori M. II Netherl. J. Sea Res. 1973. Vol. 7.

270. P. 339-343 (Цит. по: Иржак, 1975). Gillen R. G., Riggs A. Effect of ATP on hemoglobin properties in fish // Сотр.

271. Biochem. Physiol. B. 1971. Vol. 38. № 2. P. 585-595. Gillen R. G., Riggs A. Structure and function of the isolated hemoglobins of the American eel, Anguilla rostrata II J. Biol. Chem. 1973. Vol. 248. № 2. P. 627-623.

272. Goodman M. Protein cequences in philogeny // Molecular evolution. Sunderland, 1976. P. 141-159.

273. Grasiosi G. Clupeoid fishes in the northern Adriatic Sea. I Starsh gel electrophoresis of the haemoglobins of Sardina pilchardus (Walb.) II Boll. zool. 1969. Vol. 36. № 2. P. 189-194.

274. Grasiosi C., De Cristini F. Clupecid fishes in the northern Adreatic Sea. II Haemoglobin polymorphism in Clupea spratus (L.) II Bool. zool. 1974. Vol. 41. № LP. 47-51.

275. Grassia L., Rizzotti M. Haemoglobin polumorphism in the eels of Hispaniola // Trop. Zool. 1989. Vol. 2. № 2. P. 139-144.

276. Gratzer W. В., Allison A. G. II Biol. Rev. 1960. Vol. 35. № 459. (Цит. no: Baglioni, 1964).

277. Greaney G. S., Hobish M. K., Powers D. A. The effects of temperature and pH on the binding of ATP to carp (Cyprinus carpio) deoxyhemoglobin // J. Biol. Chem. 1980. Vol. 255. № 2. P. 445-453.

278. Grigg G. C. Some respiratory properties of the blood of four species of Antarctic fishes // Сотр. Biochem. Physiol. B. 1967. Vol. 23. P. 139-148.

279. Grigg G. C. Temperature-induced changes in the oxygen equilibrium curve of the blood of the brown bullhead (.Ictalurus nebulosus) // Сотр. Biochem. Physiol. B. 1969. Vol. 28. P. 1203-1223.

280. Hamilton W. D. Fish species identification by thin lauer agarose isoelectric focusing and densitometric scanning // J. Assoc. Offic. Anal. Chem. 1982. Vol. 65. № LP. 119-122.

281. Haen P. J., O'Rourke F. J. Proteins and haemoglobins of Salmon Trout hybrids // Nature. 1968. Vol. 217. № 5123. P. 65-67.

282. Haggis G. H, Michie D., Muir A. R, Roberts К. В., Walker P. M. B.) Хаггис Дж., Михи Д., Мюир А., Роберте К., Уокер П. Введение в молекулярную биологию. М., 1967. 217 с.

283. Vol. 164. P. 298-310. Harris H. The principles of humar biochemical genetics. Amsterdam; London, 1970. 328 p.

284. Harris H. Annotation: Polymorphism and protein evolution: the neutral mutationrandom drift hypothesis // J. Med. Genet. 1971. Vol. 8. P. 444-452. Hashimoto K, Matsuura F. Two hemoglobins in chua salmon // Nature. 1959a.

285. Vol. 184. № 4686. P. 1418-1421. Hashimoto K., Matsuura F. Multiple hemoglobin in fishes // Bull. Jap. Soc. Sci.

286. Hatting J., Du Toit P. J. The hemoglobins of the yellow-fish and barbel // S. Afr.

287. J. Med. Sci. 1973. Vol. 38. № 1-2. P. 37-41. (Hawrowitz F., Hardin R.) Гауроеитц Ф., Харбин P. Дыхательные белки // Белки. М., 1958. Т. 3. С. 406-467.

288. Hendrickson W., Love W. II Nature. New Biol. 1971. Vol. 232. № 33. P. 197.

289. Hjorth J. P. Molecular and genetic structure of multiple hemoglobins in the eelpout, Zoarces viviparus II Biochem. Genet. 1975. Vol. 13. № 5-6. P. 379-391.

290. Hombrados J., Rodewald К., Neuzil Е., Braunitzer G. Primory structure of the major haemoglobin of the sea lampetrey Petromyson marinus (yar. Garrone, Loire) II Biochimie. 1983. Vol. 65. № 4 5. P. 247-257.

291. Houston A. H., Cyr D. Thermoacclimatory variation in haemoglobin systems of goldfish (Carassius auratus) and trout (Salmo gairdneri) // J. Exp. Biol. 1974. Vol. 61. №2. P. 455-461.

