Иммунобиологические механизмы коадаптации и эволюция паразито-хозяинных отношений растений и нематов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, доктор биологических наук в форме науч. докл. Зиновьева, Светлана Васильевна

• Зиновьева, Светлана Васильевна
• доктор биологических наук в форме науч. докл.
• 1999

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Зиновьева, Светлана Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Разработана иммунобиологическая концепция формирования, динамики и регуляции паразито-хозяинных отношений в системах растения - паразитические нематоды.

2. Впервые по единой методической схеме проведено экспериментальное изучение механизмов регуляции паразито-хозяинных отношений в паразитарных системах, образуемых фитогельминтами с растениями-хозяевами. При сравнительном изучении иммунохимических реакций растений, контролирующих жизнедеятельность паразитов, и морфо-физиологических реакций фитогельминтов, регулирующих уровень их патогенного воздействия на растения, установлены основные закономерности коодаптации партнеров, обеспечивающие стабильность (устойчивость) существования паразитарных систем и охарактеризованы основное направление и последовательные этапы эволюции паразито-хозяинных отношений.

3. Основную роль в ограничении паразитарной активности фитогельминтов играет комплекс иммунохимических механизмов, действующих по принципу антиметаболизма.

4. Из числа исследованных конституциональных ингибиторов высокая нематостатическая активность установлена у гликозидов и фенольных соединений - типичных стрессовых метаболитов растений. Темпы увеличения и уровень содержания ингибиторов в тканях растений в ответ на заражение показывают существенные различия у растений разных видов, у разных сортов, а в пределах одного сорта - у растений разного возраста. Показано, что уровень фитоиммунологических реакций существенно зависит от широкого круга экологических факторов, включающих как условия вегетации растений, так и специфику патогенного воздействия конкретных видов фитогельминтов (факторы двигательной и трофической активности паразитов).

5. На примере пасленовых растений ( томаты, картофель) установлено что инвазия фитогельминтами приводит к образованию) индуцируемых ингибиторы - фитоалексинов , отсутствующие в тканях здоровых растений.

6. Экспериментально установлено, что фитоалексин ришитин проявлят высокую нематостатическую активность по отношению как к эррантным, так и седентарным формам фитогельминтов. Эффективность ингибирования паразитов коррелирует с

49 концентрацией и продолжительностью воздействия ришитина. Установлено, что эффективная нематостатическая концентрация ришитина по отношению к фитогельминтам, различающимся по таксономическому положению или эколого-физиологическим особенностям, имеют весьма существенные различия, что необходимо учитыать при оценке роли данного фактора.

7. Охарактеризованы основные закономерности образования и динамики накопления фитоалексина ришитина при инвазии эррантными (D.dipsaci, D. destructor) и седентарными (М. incognita) формами фитогельминтов, которые показывают существенные различия. Экспериментально установлена зависимость образования фитоалексинов от численности паразитов. По мере увеличения интенсивности инвазии (ИИ) содержание фитоалексинов последовательно возрастает. При сопоставимой инвазионной нагрузке динамика образования фитоалексинов в конкретной паразито-хозяинной системе проявляет достаточно высокую степень стабильности основных параметров иммуногенеза (сроки от заражения до появления фитоалексинов, до достижения нематостатических концентраций, максимальный уровень содержания, продолжительность периода нематостатической активности и т.д.).

8. Пространственная конфигурация зоны накопления фитоалексинов строго приурочена к зонам паразитирования фитогельминтов и зависит от видовых (иммуногенотипических) свойств паразитов.

9. Установлено, что инвазия в ряде случаев приводит к существенному снижению общего количества и изменению качественного состава стеринов, необходимых для обеспечения нормальной жизнедеятельности нематод, ( ауксотротрофных в отношении этих соединений и потребность в которых паразит восполняет за счет хозяина). Наибольшая степень трофической неполноценности среды обитания паразитов по этому показателю отмечается у растений устойчивых сортов.

