Иннервационные связи трахеи в раннем постнатальном онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.02, кандидат медицинских наук Емануйлов, Андрей Игоревич

  • Емануйлов, Андрей Игоревич
  • кандидат медицинских науккандидат медицинских наук
  • 2005, Ярославль
  • Специальность ВАК РФ14.00.02
  • Количество страниц 155
Емануйлов, Андрей Игоревич. Иннервационные связи трахеи в раннем постнатальном онтогенезе: дис. кандидат медицинских наук: 14.00.02 - Анатомия человека. Ярославль. 2005. 155 с.

Оглавление диссертации кандидат медицинских наук Емануйлов, Андрей Игоревич

1. Введение.

2. Обзор литературы.

2.1. Нервы и нервные сплетения трахеи.

2.2. Эфферентные источники иннервации трахеи.

2.2.1.Симпатические нейроциты, образующие связи с трахеей.

2.2.2.Парасимпатическая иннервация трахеи.

2.2.2.1. Локализация парасимпатических нейроцитов, образующих связи с трахей.

2.2.2.2. Характеристика нейроцитов интрамуральных ганглиев трахеи.

2.2.3. Участие нейроцитов вентральных рогов спинного мозга в иннервации трахеи.

2.3.Афферентная иннервация трахеи.

2.3.1.Афферентная иннервация трахеи вагусной природы.

2.3.2.Спинальная афферентная иннервация трахеи.

2.4.Иннервация внутренних органов в онтогенезе.

2.4.1. Развитие симпатической иннервации внутренних органов.

2.4.2. Связи внутренних органов с ЦНС в онтогенезе.

2.4.3. Возрастное развитие афферентной иннервации внутренних органов.

2.4.4. Резюме.

3. Материал и методика исследования.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4. Эфферентная иннервация трахеи.

4.1. Источники иннервации шейной части трахеи.

4.1.1. Симпатическая иннервация шейной части трахеи.

4.1.2. Парасимпатическая иннервация шейной части трахеи.

4.1.3. Источники иннервации шейной части трахеи в спинном мозге.

4.1.4. Резюме.

4.2. Источники иннервации грудной части трахеи.

4.2.1. Симпатическая иннервация грудной части трахеи.

4.2.2. Парасимпатическая иннервация грудной части трахеи.

4.2.3. Источники иннервации грудной части трахеи в спинном мозге.

4.2.4. Резюме.

5. Афферентная иннервация трахеи.

5.1. Источники иннервации шейной части трахеи.

5.2 Резюме.

5.2. Источники иннервации грудной части трахеи.

5.3. Резюме.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Анатомия человека», 14.00.02 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Иннервационные связи трахеи в раннем постнатальном онтогенезе»

Иннервация органов дыхания достаточно подробно исследовалась в течение XX и в начале текущего века. Методами препарирования были описаны формирование и конструкция нервных сплетений, участвующих в иннервации трахеи человека и различных животных (Н.Бернштейн, 1860; В.П.Воробьев, 1913, 1934; К.К.Березовский, 1950; В.П.Иванченко, 1955; Т.И.Морозова, 1969; и др.).

Методами импрегнации нервных структур после ганглиоэктомии и невротомии (М.Н.Челюскина, 1927; И.Ф.Иванов, Т.Н.Радостина, 1935; Ю.М.Жаботинский, 1953; Ю.К.Елецкий, 1960; И.В.Макаренко, П.Е.Шевчук, 1962; А.И.Павлова, 19626; В.Ф.Дашков, 1963; Г.С.Семенова, 1964; Т.В.Попович, 1970; и др.) установлена степень участия нервных центров в иннервации воздухоносных путей.

Применение гистохимических, иммуногистохимических и электрофизиологических методов, позволило существенно дополнить данные о локализации, морфологических, нейротрансмиттерных и функциональных особенностях нейронов, иннервирующих внутренние органы, включая органы дыхания. Это нашло свое отражение в работах последних лет (А.Д.Ноздрачев, А.В.Янцев, 1995; М.М.Фатеев, 1998; А.А.Стрелков, 1998; А.Д.Ноздрачев, Е.И.Чумасов, 1999; А.Д.Ноздрачев, 2001; А.Д.Ноздрачев, М.М.Фатеев, 2002; П.М.Маслюков, 2003; Т.А.Румянцева, 2002; Hendry, Hill, 1992; McLachlan, 1995; Taylor et al., 1999; Gibbins et al., 2000).

Известно, что нейронная организация автономной (вегетативной) нервной системы сопровождается возрастной перестройкой, характеризующейся увеличением размеров нейронов (В.С.Шевелева, 1977), перестройкой медиаторного состава (В.Н.Швалев с соавт., 1992), межнейронных связей и контактов с органами-мишенями (П.М.Маслюков, 2000;

Masliukov, Timmermans, 2004). Установлено, что у нейронов симпатических узлов вместе с увеличением размеров клеток происходит перестройка связей таким образом, что уменьшается количество преганглионарных волокон, образующих синапсы на нейронах ганглия (Purves, Lichtman, 1985). В тоже время общепризнано, что в ходе постнатального онтогенеза происходит запрограммированная гибель нервных клеток (Я.А.Челышев, И.С.Рагинов, Д.С.Гусева, Р.Ф.Масгутов, 2005; Ozdener, 2005; Shepherd, 1987).

Характеристике нейроцитов, иннервирующих трахею, уделяется явно недостаточное внимание. Известные работы по этой проблеме посвящены, как правило, дефинитивному состоянию иннервации трахеи (П.М.Маслюков, 1997; М.М.Фатеев, 1998; А.А.Стрелков, 1998,2001).

Достаточно подробно изучена иннервация трахеи клетками шейно-грудного (звездчатого) узла в постнатальном онтогенезе. Установлено, что связи клеток звездчатого узла с трахеей имеются к моменту рождения, но изменяются в процессе возрастного развития. При этом в 10- и 20-дневном возрасте в звездчатом ганглии наблюдается наибольшее число нейронов, посылающих свои волокна к органам грудной клетки по сравнению с новорожденными котятами и животными старше одного месяца жизни. В дальнейшем, число таких нейронов уменьшается. Окончательно данные связи оказываются полностью сформированными к первому месяцу жизни (П.М.Маслюков, 2000; Masliukov et al., 2000).

Данные о возрастных изменениях нейроцитов в других центрах иннервации трахеи практически отсутствуют.

Единичные работы посвящены изучению связи трахеи с нейронами каудальных узлов блуждающих нервов (Cadieux et al., 1986) и ядрами блуждающих нервов (Hopkins et al., 1984) в постнатальном онтогенезе. В большинстве своем эти исследования выполнены на разных животных и охватывают ограниченный возрастной диапазон.

Связь трахеи со спинномозговыми узлами освещается в ранних работах Ю.К.Елецким (1960), И.В.Макаренко, П.Е.Шевчуком (1962), Т.В.Поповичем (1970), В.С.Трусовым (1973), А.И.Симанько (1975), М.Д.Аболтинем (1977). Эти данные не дают полного представления о мор-фометрических, топографических и физиологических особенностях связей нейроцитов спинномозговых узлов с трахеей в онтогенезе.

Современные данные получены методом ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена (А.А.Стрелков, 1999). Эти сведения дают более детальную характеристику нервных связей трахеи, но только у взрослых животных.

Сведения о возможности иннервации внутренних органов в раннем постнатальном онтогенезе нейроцитами вентральных рогов спинного мозга противоречивы (П.М.Маслюков с соавт., 2001; Stuesse, Powell, 1982; Kummer et al., 1992).

