Гнездовое поведение белобровика Turdus iliacus в северной тайге Кольско-Беломорского региона тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Баккал, Сергей Николаевич

• Баккал, Сергей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Баккал, Сергей Николаевич

Оглавление.

Введение.

Глава 1. Материал и методика. Районы исследования

1.1. Материал и методика.

1.2. Физико-географические характеристики районов исследования

1.2.1. Геология, геоморфология и рельеф

1.2.2. Климат.

1.2.3. Общая характеристика растительного покрова

Глава 2. Разделение родительской заботы в период насиживания

2.1. Краткая характеристика пребывания в местах гнездования

2.2. Некоторые особенности гнездования, устройства и расположения гнезд

2.3. Сроки размножения и величина кладки.

2.4. Начало насиживания

2.5. Роль самца в инкубационный период

2.6. Особенности поведения самки

2.7. Основные показатели ритма насиживания и факторы, влияющие на них

2.8. Основные положения главы.

Глава 3. Период вылупления птенцов

3.1. Особенности периода вылупления и его адаптивный характер.

3.2. Особенности и успешность размножения при асинхронном вылуплении

3.3. Суточный ритм вылупления

3.4. Поведение родителей в период вылупления птенцов

3.5. Основные положения главы

Глава 4. Суточная активность в гнездовой период, связанная с выкармливанием птенцов

4.1. Краткая история проблемы

4.2. Некоторые факторы, определяющие специфику суточного ритма.

4.3. Возможные причины смещения активности в течение суток

4.4. Основные положения главы

Глава 5. Разделение родительской заботы в период выкармливания гнездовых птенцов

5.1. Обогревание птенцов: поведение самки и самца

5.2. Частота кормления птенцов

5.3. Влияние величины выводка на поведение родителей

5.4. Состав и количество потребляемого птенцами корма

5.5. Оставление гнезда и послегнездовые перемещения

5.6. Разделение родительской заботы при полициклическом размножении.

5.7. Успешность размножения

5.8. Обсуждение главы: оценка родительского вклада

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гнездовое поведение белобровика Turdus iliacus в северной тайге Кольско-Беломорского региона»

Изучение адаптаций организмов к неблагоприятным условиям внешней среды - одна из актуальных общебиологических проблем, интерес к которой все более возрастает. Для выяснения путей и направлений адаптивного процесса повышенный интерес представляет изучение образа жизни животных в районах, где факторы среды характеризуются неустойчивостью, например, в высоких широтах, или в высокогорье, или в иных экстремальных условиях обитания. В этом плане особого, внимания заслуживают монографии Н.Н.Данилова (1966) и С.М.Успенского (1969) об адаптациях птиц к условиям существования в Субарктике и Арктике, А.Ф.Ковшаря (1981) об особенностях размножения воробьиных птиц в Тянь-Шане, В.Б.Зимина (1988) о сравнительном изучении годовых циклов северотаежных воробьиных птиц.

Однако исследования родительского поведения в гнездовой период, как одной из важных видовых и популяционных характеристик, остается пока еще наименеее изученным у многих видов воробьиных птиц. Две фазы репродуктивного цикла - инкубационный и птенцовый периоды - заслуживают особого внимания, так как именно в них проявляется широкий диапазон адаптаций, позволяющих птицам существовать и поддерживать относительно стабильную численность, особенно в экстремальных условиях.

Гнездовая биология северотаежных воробьиных птиц в северозападном секторе Палеарктики была предметом многочисленных исследований, но до последнего времени в работах, касающихся распределения родительского вклада семейных партнеров при насиживании кладок и выкармливании гнездовых птенцов, часто преобладал натуралистический стиль, связанный, в основном, лишь с описанием образа жизни и повадок. Отсутствие количественных оценок во многом приводило к ухудшению качества описания биологической реальности.

Гнездовой период в стратегии размножения птиц занимает центральное место, поскольку именно на этом этапе наиболее полно проявляются относительная роль и качество родителей (способность воспитания потомства без потерь). И хотя во многих случаях общая картина родительского усилия создается из суммы вкладов обоих полов, тем не менее, более полное представление о динамике родительской заботы устанавливается только при ее дифференциации между полами.

В поисках реально существующих закономерностей предполагалось, что поскольку самкой затрачивается много энергии на формирование и откладку яиц, то большая доля родительской заботы и в дальнейшем будет принадлежать также самке (Trivers, 1972). Хотя во многих исследованиях эта гипотеза не подтвердилась (Hails, Bryant, 1979; Wittenberger, 1982; Grundel, 1987; и др.), но до сих пор предпринимаются попытки оценить влияние различных факторов - величины кладки или выводка, степени насиженности кладки или возраста птенцов, кормления самки самцом, количества корма и т.п. - на продолжительность сеансов насиживания или отсутствия самки на гнезде, плотность насиживания, частоту кормления птенцов и т.п., то есть на те показатели, которые в наибольшей степени могут определять количественную оценку различий родительского вклада.

Считают, что развитие заботы о потомстве у птиц в процессе эволюции шло по пути повышения выживания птенцов, а не увеличения плодовитости. Но, вместе с тем, возрастающая забота о потомстве влечет за собой растущее противоречие между потребностями родительской особи и ее потомства. Разрешение этого противоречия естественным отбором в сторону наибольшего прогресса вида В.А.Вагнер (1928) выразил формулой: "минимум жертв матери - максимум требований потомства", вероятно, полагая, что основу заботы о потомстве все же формирует самка, тогда как самец - гибкий резерв для заботы о птенцах в гнездовой период.

В общем, забота о потомстве у птенцовых (имматуронатных) птиц отличается от выводковых тем, что она выражена сильнее, а контакт птенцов с родителями более тесен. Взрослые птицы, которые стали партнерами, чтобы взять на себя основную заботу о птенцах, являются родителями. Это понятие исключает помощников (особей того же вида) на гнезде и других вспомогательных птиц. Различают социальных родителей от генетических. Любые действия родителей, направленные в конечном итоге на увеличение уровня выживания и развития птенцов, относятся к родительскому поведению. Некоторые проявления поведения могут влиять на выживание птенцов, хотя они встречаются до оплодотворения (например, брачное кормление самки самцом). Считают, что репродуктивное усилие (вклад) особи складывается из суммы трех составляющих (Low, 1978; Alexander, Borgia, 1979; Westneat, Sherman, 1993; Whittingham, 1993): родительского усилия (вклада, затраченного на родительское поведение), усилий спаривания (вклада, затраченного в процессе достижения оплодотворения) и усилий по жизнеобеспечению (вклада, который увеличивает шансы взрослой особи в выживании до другой попытки размножения). И хотя в работах, связанных с изучением поведения, как правило, упоминается более чем об одном типе вклада, но чаще обсуждается только один родительский вклад. Основными показателями (мерой, критерием) родительского вклада могут быть: 1) доля участия в насиживании кладки, 2) интенсивность обогревания и частота кормления птенцов (касается тех видов, у которых не происходит полного разделения этих обязанностей между полами), 3) частота тревожных криков, используемая при изучении поведения защиты у гнезда (Bjerke et al.,1985; Koivula et al.,1995), 4) количество корма, принесенное взрослой птицей на одного птенца в единицу времени и т.д.

Один из указанных выше параметров, а именно - частота кормления, был предметом многочисленных исследований у воробьиных птиц. И хотя этот показатель очень изменчив и не всегда видоспецифичен (Rende igh, 1952; Промптов, 1956; Мальчевский, 1958; Поливанов, Поливанова, 1979; Баккал, 1993а; и др.), он все же продолжает широко использоваться в современных исследованиях не только по оценке родительского вклада, но и роли помощников у гнезд, составлению "бюджетов времени" птиц в период выкармливания, трофических условий птенцов в ранних и поздних выводках, то есть является одной из активных форм заботы о потомстве.

Чаще всего процессы, связанные с насиживанием и выкармливанием птенцов определяют как комплексы поведенческих актов, осуществляемых птицами по регуляции режима обогревания яиц, кормления птенцов и защите гнезда от потенциальных врагов. Вероятно, поэтому большинство исследований, связанных с изучением родительского поведения и значения поведенческих адаптаций, носят эколого-этологический характер.

Основное внимание в нашей работе уделялось изучению гнездового периода жизнедеятельности воробьиных птиц в том виде, как он протекает в природе (без экспериментального вмешательства). Исследование различий между полами в распределении родительской заботы, количественная оценка показателей родительского,вклада и его влияние на выживание птенцов (и в конечном итоге на успешность размножения) в северных частях видового ареала воробьиных птиц - были основной целью данной работы, проведенной в Кольско-Беломорском регионе. В качестве основного модельного объекта мы выбрали дрозда-белобровика Тurdus iliacus, как наиболее типичного обитателя северных таежных лесов, хорошо приспособленного к экстремальным условиям обитания.

Для осуществления поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1. Изучить особенности поведения в естественных условиях у моногамного полициклического вида - Turdus iliacus в инкубационный период, период вылупления и выкармливания гнездовых птенцов.

2. Установить эффективность инкубации и выкармливания птенцов как важнейших факторов, определяющих прирост популяции.

3. Оценить степень разделения (между полами) и распределения (между птенцами) родительской заботы в период выкармливания птенцов, а также влияние таких показателей как величина выводка, возраст птенцов, количество корма (чаще всего определяющих различия во вкладах семейных партнеров) на частоту кормления птенцов разных возрастных категорий, в разные сроки сезона размножения и при последовательном совмещении двух циклов размножения.

4. Проанализировать факторы, определяющие специфику летних суточных ритмов "покой-активность" у воробьиных птиц Заполярья, а на примере ТипЗиБ Шасиз - ритмику выкармливания гнездовых птенцов в течение активного дня.

5. Установить, на основе каких адаптаций поведенческого характера могли создаваться условия для закрепления и продолжающейся экспансии вида на Север.

Биологии размножения белобровика посвящено несколько специальных работ как на Европейском Севере России (Щутова и др., 1982), так и в Финляндии (Нааг1тап, 1966, цит. по: Тугуатеп, 1969; Туп/Шлеп, 1969), в Швеции (0ау1еэ, ИошеП, 1956; АгЬешег, 1973; 1978 а,Ь,с; 1979) и в Норвегии (Гог^ас! еЬ а1., 1984). По материалам, собранным в северо-западных районах области распространения, также опубликован ряд работ, связанных с вопросами методики изучения биологии вида (Головань, 1997), песенными диалектами и суточной активностью пения (Подаруева, 1970; Мальчевский, 1959; Бэршагк, 1981), формированием местного населения (Головань, 1996 б), сезонными изменениями в репродуктивном цикле (Захарова, Хохлова, 1987), плотностью гнездования и численностью (Мег1ка1Но, 1958; Головань, 1996 а,б), особенностями гнездования и индивидуальной изменчивостью гнездостроения СПатеп, 1977; Михайлов, 1986; Хохлова, Яковлева, 1991а), поведением при защите гнезда (Взегке е1 а1., 1985), территориальным поведением (Головань, 1996а), особенностями и динамикой возрастной структуры популяции (Хохлова, 1991; Хохлова, Яковлева, 1995; Головань, 1996 б), температурными условиями насиживания (Налоги, 1988), "инкубационным" поведением самцов (РиШа1пеп, 1982а), бициклией размножения (Нанкинов, 1968; Чемякин, 1974), особенностями роста птенцов (Захарова, 1979), составом корма птенцов (Прокофьева, 1972), плодовитостью (Хо-хлова, Захарова, 1986), линькой (БопёеП, 1987; Хохлова, Яковлева, 19916; Головань, 1986; 1990; Гагинская, 1'988), успешностью гнездования (Захарова, Яковлева, 1986), стратегией размножения (Хохлова, 1995 а,б) и филопатрией (Взегке, Бэршагк, 1988; Хохлова, 1991; Головань, 19966). Исследований, посвященных родительской заботе вида, до сих пор не было.

Мы посчитали возможным и целесообразным привести обзор литературы, касающейся более детального состояния проблем родительского поведения, при обсуждении различных вопросов или гипотез в конкретных главах работы.

Представленная работа является первым комплексным исследованием, в котором наряду с анализом количественных показателей инкубационного периода сочетается анализ частоты кормления, состава и количества корма, а также суточной активности в течение непрерывного или удлиненного светового дня, в целом отражающие специфику гнездования ТигсЗиБ ШасиБ в Заполярье. На сегодняшний день в литературе имеется очень мало репрезентативных количественных данных по родительскому поведению, которые были бы собраны в течение достаточно длительного периода и в одном и том же месте. Сведения такого характера, полученные соизмеримыми методами, вероятно, могут служить ключом к пониманию динамики родительской заботы.

Результаты работы могут быть в дальнейшем использованы при комплексном эколого-этологическом анализе орнитофауны Фенноскандии, а также всей северной палеарктической области. Новые данные по биологии, поведению и репродуктивной стратегии в экстремальных условиях позволяют оценивать родительское поведение как еще одну из граней пластичности гнездовых инстинктов Т.Шасиэ. Приуроченность исследований к заповедным территориям дает возможность использовать полученные данные как эталонные при изучении антропогенного влияния на экосистемы Севера.

Важное значение при определении направления наших исследований имели традиции экологической школы кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского Университета. В связи с этим обращаюсь к светлой памяти и выражаю глубокую признательность профессорам А.С.Маль-чевскому и Г.А.Новикову, уделявшим внимание объекту и тематике нашего исследования. Выражаю благодарность сотрудникам Лапландского и Кандалакшского заповедников: 0.И.Семенову-Тян-Шанскому, И.А.Параке-цову, А.Б.Братину, В.В.Бианки, Н.С.Бойко, В.Д. Коханову, А.Е.Панари-ну, Е.В.Шутовой и многим другим, кто помогал мне в организации и проведении полевых работ. Шведским коллегам я выражаю искреннюю благодарность за создание благоприятных условий при работе с научной литературой в библиотеках Стокгольма в 1994г. Я благодарен всем коллегам Зоологического Института РАН, проявившим интерес к моей работе, а А.В.Бардину, кроме того, - за содействие в публикациях отдельных глав этой работы в "Русском орнитологическом журнале". Научному руководителю - Заведующему Зоологическим Музеем ЗИН РАН, доктору биологических наук, профессору Р.Л.Потапову я признателен за постоянное внимание, ценные советы и консультации в период исследования.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Баккал, Сергей Николаевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Данная работа содержит материал, собранный на территории Кандалакшского заповедника (о-в Великий, 1987-1993 гг.) ив Русской Лапландии (1977-78, 1981-82 гг.) по одному из наиболее массовых видов воробьиных птиц Европейского Севера - белобровику (ТигбиБ ШасиБ Интерес к этому виду возник давно в связи с его высокой экологической пластичностью, проявляющейся в выборе оптимальных микроместообитаний в период размножения и зимовки, заселении различных типов леса (в том числе и производных), широком спектре питания, сменой характера активности. Оказалось, что не только в зоне оптимума ареала, но и на северном пределе распространения, белобровик в состоянии поддерживать общую высокую численность благодаря способности находить вакантные экологические ниши, новые источники пищи и убежища.

По давности и дальности проникновения в северные широты белобровик занимает лидирующее положение в ряду представителей р.Тигс1и5, поскольку уровень его адалтированности к условиям жизни в экстремальных условиях значительно выше, что, вероятно, определяется его более гибким и приспособительным поведением. В настоящее время он относится к группе видов, освоивших не только южную часть субарктической области, но и всю Субарктику до берегов Северного Ледовитого океана в Кольско-Беломорском регионе.