10. Показана регуляторная роль терпеноидного метаболизма в формировании и динамике паразитохозяинных отношений. Уменьшение количества стеринов в тканях устойчивых растений при инвазии , и сопутствующее этому накопление фитоалексинов, можно характеризовать как взаимосвязанный компонент иммунных реакций, контролирующих природную нематодоустойчивость растений.

11. Впервые показаны возможность и механизмы индукции системной устойчивости растений к фитогельминтам. Установлена иммунизирующее действие биогенного индуктора защитных реакций , являющегося метаболитом фитопатогенов, в том числе фитонематод -С-20 ненасыщенной жирной кислоты (арахидоновой кислоты).

Исследована роль сигнальных молекул (метилового эфира жасмоновой кислоты и салициловой кислоты) в инициации иммунных реакций в растениях в ответ на нематодную инвазию. Представлена качественная и количественная оценки нематостатической эффективности индуцированной (системной) устойчивости растений.

12. Установлено влияние реакций фитоиммунитета на морфологческую организацию нематод. На моделях эррантных и седентарных паразитов выявлено наличие коррелятивной зависимости системы индивидуальных морфо-физиологических признаков фитонематод от иммунологческого статуса растений, оцениваемого по индексу устойчивости. Масштаб изменений размеров отдельных морфологических структур , особенностей проморфологии и индивидуальной изменчивости морфологических признаков по мере увеличения иммунологического пресса показывают заметные различия у фитонематод разных таксономических и экологических групп. Во всех случаях направленность изменений в сторону увеличения морфо-физиологического унетеня паразитов имеет постоянный и закономерный характер.

13. Установлено влияние реакций фитоиммунитета на структуру популяции и динамику популяционных процессов у фитонематод. Выявлена коррелятивная зависимость популяционных характеристик паразитов ( темп роста, дефенитивные размеры, сроки развития личинок и достижения половозрелое™, возрастная и половая структура популяции, плодовитсть и др.) от особенностей реализации реакций фитоиммунитета. Установлен закономерный характер связи между уровнем действия иммунологического фактора и формированием "нормы инвазии" паразитов, необходимой для обеспечения относительной устойчивости паразито-хозяинных систем в каждой конкретной ситуации.

14. Выделены три последовательных этапа развития защитных реакций на нематодную инвазию : 1) первичнопатогенные реакции: направленность и интенсивность которых определяется адаптивной функцией макромолекул растений ( системы "растения эктопаразитические нематоды"); 2) избирательная интенсификация обменнывх процессов: связанная и изменением количества и концентрации макромолекул ( системы " растения эндопаразитические транслятивные нематоды); 3) изменения типа макромолекул (системы "растения - седентарные нематоды"). Показан закономерный характер зависимости формы реорганизации метаболизма растений-хозяев от уровня эволюции паразитизма конкретных групп нематод.

15. Магистральная линия стратегии эволюции паразито-хозяинных систем направлена на формирование модифгосационной пластичности иммунного статуса растений, обеспечивающей способность избирательного модулирования относительно узкого круга реакций фитоиммунитета, необходимых для подавления видоспецифических форм паразитарной активности, доминирующих у конкретных видов фитонематод. Такая совокупность иммунных реакций, наряду с выполнением функций " защиты" самого растения, показывает способность индуцировать реализацию видового модификационного потенциала фитогельминта, как фактора регуляции паразито-хозяинных отношений, направленного на обеспечение устойчивости паразитарных систем.

Список работ, опубликованных по теме научного доклада

1. Зиновьева C.B., Турлыгина Е.С. Зависимость плодовитости фитонематод от растений-хозяев // Свободноживущие, почвенные, энтомо-патогенные и фитонематоды. Сб. научи, работ. - Ленинград, 1977.-С.71-77.