Целью настоящей работы было установление закономерностей становления нервных связей трахеи с центрами эфферентной и афферентной иннервации в раннем постнатальном онтогенезе.

Конкретные задачи исследования включали:

1. Выявить особенности связей шейной и грудной частей трахеи с центрами симпатической, парасимпатической и афферентной иннервации в раннем онтогенезе котенка;

2. Определить морфометрические параметры эфферентных и афферентных нейроцитов, связанных с трахеей, их топографию на протяжении первых двух месяцев постнатальной жизни котенка;

3. Установить количественные характеристики связей трахеи с центрами симпатической и парасимпатической иннервации в раннем онтогенезе котенка.

4. Установить количественные характеристики связей трахеи с чувствительными ганглиями на протяжении первых двух месяцев постнатальной жизни котенка.

В результате проведенного исследования были получены новые данные об особенностях афферентной, симпатической и парасимпатической иннервации трахеи в постнатальном онтогенезе. Установлено, что связи трахеи с симпатическими, парасимпатическими и чувствительными центрами присутствуют уже к моменту рождения. В иннервации трахеи во всех возрастных группах участвуют нейроны шейных, шейно-грудных, грудных ганглиев правого и левого симпатических стволов, каудальных (задних) узлов блуждающих нервов обеих сторон, левых и правых спинномозговых ганглиев шейного и грудного отделов, дорсального (п. dorsalis) и двойного (п. ambiguus) ядер блуждающих нервов.

Убедительно показано, что топический принцип локализации ней-роцитов на протяжении раннего онтогенеза сохраняется не только в шей-но-грудном (звездчатом) узле, но и в краниальном шейном симпатическом ганглии.

Доказано, что в иннервации шейного отдела трахеи в раннем онтогенезе кошки принимают участие преимущественно краниальные шейные и шейно-грудные ганглии симпатических стволов, а грудного - шейно-грудные.

Установлены закономерности возрастной динамики изменения локализации и количества эфферентных и афферентных нейроцитов, связанных с шейной и грудной частями трахеи в раннем постнатальном онтогенезе.

Подтверждено участие нейронов вентральных рогов спинного мозга в иннервации шейной части трахеи и впервые доказана иннервация грудной части трахеи нейронами вентральных рогов спинного мозга с момента рождения до 30 дня жизни.

Впервые доказано уменьшение числа нейронов в ядрах продолговатого мозга, связанных с трахеей с момента рождения до 2 месяца жизни. В иннервации шейной части трахеи продемонстрировано участие большего числа нейронов из двойного ядра по сравнению с дорсальным у новорожденных и 10-дневных животных и исчезновение этих различий у более взрослых животных. Аналогичная картина прослеживается и в грудной части, за тем лишь исключением, что здесь в первые 10 дней жизни выявлено преобладание дорсального ядра над двойным.

Новыми являются данные об изменении числа и локализации афферентных нейронов, связанных с трахеей, о формировании центров афферентной иннервации трахеи в шейных и грудных спинномозговых ганглиях.

Впервые установлены соотношения между размерами нервных клеток и их локализацией в различных возрастных группах в постнатальном онтогенезе. Показано, что у новорожденного котенка наиболее крупные клетки расположены в вентральных рогах спинного мозга, у 10-, 20-, 30-дневных - в спинном мозге и в каудальных узлах блуждающих нервов, у 2-х месячных - в каудальных узлах блуждающих нервов. Мелкие клетки у животных всех возрастных групп располагались в симпатических ганглиях.

Таким образом, в результате исследования получены новые данные, раскрывающие малоизученные закономерности иннервации трахеи в постнатальном онтогенезе. Это представляет интерес для понимания механизмов нервной регуляции трахеи в целом и её частей и может использоваться в проведении морфологического и физиологического эксперимента, в учебном процессе и, с учетом видовых особенностей, экстраполироваться на человека.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Связи трахеи с симпатическими, афферентными узлами, продолговатым и спинным мозгом имеются уже у новорожденных животных.

2. В постнатальном онтогенезе происходит изменение числа нейронов, количества сегментов спинного мозга, симпатических и спинномозговых узлов, связанных с трахеей.

3. Симпатические, парасимпатические и чувствительные иннерваци-онные связи трахеи в раннем постнатальном онтогенезе развиваются гетерохронно.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Похожие диссертационные работы по специальности «Анатомия человека», 14.00.02 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Анатомия человека», Емануйлов, Андрей Игоревич

ВЫВОДЫ

1. Трахея новорожденных котят связана с узлами симпатических стволов, спинномозговыми узлами, каудальными узлами блуждающих нервов и их ядрами, а также нейронами вентральных рогов спинного мозга, т.е. с нервными центрами, обеспечивающими функции органа. На протяжении первых двух месяцев постнатальной жизни происходит преобразование нервных связей трахеи, характеризующееся изменениями количества эфферентных и афферентных нейроцитов.

2. Симпатические центры иннервации шейной части трахеи локализуются в краниальном шейном, среднем шейном и шейно-грудном ганглии, парасимпатические — в дорсальном и двойном ядрах блуждающих нервов. Наибольшее число симпатических нейронов, связанных с трахеей, во всех исследованных возрастных группах находится в шейно-грудных ганглиях. Грудная часть трахеи связана дополнительно с грудными паравертебральными узлами. На протяжении раннего онтогенеза уменьшается количество грудных паравертебральных ганглиев, связанных с трахеей. Связи трахеи с симпатической частью автономной нервной системы на протяжении первых двух месяцев постнатальной жизни преобладают над связями с парасимпатической частью, причем с возрастом разница увеличивается в несколько раз.

3. В раннем онтогенезе количество эфферентных и афферентных нейроцитов, связанных с трахеей, изменяется гетерохронно. В ядрах блуждающих нервов и их каудальных узлах выявлено значимое увеличение количества нейроцитов к 10-му дню после рождения. Для симпатических ганглиев характерно повышение количества нейроцитов с 10-го по 20-й день после рождения, количество нейроцитов в спинномозговых узлах увеличивается к 20-му дню.

4. Выраженность количественных изменений нейроцитов различных центров иннервации трахеи на протяжении раннего онтогенеза неодинакова. Число афферентных нейронов каудальных узлов блуждающих нервов уменьшается в 2 раза, симпатоцитов - в 2,6 раза, чувствительных клеток спинномозговых узлов - в 8 раз, количество нейронов в ядрах блуждающих нервов - в 13,2 раза. Число нейроцитов вентральных рогов спинного мозга, принимающих участие в прямой иннервации трахеи, резко уменьшается в течение первого месяца постнатальной жизни. Нейроциты вентральных рогов спинного мозга, связанные напрямую с трахеей, в двухмесячном возрасте не выявляются.

5. На протяжении первого месяца постнатальной жизни наблюдается преобладание спинномозговой чувствительной иннервации трахеи над вагусной, но в двухмесячном возрасте чувствительная вагусная иннервация трахеи превышает спинномозговую почти в два раза. На протяжении раннего онтогенеза уменьшается количество грудных паравертебральных ганглиев и спинномозговых узлов, связанных с трахеей.

6. Шейная часть трахеи с возрастом теряет связи со спинномозговыми узлами, и к двухмесячному возрасту подавляющее число нейроцитов, связанных с шейной частью трахеи, концентрируется в Сцму и ТЬц.у; грудная часть трахеи связана в двухмесячном возрасте с чувствительными спинномозговыми центрами, располагающимися на уровне Cy-viiи ТЬпу[.