В представленной работе проанализирован многолетний материал по гнездовой биологии, родительскому поведению и разделению родительских забот, количественные показатели которых являются важными видовыми и популяционными характеристиками. Наибольшее внимание было сосредоточено на поведении родителей в инкубационный период, период вылупления и гнездовой период выкармливания птенцов, поскольку именно в них проявляется широкий диапазон адаптаций к условиям, часто приближающимся к экстремальным.

Исследования, связанные с родительским поведением, относятся если не к молодым, то во всяком случае, к интенсивно развивающимся. В общем, данная работа отражает определенный период как в развитии этих исследований, так и в применении некоторых методологических приемов. К сожалению, отсутствие четких определений и оценок таких критериев, как "благоприятные условия", "состояние кормовой базы" и "доступность кормов", создавали некоторые препятствия в работе, затрудняя более глубокий анализ и обработку полученного материала.

В нижеследующих пунктах суммированы наиболее важные результаты проделанной работы.

1. Северная лесная зона как место размножения птиц характеризуется относительно низкими температурами со значительными амплитудами, внезапными поздними снегопадами и специфичным фотопериодом, которые определяют многие особенности поведения птиц этих широт. В условиях сурового климата выбор места для гнезда и его конструктивные свойства являются важными условиями успешного размножения. Белобровики снижают негативный эффект неблагоприятных погодных условий, улучшая теплоизоляцию гнезда за счет: 1) увеличения толщины "стенок", 2) увеличения глубины лотка и 3) придания гнезду сферической формы. Очень часто их гнездовые микростации близки к типу "полуукрытых" и даже "абсолютно укрытых". Одним из важных эколого-этологичес-ких приспособлений является особый тип гнездования в переплетенных корнях поваленных ветром деревьев -до 35 % обнаруженных гнезд.

2. Два фактора - характер погоды и состояние пищевых ресурсов, которые в условиях Севера могут действовать независимо друг от друга, - как правило, определяют плотность размножающихся пар, которая у белобровика в Заполярье на порядок ниже, чем в плотных популяциях в центре ареала.

3. Низкая степень синхронизации размножения, когда разброс индивидуальных сроков откладывания яиц достигает 70-75 дней, - одна из особенностей, характерных для белобровиков, гнездящихся в северных широтах. Уменьшение этого показателя у северных популяций по сравнению с южными связано с кратковременностью пребывания вида на Севере (Рисунок)1 из-за смещения начала размножения на более поздние календарные, но не фенологические, сроки. Общая продолжительность периода откладки яиц определяется, в основном, наличием двух репродуктивных циклов, хотя доля вторых выводков у северных популяций не превышает 25 %, как в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский, 1983) и в Карелии (Зимин, 1988). Неоднократно сообщалось, что в северных периферийных зонах ареалов, отличающихся коротким летом, и удаленных от мест зимовки, для воробьиных характерно сокращение, совмещение и смещение отдельных фаз годового (в том числе и гнездового) цикла (Зимин и др.,1986; Зимин, 1988). Благодаря этим адаптадиям большинство видов с доказанным бициклическим размножением в центре ареала и у северных пределов своего распространения сохраняют двойной цикл гнездования. Однако, дополнительное размножение дает существенный, но не всегда ежегодный прирост популяции. Как правило, в годы с поздними сроками гнездования вторые выводки отсутствуют.

4. Средний показатель продолжительности паузы между появлением двух последовательно отложенных яиц составил 0.8 сут. Укороченный период откладки яиц не способствует ускорению процесса насиживания, но, вероятно, уменьшает потери кладок, сокращяя время, когда яйца не защищены от непогоды и хищников.

Сообщалось, что самки белобровика, прибывающие на места размножения в Шведскую Лапландию, 66°с.ш., имели значительно большие жировые резервы, чем самцы (БапсШеге, 1996), что могло способствовать ускорению начала размножения при неустойчивой погоде в северных ши

1 Для построения диаграммы использован принцип, заимствованный из многотомного издания по птицам Западной Палеарктики (Cramp,1988), но основанный на оригинальных данных с некоторыми дополнениями (Шутова и др., 1982; Бианки и др., 1993).

Рисунок. Календарные сроки некоторых фаз годового цикла белобровика ПгпЛиг Шасш: в Кольско-Беломорском регионе.

Показаны средние и предельные сроки начала, окончания и продолжительности весенней и осенней миграции, сезона размножения (Я - сроки откладывания яиц, П - период выкармливания гнездовых птенцов) и линьки (ПМ - сроки замены первостепенных маховых, КО - контурного оперения). Буквы на внешней части диаграммы (по часовой стрелке -от Я до Д) - календарь. ротах. Было показано, что у насиживающих воробьиных птиц при резких похолоданиях происходит интенсивный расход запасов жира (Williams, 1991), т.е. вероятно, он используется как дополнительный источник энергии в этот период. В.Б.Зимин (1988,с.36) подтверждает, что в северных условиях воробьиные птицы сохраняют определенное количество подкожного жира в течение всего периода размножения. К сожалению, мы не можем прокомментировать эти данные на собственном материале, но они заслуживают самого пристального внимания.

5. Адекватной реакцией на окружающие условия в предгнездовой и инкубационный периоды и важной адаптацией, позволяющей эмбрионам успешнее выживать в период откладки яиц, является начало инкубации до полного завершения кладки. На Севере белобровики начинают гнездиться раньше большинства открытогнездящихся воробьиных птиц. Для T.lllacus характерна дневная инкубация в период откладки яиц. Это повышает эффективность насиживания и, следовательно, способствует закреплению раннего гнездования.

Наиболее устойчивой характеристикой ритмики насиживания оказалась плотность насиживания кладки. Плотность насиживания и внутриг-нездовая температура слабо, но значимо увеличивались при увеличении периодов Pon, но при уменьшении периодов P0ff. Кроме этого, плотность насиживания уменьшалась к концу сезона гнездования и при увеличении количества инкубационных пауз.

6. Анализ взаимосвязанных величин Pon (в среднем - 28.8 мин) и Poff (8.2 мин) показал, что связь между соседними сеансами отсутствий и посещений довольно сильная: чем больше длительность предыдущего отсутствия на гнезде, тем продолжительнее последующее насиживание, и наоборот. Таким образом, время периодов Роп определялось продолжительностью отсутствия, в течение которого можно найти достаточное количество пищи. Одним из важных результатов исследования было получение доказательства позитивной зависимости продолжительности Poff от окружающей температуры. Такая зависимость является реакцией самки на условия, которые характеризуются непериодическими изменениями суточных температур в течение инкубации. Одной из тенденций, подтверждающих этот вывод, было увеличение периодов Рс^т при поздних сроках размножения.

7. При экспериментальном изучении расхода энергии на инкубацию установлено, что при температуре воздуха 10°С теплопродукция насиживающей самки увеличивается не только с увеличением кладки, но и с понижением температуры среды (В1еЬасЬ, 1981). При раннем размножении в условиях низких температур птицы на Севере должны контролировать величину кладки. Действительно, величина самых первых кладок белобровика меньше средних максимальных значений в сезоне. Если при низких температурах среды самка будет расходовать больше времени на кормежку, то в такой ситуации будет снижаться средняя температура инкубации и, следовательно, увеличиваться продолжительность инкубационного периода и снижаться успешность вылупления.

При таком инкубационном режиме, как у белобровика, когда очень короткие промежутки времени затрачиваются на кормежку, а значительно более длинные - на инкубирование кладки, самка нуждается в компенсации энергии, которую затрачивает на терморегуляцию кладки, имеющей такую же величину, как в южных и средних широтах. К числу наиболее важных индивидуальных признаков, ответственных за поддержание положительного баланса энергии, относится обеспечение максимальных условий для кормежки самки, т.е. распределение родительских забот в период насиживания.

Участие самца в процессе насиживания заключалось в том, что во время отсутствия самки он находился в гнезде и прикрывал кладку, препятствуя ее охлаждению. Таким образом, благодаря "инкубационному" поведению самца, самка после возвращения с кормежки затрачивала меньше времени и энергии на разогревание кладки до температуры инкубации. Пары, в которых самцы принимали участие в насиживании, чаще приступали ко второму циклу размножения, и, таким образом, имели максимальный репродуктивный успех.

Представляет интерес попытка использовать новый показатель для оценки степени родительского вклада в период насиживания - кормовое усилие ("foraging effort"), - который определяется как произведение количества кормовых периодов в час на удвоеннное расстояние до места сбора корма (Rauter, Reyer,1997). Однако способ получения таких данных связан с дополнительным риском беспокойства гнездящихся птиц.

8. Разновременность вылупления птенцов была зарегистрирована в 95 % гнезд с 5-6 яйцами, в49%~с4ив18%сЗ яйцами. Оценивать степень растянутости вылупления птенцов белобровика, используя разницу в их массе, нельзя, так как уже в первые часы после вылупления родители (в основном, самец) их интенсивно кормят.

Несмотря на установленную положительную корреляцию между продолжительностью вылупления птенцов T.iliacus и средней температурой воздуха в период откладки яиц и в первые пять дней насиживания (Ene-mar, 1995), а также установленную задержку начала инкубации в холодные и дождливые годы, что приводило к увеличению синхронности вылупления (Enemar, Arheimer, 1989), нам не удалось полностью подтвердить эти выводы. Однако можно утверждать, что выводков с синхронным вы-луплением (растянутость < 0.5 сут) было относительно больше в начале, чем в конце сезона размножения, а асинхронных - наоборот. При исследовании гипотезы "конфликта полов", предполагающей, что при большей растянутости вылупления увеличивается родительский вклад самца, нами также не найдено ее подтверждения.

Вес слетков - важный компонент приспособленности - у многих видов коррелирует с выживаемостью. Считают, что для суждения об адаптивности или неадаптивности явления асинхронного вылупления необходимы данные о связи массы слетков и их перспектив на выживание до первого размножения (Amundsen, Slagsvold, 1991а). В связи с высоким уровнем натальной дисперсии в северной популяции белобровика оценить количество выживших до половозрелости слетков (наибольший интерес представляет судьба птенцов, вылупившихся последними) не удалось. Но данные о достоверно увеличенной массе слетков из поздних выводков, развивавшихся, в основном, в более оптимальных условиях, являются некоторым подтверждением их потенциально лучшей выживаемости, а возвраты колец свидетельствуют (Захарова, Хохлова, 1987), что они способны благополучно возвращаться весной в район рождения. У северных популяций воробьиных птиц лучшая выживаемость ранних выводков не подтвердилась (Зимин, 1988, с.163).

В пользу гипотезы Д.Лэка (1957; Lack, 1947; 1966) об адаптивности характера разновременности вылупления птенцов, обеспечивающем редукцию выводка в соответствии с меняющимися кормовыми условиями, нами приводятся данные, подтверждающие, что у белобровика в благоприятные годы синхронные и асинхронные выводки дают сходное количество слетков, обладающих сходной массой тела, тогда как в неблагоприятные годы асинхронные выводки более продуктивны и масса слетков в них выше.

Следует отметить, что высокий родительский вклад не является преимуществом, так как более высокие родительские усилия могут впоследствии повлиять на выживаемость родителей или их последующую плодовитость. Именно в синхронных выводках родительские пары, выкармливающие наиболее обычные выводки (5 птенцов), затрачивали больше усилий, чем в таких же выводках, но с асинхронным вылуплением.

9. В первые два дня после вылупления затраты времени на обогревание птенцов не ниже, чем при инкубации, так как собственная теплопродукция птенцов очень мала, а теплопроводность велика. Установлено, что самки обогревали птенцов больше, когда температура среды понижалась. Этим особенностям поведения соответствовали высокие значения коэффициентов корреляции. По-видимому, энергетически более выгодным является увеличение затрат на обогревание, чем на выкармливание птенцов большим количеством корма. Кроме этого, риск птенцовой смертности из-за неспособности птенцов превращать полученный корм в тепло тела с достаточной быстротой больше, чем при риске голодания при ухудшении окружающих условий. Между обогреванием и кормлением птенцов - двумя независимыми, конкурирующими во времени составляющими родительского поведения, - всегда существовала высоко значимая отрицательная корреляция. В начале июня, когда вылупляются первые птенцы белобровика, окружающие условия в Субарктике чаще всего далеки от оптимальных. Одним из адаптивных решений проблем в этот период является кормление самки самцом в первые 2-3 сут после вылупления. Доля корма, получаемая самкой от самца, не превышала 11 %, а в среднем составляла 6.5 % от общего количества прилетов самца с кормом в эти дни.

Другой важной особенностью является обогревание птенцов самцами, которое мало чем отличается от их поведения в период инкубации. Самцы чаще участвовали в обогревании выводков меньшей величины (2-4 птенца), чем более крупных, и затрачивали на эту форму активности от 2.5 до 35 мин/ч до 4 сут возраста птенцов. Подтвердилось увеличение родительской заботы, связанной с терморегуляцией выводков меньшей величины.

10. Во всех иследованиях, связанных с родительской заботой, ролью родителей и птенцов в определении и управлении нормой доставки корма, показано, что интенсивность кормления определяется : 1) способностью птенцов выпрашивать корм ("begging behaviour"), 2) способностью родителей реагировать на выпрашивание корма и 3) способностью и готовностью родителей добывать корм для птенцов. Частота кормления гнездовых птенцов как показатель родительского вклада часто используется в таких исследованиях; это вполне оправдано, когда не обнаруживается значимых различий в количестве объектов в порции или массы порций, принесенных птенцам самкой и самцом. Для белобровика родительский вклад мог быть установлен по частоте кормления и массе порций корма, дающих в совокупности оценку количества пищи, приносимой в гнездо. В разных по величине выводках существовала различная степень связи между этими переменными. Стратегия выкармливания птенцов была основана на разном реагировании полов на величину выводка и возраст птенцов. Вклад самок имел тенденцию постоянно увеличиваться с возрастом и количеством птенцов в гнезде, тогда как самцы увеличивали свой вклад, в основном, до 6-7 сут возраста птенцов, но при увеличении выводка выше среднего роль самцов возрастала. В повторных и вторых выводках общий родительский вклад самцов был ниже, чем в ранние сроки гнездования. В связи с этим существенную роль могли играть: 1) уменьшенная величина кладки и выводка в поздние сроки гнездования и/или 2)более раннее вступление самцов в состояние послеб-рачной линьки.

11. Сведения по поводу линьки белобровиков в Субарктике противоречивы относительно ее совмещения с выкармливанием птенцов. Одни считают, что послебрачная линька наиболее интенсивна в конце июля (Ginn, Melvill, 1983), благодаря чему летные способности взрослых птиц (в особенности, самцов) должны быть значительно уменьшены, и, таким образом, вполне возможно влияние этих изменений на проявление родительской заботы. По другим данным самцы не начинали линять, пока птенцы не покинут гнезда (Haukioja, 1971). Благодаря цветному мече-нию взрослых птиц нами установлено, что в вождении первых выводков мог участвовать только самец, но чаще забота распределялась в равной степени между самцом и самкой. В поздних или вторых выводках разделение заботы о слетках было или примерно равным, или более значительным со стороны самки. В одиночку самка не участвовала в вождении выводков. То, что самцы белобровика проявляют способность самостоятельно докормить выводок в то время, как самки приступают к насиживанию вторых кладок, является важным условием для совмещения двух циклов размножения.