2. Зиновьева C.B. Некоторые аспекты регуляции численности фито-гельминтов в паразитоценозах сельскохозяйственных растений // 1-й Всёсоюзн.съезд паразитоценологов : тез.докл,- Киев, 1978.-С. 140-142.

3. Зиновьева C.B. Некоторые данные об изменении активности терминальных дыхательных ферментов в тканях растений при фитогельмин-тозах // Биологические основы борьбы с гельминтозами человека и животных: Материалы научн. конф. Всесоюзн. о-ва гельминтологов. -Москва, 1978.-С. 80-84.

4. Зиновьева C.B. О некоторых изменениях паразито-хозяинных отношений при мелойдогинозе в зависимости от условий вегетации // Галловые нематоды сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними. Материалы Всесоюзн. симп. - Душанбе. 1979. - С.50-52.

5. Зиновьева C.B. Активность пероксидазы и полифенодоксидазы в тканях растений при дитиленхозе лука и мелойдогинозе огурцов. //Труды Ин-та гельминтологии, 1979. - Т.25. - С.85.

6. Зиновьева C.B. Защитные механизмы растений при фитогельминто-зах и их зависимость от условий вегетации растений .// Тр. гельминтолог. лаб. АН СССР, 1979. -Т. 29. - С.49-55.

7. Зиновьева C.B. О влиянии условий вегетации растений на мор-фофизиологические особенности фитогельминтов различных экологических групп // Тез. докл. IX конф. Укр. о-ва паразитологов. - Киев. 1980.- С. 72-74.

8. Зиновьева C.B. Использование метода морфофизиологических

52 индикаторов для характеристики популяций фитонематод .//Принципы и методы изучения почвенных и фитопаразитических нематод как компонентов биогеоценозов: Тез. докл. Всесоюзн. симпоз,-Петрозаводск. 1980.-С.28-29.

9. Зиновьева C.B. Паразито-хозяинные отношения при фитогель-минтозах с позиции фитоиммунитета. // lV-th Internat. Helminthol. Symp.: Abstracts. - Kosice, 1982.-c.29 .

10. Зиновьева C.B. Черты сходства-различия в ответных реакциях растений на проникновение фитогельминтов. // 2-й Всесоюзн.съезд па-разитоценологов: Материалы конф. - Киев, 1983.- С.348.

11. Зиновьева C.B. Биохимические механизмы устойчивости растений / Итоги науки. Серия "Защита растений" .Москва , 1984 С. 69-113.

12. Зиновьева C.B. К вопросу морфологической изменчивости стеблевой нематоды Ditylenchus destructor./ В кн. "Таксономия и биология гельминтов".- М."Наука", 1984 -С.59-62

13. Зиновьева C.B., Турлыгина Е.С. Галловые нематоды в защищенном грунте // Там же. - С. 146-152.

14. Зиновьева C.B. Влияние растений-хозяев на харгктер изменчивости абсолютных и относительных признаков фитогельминтов // Отчет по координационной программе научных исследований АН СССР, АН союзных республик, ВАСХНИЛ, МСХ СССР. - М„ 1985.-С.1 55-158.

15. Зиновьева C.B. Паразито-хозяинные отношение при фитогельмин-тозах позиции фитоиммунитета К Труды ГЕЛАН СССР.- М.,1986.-Т.34,- С.41-49

16. Зиновьева C.B. Роль вторичных метаболитов в устойчивости растений к фитогельминтам. // X Конференции Укр. научн. о-ва пара-зитоценологов. Материалы конференции Укр. о-ва паразитол. Киев,-1986.-С. 224-225.

17. Зиновьева C.B. Фитоалексины картофеля и их роль в устойчивости к нематодам. // Совещание по болезням растений: Тез. докл. -Рига, 1986 -С. 45.

18. Зиновьева C.B. Фитоиммунологические аспекты формирования паразито-хозяинных отношений в системе растение-нематода. Н Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы.: Матер. Всесоюзн. конф,- М„ 1986.- С.43-47.