7. У новорожденных котят наиболее крупные клетки, иннервирую-щие трахею, расположены в вентральных рогах спинного мозга, у 10-, 20-, 30-дневных - в спинном мозге и в каудальных узлах блуждающих нервов, у 2-х месячных - в каудальных узлах блуждающих нервов. В симпатических ганглиях на протяжении первых 2-х месяцев постнатальной жизни сосредоточены наиболее мелкие клетки.

8. Топография нейроцитов в краниальном шейном и шейно-грудном узлах, начиная с новорожденных животных, подчиняется топическому принципу расположения, меченые нейроциты определяются в шейно-грудном узле от места выхода каудального сердечного нерва до межганг-лионарной ветви узла, в краниальном шейном узле - в каудальной половине ганглия. В других паравертебральных ганглиях, спинномозговых узлах, каудальных узлах блуждающих нервов и его ядрах нейроциты располагаются диффузно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ литературы показывает, что иннервация трахеи осуществляется из различных источников: центры симпатической иннервации локализуются в шейных и в грудных узлах симпатического ствола, парасимпатические центры представлены ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, центры афферентной иннервации локализуются в чувствительных узлах спинномозговых нервов, отходящих от шейных и грудных сегментов спинного мозга, а также в чувствительных узлах блуждающего и языкоглоточного нервов. Как правило, работы по иннервации трахеи относятся к взрослым животным и человеку. Насколько они характеризуют нервные связи трахеи неполовозрелых животных? Изменяются ли источники иннервации трахеи в онтогенезе и, если да, то в чем заключаются эти изменения. Очевидно, что ответы на эти вопросы не могут дать ни классические методы исследования нервной системы - препарирование, эксперимент с последующим выявлением структур нервной ткани импрегнацией солями серебра, ни современные методы гистохимии, иммунногистохи-мии, электронной микроскопии, направленные на углубленное изучение строения нейроцитов, характеристику в них обменных процессов, на определение нейропептидов, медиаторов, их предшественников, на расшифровку молекулярного строения клеточных мембран. Как показывают предшествующие работы, устанавливающие связи нервных центров с различными органами, эффективными для этих целей являются методы, связанные с ретро- и антероградным транспортом различных веществ, к которым относится пероксидаза хрена.

Что касается трахеи, то такие исследования единичны, полученные данные касаются либо взрослых животных (М.М.Фатеев, 1998; А.А.Стрелков, 1998,2001), либо являются попутными при выявлении закономерностей связей нервных центров с органами (П.М.Маслюков, 1997; Kalia, Mesulam, 1980; Armour, Hopkins, 1981;Kummer et al., 1992).

В проведенном исследовании установлено, что афферентные и эфферентные связи трахеи с симпатическими и парасимпатическими источниками выявляются в первые дни после рождения. В иннервации трахеи во всех изученных возрастных группах (новорожденные, 10-ти, 20-ти дневные, месячные, двухмесячные котята) участвуют нейроны шейных, шейно-грудных, грудных ганглиев правого и левого симпатических стволов, каудальных (задних) узлов блуждающих нервов обеих сторон, левых и правых ганглиев шейных и грудных спинномозговых нервов, ядер блуждающих нервов. Это означает, что с периода новорожденности животные имеют структурные механизмы, посредством которых осуществляется регуляция органов дыхания.

Применение метода аксонального транспорта пероксидазы хрена позволило дать характеристику динамики изменений нервных связей трахеи с различными узлами и ядрами на протяжении раннего онтогенеза от периода новорожденности до двухмесячного возраста. На основе количественного анализа связанных с трахеей нейроцитов появилась возможность выявить значение каждого изученного ганглия и ядра в иннервации трахеи, динамику числа нейроцитов и ганглиев, связанных с трахеей растущего котенка. Впервые получены подробные данные о непосредственной иннервации трахеи котенка нейроцитами вентральных рогов спинного мозга, особенностях нервных связей шейной и грудной ее частей на протяжении первых двух месяцев постнатальной жизни котенка.

Участие симпатических узлов в иннервации трахеи взрослой кошки доказано нейроморфологическими методами в работах Ю.К.Елецкого (1960), М.Д.Аболтинь (1977), Л.О.Велмере (1977а, 19776) и ретроградным аксонным транспортом (А.А.Стрелков, 1999; Kalia, Mesulam, 1980). Как показано в работах Ю.М.Жаботинского (1953), А.И.Павловой (1962), трахея человека и животных связана с краниальным шейным, шейно-грудным и 5-6 краниальными грудными паравертебральными ганглиями. Установлено, что шейно-грудной (звездчатый) ганглий является основным источником симпатической иннервации трахеи и легких у морской свинки (Kummer et al., 1992), собаки (Armour, Hopkins, 1981). По данным А.Д.Ноздрачева и М.М.Фатеева (2002) до 31% нейроцитов звездчатого ганглия принимают участие в иннервации трахеи.

В настоящей работе доказано, что в симпатической иннервации трахеи котенка принимают участие шейные и грудные узлы правого и левого симпатических стволов. Количество их связей, также как и содержание в узлах нейроцитов, непостоянно.

Так, у новорожденных нейроциты, меченные пероксидазой хрена, выявляются в краниальном и в среднем шейных узлах, в шейно-грудном (звездчатом) ганглии, в грудных паравертебральных гангиях с третьего по восьмой (Th ih-viii)- С возрастом число связей грудных паравертебральных ганглиев, нейроциты которых посылают отростки к трахее, уменьшается с 9 у новорожденных до 7 в 10-дневном возрасте, 6 - в 20 дневном возрасте. У котят одномесячного возраста число ганглиев не меняется и у двухмесячных равняется 6. Уменьшение числа связей ганглиев объясняется исчезновением связей трахеи с каудально расположенными грудными пара-вертебральными ганглиями - уже у новорожденных в ТЪуш выявляются единичные нейроциты, в 10-дневном возрасте нейроциты не обнаруживаются в Thvn-viib с 20 дневного возраста меченные пероксидазой клетки не выявляются в Thyi, vii.viii

Показано, что шейная и грудная части трахеи имеют различия в источниках симпатической иннервации — шейная часть трахеи связана исключительно с шейными узлами и шейно-грудными (звездчатыми) ганглиями, тогда как грудная часть трахеи связана как с шейными и шейно-грудным ганглиями, так и с грудными паравертебральными ганглиями.

Как сказано выше, с возрастом уменьшается количество последних, что позволяет говорить о краниализации центров симпатической иннервации грудной части трахеи на протяжении первых двух месяцев постна-тальной жизни котенка. Это иллюстрирует и изменение числа нейроцитов в грудных паравертебральных ганглиях: в третьем ганглии к двухмесячному возрасту число нейроцитов, связанных с трахеей увеличивается в 8 раз, в четвертом - в 2,3 раза.

Общее количество симпатических нейронов, связанных с трахеей, на протяжении изученного двухмесячного периода постнатальной жизни не является постоянным. Суммарное количество нейроцитов в симпатических ганглиях увеличивается к 10-дневному возрасту и после небольшого периода стабилизации прогрессивно уменьшается к двухмесячному возрасту. Этот процесс в большей степени характерен для-шейных паравертебральных узлов.

С возрастом шейная часть трахеи теряет часть связей со средними, краниальными шейными и шейно-грудными ганглиями, но соотношение оставшихся в них нейроцитов (1 : 2,1 : 16) практически не отличается от такового у новорожденных (1 : 3,6 : 18). При этом доля участия нейроцитов шейно-грудных ганглиев в формирования связей с трахеей превалирует у животных всех изученных возрастных групп (67,5-83,4%).