12. По сравнению с зоной умеренного климата в северных широтах при неустойчивой погоде в течение дня и сравнительно низкой температуре воздуха затраты на обогревание остаются высокими на протяжении всего дня. Таким образом, на Севере повышается зависимость птенцов от энергетических резервов самки. Снижение массы тела у самок начинается в конце инкубации, но наиболее значительно - при выкармливании птенцов. Показано, что у самцов масса тела в репродуктивный период почти не изменяется, тогда как у самок наблюдается постепенное ее снижение до 10-15 %. Если самка приступает ко второй кладке, она всегда имеет меньшую массу тела. Как показатель родительского вклада в период выкармливания птенцов предлагается использовать отношение массы взрослых птиц к частоте прилетов с кормом (Jones, 1988), хотя, с нашей точки зрения, это связано с дополнительным риском беспокойства гнездящихся птиц.

13. Количество пищи ограничивалось способностью птенца съедать его за одно кормление, а число птенцов, получающих корм за один прилет, отрицательно коррелировало с их возрастом. Среднее значение интервалов между кормлениями слабо или вовсе не коррелировало с количеством принесенного птенцам корма, а количество корма за одно кормление оказалось менее изменчивым показателем, чем интервал времени между кормлениями. На основании того, что максимальное количество пищи, принесенное за один раз, примерно вдвое превышало массу средней порции корма, можно предположить, что родители потенциально способны давать птенцам за одно кормление значительно больше корма, чем они приносят реально. На основании энергетической модели по принципу "минимума затрат" (Schaffner, 1990) можно предположить, что у белобровика существует компромисс между "интересами" птенцов - получать корм почаще и поменьше за одно кормление - и "интересами" родителей - носить корм пореже и побольше.

14. Предполагается, что эволюция брачных систем у птиц зависит от соотношения количества пищи и родительского вклада самца и самки (Graul et al., 1977). В неблагоприятные или поздние сезоны, когда пищи недостаточно, самка белобровика производит одну кладку в сезон. При этом, разделение родительского вклада оказывается наиболее полным и пропорциональным относительно величины выводка. В годы, когда кормовые условия более благоприятны, возможны две последовательные кладки. При совмещении начала второй кладки с выкармливанием птенцов в первых гнездах, второй цикл размножения может начинаться независимо от успеха первого. Тем не менее, родительский вклад самца оказывается более высоким в первом выводке , т.е. там, где величина кладки и выводка больше. Установлено, что вторые выводки самки иногда выкармливают в одиночку, тогда как в первых парное выкармливание обязательно. Вероятно, редкие случаи отсутствия самца при выкармливании поздних выводков (чем-то напоминающие поведение бигамных самцов других видов) связаны или с его гибелью, или с распадением пары из-за интенсивной совмещенной линьки самца.

Моногамия - это такая брачная система, при которой ни один из партнеров не в состоянии достичь преимущества за счет другого. Самцы белобровика могли не помогать в выкармливании, если количество приносимой самками пищи обеспечивало нормальный рост и развитие птенцов, что в свою очередь могло зависеть от обилия пищи. С другой стороны, при более напряженных условиях роль самца в период выкармливания птенцов всегда возрастала: 1) в первых и ранних выводках, 2) при увеличении выводка выше среднего, 3) в первом возрастном периоде птенцов (1-6 сут), т.е. при увеличении энергетических требований растущего выводка.

Складывается впечатление, что у северных границ ареала успешность размножения белобровика достигается не только за счет высокой плодовитости, но и эффективного разделения заботы о потомстве между самкой и самцом, что позволяет повысить их адаптивные возможности в условиях неустойчивости внешних факторов среды. Это предположение мы надеемся подтвердить в дальнейших исследованиях.

15. Специфика природных условий высоких широт оказывает влияние на адаптивное поведение птиц и, прежде всего, на их суточные ритмы "покоя-активности". Благодаря ритмам активности пищевого поведения формируются адаптации птиц к наиболее благоприятным условиям. В связи с этим суточный ритм активности определяется временем питания. Среди воробьиных птиц Севера белобровик по характеру суточной активности представляет некоторое исключение: 1) в период выкармливания птенцов у него самый короткий период ночного отдыха - в среднем 3.2 ч, а 2) кормовая пауза полностью смещена на время до полуночи - с 19.24 до 22.38 (время местное солнечное). Установлено, что такой ритм активности определяется особыми трофическими отношениями белобровика, связанными с доступностью и обилием основной группы жертв -земляных червей (ОН^осЬаеЬа). С нашей точки зрения, это одна из важных адаптаций, определяющих и поддерживающих репродуктивную стратегию вида.

16. В общем, число прилетов в день к выводкам средней величины возрастало в 3 раза на протяжении первых девяти суток после вылупле-ния птенцов, а в оставшиеся до вылета дни - снижалось. Максимальное число кормлений в выводках из двух-трех птенцов в возрасте 7-8 сут было меньше, чем в выводках из шести птенцов (5-6 сут). Затраты на транспорт корма птенцам в первые девять суток возрастали, а затем или не изменялись (в малых выводках), или снижались (в крупных выводках, доля которых значительно выше).

С увеличением возраста птенцов родители добывали корм ближе к гнезду. По некоторым данным более удаленная территория иногда использовалась взрослыми птицами для самоподдержания в период интенсивного выкармливания птенцов.

Только в самых маленьких выводках (из 2-3 птенцов) не происходило увеличения объема порции корма по мере роста птенцов, тогда как в выводках из 4-6 птенцов родители увеличивали массу порций за счет увеличения количества кормовых объектов. В целом, потребление пищи на одного птенца увеличивалось в течение гнездового периода.

В одном из обобщенных анализов, проведенных В.Р.Дольником (1993) указывалось, что для удержания расхода собственной энергии на приемлемом уровне, несмотря на разницу внешних условий, или величину выводка, родители должны: 1) собирать корм ближе к гнезду, сокращая расход энергии на транспорт корма и 2) увеличивать массу приносимой порции корма. Полученные нами данные подчиняются этим условиям.

17. В Кольско-Беломорском регионе белобровики затрачивают на один репродуктивный цикл - от постройки гнезда до распадения выводка - в среднем 44-46 сут. Данными Х.Тирвайнена подтверждается, что у северных популяций T.iliacus гнездовой цикл занимает на 7-10 сут меньше времени, чем у других дроздов p.Turdus (Tyrvainen, 1969). Наблюдения в Карелии показали, что при бициклии у белобровика происходит перераспределение времени, приходящегося на каждую фазу репродуктивного цикла (Захарова, Хохлова, 1987).

18. Можно утверждать, что процесс приспособления вида к северным условиям давно завершен, хотя бы по тем фактам, что, во-первых, белобровик на Севере заселяет не только типичные для вида стации, но регулярно гнездится во второстепенных, что может свидетельствовать о достаточно прочном закреплении вида на данной территории. Во-вторых, по мере продвижения к Северу эффективность его размножения не снижается. Кроме этого, установлено, что увеличение фрагментации леса в северной Европе для таких экотонных видов как T.iliacus не влечет за собой последствий для снижения численности гнездовых популяций этого вида (Helle, 1985).

Продолжается тенденция, отражающая попытки вида расширить область своего распространения, в основном, в южном направлении (Hofmann, 1985; Мищенко, Байдавлетов, 1987; Зимин, 1988; Кныш, 1996; Кривицкий и др., 1996; Завьялов, Табачишин, 1997). Но продолжают поступать сообщения о единичных находках белобровика, вероятно, номинативной формы, и на Крайнем Севере - на о.Врангеля (Дорогой, 1985) и Новой Земле (Prins, 1994).

19. Анализ таких биологических особенностей, как поведение в период инкубации и выкармливания гнездовых птенцов, может помочь в изучении микроэволюционных процессов. Известно, что некоторые подвиды различаются по усилению тенденции к определенной системе брачных отношений, а в итоге - по доле участия самок и самцов в заботе о потомстве. Отмечалось неоднократно, что у близких видов или подвидов, обитающих в южных широтах, самцы не кормили птенцов или не участвовали в насиживании (Bagenal, 1958; Meidell, 1961; Turner, 1982; Go-waty, 1983; Nilsson, 1993).

20. По поводу гипотезы Д.Лэка (1957; Lack, 1947), предполагающей, что размножающиеся пары выращивают столько птенцов, сколько могут выкормить, чаще всего наиболее определенно высказываются авторы экспериментакльных исследований, в которых кладки или выводки перераспределяли, добавляя или устраняя яйца или птенцов. Однако, в большинстве своем, в этих экспериментах не учитывали, что птицам, которым добавлено яйцо или птенец, не пришлось тратить энергию на продукцию этого яйца.

Дальнейшие исследования, связанные с родительской заботой у белобровика, будут развиваться, вероятно, на экспериментальной основе с использованием корректных методов манипуляции величиной выводка или вкладом родителей (например, устранением самца), для лучшего понимания динамики родительской заботы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Баккал, Сергей Николаевич, 1998 год

1. Абдреимов Т. Об интенсивности кормления птенцов массовых видов птиц в заповеднике Бадайтугай // Экология и охрана птиц. Кишинев, 1981. С.З.

2. Александрова И.В. Дрозды Приокско-Террасного заповедника // Труды 3 Прибалт.орнитол.конф. Вильнюс, 1959а. С.3-12.

3. Александрова И.В. Материалы по питанию певчего дрозда в гнездовой период // Зоол.журн., 19596. Т.38, вып.1. С.135-136.

4. Андреев A.B. Тепловые потоки в гнездах и энергетика процесса инкубации у тундровых птиц // Экспериментальные методы в изучении северных птиц и результаты их применения. Владивосток, 1986. С.84 -107.

5. Арманд А.Д., Кудлаева А.Л. Карта четвертичных отложений // Атлас Мурманской области. М., 1971. С.6.

6. Баккал С.Н. О гибели птенцов воробьиных птиц от паразитических мух // Вестник ЛГУ, 1980. Вып.9. С.106-108.

7. Баккал С.Н. О питании и выкармливании птенцов белобровика в Лапландском заповеднике // Орнитология, 1988. Вып.23. С.94 -99.

8. Баккал С.Н. Необычные случаи выкармливания птенцов в гнездах мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) // Орнитологические исследования в Палеарктике. Л., 1990. С. 10-17. (Тр.Зоол. ин-та АН СССР, т.210).

9. Баккал С.Н. Особенности обогревания птенцов белобровика (Turdus ili-acus) в Субарктике // Экология и фауна птиц Евразии. С.-П., 1991. С.13-29. (Тр.Зоол. ин-та АН СССР, т.239).

10. Баккал С.Н. Поведение сероголовой гаички (Parus cinctus) в периоды насиживания и выкармливания птенцов на юге Мурманской области // Рус.орнитол.журн., 1992. Т.1, вып.2. С.127- 146.

11. Баккал С.Н. Поведение пары желтоголовых корольков (Regulus regulus) на гнезде // Экология и фауна птиц Палеарктики. С.-П.,1993а. С. 3-21. (Тр.Зоол. ин-та РАН, т.252).

12. Баккал С.Н. Суточная активность воробьиных птиц в гнездовой период на Европейском Севере // Рус.орнитол. журн., 19936. Т.2, вып.З. С.269-285.

13. Баккал С.Н. Родительская забота о гнездовых птенцах у белобровика Turdus iliacus // Рус.орнитол.журн., 1994. Т.З, вып.2/3. С.163

14. Баккал С.H. 0 трофических отношениях мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca с литоралью Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. С.-П., 1995. С.54-55.

15. Баккал С.Н. О роли двукрылых насекомых в питании птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca // Рус.орнитол.журн., 1997а. Экспресс-выпуск. Вып.11. С.3-9.

16. Баккал С.Н. О гнездовании дерябы Turdus viscivorus на одной территории с серой вороной Corvus cornix // Рус.орнитол.журн., 19976. Экспресс-выпуск. Вып.14. С.1-15.

17. Баккал С.Н. Поведение помощничества и забота о потомстве у птиц // Рус.орнитол.журн.,1997b. Экспресс-выпуск. Вып.29. С.3-17.

18. Баккал С.Н., Коханов В.Д. Суточная активность воробьиных на Полярном круге в период выкармливания птенцов // Матер. 10 Всесоюзн.орни-тол.конф. Витебск, 1991. 4.2, кн.1. С.47-48.

19. Баккал С.Н., Коханов В.Д., Архипов В.Ю. Первая регистрация вторых кладок у юрка (Fringilla moriti fringilla) // Рус.орнитол. журн., 1992. Т.1, вып.2. С.255-258.

20. Баккал С.Н. Питание гнездовых птенцов и разделение родительского вклада у сероголовой гаички (Parus cinctus) // Рус.орнитол. журн., в печати.

21. Бардин A.B. Питание гнездовых птенцов гаичек и хохлатой синицы // Вопросы экологии и морфологии животных. Самарканд, 1977. Вып. 324. С.90-101.

22. Бардин A.B., Ильина Т.А. Метод случайных многомоментных наблюдений в изучении бюджетов времени птиц // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986. 4.1. С.60- 62.

23. Бардин A.B., Высоцкий В.Г., Пацерина Е.Е. Факторы, влияющие на частоту кормления птенцов у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) // Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики. Л., 1987. С.3-15. (Тр.Зоол. ин-та АН СССР, т.163).

24. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М., 1962. С.1-260.

25. Вельская Г.С. Суточная активность птиц в гнездовой период показатель эколого-физиологической адаптации к аридным условиям Туркмении // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. 4.1. Л., 1986. С.76-77.

26. Беме Р.Л., Флинт В.Е. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы.- М., 1994. С.1-845.

27. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива // Тр.Кандал.гос.залов., 1967. Вып.7. С.217-258.

28. Бианки В.В., Шутова Е.В. Использование искусственных гнездовий для привлечения птиц на Северном архипелаге (Кандалакшский залив) // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск, 1984. С.31-41.

29. Бианки В.В., Коханов В.Д., Корякин A.C., Краснов Ю.В., Панева Т. Д., Татаринкова И.П., ЧемякинР.Г., Шкляревич Ф.Н., Шутова Е.В. Птицы Кольско-Беломорского региона // Рус.орнитол. журн., 1993. Т.2, вып.4. С.491-586.

30. Благосклонов К.Н. Птицы Кандалакшского заповедника и окрестностей Беломорской биологической станции МГУ // Тр. Кандалакш. гос.за-пов., 1960. Вып.2. С.5-104.

31. Благосклонов К.Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. -М., 1991. С.1-251.

32. Богачева И.А., Кулакова Л. В. Особенности энергетики питания личинок листогрызущих насекомых как приспособление к жизни в высоких широтах // Адаптации на разных уровнях биологической организации. Сыктывкар, 1982. Т.2. С.86.

33. Болотников A.M., Шураков А.И. О методах и принципах изучения насиживания и инкубации у птиц // Новые проблемы зоол. науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979. С.215-217.

34. Болотников A.M., Шураков А.И., Каменский Ю.Н., Соколова Т.И. Экологические аспекты насиживания и эмбриогенеза у птиц // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М., 1977. С.89-95.