19. Зиновьева C.B., Чалова Л.И. Образование фитоалексинов при инвазии картофеля стеблевыми нематодами. //Доклады АН СССР, 1986,- Т. 236.-С. 1277-1280.

20. Zinovieva S.V. Phytoalexins of potato and their role in the resistance to stem nematodes. // V-th Internat. Helminthol. Symp.: Abstracts. - Kosice, 1986.-p.51.

21. Зиновьева C.B. Физиолого-биохимические механизмы устойчивости растений к фитогельминтам . // Материалы 10-го Всесозн. со-вещ. по нематодным болезням с/х культур. - Воронеж, 1987. С.42-46.

22. Зиновьева С.В. Фитоалексины и их значение в иммунитете растений при гельминтозах. //Там же. -С. 121-123.

23. Зиновьева С.В. Иммунобиологические аспекты регуляции численности популяции фитогельминтов // Материалы конф. "ПопуляционНая биология гельминтов",- М., 1987.- С. 65-67.

24. Zinovieva S.V., Chalova L.I. Phytoalexins of potato and their role in the resistance to stem nematode. // Helminthologia, 1987. - V.24.- p.303-309.

25. Zinovieva S.V. Biochemical aspects of the host-parasite relationschips of plant parasitic nematodes // Yth Eurup. Multicolloq. ParasitoL: Abstracts - Budapest, Hungary, 1988.- p. 189.

26. Зиновьева C.B. О механизме устойчивости томатов к галловой нематоде. // Труды Лаборатории гельминтологии АН СССР. - 1989,-Т.37,- С.28-33.

27. Зиновьева С.В. Современное представление о роли фитоалекси-нов в иммунитете растений при фитогельминтозах. // Там же,- С.33-44.

28. Гавриш С.Ф., Зиновьева С.В., Турлыгина Е.С. Селекция томатов на устойчивость к галловой нематоде. //Там же.- С. 11-24.

29. Zinovieva S.V. Biochemical aspects of the host-parasite relationships of plant parasitic nematodes // Abstr. Vth European Multicolloquium of Parasitilogy. Budapest, Hungary. 1988. P. 189

30. Зиновьева С.В. Использование метаболитов фитопатогенных грибов для защиты томатов от галловых нематод. // Сб. Проблемы создания и применения микробиологических средств защиты растений . М. 1989. С.202.

31. Зиновьева С.В., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Роль стери-нов во взаимоотношениях растений с паразитическими нематодами. // Доклады АН СССР.- М.,-1989- Т.309,- Т. 309. - С. 1273-1275.

32. Зиновьева С.В. Фитоиммунологические аспекты формирования паразито-хозяинных отношений в системе растение-нематоды.//Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы: Тез. докл. Всесоюзн. конф,- Москва, 1989. С. 138. 1

33. Zinovieva S.V., Vasyukova N.I., Ozeretskovskaya O.L. Involvement of plant sterols in the system tomatoes - Meloidogyne incognita. // Helminthologia, 1990.- N 27,- P. 211-216.

34. Зиновьева C.B. Гипотеза иммунитета растений к паразитическим нематодам. // 2-й съезда физиологов растений: Тез.докл. - Ленинград,

1990. С. 43.

35. Зиновьева C.B. Образование ришитина при инвазии корней томатов галловой нематодой Meloidogyne incognita. //Фитонциды. Бактериальные болезни растений. Материалы конф.- Киев-Львов, 1990, С. 44-45.

36. Зиновьева C.B. , Чалова Л.И., Чаленко Г.И., Озерецковская О.Л. Средство защиты томатов от галловых нематод //Авт. свидет. -N 1589434.-B.H.N 19.-1991.

37. Гавриш С.Ф., Тараканов Г.И., Зиновьева C.B., Турлыгина Е.С. //Гибрид томата для защищенного грунта "Сольвейг ".А. И.5689.

1991.