Несколько иные отношения между нейронами шейных ганглиев выявлены при изучении их связей с грудным отделом трахеи. Оказалось, что при сохранении обшей закономерности в изменении суммарного числа нейроцитов, выявляемых в ганглиях, их соотношение на протяжении двухмесячного периода постнатально жизни не одинаково - у новорожденных оно составляет 1: 2,1: 62, у двухмесячных - 1 : 2,25 : 23,1. Это дает основание говорить, что нейроциты шейно-грудного ганглия у новорожденных в большей мере связаны с грудной частью трахеи, чем с шейной, а в двухмесячном возрасте эта диспропорция нивелируется. Это подтверждает и доля участия нейроцитов шейных ганглиев в иннервации грудной части трахеи - доля участия в иннервации грудной части трахеи краниального и среднего шейных ганглиев с возрастом увеличивается в 2,5 - 2,6 раза соответственно, а доля нейроцитов шейно-грудного ганглия снижается с 95,3% у новорожденных до 87,7% у двухмесячных. Примечательно, что доля участи грудных паравертебральных ганглиев в иннервации грудной части трахеи, несмотря на уменьшение числа ганглиев и общего числа выявленных симпатоцитов, увеличивается с 4,9% у новорожденных до 18,2% у двухмесячных. Таким образом, процесс краниализации источников иннервации грудной части трахеи кошки в раннем онтогенезе выглядит обосновано.

Следует отметить, что трахея в целом в большей степени иннервиру-ется из шейных и шейно-грудного ганглия. Доля грудных паравертебральных ганглиев, связанных преимущественно с грудной частью трахеи, невелика, и колеблется в зависимости от возраста от 2,3% у новорожденных до 6,8 у двухмесячных.

Оценивая связи шейных и шейно-грудных ганглиев с различными частями трахеи, следует учитывать, что эти ганглии на протяжении первых двух месяцев постнатальной жизни связаны преимущественно с шейной частью трахеи - у новорожденных количество нейроцитов было большим в 1,2 раза, в одномесячном возрасте в 1,4 раза, в двухмесячном - практически в два раза. Разница полностью не нивелируется даже участием в иннервации грудной части трахеи грудных паравертебральных ганглиев, что свидетельствует о более обширных связях шейной части трахеи с симпатическим ганглиями, чем грудной части.

Дискуссионным остается процесс изменения числа симпатоцитов, связанных с трахеей, на протяжении первых двух месяцев постнатальной жизни. Увеличение общего числа нейроцитов в симпатических ганглиях после рождения животных отмечено в ряде работ (Т.А.Румянцева, 2002; П.М.Маслюков, 2003; Vidovic et al., 1987), что объясняется либо продолжающимся созреванием нейробластов, либо дифференцировкой нейроцитов и приобретением ими тинкториальных свойств, влекущих увеличение выявляемости. Возрастное уменьшение нейроцитов обычно связывают с реализацией генетической программы естественной гибели (апоптоз), гибелью вследствие невостребованности, либо изменением нейроцитами связей с ранее установленной мишенью (П.М.Маслюков, 2003).

Результаты проведенной работы еще раз показывают достоверность изменения числа симпатоцитов в онтогенезе как факта. Обращает внимание, что при сохранении общих тенденций, этот процесс неоднозначен по выраженности и хронологии в конкретных ганглиях и только сопоставление относительных величин позволяют установить закономерности процесса в целом.

У взрослых животных нейроны, участвующие в иннервации трахеи, располагаются в шейно-грудном и в краниальном шейном ганглиях в определенных областях. В шейно-грудном узле они выявляются у медиального края, в области выхода анастомоза с вагосимпатическим стволом. В краниальном шейном ганглии клетки располагаются в каудальной части узлов (А.А.Стрелков,2001; Kalia, Mesulam, 1980; Armour, Hopkins, 1981). В звездчатом ганглии топический принцип обнаруживается с момента рождения и сохраняется на протяжении жизни (Masliukov et al., 2000).

Настоящая работа свидетельствует, что топический принцип расположения нейронов с момента рождения обнаруживается и в краниальном шейном ганглии и в звездчатом ганглии, причем площадь зоны расположения в них симпатоцитов, связанных с трахеей, в ходе онтогенеза достоверно не меняется.

Другая часть эфферентной иннервации трахеи - парасимпатическая - изучена в большей степени на уровне кондукторного звена: выявлялось сколько ветвей отходит от ствола блуждающего нерва, от его ветвей, какие волокна подвергаются дегенерации после пересечения ветвей нервов, идущих к трахее, после удаления ганглиев (М.Н.Челюскина, 1927; М.Л.Хаис, 1962; А.И.Павлова, 1962а, Т.И.Морозова, 1969; Baluk, Gabella, 1989). Что касается характеристики парасимпатических центров, то описание их нейроцитов, связанных с трахеей можно найти в единичных работах. Так, Kalia, Mesulam (1980), Bennett et al., 1981; Haxhiu et al. (1993),

Haxhiu, Loevy (1996) описывают связанные с трахеей клетки дорсального и двойного ядер блуждающего нерва. Детализируя строение двойного ядра, в дорсальной части которого находится n.retroambigularis, С.Н.Оленев (1987) локализует в нем нейроциты, связанные с глоткой, гортанью, трахеей.

Результаты выполненной работы свидетельствуют, что уже у новорожденных в ядрах блуждающих нервов обнаруживаются нейроциты, посылающие свои отростки к трахее. Общее число выявляемых нейроцитов невелико. С ростом животного проявляется ранее описанная закономерность уменьшения числа парасимпатоцитов, связанных с трахеей. При этом исходное число нервных клеток, связанных с шейной частью трахеи превышало число клеток, связанных с грудной частью практически в два раза. С возрастом разница нивелируется и с 20 дневного возраста количество парасимпатоцитов, связанных с грудной частью трахеи превышает число нейроцитов, связанных с шейной ее частью, более, чем в два раза.

Характеризуя двойную вегетативную'иннервацию трахеи можно сказать, что до двухмесячного возраста преобладает симпатическая иннервация трахеи. Так, у новорожденных на 1 парасимпатический нейрон приходится 7,5 симпатических, в 10-ти дневном возрасте - 12, в 20-ти дневном -25,9, в одномесячном возрасте - 36,8, у двухмесячных котят - 37,4. Как видно, с возрастом преобладание симпатической иннервации трахеи над парасимпатической увеличивается в 5 раз. При этом в шейной части преобладание симпатической иннервации более выражено и достигает в двадцатидневном возрасте и позднее 48-103 раз.

Использование метода ретроградного транспорта пероксидазы хрена позволило подтвердить участие нейроцитов вентральных рогов спинного мозга в прямой иннервации трахеи. Этот факт известен давно и обосновывается как физиологическими, так и морфологическими исследованиями (В.П.Лебедев, В.А.Скобелев, 1974; В.П.Бабминдра с соавт., 1984; А.Д.Ноздрачев, М.М.Фатеев, 2002; Atoji et al., 2005). У крыс, по данным

Atoji et al. (2005), такие нейроны, иннервирующие трахею, располагались в сегментах СрСб и локализовались в латеральной части IX пластины. Наибольшее число нейронов наблюдалось в сегменте Cj и снижалось в каудальном направлении. Из этих нейронов 37,2% одновременно посылали волокна к грудинно-ключично-сосцевидной мышце

Нами подтверждено участие нейронов вентральных рогов серого вещества спинного мозга в иннервации шейной части трахеи (П.М.Маслюков, 2001; Atoji et al., 2005) и впервые доказана иннервация грудной части трахеи нейронами вентральных рогов спинного мозга с момента рождения до 30 дня жизни.