35. Бояринова Ю.Г., Лебедева Н.В. Изменчивость роста и развитие большой синицы // Матер. 6-го совещания "Вид и его продуктивность в ареале". СПб., 1993. С.1-96.

36. Братин А.Б., Гилязов A.C. Результаты привлечения в искусственные гнездовья птиц таежной зоны Кольского полуострова // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск, 1984. С.42-50.

37. Бровкина Е.Т. Материалы по питанию и лесохозяйственному значению дроздов Московской области //Тр. 3 Прибалт.орнитол.конф. Вильнюс, 1959. С.31-40.

38. Букина Т.Г. Некоторые особенности биологии певчего дрозда и белобровика в УАССР // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1981. С.13-20.

39. Вызова Ю. Б., Уваров А. В., ГубинаВ.Г., Залесская Н.Т., Захаров А. А., Петрова А.Д., Суворов А.А., Воробьева Е.Г. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. -М., 1986. С.1-312.

40. Вагнер В.А. Этюды по сравнительной психологии. Л., 1928. Вып. 8 (Психология питания и ее эволюция). С.1-72.

41. Вехов В.Н., Георгиевский А.Б. Природные условия и растительный покров Ковдского полуострова и острова Великого в Кандалакшском заповеднике // Флора и растительность заповедников РСФСР. М., 1981. С.49-62.

42. Виноградов М.Е. Характер пищевых связей некоторых видов птиц с литоралью Белого моря // Тр.Всес.гидробиол.об-ва, 1950. 4.2. С.103-118.

43. Высоцкий В.Г. Эмбриональная смертность у мухоловки-пеструшки (Fice-dula hypoleuca) // Вопросы экологии, фаунистики и систематики птиц Палеарктики. Л., 1988. С.64-69. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.182).

44. Гавлюк Э.В. О питании птенцов поползня в условиях Ленинградской области // Науч.докл.высш.школы. Биол.науки,1972. Вып.1. С.19-21.

45. Гавлюк Э.В. Характеристика птенцового питания некоторых видов синиц Ленинградской области // 26 Герценовские чтения. Л., 1976. Вып. 1. С.99-101.

46. Гавлюк Э.В.Материалы по экологии обыкновенной горихвостки в гнездовой период // Экология птиц в период гнездования. Л., 1989. С.36-41.

47. Гагинская А. Р. Результаты изучения послебрачной линьки воробьиных птиц на Кольском полуострове // Тез. докл. 12 Прибалт.орнитол. конф. Вильнюс, 1988. С.50-51.

48. Гаузштейн Д.М. О плотности насиживания и интенсивности выкармливания птенцов у некоторых воробьиных птиц // 2-я Всесоюзн. орнитол.конф. М. , 1959. С.37-38.

49. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л., 1989. С.1-62.

50. Гилязов А.С. Влияние летних похолоданий на успешность размножения воробьиных Лапландского заповедника // Экология, 1981. Вып. 4. С.91-93.

51. Гладков Н.А. Птицы Тиманской тундры // Сб. тр. Зоол. музея. МГУ, 1951. Т.7. С.15-89.

52. Головань В.И. 0 географических особенностях размножения мухоловки-пеструшки // Матер.9 Прибалт.орнитол.конф. Вильнюс, 1976. С. 7275.

53. Головань В.И. Сроки гнездования и послебрачной линьки четырех видов дроздов // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986. 4.1. С.160-161.

54. Головань В.И. Белобровик // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л., 1990. С.71-74.

55. Головань В.И. Территориальное поведение дрозда-белобровика Тurdus iliacus в репродуктивный период // Рус.орнитол.журн., 1996а. Экспресс-выпуск. Вып.1. С.12-15.

56. Головань В.И. Формирование местного населения у белобровика Turdus iliacus на юге Псковской области // Рус. орнитол. журн., 19966. Экспресс-выпуск. Вып.З. С.3-9.

57. Головань В.И. Биографический метод в изучении биологии дрозда-белобровика Turdus iliacus // Рус. орнитол.журн., 1997. Экспресс-выпуск. Вып.11. С.14-18.

58. Граве М.К., Граве Л.М. Геоморфологическая карта // Атлас Мурманской области. U., 1971. С.8.

59. Гражданкин A.B., Пономарева Т.С. Приспособление для записи активности птиц в полевых условиях // Зоол.журн., 1972. Т.51, вып.З. С. 438-440.

60. Гражданкин A.B., Челинцев Н.Г. Бесконтактная система регистрации дневной активности насиживания у птиц // Зоол.журн., 1986. Т.65, ВЫП.2. С.283-286.

61. Губин А.Г., Преображенская Е.С., Боголюбов A.C. Экологические особенности дроздов рябинника (Turdus pilaris) и белобровика (Т. iliacus) // Современная орнитология. М., 1990. С.117-121.

62. Гурьянова Е.Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск,1948. С.1-132.

63. Данилов H.H. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т.2. Птицы // Тр. Ин-та биологии Уральск, ун-та. Свердловск, 1966. Вып.56. С.1-148.

64. Данилов H.H., Тарчевская В.А. Географическая изменчивость размножения рябинника и белобровика на Урале // Орнитология, 1962. Вып. 4. С.142-153.

65. Демьянова О.М. К экологии гнездования береговой ласточки // Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самарканд,1979. С.73-74.

66. Денисова М.Н. Суточная активность некоторых куликов на севере // Орнитология, 1962. Вып.4. С.423-426.

67. Денисова М.Н. Об особенностях выкармливания птенцов у некоторых вьюрковых птиц // Учен.записки МОПИ им.Н.К.Крупской, 1963а. Т.126, вып.6. С.77-82.

68. Денисова М.Н. Систематическое значение особенностей суточной активности пения у дроздовых // Уч. зап. Моск.обл.пед. ин-та, 19636. Т.126, вып.6. С.83-89.

69. Денисова М.Н., Герасимова Т.Д. Об особенностях суточного поведения чаек в высоких широтах // Уч. зап. МОПИ им. Крупской, 1963. Т. 126, вып.6. С.91-92.

70. Добровольская Е.В., Ильина Т.А. Роль зябликов-родителей в выкармливании птенцов в ранних и поздних выводках // Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самарканд, 1979. С.72 -73.

71. Долбик М.С. Испытание нового контактирующего устройства для изучения поведения насиживающих птиц // Орнитология, 1965. Вып. 7. С.365 -370.

72. Дольник В.Р. Экспериментальное изучение насиживания у некоторых птиц // Орнитология, 1962. Вып.5. С.404-409.

73. Дольник В.Р. Затраты энергии на родительскую заботу о птенцах у птиц // Зоол.журн., 1987. Т.66, вып.8. С.1125-1134.

74. Дольник В.Р. Бюджеты энергии скворца // Экологическая энергетика позвоночных животных. Екатеринбург, 1993. С.27-42.

75. Дунаева Т.Н., Кучерук В.В. Материалы по экологии наземных позвоночных Южного Ямала // Материалы к познанию фауны и флоры СССР, 1941. Т.4 (19). С.1-80.

76. Естафьев A.A. Адаптивные черты размножения птиц в условиях западного склона Приполярного Урала // Биологические проблемы Севера. Петрозаводск, 1976. С.119-121.

77. Естафьев A.A. Птицы таежной зоны бассейна р.Печоры. Автореф. дис. . канд.биол.наук. Л., 1977. С.1-20.

78. Ефремов В.Д., Паевский В.А. Поведение насиживания и наседные пятна у пяти видов рода Sylvia // Зоол.журн., 1973. Т.52, вып.5. С.721-728.

79. Зайцев Г.А. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1984. С.1-424.

80. Захарова Л.С. Особенности роста птенцов рябинника и белобровика // Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самарканд,1979. С.85-86.

81. Захарова Л.С., Хохлова Т.Ю. Сезонные изменения в репродуктивном цикле дрозда-белобровика в Южной Карелии // Орнитология, 1987. Вып.22. С.76-83.

82. Захарова Л.С., Яковлева М.В. Успешность гнездования дрозда-белобровика при наземном и неназемном способах размещения гнезд // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986. 4.1. С.237-238.

83. Зацепина P.A. К экологии болотной камышовки (Acrocephalus palustris Bechstein) // Природные ресурсы Волжско-Камского края: животный мир. Казань, 1968. Вып.2. С.84-93.

84. Зацепина P.A. Изучение термики насиживания с применением прибора с дистанционной автоматической записью // Природные ресурсы Волжско- Камского края. Казань, 1976. Вып.4. С.66-71.

85. Зимин В.Б. О гнездовании лесной завирушки Prunella ¡nodularis (L.) в лесах Карелии // Уч.зап. Карельск.пед. ин-та, 1966. Т.19. С. 96100.

86. Зимин В.Б. Особенности гнездостроения открытогнездящихся дендрофиль-ных птиц Юншой Карелии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С.7-32.

87. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР.- Л. ,1988. С.1-184.

88. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. Влияние весеннего возврата хо-лододов на птиц Карелии // Тез.докл.7-го симп. "Биологические проблемы севера". Зоология. Петрозаводск, 1976. С.127-129.

89. Зимин В.Б., Артемьев A.B., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. Адаптивные особенности годовых циклов воробьиных птиц в северных зонах ареала // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986. С.242-243.

90. Зиновьев В.И. Птицы лесной зоны Европейской части СССР. Вьюрковые // Фауна и экология животных. Тверь, 1990. С.69- 105.

91. Зубцовский Н.Е. К методике прижизненного изучения питания птенцов насекомоядных птиц // Экология, 1974. Вып.6. С.85- 87.

92. Иванов А.И., Штегман Б.К. Краткий определитель птиц СССР. Л.,1978. С.1-560.

93. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Петрозаводск, 1979. С. 1-96.

94. Иноземцев A.A. Элективность питания птиц и некоторые причины ее из, менчивости // Орнитология, 1963. Вып.6. С.424-450.

95. Исаков Ю.А. О возможностях изменения некоторых форм поведения птиц , // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., 1956. С.153-160.

96. Кадочников Н.П. Опыты по перемещению гнезд большой синицы (Parus ш-Зог L.) и горихвостки (Phoenicurus phoenicurus L.) // Зо-ол.журн., 1960. Т.35, вып.8. С.1223-1228.

97. Карелин Д.В., Поливанов В.М. Популяционная экология московки (Parus ater michailowski) на Северо-Западном Кавказе // Зоол. журн., 1992. Т.71, вып.4. С.60-74.

98. Карпович В.Н. Кандалакшский заповедник. Мурманск, 1984. С.1-155.

99. Касаткин В.И. О суточной активности птиц в гнездовой период в условиях Заполярья // Зоол.журн., 1963.Т.42, вып.2. С.303-306.

100. Кищинский A.A. К фауне и экологии птиц Териберского района Мурманской области // Тр. Кандал.гос.залов., 1960. Вып.2. С.122 -212.

101. Книстаутас А., Люткус А., Бараускас Р. Основные фенологические и гнездовые показатели дроздов в Литве // Тез.докл. X Прибалт, орнитол.конф. Рига, 1981. Т.2. С.70-75.

102. Кныш Н.П. О распространении и биологии гнездования дрозда-белобровика в лесостепной части Сумской области // Матер.2 конф. молод. орн1тол.Укра1ни. Черн1вц1, 1996. С.76-79.

103. Коваль Н.Ф., Самарский С.Л. Прибор для регистрации суточной активности дуплогнездных птиц // Вестник зоол.,1972. Вып.1. С.73-75.

104. Ковшарь А.Ф. Особенности размножения птиц в субвысокогорье (на материале Passeriformes в Тянь-Шане). Алма-Ата, 1981. С.1- 260.

105. Козлов В.И., Кузнецов Н.И. Прибор для регистрации суточной активности птиц-дуплогнездников и мелких зверей-норников // Зоол. журн., 1958. Т.37, вып.8. С.1264-1267.

106. Коровин В.А., Ляхов А.Г. Экология размножения и характеристика режимов выкармливания птенцов у пухляка // Экология птиц Урала и сопредельных территорий. Челябинск, 1986. С.11-18.

107. Коханов В.Д. К распространению и экологии желтоголовой трясогузки на европейском севере СССР // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л. ,1986. 4.1.С.329.

108. Коханов В.Д., Гаев Ю.Г. Материалы по экологии клестов в Мурманской области // Тр. Кандалакш.гос.залов., 1970. Вып.8. С.236-274.

109. Коханов В.Д., Скокова H.H. Фауна птиц Айновых островов // Тр. Кандалакш.гос. залов., 1967. Вып.5. С.185-267.

110. Коханов В.Д., Татаринкова И.П., Чемякин Р.Г. Материалы по экологии скандинавского горного конька // Тр. Кандалакш.гос.залов.,1970. Вып.7. С.275-291.

111. Кречмар A.B. Автоматическая фотосъемка в экологических исследованиях. М., 1978. С.1-112.

112. Кривицкий И.А., Кныш Н.П., Зоря A.B. О расширении гнездового ареала дрозда-белобровика в пределах северо-востока Украины // Орнитология, 1983. Вып.18. С.198.

113. Кудашова H.H. Сравнительная характеристика питания птенцов в первых и повторных выводках // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Зап.Сибири. Томск, 1989. С.186-195.

114. Кузнецова Е.С. Ритм насиживания у самок белой трясогузки Motad На alba в юго-восточном Приладожье // Рус. орнитол. журн., 1997. Экспресс-выпуск. Вып.16. С.3-16.

115. Кузнецова Е.С., Прокофьева И.В. Интенсивность и ритм кормления птенцов пеночки-трещетки // Экология птиц в период гнездования. Л., 1989. С.97-104.

116. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. С.1-352.

117. Лапшин Н.В. Биология гнездования пеночки-веснички в Южной Карелии // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1976. С.28-38.

118. Лапшин Н.В. Материалы по размножению четырех видов пеночек на севере Ленинградской области и в Южной Карелии // Тез.докл.11 Прибалт, орнитол.конф. Таллин, 1983. С.126-128.

119. Лебедева Н.В. Гнездовая и послегнездовая смертность птенцов из асинхронных выводков некоторых видов воробьиных птиц (Passerl-formes) // Зоол.журн., 1994. Т.73, вып.1. С.122-131.

120. Левин A.C. О биологии дрозда-белобровика в долине среднего течения реки Урал // Изв. АН КазССР. Сер. биол., 1980. Вып.З. С. 45-49.

121. Лобашов М.Е., Савватеев В.Б. Физиология суточного ритма животных. -Л., 1959. С.21-33,136,231.

122. Люлеева Д.С. О наседном пятне у воробьиных птиц // Экология млекопитающих и птиц. М., 1967. С.301-308.

123. Люлеева Д.С. Суточное распределение активности и ночные полеты черных стрижей // Тез. докл. 10 Прибалт, орнитол.конф. Рига, 1981. Т.2. С.96-99.

124. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., 1957. С. 1-404.

125. Мальчевский A.C. О биологических расах обыкновенной кукушки (Сисиlus canorus L.) на территории европейской части СССР // Зоол.журн., 1958. Т.37, вып.1. С.87-95.

126. Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.,1959. С.1-281.

127. Мальчевский A.C., Кадочников Н.П. Методика прижизненного изучения питания птенцов насекомоядных птиц // Зоол. журн., 1953. Т.32, вып.2. С.277-282.

128. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л., 1983. Т.2. С.1-504.