292. Hubby J., Lewontin R. A molecular approach to the study of genie heterozigosity in natural populations. 1. The number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura II Genetics (USA). 1966. Vol. 54. № 2. P. 577-594.

293. Huisman T. H., Punt K., SchaadJ. D. Blood. London, 1961. 317 p.

294. Hunt J., Ingram V. II Ciba Foundation Symposium, Biochemistry of Human Genetic. London. 1959. P.114. (I^ht. no: Baglioni, 1964)

295. Biol. 1967. Vol. 46. P. 205-218. Johnson M. S. Biochemical systematics of the atherinid genus Menidia II Copeia. 1976. №4. P. 662-691.

296. Johnson F., Kanapi C., Richardson R, Wheeler M., Stone W. An analysis of polymorphism among isozume loci in dark and light D. Annanasae strains from American and Western Samoa // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1966. Vol. 56. P. 119-125.

297. Jorstad K. E., Naevdal G. Genetic variation and population structure of cod, Gadus morhua L., in some fjords in northen Norway // J. Fish Biol. 1989. Vol. 35. P. 245-252.

298. Kendrew J. Structure of myoglobin // Nature. 1958. Vol. 181. № 4624. P. 662-666.

299. Kendrew J. Structure of myoglobin // Science. 1963. Vol. 139. № 3556. P. 1259-1266.

300. Kimura Masao. Hemoglobin eletrophoretic pattern of the loach, Misgurnusanguillicaudatus II Jap. J. Genet. 1976. Vol. 51. № 2. P. 143-145. Kimura Motoo. Evolutionary rate et the molecular level // Nature. 1968a. Vol. 127. №5124. P. 624-626.

301. Kimura Motoo, Ohta T. The average number of generation until fixation of a mutantgene in a finite population // Genetics (USA). 1969. Vol. 61. № 3. P. 763-771.

302. Kimura Motoo, Ohta T. Protein polymorphism as a phase of molecularevolution//Nature. 1971. Vol. 229. № 5282. P. 467-469. Kimura Motoo, Ohta T. On some principles governing molecular evolution //

303. Macaranas J. M, Agustin I. ()., Eknath A. E. Multiple haemoglobins in three tilapiine species of the genus Oreochromis and in eight strains of O. mloticus (L.) //Aquacult. Res. 1996. Vol. 27. № 8. P. 597-601.

304. Macfadyen А.) Макфедъен Э. Экология животных. M., 1965. 375 с.

305. Mackie J. М., Ritchie А. Н. Differentiation of Atlantic cod Gadus moprhua macrocephalus by electrophoresis and by isoelectric focusing of water-soluble proteins of muscle tissue // Сотр. Biochem. Physiol. B. 1981. Vol. 68. №2. P. 173-175.

306. Manea C. Contribute la studiul Acipenseridelor din apele Romaniei si al reproducerii lar in legatura cu constructiile hidroenergetice pe Dunarla interioara. Bucuresti, 1969. 174 p.

307. Manwell C. Alcaline denaturation of haemoglobin of postlarval and adult Scorpaenichthys marmoratus II Science. 1957. Vol. 126. № 3264 P. 1175-1176.

308. Manwell C. Foetal and adult haemoglobins of the spiny dogfish Squalus suckleyi

309. Arch. Biochem. Biophys. 1963b. Vol. 101. № 3. P. 504-511. Manwell C. Oxygen in the animal organism. // I. U. B. Sympos. Ser. Oxford, 1964. P. 49-54.

310. Cytol. 1978. Vol. 20. № 2. P. 159-175. McGilvery R. W. Biochemistry: afunctional approach. Philadelphia, 1970. 193 p.

311. McLellan T., Ferro-Luzzi A. G., Nikaido К. Genetic variation in protein comparison of one-dimensional and two-dimensional gel eletrophoresis // Genetics (USA). 1983. Vol. 104. 1. (P. 2). P. 381-390.

312. Mehner T., Wieser W. Effects of temperature on allocatio of metabolic energy in perch (Percafluviatilis) II Fish Biol. 1994. № 6. P. 1079-1086.

313. Metzler D. E.) МецлерД. E. Биохимия: Химические реакции в живой клетке М, 1980. 407 с.

314. Mied P. A., Powers D. A. Hemoglobins of the killifish Fundulus heteroclitus II J. Biol. Chem. 1978. Vol. 253. № 10. P. 3521-3528.

315. Mills F., Ackers G. Quaternary enhancement in binding of oxygen by hyman hemoglobin // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1979. Vol. 76. № 1. P. 273-277.