Установлено, что у новорожденных котят трахея имеет прямые связи с нейроцитами вентральных рогов спинного мозга: в иннервации шейной части принимают участие нейроциты вентральных рогов на уровне краниальных пяти сегментов спинного мозга. Суммарное количество нейроцитов весьма значительно. Позднее число нейроцитов вентральных рогов снижается, и в двухмесячном возрасте они не обнаруживаются.

Грудная часть трахеи получает прямую иннервацию из нейроцитов вентральных рогов каудальных шейных сегментов (С vi-vin) и почти всех грудных сегментов (Th юа)- Но столь обширное представительство центров иннервации трахеи в спинном мозге обнаруживалось только у новорожденных. У 10-ти дневных и 20-ти дневных котят нервные клетки в спинном мозге не обнаруживались в восьмом шейном сегменте и в грудных с 4 по 11 сегмент. В одномесячном возрасте область локализации нейроцитов, связанных с трахеей вновь расширялась: они обнаружены вновь в 4, 5, 6 и 7 сегментах, хотя их число было незначительным. В двухмесячном возрасте нервные клетки в вентральных рогах спинного мозга не обнаружены.

Анализируя количество выявляемых в спинном мозге нейроцитов можно отметить, что краткий период их обнаружения характеризуется определенными зонами локализации наибольшего их количества. В шейном отделе это второй и третий сегменты, из которых происходит иннервация шейной части трахеи, шестой и седьмой сегменты, из которых иннервиру-ется грудная часть трахеи. В грудном отделе это 1 и 3 сегменты, из которых иннервирется грудная часть трахеи.

С учетом сказанного можно придти к заключению, что локализация нейроцитов, связанных с трахеей непосредственно, в вентральных рогах спинного мозга явление- временное и отражает период дифференцировки вегетативных ядер спинного мозга.

Возможно, уменьшение количества этих клеток и последующее исчезновение являются свидетельством смены ими мишеней иннервации, которыми, очевидно, становятся симпатоциты и нейроциты интрамуральных ганглиев.

Думается, установленные закономерности связей нейроцитов вентральных рогов с трахеей имеет не только частное значение для понимания становления нервных связей внутренних органов в онтогенезе: имеются данные литературы, о существовании нейронов вентральных рогов, участвующих в иннервации сердца (Stuesse, Powell, 1982), данные о связи внутренних органов напрямую с бульбарными вегетативными центрами (Perez-Fontan et al., 2001; Atoji et al., 2005). Вероятно, в связи с незрелостью симпатической нервной системы к моменту рождения (Gootman et al., 1981; Haddad, Armour, 1991), некоторые ее функции частично берут на себя элементы соматической нервной системы, что находит отражение в синхронизации висцеральной и двигательной активности (А.В. Бурсиан с соавт., 2001).

Чувствительная иннервация трахеи представлена двумя источниками - чувствительными узлами спинномозговых нервов и каудальными узлами блуждающих нервов - факт, установленный анатомическими, нейрогисто-логическими и нейрофизиологическими исследованиями. Результаты выполненной работы устанавливают возрастные особенности чувствительной иннервации трахеи, соотношения трофических центров чувствительных приборов спинномозговой и бульбарной принадлежности, особенности нервных связей шейной и грудной частей трахеи.

Установлено, что трахея у новорожденного котенка связана почти со всеми ганглиями шейных и грудных спинномозговых нервов - от Q до Th8.

На протяжении первого месяца постнатальной жизни число нервных клеток, меченных пероксидазой, остается постоянным. На протяжении второго месяца жизни число нервных клеток резко уменьшается. Одновременно с этим происходит снижение числа связей ганглиев, связанных с трахеей с 15 - 16 на протяжении первого месяца жизни до 11 в двухмесячном возрасте. С 20-ти дневного возраста нервные клетки не выявлялись в Thvin, в двухмесячном возрасте в Сщ, Суш, Thj. Изначально, уже у новорожденных, среди спинномозговых ганглиев выявляются группы, в которых концентрируется более 80% клеток. К таким группам относятся Сщ-Суц и Thr Thv> которые и являются центрами афферентной иннервации трахеи в целом. При этом каждая ее часть имеет свои особенности афферентных связей.

Шейная часть трахеи у новорожденных котят иннервируется нейронами спинномозговых узлов Ci-vii и Thivi, с 10 по 30 дни жизни - Ci.vn и Thi.vn. У 2-месячного котенка шейная часть трахеи иннервируется ганглиями Симу и Thn-vn- Как видно, к двухмесячному возрасту количество спинномозговых ганглиев, с которыми связана шейная часть трахеи, уменьшается с13-14до8. При этом шейная часть трахеи теряет связи как с краниально расположенными шейными ганглиями (Q.n), так и с каудаль-ными шейными ганглиями (Cy-vii)- На фоне снижения числа нейроцитов в шейных узлах в 36 раз по сравнению с периодом новорожденности происходит концентрация нейроцитов, осуществляющих афферентную иннервацию шейной части трахеи, в двух центрально расположенных ганглиях шейных спинномозговых нервов. Интересно, что именно в них с момента рождения находится подавляющее число, связанных с шейной частью трахеи.

Что касается ганглиев грудных спинномозговых нервов, то к двухмесячному возрасту, шейная часть трахеи теряет связи с 1 грудным ганглием. Возрастные изменения числа нейронов в грудных ганглиях аналогичны шейным ганглиям. Важно, что к двухмесячному возрасту в грудных ганглиях количество выявляемых нейроцитов снижается в 4,6 раза по сравнению с периодом новорожденности, а большее их содержание выявляется в ганглиях Thu.y

Центры афферентной иннервации грудной части трахеи отличаются от таковых для шейной части.

Установлено, что у новорожденных афферентные нейроциты, посылающие отростки к грудной части трахеи, локализуются в Cy-vn и Thi.yiu ганглиях. Позднее, до одномесячного возраста, единичные нервные клетки выявляются в узле восьмого шейного нерва, но в двухмесячном возрасте нейроциты, связанные с грудной частью трахеи вновь выявляются в узлах только 5, 6, 7 шейных нервов. Грудная часть трахеи имеет более широкие связи с грудными узлами в периоде новорожденности - от Thj до ThVni. Но с двадцатидневного возраста нервные клетки перестают выявляться в ганглии восьмого грудного нерва, а у двухмесячных котят в ганглии первого грудного нерва. Таким образом, уменьшение числа свзей ганглиев, связанных с грудной частью трахеи, более выражено в грудном отделе. Изменения числа нейроцитов, связанных с грудной частью трахеи не имеют линейного характера и выраженное снижение их отмечено в конце первого месяца жизни и на протяжении второго, к концу которого число нервных клеток в шейных ганглиях уменьшается в 3 раза, а в грудных - в 2 раза.

Как видно, в шейном отделе формируются два центра иннервации трахеи - краниальный (Сш-iv) и каудальный (Cy-vn), каждый из которых иннервирует свою часть трахеи - первый шейную, второй - грудную. В грудном отделе также формируются два центра. Из первого центра (ТЬц.у) иннервируется шейная часть, из второго (ThnVi) - грудная часть трахеи. Таким образом, из одних и тех же грудных спинномозговых узлов осуществляется иннервация и шейной и грудной частей трахеи. Взаимные отношения между нейроцитами этих узлов можно выявить только применением двойной метки.

При исследовании афферентной иннервации трахеи впервые выявлены возрастные изменения связей органа с каудальными узлами блуждающих нервов.