129. Марисова И.В. Особенности поведения славки-Черноголовки в период выкармливания птенцов // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1989. С.26-31.

130. Мартынов E.H. Влияние ветровала на птиц // Повышение продуктивности лесов в Европейской части СССР. Л., 1986. С.81-86.

131. Матякубов С. Суточные ритмы активности гнездящихся сорокопутов // Экология и охрана птиц. Кишинев, 1981. С.149.

132. Михайлов К.Е. Эколого-этологические особенности гнездования воробьиных птиц в тундре // Орнитология, 1986. Вып.21. С.3-12.

133. Модестов В.М. К вопросу о гнездовом периоде певчего дрозда (Turdus ericetorum philomelos Brehm.) // Зоол.журн., 1937. T.16, вып.4. С.700-705.

134. Москвитин С.С. Суточная активность и питание некоторых дроздовых в гнездовой период // Проблемы экологии. Томск, 1967. Т.1. С.210-216.

135. Мухтаров Х.Ш. Кормовое поведение московки в период размножения // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1991. С.158-159.

136. Нанкинов Д.Н. О вторых кладках у дрозда-белобровика в Ленинградской области // Вестник ЛГУ. Сер.биол., 1968. Т.15, вып.З. С. 41-46.

137. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Л. ,1988. Сер.З. 4.2. С.1-316.

138. Нейфельдт И. А. Об орнитофауне Южной Карелии // Тр. Зоол. ин-та АН

139. СССР, 1958. Т.25. С.183-254.

140. Нейфельдт И.А. Питание воробьиных птиц в Южной Карелии // Зоол. журн., 1961. Т.40, вып.З. С.416-426.

141. Никитина Р.В. Адаптивные особенности птенцового пухового покрова воробьиных птиц // Уч. зап. Моск. гор.пед. ин-та им. Потемкина, 1959. Т.104, ВЫП.8. С.145-179.

142. Новиков Г.А. Суточная жизнь лесных птиц в Субарктике // Зоол. журн.,1949. Т.28, вып.5. С.461-470.

143. Носков Г.А. Приемы индивидуального отлова воробьиных птиц // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М., 1976. С. 114126.

144. Обухова Н.Ю. Суточная ритмика вылупления птенцов некоторых воробьиных // Новые проблемы зоол. науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979. 4.2. С.310-311.

145. Овчинникова Н.П. Об использовании птицами готовых голосовых и общедвигательных реакций // Вестник ЛГУ, 1968. Т.15. Сер.биол., вып. 3. С.154-156.

146. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. С.1-740.

147. Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Аннотированный атлас. Мурманск, 1991. С.1-115.

148. Паевский В.А. Демография птиц. Л., 1985. С.1-285. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.125).

149. Паевский В.А. Биология размножения и демография зеленой пересмешки // Орнитология, 1987. Вып.22. С.22-30.

150. Перевозчикова В.А. Геологическая карта // Атлас Мурманской области. М., 1971. С.4.

151. Перель Т.е. Виды рода Dendrobaena в фауне СССР // Зоол.журн., 1972. Т.51, вып.12. С.1778-1797.

152. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М., 1979. С.1-272.

153. Подаруева В.И. О суточной активности пения у дроздовых // Материалы 4 науч.конф. зоологов пед. ин-тов. Горький, 1970. С.376.

154. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Методы изучения птенцового питания насекомоядных птиц // Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самарканд, 1979. С.169-171.

155. Постников С.Н. Поступление энергии с пищей у птиц на Среднем Урале и в Субарктике // Адаптации на разных уровнях биологической организации. Сыктывкар, 1982. Т.2. С.132.

156. Постников С.Н. Популяционные особенности роста и развития рябинника // Энергетика роста и развития животных. Свердловск, 1985. С.38-47.

157. Прокофьева И. В. О некоторых особенностях питания мелких лесных птиц // Уч.зап. Ленингр.гос.пед. ин-та им. А.И.Герцена, 1963. Т.230, вып.9. С.33-56.

158. Прокофьева И.В. Охота серых мухоловок и освещенность // Науч.доклады высш.школы. Биол.науки, 1966. Вып.4. С. 36-37.

159. Прокофьева И. В. Состав корма и хозяйственное значение дроздовых птиц // Питание, размножение и генетика животных (Уч. зап. гос.пед. ин-та им. А.И.Герцена. Т.392). Л., 1972. С.129-148.

160. Прокофьева И. В. Наблюдения за выкармливанием птенцов черного стрижа // Биология питания, развития и поведение птиц. Л., 1976. С.127 -139.

161. Прокофьева И.В. Кормление птенцов городских ласточек // Экология и размножение птиц. Л., 1986. С.40-49.

162. Промптов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.-Л., 1956. С.1-312.

163. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М., 1968. С.1-462.

164. Пукинский Ю.Б. Птицы. Л., 1988. С.1-143.

165. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск, 1976. С. 1-360.

166. Рахилин В.К. Опыт изучения биологии птиц с применением индивидуального мечения // Миграции животных. М., 1960. Вып.2. С.185-197.

167. Родимцев A.C. Уровень развития птенцов одного выводка во время вы-лупления // Рус.орнитол.журн., 1997. Экспресс-выпуск. Вып. 19. С. 3-7.

168. Рыжановский В.Н., Рябицев В.К., Малафеев Ю.М. Эффективность размножения воробьиных на Южном Ямале и факторы, ее определяющие // Зоол.журн., 1974. Т.53, вып.2. С.305-307.

169. Рябицев В.К. Повторные кладки и бициклия у птиц Ямала // Экология, 1987. Вып.2. С.63-68.

170. Рябицев В.К., Головатин М.Г. Трофические ниши воробьиных птиц в Субарктике, "принцип Гаузе" и устойчивость северных экосистем // 18 Междунар.орнитол.конгр. Тез. докл. и стенд, сообщ. М., 1982. С.222~223.

171. Самородов Ю.А. Экология чайковых птиц Северного Казахстана. Авто-реф. дис. . канд.биол.наук. Л., 1990. С.1-16.

172. Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология тетеревиных птиц // Тр.Лапланд.гос. залов. М., 1960. Вып.5. С.5-318.

173. Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов A.C. Птицы Лапландии. М., 1991. С.1-288.

174. Серпокрыл Н.С. К вопросу о временных характеристиках процесса вылуп-ления некоторых представителей отряда воробьиных // 26 Герце-новские чтения. Биол. Л., 1976 а. Вып.1. С.101-104.

175. Серпокрыл Н.С. К вопросу о суточной ритмике жизнедеятельности птенцов воробьиных птиц // 26 Герценовские чтения. Биол. Л., 19766. Вып.1. С.104-108.

176. Скляренко С.Л., Морозов В.А. 0 гнездовой биологии большой синицы СParus major) в Джунгарском Алатау // Экология и поведение птиц. М., 1988. С.108-117.

177. Смирнов B.C., Сосин В.Ф. Самописец для регистрации активности птиц в гнездовой период // Экология, 1973. Вып.4. С.100-102.

178. Сопыев 0. Об активности кормления птенцов в условиях пустыни // Орнитология, 1968. Вып.9. С.142-145.

179. Сосин В.Ф., Смирнов B.C. 0 суточной активности некоторых воробьиных лесотундры в гнездовой период выкармливания птенцов // Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. Кн.2. С.619-620.

180. Сосин В.Ф., Рыжановский В.Н., Новоженов Ю.И. Изучение трофических связей птиц и беспозвоночных в биогеоценозах тундры // Экология, 1970. Вып.2. С.55-65.

181. Стемпниевич Л. Изучение дневного ритма люрика (Р lau tus alle) в условиях полярного дня // 18 Междунар.орнитол.конгр. М.,1982. С.236.

182. Стриганова Б. Р. Почвенная фауна северного побережья Кольского полуострова // Экология почвенных беспозвоночных. М.,1973. С.75-84.

183. Талпош B.C., Талпош В.В. О гнездовании белобрового дрозда на западе УССР // Вестник зоологии, 1983. Вып.З. С.78-81.

184. Терхивуо Ю. Влияние антропохории и местообитаний, созданных человеком, на распространение и рассеивание видов Lumbricidae (011-gochaeta) // Почвенная фауна Северной Европы. М. ,1987. С.90-98.

185. Успенский С.М. Жизнь в высоких широтах на примере птиц. М., 1969. С.1-463.

186. Флинт В.Е. Суточная активность птиц на литорали // Природа, 1955. N 4. С.113.

187. Хафторн С. Технические нововведения преобразуют полевые исследования в орнитологии (перевод A.B. Андреева) // Экспериментальные исследования в изучении северных птиц и результаты их применения. Владивосток, 1986. С.19-28.

188. Хохлова Т.Ю. Фенология прилета и размножения птиц в условиях ранней весны 1975 г. // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1976. С.38-44.

189. Хохлова Т.Ю. Особенности возрастной структуры поселения и территориального поведения дрозда-белобровика при низкой гнездовой плотности // Матер. 10 Всесоюзн.орнитол. конф. Минск, 1991. 4.1. С. 157-158.

190. Хохлова Т.Ю. Особенности гнездовой стратегии белобровика, черного и певчего дроздов в Карелии // Экология и охрана окружающей среды. Пермь, 1995а. 4.4. С.122-123.

191. Хохлова Т.Ю. Адаптивные особенности репродукции и линьки периферийной популяции черного дрозда // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость. М., 19956. С.204-211.

192. Хохлова Т.Ю., Захарова Л.С. Плодовитость дрозда-белобровика Turdus iliacus L. в Южной Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1986. С.35-48.

193. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Индивидуальная изменчивость гнездострое-ния дрозда-белобровика // Матер. 10 Всесоюзн.орнитол.конф. 4.2. Минск, 1991а. С.278-279.

194. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Постювенальная линька дрозда-белобровика СTurdus iliacus L.) в южной Карелии // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 19916. С.40-57.

195. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Динамика возрастной структуры популяции дрозда-белобровика Turdus iliacus L. в Южной Карелии // Экология популяций: структура и динамика. 4.1. М., 1995. С. 278-287.

196. Шаповал А.П., Шаповал Е.А. Некоторые особенности поведения взрослых сорокопутов-жуланов при изучении питания птенцов методом наложения шейных лигатур // Беркут, 1995. Т.4, вып.1-2. С.97-98.

197. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Тр. ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР, 1968. Т.58. С.1-386.

198. Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц: (Экол. физиол. очерк). -М., 1968. С.1-251.

199. Шкарин B.C., Маркс Л.П., Родимцев A.C. Условия возникновения разно-возрастности птенцов в гнездах рябинника, скворца, береговушки // Новые проблемы зоол.науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979. 4.2. С.362- 363.

200. Шкатулова А.П. Рост и развитие серой вороны // Тез.докл. 2 Всесоюзн. орнитол.конф. 1. М., 1959. С.55-56.

201. Шутова Е.В. К биологии каллифорид (Calliphoridae, Díptera), паразитирующих на птенцах воробьиных птиц // Фауна и экология позвоночных животных в заповедниках РСФСР. М., 1986. С.71-82.

202. Шутова Е.В. Суточная активность сероголовой гаички Parus cinctus в период размножения в условиях Субарктики (Кольский полуостров) // Рус.орнитол.журн., 1993. Т.2, вып.2. С.223-237.

203. Шутова Е.В. О массовой гибели насекомоядных птиц в конце мая 1986 на юге Мурманской области // Рус. орнитол. журн., 19976. Экспресс-выпуск. Вып.7. С.21-22.

204. Шутова Е.В. Влияние паразитирования каллифорид Calliphoridae (Díptera) на выживание птенцов воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн., 1997В. Экспресс-выпуск. Вып.22. С.8-12.

205. Шутова Е.В., Бианки В.В., Коханов В.Д., Ладыжев Л.С. К экологии дрозда-белобровика (Turdus iliacus L.) на Северо-Западе СССР // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. М., 1982. С.109-123.

206. Щеголев В.И. Количественный учет птиц в лесной зоне // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977. С.95-102.

207. Яковлев Б.А., Козлова Л.Г. Климатические карты температуры, осадки, ветер, облачность // Атлас Мурманской области. М., 1971. С.9-11.

208. Ahola J. Punakylkirastaalla Turdus iliacus kolme pesyettä Valkeakos-kella// Omis Fenn., 1970. Vol.47, No.l. P.40.

209. Alatalo R.Y., Gottlander К., Lundberg A. Conflict or cooperation between parents in feeding nestlings in the pied flycatcher Fi-cedula hypoleuca //Ornis Scand., 1988. Vol.19, N 1. P.31- 34.

210. Alexander R.D., Borgia G. On the origin and basis of the male-female phenomenon // Sexual selection and reproductive competition in insects. New York: Academic Press, 1979. P.417-440.

211. Amundsen T., Slagsvold T. Asynchronous hatching in the Pied flycatcher: an experiment // Ecology, 1991a. Vol.72, N 3. P.797- 804.

212. Amundsen T., Slagsvold T. Hatching asynchrony: facilitating adaptive or maladaptive brood reduction? // Acta 20 Congr.Int. Ornithol. Wellington, 1991b. Vol.3. P.1707-1719.

213. Amundsen T., Slagsvold T. Lask's brood reduction hypothesis and avian hatching asynchrony: what's next? // Oikos, 1996. Vol. 76, N 3. P.613-620.

214. Andersson N.A., Müller K. Der Tagesrhythmus des States Sturnus vulgaris und anderer Singvogelin Abisko, Nordschweden // Ornis Scand., 1978. Vol.9, N 1. P.40-45.

215. Anegay K. Diurnal and nocturnal activity patterns of semi-captive houbara bustards Chlamydotis undulata // Sandgrouse, 1994. Vol.16, N 1. P.41-46.

216. Arheimer 0. Rödvingetrastens Turdus iliacus hackuingsbiologi i fjallbjorkskog vid Ammarnäs // Vär Fägelvärld, 1973. Arg.32, Nr 1. S.l-10.

217. Arheimer 0. Laying, incubation and hatching in the redwing Turdus iliacus in subalpine birch forest at Ammarnäs, Swedish Lapland // Var Fägelvärld, 1978a. Arg.37, Nr 4. S.297-312.

218. Arheimer 0. Kullarnas antal och storlek hos rödvingetrast Turdus iliacus L. i subalpin angsbjorkskog vid Ammarnäs i svenska Lappland // Anser Suppl., 1978b. Vol.3. P.15-30.

219. Arheimer 0. Fodoval och matningsprestation hos rödvingetrast Turdus iliacus L. i subalpin angsbjorkskog vid Ammarnäs i svenska Lappland // Anser Suppl., 1978c. Vol.3. P.31-46.

220. Arheimer 0. Klackningsresultat och ungarnas viktutveckling samt överlevnad under botiden hos rödvingetrast, Turdus iliacus, i subalpin ängsbj örkskog vid Ammarnäs i svenska Lappland // Var Fägelvärld, 1979. Arg.38, Nr 1. S.23-38.

221. Arheimer 0. Blähakens Luscinia svecica häckningsbiologi 1 fjäll-björkskog vid Ammarnäs // Vär Fägelvärld, 1982. Arg.41, Nr 4. S.249-260.