316. Mitton J., Koehn R. Genetic organization and adaptive response of allozymes to ecological variables in Fundulus heteroclitus II Genetics (USA). 1975. Vol. 79. № l.P. 97-111.

317. Moller D. Genetic diversity in sprauning cod along the Norvégien coast // Hereditas. 1968. Vol. 60. № 2. P. 1-32.

318. Moller D. The relationship between arctic and coastal cod in their immature stages illustrated by frequencies of genetic characters // Fiskeridir. Skr. Ser. Havunders. 1969. Bd 15. № 4. S. 220-233.

319. Moller D., Naevdal G. Studies on hemoglobins of some gadoid fishes // Fiskeridir. Skr. Ser. Havunders. 1968. Bd 15. № 2. P. 91-97.

320. Moller D., Naevdal G., Valen A. Serologiske undersocelser for identifisering av fishepopulasjoner // Fisceridir. Skr. Ser. Havunders. 1967. Vol. 28. P. 490-495.

321. Mork J., Giskeodegard K., Sundnes J. Hemoglobin polymorphism in Gadus morhua; genotypic differences in maturing age and withib season gonadmaturation // Helgoland. Wiss. Meeresuntersuck. 1983. Bd 36. № 3. P. 313-322.

322. Uht. no: HpjicaK, 1975). Motais R. Comment les poissons s'adaptent an manque d'oxygen // Recherche.1993. №255. P. 752-754. Mottley C. The member of vertebrae in trout (Salmo) II J. Fish. Res. Board

323. Neave F. Scale-pattern and scale-counting methods in relation to certain trout and other salmonoids // Trans. Roy. Soc. Canada. Sec. V. 1943. Vol. 37. P. 635-638.

324. Nikinmaa M., Aipaksinen S., Virkki L. V. Haemoglobin function in intact lamprey erythrocytes: Interactions with membrane funktion in the regulation of gas transport and acid-base balanse // J. Exp. Biol. 1995. Vol. 198. № 12. P. 2423-2430.

325. Nikinmaa M., Mattsoff L. Effects of oxygen saturation on the С02 transport properties of Lampetra red cells // Respir. Physiol. 1992. Vol. 87. № 2. P. 219-230.

326. Nyman L, Westin L. Blood protein systematics of Cottidae in the Baltic drainage area // Rept. Inst. Freshwater. Res. Drottningholm. 1969. № 49. P. 164-179.

327. Ohno S., Morrison M. Multiple gene loci for the monomelic hemoglobin of the hagfish (Eptatretus stoutii) // Science. 1966. Vol. 154. № 3752. P. 1034-1037.

328. Okazaki Т., Misawa J., Shukuja R. II Biochem. Biophys. Res. Communs. 1974.

329. Vol. 56. № 4. P. 1031-1037 (Цит. по: Иржак, 1975). Ornstein E. Disc-electrophoresis. I. Back-graund and theory // Ann. N. Y. Acad.

330. Sci. 1964. Vol. 121. P. 321-349. О ski F., Miller L., Delivoria-Papadopoulos M., Manchester J., Shelburne J. II Science. 1972. Vol. 175. № 4028. P. 1372. (Цит. по: Иржак, 1975).

331. Comp. Biochem. Physiol. B. 1985. Vol. 80. № 3. P. 641-646. Perry S. F., Wood C. M., Walsh P. J., Thomas S. Fish red blood cell carbon dioxide transport in vitro: A comparative study // Compar. Biochem. Physiol. 1996. Vol. 113. № 2. P. 121-130.

332. Perutz M.) Перутц М. Молекула гемоглобина // Молекулы и клетки. М., 1966. С. 7-29.

333. Perutz М. Stereochemistry of cooperative effects in haemoglobin // Nature. 1970.

334. Poluhowich J. J. Adaptive significance of eel multiple hemoglobins // Phisiol.

335. Potter I. С., Nicol P. L. Electrohporetic studies on the haemoglobins of Australian lampreys // Austral. J. Exp. Biol. Med. Sci. 1968. Vol. 46. №5. P. 639-641.

336. Powell J. R. Protein variation in natural populations of animals // Evolut. Biol.

337. Richmond R. C. Non-Darwinian evolution: a critique // Nature. 1970. Vol. 225.5235. P. 1025-1028. Ricklefs R. E. Ecology. London, 1973. 861 p.

338. RiggsA. Frog and tadpole hemoglobin // J. Gen. Physiol. 1951. Vol. 35. P. 23-40. Riggs A. Structure and function hemoglobin // Can. J. Biochem. 1964. Vol. 42. P. 763-775.