38. Zinovieva S.V. The nitrition-inhibition hypothesis of Phytoimmunity studies by an example of interrelationships in system plant - parasitic nematodes. // VII-th Intenat. Congress Parasitai.: Abstracts.- France, Paris. 1991. - suppll. N5. p.552.

39. Зиновьева C.B. Взгляды А.А.Парамонова на эволюцию паразитизма фитонематод в свете современных данных фитоиммунологии // Эволюционная теория и проблемы фитогельминтологии: Тез. докл. Всесоюзн. конф. - Москва, 1991- С. 38-45.

40. Зиновьева C.B. Взгляды А.А.Парамонова на эволюцию паразитизма фитонематод в свете данных современной фитоиммунологии // " Журнал общей биологии", 1992. - Т.53.- N 3. - С. 411-416.

41. Зиновьева C.B., Пасешниченко В.А., Васильева И.С. Средство защиты растений от галловых нематод. 1992. Патент N 1805851.

42. Зиновьева C.B. Анализ взаимоотношений томатов и галловой нематоды с позиции двух альтернативных гипотез фитоиммунитета. // Труды ГЕЛАН. М„ 1993 Т. 39. С. 45-53

43. Зиновьева C.B. Эволюция защитных реакций растений на паразитических нематод. // 11 Съезд Всесоюзн. о-ва физиол. раст. -Тез.докл.-С.-Петербург, 1993.- С. 517.

44. Гавриш С.Ф., Тараканов Г. И., Зиновьева C.B., Турлыгина Е.С. //Гибрид томата "Шагане". -А.И. 6091. - 1993

45. Зиновьева C.B. Иммунные реакции растений при инвазии паразитическими нематодами //1-я Всерос. конф. по свободноживущим и паразит. нематодам: Тез.докл,- Борок, 1994,- С.ЗО

46. Зиновьева C.B. Вопросы становления иммунитета растений к паразитическим нематодам // Сб. "Морфофизиологические адаптации нематод растений к растениям." М. ИНПА РАН, 1994,- С. 3-8.

47. Зиновьева С.В., Удалова Ж.В. Анализ адаптивных изменений ряда морфофизиологических показателей у Meioidogyne incognita в зависимости от устойчивости растений // Сб. Морфофизиологические адаптации паразитических нематод к растениям. М. ИНПА РАН. 1994.-'С. 8-15.

48. Зиновьева С.В. Индуцирование устойчивости растений к паразитическим нематодам элиситорами фитопатогенных грибов // Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии : Тез. докл. Всерос. конф.- Москва, 1995,- С. 72-73.

49. Zinovieva S.V. Biogenic elicitor (arachidonic acid) induced resistance in tomato to Meioidogyne incognita //Russian J. Nematol., 1995,- V.3.--P. 65-67.

50. Зиновьева С.В. Участие системы пероксидаза - фенолы - полифе-нолоксидаза во взаимоотношениях растений с паразитическими нематодами // Труды Ин-та Паразитологии. - 1995. - Т. 40. - С. 15-22.

51. Zinovieva S.V., Vasyukova N.I., L.I. Iliinskaya,, Ozeretskovskaya O.L. Induction of Plant resistance to Nematodes by Elicitors from Fungal Pathogens // Dokl. Botanocal Sciences, 1996. V.346-348, P. 13-15.

52. Zinovieva S.V. Some questions of parasitism evolution in phytonematodes and the immunity of plants // Rus. J. of Nematology, 1996. V. 4, N.l. P. 103-104.

53. Зиновьева С.В. Возможность индуцирования устойчивости, растений к паразитическим нематодам в теплицах // "Паразитологические проблемы больших городов": Тез. докл. Всероссийск. конф.- Санкт-Петербург, 1996.- С.40-41.

54. Зиновьева С.В. Внутрипопуляционная изменчивость Meioidogyne incognita в зависимости от видовой и сортовой принадлежности растений-хозяев // "Систематика, таксономия и фауна паразитов" : Тез. докл. Всеросс. конф.- Москва, 1996.- С.56.