222. Armstrong E.A. The behaviour of birds in continuous daylight // Ibis, 1954. Vol.96, N 1. P.1-30.

223. J.Zool., 1983. Vol.61, N 12. P.2836-2843. Best L.B. Nesting biology of the Field sparrow // Auk, 1977. Vol.94, N 2. P.308-319.

224. Bibby C.J. Food supply and diet of the Bearded tit // Bird Study,1981. Vol.28, N 3. P.201-210.

225. Biebach H. Energetic costs of incubation on different clutch sizes in starlings (Sturrius vulgaris) // Ardea, 1981. Vol.69. P. 141142.

226. Biermann G.C., Sealy S.G. Parental feeding of nestling Yellow warblers in relation to brood size and prey availability // Auk,1982. Vol.99, N 2. P.332-341.

227. Birkjedal I. Time-activity budget for breeding Greater goldenplovers in Norwegian mountain // Wilson Bull., 1985. Vol.97, N4. P.486-501.

228. Bishton G. The diet of nesting dunnocks Prunella ¡nodularis // Bird Study, 1985. Vol.32, N 2. P.113-115.

229. Bjerke T., Espmark Y. Breeding success and breeding dispersal in recovered redwings Turdus iliacus // Fauna Norv. (Cinclus), 1988. Vol.11, N 1. P.45-46.

230. Bjerke T., Espmark Y., Fonstad T. Nest defence and parental investment in the redwing Turdus iliacus // Ornis Scand., 1985. Vol. 16, N 1. P.14-19.

231. Bjorklund M., Westman B. Adaptive advantages of monogamy in the great tit (Parus major): an experimental test of the polygyny threshold model // Anim.Behav., 1986. Vol.34. P.1436-1440.

232. Blondel J., Dervieux A., Maistre M., Perret P. Feeding ecology and life history variation of the Blue tit in Mediterranean deciduous and sclerophyllous habitats // 0ecologia,1991. Vol.88, N 1. P. 9-14.

233. Bordage D., Savard J.-P.L. Black scoter // Birds of North America, 1995. Vol.177. P.1-20.

234. Borgstrom E. Extrema vaderleksbetingelsers inverkan pa ungproduktio-nen hos nagra holkhackande arter sommaren 1981 // Var Fagel-varld, 1983. Arg.42, Nr 3. S.153-160.

235. Brigham R.M. Effects of radio transmitters on the foraging behaviour of Barn swallows // Wilson Bull.,1989. Vol.101, N 3. P.505-506.

236. Briske J.V., Sealy S.G. Nest-failure and the evolution of hatching asynchrony in the Least flycatcher // J. Anim.Ecol., 1989. Vol. 58. P.653-665.

237. Brooke M.de L., Prince P.A. Nocturnality in seabirds // Acta 20 congr.Inter.Ornithol. Wellington, 1991. Vol.2. P.1113-1121.

238. Brown R.G.B. The behaviour of the willow warbler Phylloscopus troc-hilus in continuous daylight // Ibis, 1963. Vol.105, N 1. P. 6375.

239. Bryant D.M. Establishment of weight hierarchies in the broods of house martins Delichon urbica // Ibis, 1978. Vol. 120. P.16- 26.

240. Bryant D.M. Reproductive cost in the house martin (Delichon urbica) // J. Anim.Ecol., 1979. Vol.48. P.655-675.

241. Bryant D.M., Westerterp K.P. Storm-term variability in energy turnover by breeding house martins Delichon urbica: a study using doubly-labelled water (D2180) // J. Anim.Ecol., 1983. Vol.52, N 2. P.525-543.

242. Burton R. Night shift // Birds, 1987. Vol.11, N 8. P.16-18.

243. Busby D.G., Sealy S.G. Feeding ecology of a population of nestling

244. Yellow warblers // Can.J.Zool., 1979. Vol.57, N 8. P.1670-1681.

245. Camphuysen K., Booii D.J. Dagritme va sneeuwgorzen Plectrophenax nivalis bij continu daglicht in poolzomer // Vogel;jaar,1995. Vol. 43, N 5. P.213-214.

246. Carlson A., Moreno J. Foraging behaviour and parental care in the Fildfare // Ardea, 1986. Vol.74, N 1. P.79-90.

247. Clark A.B., Wilson D.S. Avian breeding adaptations: hatching async-hrony, brood reduction, and nest failure // Quart.Rev. Biol., 1981. Vol.52, N 3. P.253-277.

248. Clark A.B., Wilson D.S. The onset of incubation in birds // Amer. Natur., 1985. Vol.125. P.603-611.

249. Clark G.A.Jr. Uptilled bills thrushes // J. Field.Ornithol., 1981. Vol.52. N 3. P.239-240.

250. Clark L. Consequences of homeothermic capacity of nestlings on parental care in the European starling // 0ecologia,1984. Vol.65, N 2. P.387-393.

251. Clutton-Brock T.H. The evolution of parental care. Princeton Univ.Press; Princeton, New Jersey, 1991.

252. Cowie R.J., Hinsley S.A. Feeding ecology of great tits (Parus major) and blue tits (Parus caeruleus), breeding in suburban gardens // J. Anim.Ecol., 1988. Vol.57, N 2. P.611- 626.

253. Cramp S.(ed.). Turdus iliacus // The birds of the Western Palearc-tic. London, New York, 1988. Vol.5. P.1000-1010.

254. Cullen J.M. The diurnal rhythm of birds in arctic summer // Ibis, 1954. Vol.96. P.31-46.

255. Davies N.B. Prey selection and social behaviour Wagtails (Aves: Mo-tacillidae) // J. Anim.Ecol, 1977a. Vol.46, N 1. P.37-57.

256. Davies N.B. Prey selection and search strategy of the spotted flycatcher (Muscícapa striata): a field study on optimal foraging // Anim.Behav., 1977b. Vol.25. P.1016-1033.

257. Davies N.B. Reproductive success of dunnocks, Prunella ¡nodularis, in a variable mating system. I. Factors influencing provisioning rate, nestling weight and fledging success // J. Anim. Ecol., 1986. Vol.55, N 1. P.123-138.

258. Davies S.J.J.F. The breeding of the Meadow pipit in Swedish Lapland // Bird Study, 1958. Vol.5, N 4. P.184-191.

259. Davies S.J.J.F., Rowell C.H.F. Observations on redwings (Turdus mu-sicus) in Swedish Lapland // Bird Study, 1956. Vol.3, N 4.1. P.242-248.

260. Dunn P.O., Hannon S.J. Effects of food abundance and male parental care on reproductive success and monogamy in the swallows // Auk, 1992. Vol.109, N 3. P.488-499.

261. Dunn P.O., Robertson R.J. Geographic variation in the importance of male parental care and mating systems in Tree swallows // Be-hav.Ecol., 1992. Vol.3. P.291-299.

262. Eble H. Ernahrungsbiologische Untersuchungen du Turdus phi lomelos Brehm, Turdus merula L. und Sturnus vulgaris L. // Wiss. Z.M. Luther Univ. Halle-Wittenberg Math.Nat.R., 1963. Vol.12. P.211-234.

263. Ekman J., Askenmo C. Reproductive cost, age specific survival and a comparison of the reproductive strategy in two European tits (genus Parus) // Evolution, 1986. Vol.40. P.159-168.

264. Enemar A. Incubation, hatching, and clutch desertion of the tree creeper Certhia familiaris in south-western Sweden // Ornis Svecica, 1995. Vol.5, N 3-4. P.11-124.

265. Enemar A., Arheimer 0. Trans-illumination of passerine bird eggs in field studies on clutch-size and incubation // Ornis Scand., 1980. Vol.11. P.223-227.

266. Enemar A., Arheimer 0. Developmental asynchrony and onset of incubation among passerine birds in a mountain birch forest of Swedish Lapland // Ornis Fenn., 1989. Vol.66, No.l. P.32-40.

267. Espmark Y. Dialekter i rödvingetrastens Turdus iliacus sag // Var Fägelvärld, 1981. Arg.40, Nr 2. S.81-90.

268. Fonstad T., Espmark Y., Lampe H., Bjerke T. Breeding biology of the redwing Turdus iliacus in Central Norway // Fauna Norv. (Cinc-lus), 1984. Vol.7, N 2. P.75-82.

269. Forbes L.S. The good, the bad and the ugly: Lack's brood reduction hypothesis and experimental design // J.Avian.Biol., 1994. Vol. 25. P.338-343.

270. Franz J. Jahres- und Tagesrhythmus einiger Vogel in Nordfinnland // Z.Tierpsychol., 1948. Vol.6. P.304-329.

271. Fredriksson S., Jacobsson S., Silverin B. Studier av populationsstrukturen hos smafagel under hackuingstiden med hjalp av ring-markuing // Var Fagelvarld, 1973. Arg. 32, Nr 4. S.245- 251.

272. Garrison B.A., Vonchilas C., Stauffer D.F. Nestling Great crested flycatcher parasitized by larval fly (Protocalliphora hirundo)

273. Wilson Bull., 1986. Yol.98, N 2. P.321.

274. Gibb J.A. The breeding biology of the Great and Blue titmice // Ibis, 1950. Vol.92, N 4. P.507-539.

275. Gibb J.A. Feeding rates of Great tits // Brit. Birds, 1955. Vol. 48, N 1. P.49-58.

276. Gibb J.A., Betts M.M. Food and food supply of nestling tits (Pari-dae) in Breckland pine // J. Anim. Ecol., 1963. Vol.32, N 3. P. 489-533.

277. Ginn H.B., Melville D.S. Moult in birds // BTO Guide, 1983. N 19. P. 1-112.

278. Glück E. Why do parent birds swallow the feces of their nestlings ? // Experientia, 1988. Vol.44, N 6. P.537-539.

279. Gold C.S., Dahlsten D.L. Effects of parasitic flies (Protocalliphora spp.) on nestling of Mauntain and Chestnut-basket chickades // Wilson Bull., 1983. Vol.95, N 4. P.560-572.

280. Gottlander K. Parental feeding behaviour and sibling competition in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca // Ornis Scand., 1987. Vol.18, N 4. P.269-276.

281. Gowaty P.A. Male parental care and apparent monogamy in eastern bluebirds (Sialia stalls) // Amer. Natur., 1983. Vol. 121, N 2. P. 149-157.

282. Graham M. Birds by night. A.D.Poyser Ltd, London, 1990. P.1-227.

283. Graul W.D., Derrickson S.P., Mock D.B. The evolution of avian polyandry // Amer. Natur., 1977. Vol.111, N 980. P.812-816.

284. Greig-Smith P.W. Parental investment in nest defence by stonechats CSaxícola torquata) // Anim. Behav., 1980. Vol.28. P.604 -619.

285. Grundel R. Determinants of nestling feeding rates and parental investment in the Mountain chickadee // Condor,1987. Vol.89, N 2. P.319-328.

286. Grundel R. The role of dietary diversity, prey capture sequence and individuality in prey selection by parent mountain chickadees (Parus gambeli) // J.Anim.Ecol.,1990. Vol.59, N 3. P.959-976.

287. Grunin K.J. Besghreibung einer ornithoparasitischen Fliege, Protocalliphora mor tevai Grunin, sp.n. (Dipt., Calliphoridae) aus Nord-Finnland // Ann.Ent.Fenn., 1972. Vol.38, N 3. P.156 -158.

288. Grunin K.J., Nuorteva P. The occurrence of the ornithoparasitic Protocalliphora species (Dipt., Calliphoridae) in Finland // Ann.Ent.Fenn., 1969. Vol.35, N 1. P.57-58.

289. Grunin K.J., Nuorteva P., Rajala P. Tripocalliphora lindneri (Dipt., Calliphoridae) as a subcutaneous parasite of the wheatear in Northern Finland // Ann.Ent.Fenn., 1969. Vol. 35, N 1. P.56-57.

290. Haartman L.von. Der Einfluss der Temperatur auf den Brutrhythmus experimentell nachgewiesen // Ornis Fenn., 1956. Vol.33, No.3/4. P. 100-107.

291. Haartman L.von. Nest-site and evolution polygamy in European passerine birds // Ornis Fenn., 1969a. Vol.46, No.l. P.l-12.

292. Haartman L.von. The nesting habits of Finnish Birds. 1. Passerifor-mes // Com.Biol.Soc.Sei.Fenn., 1969b. Vol.32. P.l-187.

293. Haftorn S. Observasjoner over hamstring av naering ogsa hos lappmei-sa (Parus c.clnctus Bodd.) // Kgl.Norske Vidensk. Selsk. Forh., 1953. Bd.26, Hf.l. S.76-82.

294. Haftorn S. Lappmeisa Parus cinctus i hekketiden. Forplantning, stemmeregister og hamstring av naering // Sterna,1973. Bd.12, Hf.2. S.91-155.

295. Haftorn S. Behaviour of the goldcrest Regulus regulus during the act of egg-laying, as observed on closed-circuit TV // Fauna Norv.(Cinclus), 1978a. Vol.1, N 1. P.55-57.

296. Haftorn S. Egg-laying and regulation of egg temperature during incubation in the goldcrest Regulus regulus // Ornis Scand., 1978b. Vol.9, N 1. P.2-21.

297. Haftorn S. The behaviour of young goldcrests Regulus regulus on leaving the nest, as observed on closed-circuit TV // Fauna Norv.(Cinclus), 1978c. Vol.1, N 1. P.48-54.

298. Haftorn S. Cooperation between the male and female goldcrest Regulus regulus when rearing overlapping double broods // Ornis Scand., 1978d. Vol.9, N 2. P.124-129.

299. Haftorn S. Incubation and regulation of egg temperature in the willow tit Parus moritanus // Ornis Scand., 1979. Vol.10, N 2. P.220 -234.

300. Haftorn S. Incubation rhythm in the great tit Parus major // Fauna Norv.(Cinclus), 1981a. Vol.4, N1. P.9-26.

301. Haftorn S. Incubation during the egg-laying period in relation to clutch-size and other aspects of reproduction in the great tit Parus major // Ornis Scand., 1981b. Vol.12. P.169-185.

302. Haftorn S. Parental care of nestlings by the goldcrest Regulus regulus // Ornis Fenn., 1982. Vol.59, No.2-3. P.123-134.

303. Haftorn S. The behaviour of an incubating female coal tit Parus ater in relation to experimental regulation of nest temperature // Fauna Norv.(Cinclus), 1984. Vol.7, N 1. P.12-20.

304. Haftorn S. Incubating female passerines do not let the egg temperature fall below the "physiological zero temperature" during their absences from the nest // Ornis Scand., 1988. Vol.19, N 2. P.97-110.

305. Haftorn S., Ytreberg N.-J. Incubation rhythm in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca // Fauna Norv.(Cinclus),1988. Vol.11, N 2. P.71-88.

306. Haftorn S., Reinertsen R.E. Thermoregulatory and behavioral responses during incubation of free-living female pied flycatcher Ficedula hypoleuca // Ornis Scand., 1990. Vol.21, N 4. P.255-264.

307. Hahn D.C. Asynchrous hatching in the Laughing gull: cutting losses and reducing rivalry // Anim. Behav., 1981. Vol.29. P.421 -427.

308. Hails C.J., Bryant D.M. Reproductive energetics of free-living birds // J. Anim.Ecol., 1979. Vol.48, N 2. P.471-482.