Выявленные в узлах новорожденных котят нейроциты, увеличиваются в количестве до 10-дневного возраста. Позднее их число до двухмесячного возраста уменьшается. Динамика количественных связей каудальных узлов блуждающих нервов с шейной и грудной частями трахеи различна:

-у новорожденных с шейной частью связано большее число нейроцитов, чем с грудной частью;

-к 10 дневному возрасту происходит уменьшение числа нейроцитов, связанных с шейной частью, а с грудной — увеличение;

-в двухмесячном возрасте шейная часть трахеи связана с меньшим числом нейроцитов каудального узла блуждающих нервов.

Анализ количественных характеристик афферентных связей трахеи с различными центрами показал, что до 30-дневного возраста преобладает спинномозговая иннервация трахеи: у новорожденных в два раза (1 : 2,2), позднее в 1,4-1,9 раза (1:1,4 и 1:1,9), в одномесячном возрасте в три с лишним раза (1:3,6). Но в двухмесячном возрасте соотношение меняется: на одну спинномозговую клетку приходится почти две клетки каудального узла блуждающих нервов (1:1,7).

Таким образом, основные пути поступления афферентной информации от трахеи в центральную нервную систему являются сформированными уже к моменту рождения и на протяжении двух месяцев постнатальной жизни подвергаются перестройке, в процессе которой уменьшается число спинномозговых ганглиев, связанных с трахеей, общее число афферентных клеток, связанных с трахеей, концентрация нервных клеток в спинномозговых узлах определенного уровня, имеющих связи с трахеей, изменяются количественные соотношения спинномозговой и бульбарной афферентной иннервации трахеи. Косвенным подтверждением изменения числа чувствительных нейронов, иннервирующих трахею в ходе возрастного развития, является изменение содержания кальцитонин ген-родственный пептида (КГРП), одного из маркеров сенсорных клеток, в воздухоносных путях (Cadieux et al., 1986).

Известно, что одним из существенных критериев морфо-функциональной оценки автономной нервной системы является соотношение афферентных и эфферентных нейроцитов.

Проведенное исследование показывает, что на одну афферентную клетку спинномозгового ганглия приходится более чем 1 симпатоцит, причем с возрастом это соотношение увеличивается с 1 : 1,6 до 1 : 5. Обратные отношения имеют афферентная клетка - преганглионарный парасимпато-цит: на две афферентные клетки приходится менее чем 1 парасимпатоцит и с возрастом это соотношение увеличивается с 2,1 : 1 у новорожденных до 13,2 : 1 у двухмесячных. Возможно, превышение числа бульбарных аффе-рентов над нейронами ядер блуждающих нервов служит косвенным доказательством возможности у новорожденных животных реализации баро-рецептивных рефлексов и рефлекса Геринга-Брайера, о чем отмечается в работах В.Г.Лебедева и В.В. Шилкина (1969).

Полученные данные показывают, что у новорожденных котят на 1 клетку ядер блуждающего нерва приходится 7,5 симпатических нейронов. К 10 — 20 дневному возрасту это отношение увеличивается до 12,1 - 25,9, к одномесячному возрасту до 36,8, в двухмесячном возрасте составляет 37,4. Эти цифры могут свидетельствовать о преобладании связей трахеи котенка с центрами симпатической части автономной нервной системы над центрами парасимпатической части.

При анализе соотношения между размерами нервных клеток различных источников иннервации трахеи в различных возрастных группах в по-стнатальном онтогенезе установлено, что у новорожденного котенка наиболее крупные клетки расположены в вентральных рогах спинного мозга, у 10-, 20-, 30-дневных - в вентральных рогах спинного мозга и в каудаль-ном узле блуждающих нервов, у 2-х месячных - в каудальном узле блуждающих нервов. Наиболее мелкие клетки у всех животных располагались в симпатических ганглиях. Между размерами клеток, связанными с шейной и грудной частью трахеи, достоверных различий не отмечено.

Параллельно увеличению средних размеров уменьшается число малых нейронов и возрастает процент средних и крупных клеток. Этот процесс происходит наиболее быстро в первые 10 дней жизни. Наибольший процент мелких клеток, иннервирующих шейный и грудной отдел трахеи, обнаруживается в симпатических ганглиях у новорожденных котят. Однако в 10-дневном возрасте в большинстве исследованных структур процент крупных клеток очень мал, и в этом возрасте представлены не все группы нейронов. В симпатических ганглиях, ядрах продолговатого мозга, вентральных рогах спинного мозга, каудальном узле блуждающих нервов наиболее крупные нейроны появляются у 30-дневных животных. В спинномозговых узлах самые крупные клетки выявляются лишь ко второму месяцу жизни.

Таким образом, можно сказать, что нервные связи трахеи с центрами характеризуются гетерохронностью и гетеротопностью развития в раннем постнатальном онтогенезе, нелинейными изменениями количественных характеристик нейроцитов.

Анализируя сравнение количественных характеристик нервных центров трахеи двухмесячных котят со взрослыми животными (А.А.Стрелков, 1999), нельзя сказать, что в двухмесячном возрасте значения нейроцитов исследуемых центров трахеи совпадают со значениями взрослых животных.

По данным К.И.Гришана (1965), звездчатый узел приобретает размеры, свойственные взрослым у человека к 8-13 годам, верхний шейный узел - к 9-14 годам. Размеры узлов к этому времени увеличиваются вдвое по сравнению с новорожденными.

По данным П.М.Маслюкова (2003) площадь сечения нейроцитов звездчатого узла у шестимесячного котенка в среднем составляет 626,5±3,67 мкм2, что сопоставимо с размерами нейронов у взрослых кошек (М.М.Фатеев с соавт., 1996). У крысы размеры нейронов звездчатого узла стабилизируются к 3 месяцу жизни, тройничного узла к 30-дневному возрасту, спинномозговых узлов к 7-8 месяцам (Т.А.Румянцева, 2002).

Эти данные не могут раскрыть всех закономерностей созревания нервных связей трахеи, т.к. касаются лишь морфометрических параметров звездчатого ганглия, без связи с органами, и имеют видовую особенность.

Сопоставление результатов проведенной работы с данными о нервных связях трахеи взрослых животных (А.А.Стрелков, 1999; П.М.Маслюков 2003) свидетельствует, что в двухмесячном возрасте процесс их развития не завершается.

Список литературы диссертационного исследования кандидат медицинских наук Емануйлов, Андрей Игоревич, 2005 год

1. Аболтинь М.Д. Иннервация внутренних органов анастомозами блуждающего нерва с симпатическим стволом у кошек // Закономерности морфогенеза в норме, патологии и индивидуальном развитии. Рига, 1977. С.5-16.

2. Александров А.А. Внутриклеточные инъекции пероксидазы хрена. // В кн.: Метод микроэлектрофореза в физиологии. Л.: Наука, 1983. - С. 106-110.

3. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М., 1967. 476 с.

4. Бабминдра В.П., Брагина Т.А., Шабанов А.Н. Структурная организация преганглионарных симпатических нейронов // Физиол. журнал СССР. 1984. Т. 70. № 6. С. 773-778.

5. Березовский К.К. Местное обезболивание при чрезплевральных операциях на пищеводе и его анатомическое обоснование: Дисс. . к. м. н., Харьков, 1950. 184 с.

6. Бернштейн Н. Об отправлениях легочно-желудочного нерва: Дисс. . д. м. н.,М., 1860.-356 с.

7. Берсенев В.А. Шейные спинномозговые узлы. М., 1980. 208 с.

8. Бурсиан А.В., Дмитриева Л.Е., Кулаев Б.С, Полякова Л.А., Семенова Ю.О., Сизонов В.А., Тимофеева О.П. Синхронизация эндогенной сомато- и висцеральной моторной активности у крыс в онтогенезе // Журн. эвол. биохим. физиол. 2001. Т. 37. № 3. С. 195-200.