339. Riggs A. Functional properties of hemoglobin // Physiol. Rev. 1965. Vol. 45. P. 619-675.

340. Riggs A. Properties of fish hemoglobins // Fish Physiology. 1971. Vol. 4. P. 209-252.

341. Riggs A. Factors in the evolution of hemoglobin function // Fed. Proc. 1976.

342. Vol. 35. №10. P. 2115-2118. (Righetti P.) Ригетти 77. Изоэлектрическое фокусирование: Теория, методы и применение. М., 1986. 398 с.

343. Robertson A. Electrophoretic variation in enzymes // 10 th Europen Conf. on anim. blood groups and biochem. polymorphism. Paris, 1966. P. 275-283.

344. Ronald A. P., Tsuyuki H. The subunit structures and the molecular basis of the multiple hemoglobins of two spesies of trout, Salmo gairdneri and S. clarki clarki II Сотр. Biochem. Physiol. B. 1971. Vol. 39. № 2. P. 195-202.

345. Washington, 1964a. Vol. 1. Sec. 3. P. 767-825. Roughton F. Oxygen in the animal organism // I. U. B. Sympos. Ser. 1964b. Vol. 31. P. 5.

346. Sanders В. G. Hemoglobin studies in three species and a hybrid trout (Salmonidae) II Copeia. 1970. № 2. P. 367-370.

347. Schuman G. O. An electrophoretic survey of multiple haemoglobins in some fresh-water fishes // Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. 1959. № 40. P. 176-197.

348. Sunderland, 1976. P. 21-45. (Sengbusch P.) Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология. М., 1982. Т. 1.366 с.

349. Physiol. B. 1969. Vol. 31. № 2. P. 749-755. Sharp G. D. An electrophoretic study of hemoglobins of some scombroid fishes and related forms // Сотр. Biochem. Physiol. B. 1973. Vol. 44. № 2. P. 381-388.

350. Shaw C. R. The use of genetic variation in the analysis of isozyme structure // Subunit structure of proteins: biochemical and genetic aspects. Brookhaven, 1964. P. 117-130. Shiro B., Yoshiki S., Yoshimasa Y. Studies on hemoglobin from the hagfish

351. Sick K. Haemoglobin polymorphism of cod in the Baltic and Danish Belt Sea //

352. Hereditas. 1965a. Vol. 54. № 1. P. 19-48. Sick K. Haemoglobin polymorphism of cod in the North Sea and the North

353. Atlantic clupicid fishes // Copeia. 1963. № 3. P. 534-537. Smith P.J., Fransic R. /., McVeagh M. Loss of genetic diversity due to fishing pressure //FishRes. 1991. Vol. 10. № 3-4. P. 309-316.

354. Svedberg T., Pedersen K. O. The Ultracentrifuge. Oxford, 1940. 184 c.

355. Svensson H. Isoelectric fractionstion, analysis and characterization of ampholytes in natural pH gradients. II. Buffering capacity and conductance of isotonic ampholytes // Acta Chem. Scand. 1962a. Vol. 16. № 2. P. 456-466.

356. Toledo S. A. Multiple hemoglobins freshwater fishes // Rev. Brasil. Biol. 1969. Vol. 29. №3. P. 309-312.

357. Tsuyuki H., Gadd R. E. A. The multiple hemoglobins of some member of the Salmonidae family // Biochim. Biophys. Acta. 1963. № 71. P. 219-221.

358. Tsuyuki H., Roberts E. Inter-species relationships within the genus Oncorhynchus based on biochemical systematics // J. Fish. Res. Board Canad. 1966. Vol. 23. № l. p. 101-107.

359. Tsuyuki H., Roberts E., Best E. A. Serum transferrin systems and the hemoglobins of the Pacific halibat (Hippoglossus stenolepis) // J. Fish. Res. Board Canad. 1969. Vol. 26. № 9. P. 2351-2362.

360. Tsuyuki H., Roberts E., Vanstone W. E., Markert J. R. The species specificity and constancy of muscle myogen and hemoglobin electrophoregrams of

361. Oncorhynchus II J. Fish. Res. Board Canad. 1965b. Vol. 22. № 1. P. 215-221.

362. Vasil'ev A. S., Kuzmin E. V., Luk'yanenko V. /., Luk'yanenko V. V., Khabarov M. V. Biochemical analysis of phenotypic diversity decrease of the Volgo-Caspian russian sturgeon population // 3 rd Int. Sump. Sturgeon. Piacenza, 1997. E-1P.