55. Зиновьева С.В. Индуцирование устойчивости растений к паразитическим нематодам элиситорами фитопатогенных грибов // Мат. конф. " Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии" , РАСХН,- М. 1996,- С. 72-74.

56. Zinovieva S.V. Production of rishitin in tomato roots induced by root-knot nematode Meioidogyne incognita //Abstr. of Posters of Internat. Congress of Nematodes. 7-12 Jul. 1996. Cosier, Guadeloupe. P. 160

57. Зиновьева C.B., Васильева И.С., Удалова Ж.В., Пасешниченко В.А. Способ защиты растений от галловых нематод Патент N 2062578, 1996.

58. Зиновьева С.В., Васюкова Н.И. Ильинская Л.И., Удалова Ж.В., Озерецковская О.Л. Возможность индуцирования устойчивости

56 растений к нематодам элиситорами фитопатогенных грибов // Доклады АН., 1996,- Т.347- С. 711 -713.

59. Зиновьева С.В., Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И., Ильинская Л.И. Индуцирование устойчивости томатов к галловой нематоде Meloidogyne incognita биогенным элиситором - арахидоновой кислотой // Паразитология, 1996.- Т.ЗО. - N.5- С.450-456.

60. Зиновьева С.В., Васюкова Н.И., Ильинская Л.И. , Удалова Ж.В., Озерецковская О.Л. Иммунизация томатов к галловой нематоде Meloidogyne incognita биогенными элиситорами // Прикладная биохимия и микробиология, 1997. - Т.ЗЗ.-N 3.-С. 329-333.

61. Зиновьева С.В. Иммунитет растений как фактор модификационной изменчивости фитонематод II Труды ИНПА РАН, 1997.- Т.41,- С.43-51.

62. Zinovieva S.V., Vasyukova N.I., Iliinskaya L.I., Ozertskovskaya O.L. Immunization of tomato plants against root-knot nematode Meloidogyne incognita witch biogenic elocitors // Appl. Biochem. and Microbiol., 1997. - Vol. 33. p.293-296.

63. Zinovieva S.V. The effect of metabolites of fungal pathogens on plant parasitic nematodes // Second international nematology symposium of the russian society of nematologists. Abstracts. 1997. Moscow.-P.44.

64. Zinovieva S.V., Vasyukova N.I., Iliinskaya L.I., et al. Elicitor mechanisms of plant systemic resistance against root-knot nematode M.incognita. Inbid.- P.44.

65. Зиновьева C.B. Механизмы устойчивости растений к паразитическим нематодам и общебиологическая теория фитоиммунитета // Роль Российской гельминтологической школы в развитии паразитологии: Тез. докл. Всеросс. конф. -М., 1997.-С. 23.

66. Зиновьева С.В. Сравнительно-эволюционный анализ иммуногенеза у растений при инвазии фитонематодами. //Взаимоотношения паразита и хозяина": Тез. докл. Всеросс. конф,- М., 1998,- .С. 28

67. Зиновьева С.В., Н.И. Васюкова, Л.И. Ильинская, О.Л. Озерецковская, М.Д. Сонин. Индуцирование устойчивости томатов к галловой нематоде Meloidogyne incognita (Kofoid & White) Chitwood, 1949 арахидоновой кислотой и метилжасмонатом // Докл. Академии Наук, 1998,- Т.363. 574-576.

68. Zinovieva S.V. Subbotin S.A., Vasyukova N.I., Udalova ZH.V., Perechod E.A., Varlamov V.P., Oseretskovskaya O.L. The influence of water soluble low-molecular-weight hithosane on the Meloidogyne incognita population in tomato roots // Abstract of Eurup. Congress of Nematology. Edinburg, Scotland. 1998. p. 198.