9. Велмере Л.О. Связи блуждающего нерва с симпатическим стволом у кошки // Закономерности морфогенеза в норме, патологии и индивидуальном развитии. Рига, 1977. - С. 62-66.

10. Велмере Л.О. Связи блуждающего нерва с симпатическим стволом у собаки // Закономерности морфогенеза в норме, патологии и индивидуальном развитии. Рига, 1977. - С. 56-61.

11. Воробьев В.П. О нервах желудка собаки // Труды общества научной медицины и гигиены при Императорском Харьковском университете. -Харьков, 1913.-С. 165-171.

12. Воробьев В.П. Пограничная область видения, методика ее исследования и результаты ее применения // Труды I гистологич. конференции. М., 1934. - С. 24-31.

13. Голуб Д.М. Изменения строения симпатической иннервации в период ее развития // Труды V Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. 1951. - С. 145-147.

14. Голуб Д.М. О строении симпатической нервной системы в эмбриогенезе человека и животных // Вопросы морфологии периферической нервной системы. Минск: Изд-во АН БССР. - 1958. -Вып. IV. - С. 6-19.

15. Гришан К.И. О возрастных особенностях строения верхнего шейного симпатического узла // Матер. 7-й науч. конф. по вопросам возрастной морфологии, физиологии, биохимии. М., 1965. С. 49-50.

16. Елецкий Ю.К. Нервный аппарат трахеи и его трофическое значение //Вестник оториноларингологии. 1960. - Т. 1. - С. 65-71.

17. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев. // М.: Изд-во АМН СССР, 1953. 292 с.

18. Иванов И.Ф., Радостина Т.Н. Некоторые данные по вопросу об иннервации t. muscularis пищевода // Труды Татарского института теоретической и клинической медицины. Казань: Татгосиздат. - 1935. -Вып. II.- С. 72-96.

19. Иванченко В.П. Симпатические нервы грудного отдела пищевода: Автореф. дисс. к. м. н. Томск, 1955. - 28 с.

20. Ионтов А.С. Некоторые этапы онтогенеза грудного отдела спинного мозга человека. // В кн.: Онтогенез мозга. Труда ин-та по изучению мозга им. В.И.Бехтерева. Л., 1949, т. 16, С. 204.

21. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. // Л.: Наука, 1976.-260 с.

22. Кнорре А.Г., Лев И.Д. Вегетативная нервная система. Л., 1977. 207 с.

23. Лаврентьев Б.И. Чувствительная иннервация внутренних органов // Морфология чувствительной иннервации внутренних органов. М., 1948.-С. 5-21.

24. Кнорре А.Г., Суворова Л.В. Развитие вегетативной,нервной системы в эмбриогенезе позвоночных и человека. М., 1984. 272 с.

25. Лашков В.Ф. Иннервация органов дыхания. // М.: Изд-во мед. литры, 1963.-252 с.

26. Лаврова Т.Ф. Внеорганные нервные сплетения переднего и заднего средостения и техника их обезболивания // Клиническая медицина. -1951.-Т. 29.-№5. С. 16-23.

27. Лайков А.Г. О развитии и строении нервно-клеточных элементов блуждающих нервов человека. // В кн.: Вопросы морфологии периферической нервной системы. Минск, Изд-во АН БССР, 1960, вып. 5, С. 148-156.

28. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980. 293 с.

29. Лебедев В.Г.,.Шилкин В.В. К вопросу о функциональной активности и морфологической организации рецепторов аорты. // Материалы 5 Поволжской конференции физиологов, биохимиков, фармакологов. Ярославль, ЯГМИ, 1969, С.519 520.

30. Лебедев В.П., Скобелев В.А. Неклассические симпатические преганглионарные нейроны спинного мозга // Докл. АН СССР. 1974. Т. 219. № 2. С. 502-504.

31. Лебедев В.П., Петров В.И., Басова А.Д. Особенности отдельных симпатических преганглионарных нейронов и их аксонов в верхнем грудном отделе спинного мозга // Физиол. журнал СССР. 1976. Т. 62 № 10. С. 1433-1442.

32. Лихачев Л.Я. К вегетативной иннервации пищеварительного тракта позвоночных. // В кн.: Патогенез, клиника, лечение и профилактика важнейших заболеваний. Волгоград, 1963. С. 88-89.

33. Макаренко И.В., Шевчук П.Е. Материалы к афферентной (спинномозговой) иннервации внутренних органов // Научные труды Одесского государственного медицинского института. Одесса. - 1962. -16.-С. 148-160.

34. Маслюков П.М. Возрастная морфо-функциональная характеристика нейроцитов и проводящих путей звездчатого ганглия. // Дисс. . к. м. н. -Ярославль , 1997. 153 с.

35. Маслюков П.М. Связи нейронов звездчатого ганглия кошки с органами-мишенями в постнатальном онтогенезе // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова, 2000, Т. 86, № 6, С. 703710.

36. Маслюков П.М. Нейронная организация, проводящие пути и связи звездчатого ганглия кошки в постнатальном онтгенезе. // Автореф. дисс. . д.м.н. Ярославль, 2003. - 31 с.

37. Masliukov P.M., Timmermans J.-P. Development of the neurotransmitter specifity of stellate ganglion neurons during early postnatal ontogenesis. FENS'Abstr., vol.2, A091.4, 2004.

38. Маслюков П.М., Ноздрачев А.Д., Шилкин B.B. Участие нейронов вентральных рогов спинного мозга в иннервации внутренних органов в раннем постнатальном онтогенезе // Докл. АН (Россия), 2001, Т. 379, № 6, С. 821-823.

39. Морозова Т.И. К анатомии нервов трахеи и главных бронхов человека: // Автореф. дисс. к. б. н. Саратов, 1969. - 13 с.

40. Ноздрачев А.Д. Анатомия кошки. // JL: Наука, 1973. 247 с.

41. Ноздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга. // JL: Наука, 1978. -232 с.

42. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. // JL: Медицина, 1983. 296 с.

43. Ноздрачев А.Д. (ред.) Начала физиологии. // СПб, 2001. 1088 с.

44. Ноздрачев А.Д., Поляков E.JI. Анатомия кошки. // С.-Пб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 1998. 400 с.

45. Ноздрачев А.Д., Федин А.Н. Методика изучения нейронального аппарата ганглиев трахеи // Физиологический журнал СССР им. И.М.Сеченова. 1984. - Т. 70. - № 3. - С. 377-379.

46. Ноздрачев А.Д., Фатеев М.М. Звездчатый ганглий. Структура и функции. // СПб, 2002. 239 с.

47. Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.И. Периферическая нервная система. Структура, развитие, трансплантация и регенерация. // С.-Пб.: Наука, 1999.-281 с.

48. Ноздрачев А.Д., Янцев А.В. Автономная передача. СПб, 1995. 283 с.

49. Оленев С.Н. Конструкция мозга. // JL: Медицина, 1987. 208 с.

50. Павлова А.И. Иннервация трахеи человека в норме и при некоторых заболеваниях (рак гортани, рак легких): // Автореф. дисс. . к. м. н. -Донецк, 1962 а. 14 с.

51. Павлова А.И. К вопросу об экстраорганных нервах трахеи человека // Научные труды Одесского государственного медицинского института. -Одесса. 1962 б. - Т. 16. - С. 84-88

52. Павлова А.И., Хаис M.JI. К вопросу об участии диафрагмального нерва в иннервации трахеи и пищевода // Научные труды Одесского государственного медицинского института. Одесса. - 1962. - Т. 16. - С. 89-91.