363. Wald G.) Уолд Дж. Филогения и онтогения на молекулярном уровне // 5 Международ, биохим. конгресс. М., 1962. С. 19-58.

364. Wallace В. The role of heterozygosity in Drosophila populations // Proc. Intern. Congr. Genet. 10th. London. 1958. Vol. 1. P. 408-419.

365. Wang J. H. Hemoglobin and myoglobin // The Oxygenases. 1962. P. 470-516.

366. Ward R. D. Beardmore J. A. Protein variation in the plaise, Pleuronectes platessaL. II Genet. Res. 1977 Vol. 30. № 1. P. 45-62.

367. Weber R. E., de Wilde J. A. M. Multiple hemoglobins in plaice and flounder and their functional properties // Сотр. Biochem. Physiol. B. 1976. Vol. 54. № 3. P. 433-437.

368. Weber R. E., Sullivan В., Bonaventura J., Bonaventura G. The hemoglobin system of the primitive fish Amia calva. Isolation and functional characterization of the individual hemoglobin components // Biochem. Biophys. Acta. 1976. № 434. p. 18-31.

369. Wells R. M. G., Ashby M. D., Duncan S. J., Macdonald J. A. Comparative stady of the erythrocytes and haemoglobins in nototheniid fisheres from Antarctica//J. Fish Biol. 1980. Vol. 17. № 5. P. 517-527.

370. Wells R. M. G., Forster M. E., Davison W. Blood oxygen transport in the free -swimming hadfish//J. Exp. Biol. 1986. Vol. 123. P. 368-373.

371. Westman K. Haemoglobin polymorphism and its ontogeny in searunning and landloched Atlantic salmon (Salmo salar) // Suomalais. Tiedeakat. Toimituks. Sar. A. 1970. Vol. 4. № 170. P. 124-151.

372. White A., Handler Ph., Smith E., Hill R., Lehman I.) Уайт Ф., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии. М., 1981. Т. 3. 726 с.

373. Wierzbicka J. An attemp to explain affinities between Blicca bjorkna, Abramis brama and Abramis ballerus on the grouing of their parasitic fauna // Acta Ihchtyol. Pisctor. 1977. Vol. 7. № 1. P. 3-13.

374. Wilhelm F. D., Weber R. E. Functional characterization of hemoglobins South Brasilian freshwater teleosts. I. Multiple hemoglobins from the gut/gill breather Callichthus callichthys II Comp. Biochem. Physiol. A. 1983a. Vol. 75. №3. P. 475-482.

375. Wilkins N. P. Polymorphism of wholl blood proteins in the cod (Gadus morhua L.) II J. Cons. Perman. Intern. Explor. Mer. 1967. Vol. 31. № 1. P. 77-88.

376. Wilkins N. P. Multiple haemoglobins of the atlantic salmon (Salmo salar) II J. Fish. Res. Board Canad. 1968. Vol. 25. № 12. P. 2651-2663.

377. Wilkins N. P. The sub-unit composition of the haemoglobins of the Atlantic salmon (Salmo salar) // Biochim. Biophys. Acta. 1970. Vol. 214. № 1. P. 52-63.

378. Wilkins N. P. Haemoglobin polymorphism in cog, whiting and pollock in Scottish waters // J. Cons. Perman. Intern. Explor. Mer. 1971. Vol. 161. P. 60-63.

379. Wilkins N. P., lies T. D. Haemoglobin polymorphism and its ontogeny in herring (Clupea harengus) and sprat (Sprattus sprattus) II Comp. Biochem. Physiol. 1966. Vol. 17. №4. P. 1141-1158.

380. Williams K. W., Soderberg L. A carrier ampholyte for isoelectric focusing // Intern. Lab. 1979. Yan/Feb. P. 45-53.

381. Winter A., Ek K, Andersson U. Analitical electrofocusing in thin layers of polyacrylamide gels //LKB Appl. Note. 250. Dec. 1977. P. 1-13.594

382. Wright J. E., Atherton L. M. Polymorphism for LDH and transferrin loci in brook trout populations // Trans. Amer. Fish. Soc. 1970. Vol. 99. № 1. P. 179-192.

383. Yamaguchi K, Kochijama J., Hashimoto K, Matsuura F. Studies in multiple hemoglobins of eel. II // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1962. Vol. 28. № 2. P. 184-191.

384. Yamaguchi K, Kochijama J., Hashimoto K, Matsuura F. Studies on two hemoglobins of loach // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1963. Vol. 29. № 2. P. 174-181.

385. Zuckerkandl E.) Цукеркандлъ Э. Молекулы и клетки. М., 1966. 176 с.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.