309. Hakanen R., Grunin K.J., Nuorteva P. Larvae of Tripocalliphora lind-rteri Peus (Dipt., Calliphoridae) as subcutaneous pathogens on nestlings of the meadow pipit and common redpoll in the Subarctic // Ann.Ent.Fenn., 1974. Vol.40, N 1. P.15-18.

310. Hannila J., Jarvinen A. Feeding activity of hole-nesting passerines during the nestling period in northern Lapland // Acta Reg.Soc. Sci.Litt.Gothoburgensis. Zoologica, 1987. Vol.14. P. 102-108.

311. Hartshorne J.M. Behaviour of the Eastern bluebird at the nest // The Living Birds, 1962. N 1. P.131-149.

312. Harvencik S. VyuSitie fotografickej techniky pri vyskume potravy ptakov // Tichodroma, 1990. Vol.3. P.169-172.

313. Haukioja E. Reliability of the line survey method in bird census, with reference to Reed Bunting and Sedge Warbler // Ornis Fenn., 1968. Vol.45, No.4. P.105-113.

314. Haukioja E. Summer schedule of some subarctic passerine birds with reference to postnuptial moult // Rep.Kevo Subarctic Res.Stat., 1971. Vol.7. P.60-69.

315. Hayes P.A., Robertson R.J. The impact of male parental care on female Eastern kingbird reproductive success // Wilson Bull., 1989. Vol.101, N 3. P.462-467.

316. Hebert R.N., Sealy S.G. Hatching asynchrony and feeding rares in

317. Yellow warblers: a test of the sexual conflict hypothesis // Amer.Natur., 1993. Vol.142, N5. P.881-892.

318. Helle P. Effect of forest fragmentation on bird densities in northern boreal forests // Ornis Fenn.,1985. Vol.62, No.2. P.35-41.

319. Henderson I.G., Hart P.J.B. Provisioning, parental investment and reproductive success in jackdaws Corvus monedula // Ornis Scand., 1993. Vol.24, N2. P.142-148.

320. Henry C. Etude du régime alimentaire des passereaux par la méthode des colliers // Alauda, 1982. Vol.50, N 2. P.92-107.

321. Hillstrôm L. Patterns of hatching and adult body mass changes in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca: adaptations and constraints. Ph.D.Thesis, Uppsala Univ., 1992.

322. Hillstrôm L., Olsson K. Advantages of hatching synchrony in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca // J.of Avian Biology, 1994. Vol. 25, N 3. P.205-214.

323. Hogstad 0. Is nest prédation really selecting for colonial breeding among fieldfares Turdus pilaris ? // Ibis, 1983. Vol. 125, N 3. P.366-369.

324. Hogstad 0. The presence of nonterritorial males in willow warbler Phylloscopus trochilus populations a removal study // Ibis, 1989. Vol.131, N 2. P.263-267.

325. Hogstad 0. Nest defence by fildfares Turdus pilaris toward a human intruder // Fauna Norv. (Cinclus), 1991. Vol.14, N 2. P. 83-87.

326. Hope D. Brood feeding and division of parental care by Crested tits // Scot.Birds, 1990. Vol.16, N 1. P.19-24.

327. Hôtker H. Aktivitatsrhythmus von brandgansen (Tadorna tadorna) und watvogeln (Charadrii) an der Nordseekii ste // J.Ornithol. ,1995. Vol.136, N 2. P.105-126.

328. Houston A.I., Davies N.B. The evolution of cooperation and life history in the dunnock, Prunella ¡nodularis //Behav. Ecol., Sci.Publ. Oxford, 1985. P.471-487.

329. Howe F.P. Two new host species for the parasitic blow fly Protocal-liphora brayeri // Wilson Bull., 1991. Vol.103, N 3. P.520-521.

330. Hume R.A. Reactions of birds to heavy rain // Brit.Birds, 1986. Vol. 79, N 7. P.326-329.

331. Hussell D.J. Factors affecting clutch size in arctic passerines // Ecol.Monogr., 1972. Vol.42. P.317-364.

332. Jacobsen N.K., Wiggins A.D. Temporal and procedural influences on activity estimated by time-sampling // J. Wildlife Manag.,1982. Vol.46, N 2. P.313-324.

333. Järvi T., R0skaft E. Distribution of parental care by monogamous pied flycatchers Ficedula hypoleuca // Fauna Norv.(Cinclus),1991. Vol.14, N 2. P.23-28.

334. Järvinen A. Breeding biology of the Siberian tit, Parus cinctus, in northern Lapland // Ornis Fenn., 1978. Vol.55, No.l. P.24 -28.

335. Järvinen A. Dinamics and strategies of northern bird populations: a personal view // Mem.Soc.fauna et flora Fenn., 1984. Vol. 60, N 3. P.107-116.

336. Järvinen A. Incubation and nestling periods in hole-nesting passerines in Finnish Lapland // Ornis Fenn., 1990. Vol.67, No.2. P.65 -72.

337. Järvinen A., Pietiäinen H. The breeding land bird community of the Maila nature reserve, northwestern Finnish Lapland // Me-mor.Soc.fauna et flora fenn., 1982. Vol.58, N 1. P.21-26.

338. Jeche M., Sperling H.-J. Beobachtungen zum verlauf der aktivität des stars (Sturnus vulgaris L.) während der Anwesenheit im Brutrevier // Beitr.Vogelk., 1986. Bd.32, Hf.l. S.48-52.

339. Jehl J.R.Jr. Patterns of hatching success in subarctic birds // Ecology, 1970. Vol.52, N 1. P.169-173.

340. Johnson E,J., Best L.B. Factors affecting feeding and brooding of Gray catbird nestlings // Auk, 1982. Vol.99, N 1. P.148-156.

341. Johnson E.J., Best L.B., Heagy P.A. Food sampling biases associated with the "Ligature method" // Condor, 1980. Vol.82, N 2. P.186-192.

342. Johnson L.S., Albrecht D.J. Effects of haematophagous ectoparasites on nesting house wrens, Troglodytes aedon: who pays the cost of parasitism? // Oikos, 1993. Vol.66, N 2. P. 255-262.

343. Jones G. Concurrent demands of parent offspring swallows Hirundo rustica in a variable feeding environment // Ornis Scand.,1988. Vol.19, N 2. P.145-152.

344. Keller L. Phenotypic plasticity of nestling growth in the great tit Parus major in response to local environmental conditions // J. Ornithol., 1994. Vol.135, N3. P.344.

345. Kendeigh S.C. Parental care and its evolution in birds // Illinois Biol.Monogr., 1952. Vol.22. P.l-356.

346. Kennedy R.J. Direct effects of rain on birds: a review // British Birds, 1970. Vol.63. P.401-414.

347. King J.R. The daily activity period of nestling White-crowned sparrows in continuous daylight at 65°N compared with activity periods at lower latitudes // Condor,1986. Vol.88, N3. P.382-384.

348. Kleintjes P.K., Dahlsten D.L. Foraging behavior and nestling diet of Chestnut-backed chickades in monterey pine // Condor, 1994. Vol.96, N 3. P.647-653.

349. Klomp H. The determination of clutch-size in birds. A review // Ardea, 1970. Vol.58, N 1/2. P.1-124.

350. Kluijver H.N. Daily routines of the great tit, Parus m.major L. // Ardea, 1950. Vol.38, N 3/4. P.99-135.

351. Koivula K., Rytkönen S.,0rell M. Hunger-dependency of hiding behaviour after a predator attack in dominant and subordinate Willow tits // Ardea, 1995. Vol.83, N 2. P.397-404.

352. Kontiokorpi J. Takatalvi iskee // Suomen Luonto, 1995. Vol.54, N 4. P.28-31.

353. Kuitunen M., Suhonen J. Daylength and time allocation in relation to reproductive effort in the common treecreeper Certhia familia-ris // Ornis Fenn., 1989. Vol.66, No.2. P.53-61.

354. Kuitunen M., Jantti A., Suhonen J., Aho T. Food availability and the male's role in parental care in double-brooded treecreepers Certhia famillarls // Ibis, 1996. Vol.138, N 4. P.638- 643.

355. Magrath R.D. Hatching asynchrony and reproductive success in the Blackbird // Nature (Lond.), 1989. Vol.339. P.536-538.

356. Magrath R.D. Hatching asynchrony in altricial birds // Biol.Rev.Cambridge Phil.Soc., 1990. Vol.65, N 4. P.587-622.

357. Marjakangas A. Poor breeding success in the spotted flycatcher Muscícapa striata in 1981 due to bad weather // Ornis Fenn., 1982.1. Vol.59, No.1. P.36-37.

358. Martin Q.R., Brooke M. de L. Nocturnality in birds // Acta 20 Congr.Inter.Ornithol. Wellington, 1991. Vol.2. P.1091-1097.

359. Mason E.A. Parasitism by Protocalliphora and management of cavity nesting birds // J. Wildl.Manage, 1944. Vol.8. P.232-347.

360. Maynard Smith J. Parental investment: a prospective analysis // Anim.Behav., 1977. Vol.25, N 1. P.1-9.

361. Mc Gowan K.J. A test of wheather economy or nutrition determines fecal sac ingestion in nesting corvids // Condor, 1995. Vol.97, N 1. P.50-56.

362. Mc Kitrick M.C. Phylogenetic analysis of avian parental care // Auk, 1992. Vol.109, N 4. P.828-846.

363. Mc Neil R. Nocturnalityin shorebirds //.Acta 20 Congr. Inter. Ornithol. Wellington, 1991. Vol.2. P.1098-1104.

364. Mc Neil R., Drapeau P., Goos-Custard J.D. The occurrence and adaptive significance of nocturnal habits in waterfowl // Biol. Rev. Cambridge Phil.Soc., 1992. Vol.67, N 4. P.381-419.

365. Mead P.S., Morton M.L. Hatching asynchrony in the mountain white-crowned sparrow (Zoriotrichia leucophrys oriantha): a selected or incidental trait? // Auk, 1985. Vol.102, N 4. P.781-792.

366. Meek S.B., Robertson R.J. Effects of male removal on the behaviour and reproductive success of female eastern bluebirds Sialia si-alis // Ibis, 1994. Vol.136, N 3. P.305-312.

367. Meidell 0. Life history of the Pied flycatcher and the Redstart in a Norwegian mountain area // Nytt.Magas.Zool., 1961. Vol.10. P. 5-48.

368. Merikallio E. Finnish birds. Their distribution and numbers. Helsinki, 1958. P.1-181.

369. Merila J., Sorjonen J. Seasonal and diurnal patterns of singing and song-flight activity in bluethroats (Luscinia svecica) // Auk, 1994. Vol.111, N 3. P.556-562.

370. Mertens J.A.L. The influence of brood size on the energy metabolism and water loss of nestling great tit Parus major major // Ibis, 1969. Vol.111, N 1. P.ll-16.

371. Mewaldt L.R. The incubation patch of the Clark nutcracker // Condor, 1952. Vol.54, N 4. P.361.

372. Meyburg B.U. Sibling agression and mortality among nestling eagles //Ibis, 1974. Vol.116, N 1. P.224-228.

373. Mock D.W. Infanticide, siblicide, and avian nestling mortality // Infanticide: comparative and evolutionary perspectives. Aldine, New York, 1984. P.3-30.

374. Mock D.W., Schwagmeyer P.L. The peak load reduction hypothesis for avian hatching asynchrony // Evol.Ecol.,1990. Vol.4. P.249-260.

375. Moller A.P. Paternity and parental care in the swallow, Hirundo rustica// Anim.Behav., 1988. Vol.36. P.996-1005.

376. Montgomerie R.D., Weatherhead P.J. Risks and rewards of nest defence by parent birds // Q.Rev. Biol., 1988. Vol.63. P.167- 187.

377. Moreau R.E. Relations between number in brood, feeding-rate and nestling period in nine species of birds in Tanganyika // J. Anim.Ecol., 1947. Vol.16, N2. P.205-209.

378. Moreno J. Parental care in wheather Oenanthe oenanthe: effects of nestling age and brood size // Ornis Scand.,1987a. Vol.18, N 4. P.291-301.

379. Moreno J. Nestling growth and brood reduction in the wheatear Oenanthe oenanthe // Ornis Scand., 1987b. Vol.18, N 4. P.302-309.

380. Moreno J. Strategies of mass change in breeding birds // Biol. J. Linn.Soc., 1989. Vol.37, N4. P.297-310.

381. Morton M.L. Adaptive strategies of Zonotrichia breeding in high latitude or high altitude // Proc. 16 Int.Ornithol.Congr. Canberra, 1976. Vol.16. P.322-336.

382. Morton M.L., Pereyra M.E. The regulation of egg temperatures and at-tentiveness patterns in the dusky flycatcher (Empidonax ober-holseri) // Auk, 1985. Vol.102, N 1. P.25-37.

383. Mouritsen K.N. Day and night feeding in dunlins Calidris alpina: choise of habitat, foraging technique and prey //J. of Avian Biology, 1994. Vol.25, N 1. P.55-62.

384. Muldal A.M., Moffalt J.D., Robertson R.J. Parental care of nestlings by male Red-winged blackbirds // Behav. Ecol. and Sociobiol., 1986. Vol.19. P.105-114.

385. Murphy M.T. Breeding patterns of Eastern phoebes in Kansas: adaptive strategies or physiological constraint ? // Auk, 1994. Vol.111, N 3. P.617-633.

386. Neub M. Brutbiologische konsequenzen des asynchronen schlupfens bei kohlmeise (Parus major) und blaumeise (Parus caeruleus) // J. Ornithol., 1979. Bd.120, Hf.2. S.196-214.

387. Nice M.M. Bird activity in the continuous daylight of Arctic summer

388. Bird Band., 1953a. Vol.24. P.21-22.

389. Nice M.M. Incubation periods of birds of prey // Der Vogelwarte, 1953b. Bd.16, Hf.4. S.154-157.

390. Nice M.M. Displey and songs of a hand-raised Eastern meadowlark // The Living Bird, 1964. Vol.4. P.161-172.

391. Nilsson J.-A. Bisexual incubation facilitates hatching asynchrony // Amer. Natur., 1993. Vol.142, N4. P.712-717.

392. Nur N. Feeding rates of nestling Blue tits: cost, benefits and a model of optimal feeding rate // Proc.l8th Int.Ethol.Conf. Brisbane, 1983. Abstr. P.217.

393. Nur N. Feeding frequencies of nestling blue tits (Parus caeruleus): cost , benefit and a model of optimal feeding frequency // Oe-cologia, 1984a. Vol.65, N 1. P.125-137.

394. Nur N. The consequences of brood size for breeding Blue tits: I. Adult survival, weight change and the cost of reproduction // J. Anim.Ecol., 1984b. Vol.53. P.479-496.

395. Nur N. The consequences of brood size for breeding Blue tit: II. Nestling weight, offspring survival and optimal brood size // J. Anim.Ecol., 1984c. Vol.53. P.497-517.

396. O'Connor R.J. Growth strategies in nestling passerines // Living Bird, 1978. Vol.16. P.209-238.

397. Onnebrink H., Curino E. Brood defence and age of young: a test of the vulnerability hypothesis // Behav. Ecol. and Sociobiol., 1991. Vol.29, N 1. P.61-68.

398. Orell M. Nestling growth in the great tit Parus major and the willow tit P.montanus // Ornis Fenn., 1983. Vol.60, No.3. P.65- 82.