69. Zinovieva S.V. Vasyukova N.I., Iliinskaya L.I., Perekhod E.A.,

57

Gerasimova N.G., Chalenko G.I., Ozeretskovskaya O.L. Pecularities arachidonic acid of forming of relationships in tomato- Meloidogyne incognita system under the methhyl jasmonate. Abstract of 7-th International Congress of Plant Pathology, 9-16 Aug. 98. Edinburg, Scotland.

70. Zinovieva S.V. The effect of metabolites of fungal pathogens on plant parasitic nematodes // Russ. J. Nematology. - 1998.- V.6.- p.88.

71. Zinovieva S.V., Vasyukova N.I., Iliinskaya L.I., et al. Elicitor mechanisms of plant systemic resistance against root-knot nematode M.incognita. //Inbid. - p.88-89.

72. Зиновьева C.B., Н.И. Васюкова, Л.И. Ильинская, О.Л. Озерецков-ская, чл.-корр. РАН М.Д. Сонин. Салициловая кислота во взаимоотношениях томатов и галловой нематоды Meloidogyne incognita (Kofoid & White) Chitwood // Доклады Академии Наук. 1998. - Т.364. N6-С. 513-515.

73. Zinovieva S.V., Vasyukova N.I., Iliinskaya L.I., et al. Resistance of Tomato Plants to Root-Knot Nematode Meloidogyne incognita induced by Arachidonic Acid and Methyljasmonate. //Doclady Biological Sciences.-1998.- V. 363. P. 587-589.

74. Зиновьева C.B. Индуцирование устойчивости томатов к галловой нематоде Meloidogyne incognita // В кн. "Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями". М., - 1999.- С. 104-106.

75. Зиновьева С.В., Васюкова Н.И., Ильинская Л.И., Варламов В.П., Озерецковская О.Л. Модулирование нематодоустойчивости томатов с помощью водорастворимого хитозана // В кн. "Новые перспективы в исследовании хитина и хитозана". М. - Изд. ВНИРО,- 1999. - С. 87-90.

7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши материалы, основанные на изучении взаимоотношений фитогельминтов с растениями-хозяевами, в общей форме подтверждают положения концепции сопряженной эволюции паразита и хозяина, разработанных на моделях взаимоотношений растений с другими фитопатогенами. Вместе с тем они убедительно доказывают, что стратегия эволюции фитоиммунитета значительно сложнее, чем это представляется в настоящее время фиггоиммунологами физиолого-биохимического направления. Можно считать, что направление на усложнение и совершенствование специфических защитных реакций действительно является магистральной линией эволюции фитоиммунитета. Однако не меньшую роль играет то обстоятельство, что эволюция фитоиммунитета идет также и по пути формирования способности растений адекватно реагировать на специфическое воздействие паразита.

Механизмы устойчивости растений включают в себя такую совокупность фитоиммунологических реакций, которая обеспечивает возможность контролировать весь процесс инвазии, начиная от первого контакта с паразитом и кончая -этапом размножения фитонематод. Действие реакций фитоиммунитета четко соответствует принципу обратной отрицательной связи, т.е. иммунологическое "противодействие" защитных реакций растения адекватно "действию инвазии" и по времени, и по локализации и по концентрации патогена, т.е. по особенностям действия иммуннитет растений соответствует определению фактора-регулятора. Ответные морфо-генетические реакции фитогельминтов на действие фитоим мунологического фактора адекватны изменениям иммунологического статуса растений, и тем самым, подтверждают реальную регуляторную роль этого фактора. Таким образом, мы можем говорить о наличии иммунологической ко-адаптации, основанной на двух основных формах взаимосвязанных реакций: фитиммунологической реакции растений на фитонематод и морфогенетической реакции фитонематод на фитоиммунологический фактор. Приведенные материалы поКазыйают, что именно иммунологическая коадаптация является основным фактором стабилизации па

48 разито-хозяинных отношений и формирования устойчивости парази-то-хозяинных систем при фитогельминтозах.