399. Owen D.F. Protocalliphora in birds nests // British Birds, 1954. Vol.47, N 7. P.236-243.

400. Palmgren P. liber den Tagesrhythmus der Vogel in arctichen Sommer // Ornis Fenn., 1935. Vol.12, No.2. P.107-121.

401. Palmgren P. On the diurnal rhythm of activity and rest in birds // Ibis, 1949. Vol.91, N 4. P.561-576.

402. Pascua I.A., Peris S.I. Nestling body mass and nestling mortality associated with the application on the ligature method in hue: smotless starling (Sturnus unicolor) // J.Ornithol., 1992. Vol. 133, N 4. P.381-387.

403. Parkes K.S. The incubation patch in males of the suborder Tyranni // Condor, 1953. Vol.55, N 3. P.218-219.

404. Parsons J. Nestling density and breeding success in herring gull La-rus argentatus // Ibis, 1975. Vol.117, N 4. P.517-520.

405. Patterson C.B. Relative parental investment in the Red-winged blackbird // J. Field.Ornithol., 1991. Vol.62, N 1. P.1-18.

406. Peiponen V.A. Animal activity patterns under subarctic summer conditions // Ecology of subarctic regions. Proc. Helsinci Symposium. UNESCO. France, 1970. P.281-287.

407. Perrins C.M. Population fluctuations and clutch-size in the great tit, Parus major L. //J. Anim.Ecol., 1965. Vol.34, N2. P.601 -647.

408. Plucinski A. Zur nestingsnahrung von braunkehlchen (Saxícola rubet-ra) // Ornithol.Mitt., 1989. Vol.41, N 2. P.42-45.

409. Pohl H. Spectral composition of light as zeigeber for birds living at high latitudes // J. Ornithol., 1994. Vol.135, N 3. P. 67.

410. Prins T.G. First record of redwing Turdus iliacus from Novaya Zem-lya, Russia // Ardea, 1994. Vol.82, N 2. P.271.

411. Pulliainen E. Influence of heavy snowfall in June 1977 on the life of birds in NE Finnish Forest Lapland // Aquilo, 1978. Ser.zo-ol. Vol.18. P.1-14.

412. Pulliainen E. Behaviour of a pair of redpolls, Acanthis flamea, at the nest // Aquilo, 1979. Ser.zool. Vol.19. P.87-96.

413. Pulliainen E. "Incubation" behaviour of male redwing, Turdus illa-cus, in subarctic conditions // Aquilo, 1982a. Ser.zool. Vol. 21. P.6-8.

414. Pulliainen E. Nesting clumping of thrushes with other birds in the northern Finnish tajga in early spring. A case report // Aquilo, 1982b. Ser.zool. Vol.21. P.60-62.

415. Pulliainen E., Hakanen R. Parental care of a pair of pine grosbeaks Pinícola enucleator during the nestling period // Ornis Fenn., 1972. Vol.49, No.3-4. P.86-90.

416. Pulliainen E., Eskonen H., Hietajarvi T. Note on the breeding of the ring ousel, Turdus torquatus, in Finnish Lapland // Ornis Fenn., 1981. Vol.58, No.4. P.175-176.

417. Pulliainen E., Jussila P., Tunkkari P.S. Variation in the laying intervals of the Pied flycatcher and the Redstart // Ornis. Fenn., 1994. Vol.71, No.3. P.109-114.

418. Pyke G.H., Pulliam H.R., Chernov E.L. Optimal foraging: a selective review of theory and tests // Quart. Rev.Biol., 1977. Vol.52, N2. P.137-154.

419. Quinney T.E. Male and female parental care in Tree swallows // Wilson Bull., 1986. Vol.98, N 1. P.147-150.

420. Rauter C., Reyer H.-U. Incubation pattern and foraging effort in the female water pipit Anthus spinoletta // Ibis, 1997. Vol. 139, N3. P.441-446.

421. Ricklefs R.E. An analysis of nesting mortality in birds // Smithsonian Contrib.Zool., 1969. Vol.9. P.l-48.

422. Ricklefs R.E. Energetics of reproduction in birds // Avian energetics. Nuttal Ornithol.Club Publ., 1974. Vol.15. P.152-297.

423. Roby D.D. Chick feeding in the diving petrels Pelecanoides georgicus and P.urinatrix exsul // Antarct.Sci., 1989. Vol.1, N 4. P. 337342.

424. Rogers C.A., Robertson R.J., Stutchbury B.J. Patterns and effects of parasitism by Protocalliphora slalla on Tree swallow nestlings // Oxf., Ornithol.Ser., 1991. N 2. P.123-139.

425. Rojas L.M., Mc Neil R., Cabana T., Lachapelle P. Diurnal and nocturnal visual function in two tactile foraging waterbirds: the American while ibis and the Black skimmer // Condor, 1997. Vol. 99, N 1. P.191-200.

426. R0skaft E. The daily activity pattern of the rook, Corvus frugile-gus, during the breeding season // Fauna Norv. (Cinclus), 1981. Vol.4, N 2. P.76-81.

427. Rowell C.N.F. The breeding of the Lapland bunting in Swedish Lapland // Bird Study, 1957. Vol.4. P.33-50.

428. Royama T. Factors govering feeding rate, food requirement and brood size of nestling great tit, Parus major // Ibis, 1966. Vol.108, N 3. P.313-347.

429. Rutberg A.T., Rohwer S. Breeding strategies of male Yellowheaded blackbirds: results of a removal experiment // Auk, 1980. Vol. 97. P.619-622.

430. Sandberg R. Fat reserves of migrating passerines at arrival on the breeding grounds in Swedish Lapland // Ibis, 1996. Vol. 138, N 3. P.514-524.

431. Sasvari L. Feeding response of mated and widowed bird parents to fledgling: an experimental study // Ornis Scand., 1990. Vol.21, N 4. P.287-292.

432. Schaanning H.Tho.L. Ostfinmarkens fuglefauna // Bergen Mus., 1907.1. Arb.7. S.1-98.

433. Schaffner F.C. Food provisioning by White-tailed tropicbirds: effects on the developmental pattern of chicks // Ecology, 1990. Vol.71, N 1. P.375-390.

434. Schubert W. Der Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra) // Voliere, 1986. Vol 9, N 8. P.280-282.

435. Sjoberg K. Foraging activity patterns in the goosander (Mergus merganser) and the red-breasted merganser (M.serrator) in relation to patterns of activity in their major prey species // Oecolo-gia, 1985. Vol.67, N 1. P.35-39.

436. Slagsvold T. Annual and geographical variation in the time of breeding of the great tit Parus major and the pied flycatcher Fice-dula hypoleuca in relation to environmental phenology and spring temperature // Ornis Scand.,1976. Vol.7, N 2. P.127-145.

437. Slagsvold T. Bird song activity in relation to breeding cycle, spring weather, and environmental phenology // Ornis Scand., 1977. Vol.8, N 2. P.197-222.

438. Slagsvold T. Tree Turdus species nesting in close proximity // Fauna Norv.(Cinclus), 1978. Vol.1, N 1. P.34-36.

439. Slagsvold T. Habitat selection in birds: on the presence of other birds species with special regard to Turdus pilaris // J. Anim. Ecol., 1980. Vol.49, N 2. P.523-536.

440. Slagsvold T. Asynchronous hatching in passerine birds: influence of hatching failure and brood reduction // Ornis Scand., 1985. Vol.16, N 1. P.81-87.

441. Slagsvold T. Asynchronous versus synchronous hatching in birds: experiments with the Pied flycatcher // J. Anim.Ecol., 1986. Vol. 55. P.1115-1134.

442. Slagsvold T., Lifjeld J.T. Constraints of hatching asynchrony and egg size in Pied flycatchers // J. Anim.Ecol., 1989a. Vol.58, N 3. P.837-849.

443. Slagsvold T., Lifjeld J.T. Hatching asynchrony in birds: the hypothesis of sexual conflict over parental investment // Amer. Natur., 1989b. Vol.134, N2. P.239-253.

444. Slagsvold T., Amundsen T., Dale S. Costs and benefits of hatching asynchrony in blue tits (Parus caeruleus) // J.Anim.Ecol.,1995. Vol.64. P.563-578.

445. Smith H.G., Montgomerie R. Male incubation in Barn swallow: the influence of nest temperature and sexual selection // Condor, 1992. Vol.94, N 3. P.750-759.

446. Smith H.G., Kallander H., Fontell K., Ljungstrom M. Feeding frequency and parental division of labour in the double-brooded great tit Parus major // Behav.Ecol. and Sociobiol., 1988. Vol.22. P. 447-453.

447. Smith H.G., Kallander H., Hultman J., Sansen B. Female nutritional state affects the rate of male incubation feeding in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca // Behav. Ecol. and Sociobiol., 1989. Vol.24, N 6. P.417-420.

448. Smith J.N.M., Yom-Tov Y., Moses R. Polygyny, male parental care, and sex ratio in Song sparrows: an experimental study // Auk, 1982. Vol.99, N 3. P.555-564.

449. Sondell J. Fyra trastarters rugging vid Kvismaren // Var Fagelvarld, 1987. Arg.46, Nr 2. S.54-63.

450. Stoleson S.H., Beissinger S.R. Hatching asynchrony and the onset of incubation in birds, revisited: when is the critical perod ? // Curr. Ornithol., 1995. Vol.12. P.191-270.

451. Suhonen J., Kuitunen M. Food choise and feeding by male and female common treecreepers (Certhia familiaris) during the reproductive period // Ornis Fenn., 1991. Vol.68, No.l. P.17-25.

452. Summers R.W. Diurnal and tidal activity patterns of Purple sandpipers on the Isle of May, Fife // Scot.Birds, 1995. Vol.18, N 1. P.51-54.

453. Swanberg P.O. Till kannedomen om vissa faglar i Lappland // Fauna och Flora, 1951. Vol.46. P.111-136.

454. Swanberg P.O. Om nordsangaren (Phylloscopus boreal is Bias.) // Var Fagelvarld, 1953. Arg.12, Nr 2. S.49-78.

455. Szekely T. Taplalkozasi niche-atfedesek a cinegek (Parus spp.) es sargafejii kiralykak (Regulus regulus) kozott // Aquila, 1985 (1986). Vol.92. P.241-253.

456. Tatner P., Bryant D.M. Interspecific variation in daily energy expenditure during avian incubation // J. Zool., 1993. Vol. 231, N 2. P.215-232.

457. Temple S.A. Why do some birds defend their nests so vigorously ? // Passenger Pigeon, 1989. Vol.51, N 2. P.187-190.

458. Thingstad P.G. Applicability of the pied flycatchers Ficedula hypoleuca clutch size and breeding success as an environmental indicator // Fauna Norv.(Cinclus), 1992. Vol.15, N 2. P.67-84.

459. Hainen J. Punakylkirastaskolonia Savonlinnssa //Ornis Fenn., 1977. Vol.54, No.2. P.95.

460. Tinbergen J.M., Borlijst M.C. Nestling weight and survival in individual great tit (Parus major) // J. Anim.Ecol., 1990. Vol. 59, N 4. P.1113-1127.

461. Toth Z., Török J., Meszena G. Automatic observing of hole-nesting birds during the parental care period // 3rd Congr. E.S.E.B., Debrecen, 1991. P.227.

462. Trivers R.L. Parental investment and sexual selection // Sexual selection and the descent of man. Aldine-Atherton, Chicago, 1972. P.136-179.

463. Trivers R.L. Parental-offspring conflict // Amer.Zool.,1974. Vol.14, N 1. P.249-264.

464. Turner A.K. Timing of laying by swallows (Hirundo rustica) and sand martins (Riparia riparia) // J.Anim.Ecol.,1982. Vol.51, N 1. P. 29-46.

465. Tyrväinen H. The breeding biology of the redwing (Turdus iliacus L.) // Ann.Zool.Fenn., 1969. Vol.6, No.l. P.1-46.

466. Verner J., Willson M.F. Mating sistems, sexual dimorphism, and the role of male North American passerine birds in the nesting cycle // Ornithol.Monogr., 1969. N 9. P.l-76.

467. Virkkala R., Heinonen M., Routasuo P. The response of northern tao'ga birds to storm disturbance in the Koilliskaira National Park, Finnish Lapland // Ornis Fenn., 1991. Vol.68, No.3. P.123-126.

468. Wagner G. Beobachtungen über Futterungsrhythmus und Nestlingsent Wicklung bei Singvögeln in arctichen Sommer // Ornithol. Beobacht., 1958. J.55, H.2. S.37-54.

469. Weatherhead P.J. Ecological correlates of monogamy in tundra-breeding Savannah sparrows // Auk, 1979. Vol.96, N 2. P.391-401.

470. Westneat D.F., Sherman P.W. Parentage and the evolution of parental behavior // Behav.Ecol., 1993. Vol.4, N 1. P.66-77.

471. White F.N., Kinney J.L. Avian incubation // Science, 1974. Vol. 186. P.107-115.

472. Whittingham L.A., Robertson R.J. Nestling hunger and parental care in Red-winged blackbirds // Auk, 1993. Vol.110, N 2. P.240-246.

473. Whittingham L.A., Robertson R.J. Food availability, parental care and male mating success inred-winged blackbirds (Agelaius phoeriiceus) // J. Anim.Ecol., 1994. Vol.63, N 2. P.139-150.

474. Williams G.C. Natural selection, the cost of reproduction and a refinement of Lack's principle // Amer. Natur., 1966. Vol.100. P. 687-690.

475. Williams J.B. Field metabolism of Tree swallows during the breeding season // Auk, 1988. Vol.105, N 4. P.706-714.

476. Williams J.B. On the importance of energy considerations to small birds with gynelateral intermittent incubation // Acta 20 Congr.Int.Ornithol. Wellington, 1991. Vol.4. P.1964-1975.

477. Winkler D.W. A general model for parental care // Amer.Natur., 1987. Vol.130. P.526-543.

478. With K.A., Balda R.P. Intersexual variation and factors affecting parental care in Western bluebirds: a comparison of nestling and fledgling periods // Can.J.Zool., 1990. Vol.68, N 4. P.733-742.

479. Witherby H.F., Jourdain F.C.R., Ticehurst N.F., Tucker B.W. The Handbook of British birds. London, 1965. Vol. 1-5.

480. Wittenberger J.F. Factors affecting how male and female Bobolinks apportion parental investments // Condor, 1982. Vol.84, N 1. P. 22-39.

481. Wittenberger J.F., Tilson R.L. The evolution of monogamy: hypothesis and evidence // Ann.Rev.Ecol.Syst., 1980. Vol.11. P.197 -232.

482. Wittmann K., Beason R.C. The effect of blowfly parasitism on nestling Eastern bluebird development // J. Field. Ornithol., 1992. Vol.63, N 3. P.286-293.

483. Wolf L., Ketterson E.D., Nolan V.Jr. Behavioral response of female Dark-eyed iuncos to the experimental removal of their males: implications for the evolution of male parental care // Anim. Behav., 1990. Vol.39, N1. P.125-134.

484. Wright J., Cuthill I. Manipulation of sex differences in parental care: the effect of brood size // J.Anim.Behav., 1990. Vol.40, N 3. P.462-471.

485. Ylimaunu J., Jarvinen A. Do pied flycatcher Ficedula hypoleuca have a brood-survival or brood-reduction strategy ? // Ornis Fenn., 1987. Vol.64, No.1. P.10-15.