53. Попович Т.В. Чувствительная иннервация трахеи, бронхов и легких у человека и некоторых млекопитающих (кошка, собака): // Автореф. дисс. . к. б. н. Рига, 1970. - 22 с.

54. Росин Я.А. Физиология вегетативной нервной системы. // М., Наука, 1965. 406 с.

55. Румянцева Т.А. Клеточный состав спинномозгового узла белой крысы после неонатального введения капсаицина. // Морфология, 2000а.-Том 118. № 5. - С. 22-25.

56. Румянцева Т.А. Развитие интрамуральных ганглиев желудка белой крысы в условиях дефицита афферентной иннервации // Российские морфологические ведомости, 20006. № 3-4. - С. 151-157.

57. Румянцева Т.А. Изменения нейроцитов интрамуральных ганглиев желудка у десимпатизированной и деафферентированной белой крысы // Морфология, 2001. Т. 120. - № 4. - С. 82-83.

58. Румянцева Т.А. Влияние химической денервации на нейроциты экстра- и интрамуральных ганглиев в постнатальном онтогенезе белой крысы. Дисс. докт. мед. наук. СПб, 2002. 423 с.

59. Семенова Г.С. Иннервация гортаноглотки и шейной части пищевода: Автореф. дисс. . к. м. н. - М., 1964. - 22 с.

60. Симанько А.И. Иннервация слизистой оболочки трахеи человека и некоторых животных: // Автореф. дисс. . к. б. н. Днепропетровск. 1975.-37 с.

61. Скок В.И. Физиология вегетативных ганглиев. // JL: Наука, 1970. -235 с.

62. Скок В.И. Естественная активность вегетативных ганглиев. // Киев.: Наукова думка, 1989. 176 с.

63. Стрелков А.А. Источники иннервации грудного отдела пищевода кошки // Морфология. 1998. Т. 113. № 3. С. 116.

64. Стрелков А.А. Источники иннервации пищевода кошки // Российские морфологические ведомости. 1999. № 1-2. С. 142.

65. Стрелков А.А., Шилкин В.В. Иннервационные центры шейного и грудного отделов трахеи. // Морфология. 2001. Т. 119. № 1. С. 23-26.

66. Трусов B.C. Обезболивание при пластических операциях на трахее и ее бифуркации: // Автореф. дисс. к. м. н. Москва, 1973. - 28 с.

67. Фатеев М.М. Локализация симпатических нейронов, иннервирующих сердце // Архив анатом., гистол. и эмбриол.- 1989. Т. 97. - Вып. 7. - С. 23-27.

68. Фатеев М.М. Структурно-функциональная организация звездчатого ганглия кошки: Автореф. дисс. докт. биол. наук. СПб, 1998. 28 с.

69. Фатеев М.М., Ноздрачев А.Д., Маслюков П.М., Стрелков А.А. Иннервация внутренних органов нейронами звездчатого ганглия кошки // ДАН РАН 1996. - Т.348. - № 1. - С. 122-123.

70. Федин А.Н., Ноздрачев А.Д., Бреслав И.С. Физиология респираторной системы. С.-Пб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 1997. 187 с.

71. Chelyshev YA, Raginov IS, Guseva DS, Masgutov RF Survival and phenotypic characteristics of axotomized neurons in spinal ganglia.// Neurosci Behav Physiol. 2005 Jun;35 (5):457-60.

72. Челюскина M.H. К вопросу об иннервации трахеи и бронхов у собаки // Труды II съезда зоологов, анатомов и гистологов СССР в Москве.-М.- 1927.-С. 122.

73. Шапиро И.И. К вопросу о связях между блуждающими нервами на уровне ворот легких // Арх. анат. 1965. - Т. 48. - № 5. - С. 60-63.

74. Шевелева B.C. Эволюция функции симпатических ганглиев в онтогенезе. Д., 1977. 438 с.

75. Швалев В.Н., Сосунов А.А., Гуски Г. Морфологические основы иннервации сердца. М., 1992. 368 с.

76. Anderson C.R., McLachlan Е.М. The time course of the development of the sympathetic innervation of the vasculature of the rat tail // J. Auton. Nerv. Syst. 1991. V. 35. P. 117-132.

77. Armour J.A., Hopkins D.A. Localization of sympathetic postganglionic neurons of physiologically identified cardiac nerves in the dog // J. Сотр. Neurol.- 1981. -V. 202. N 2. P. 169-184.

78. Baluk P., Gabella G. Innervation of the guinea pig trachea: a quantitative morphological study of intrinsic neurons and extrinsic nerves // J. Сотр. Neurol.- 1989.-V. 85.-Nl.- P. 117-132.

79. Baluk P., Nadel J.A., McDonald D.M. Substance P-immunoreactive sensory axons in the rat respiratory tract: a quantitative study of their distribution and role in neurogenic inflammation // J. Сотр. Neurol. 1992. -V. 319.-N4.-P. 586-598.

80. Bennett J. A., Kidd C. , Latiff А. В., McWilliam P. N. A horseradish peroxidase study of vagal motoneurones with axons in cardiac and pulmonary branches of the cat and dog. // Q. J. Exp. Physiol. 1981. V. 66. P. 145-154.

81. Black I.B. Regulation of autonomic development // Ann. Rev. Neurosci. 1978. V. l.P. 183-214.

82. Black I.B., Mytilineou C. Trans-synaptic regulation of the development of end organ innervation by sympathetic neurons // Brain Res. 1976. V. 101. P. 503-521.

83. Boatman D., Shaffer R., Dixon R., Brody M. Function of vascular smooth muscle and its sympathetic innervation in the neuborn dog // J. Clin. Investig. 1965. V. 44. P. 241 -265.

84. Bowden J.J., Gibbins I.L. Vasoactive intestinal peptide and neuropeptide Y coexist in non-noradrenergic sympathetic neurons to guinea-pig trachea. // J. Auton. Nerv. Syst. 1992. V. 38. N 1. P. 1-19.

85. Bowers C.W., Zigmond R.E. Localization of neurons in the rat superior ganglion the project into different postganglionic trunks // J. Сотр. Neurol. -1979. V. 185. - N 2. - P.381-392.

86. Carr M.J., Hunter D.D., Jacoby D.B., Undem B.J. Expression of tachykinins in nonnociceptive vagal afferent neurons during respiratory viral infection in guinea pigs. // Am. J. Respir. Crit. Care Med. 2002. V. 165. P. 1071-1075.

87. Claude P., Lillien L.E., Parada I., Presto S.K. Cell birthdays in the sympatoadrenal system: Relation to survival and differentiation in dissociated cell culture // Soc. Neurosci. Abstr. 1982. V. 8. P. 634.

88. Clerc M. Afferent innervation on the lower esophageal aphincter of the cat. An HRR study // J. Auton. Nerv. Syst. 1983. - V. 9. - N 4. - P. 623-625.

89. Cochard, P., Goldstein, M., Black, I.B. Initial development of the noradrenergic phenotype in autonomic neuroblasts of the rat embryo in vivo // Dev. Biol. 1979. V. 71. P. 109-114.

90. De Champlain J., Malmfors Т., Olson L., Sachs C. Ontogenesis of peripheral adrenergic neurons in the rat: pre- and postnatal observations // Acta Physiol. Scand. 1970. V. 80. P. 276-288.

91. Downing S.E. Baroreceptor reflexes in newborn rabbits // J. Physiol. 1960. V.150. P. 201-213.

92. El-Bermani A.W., Bloomquist E.I. Acetylcholinesterase- and norepinephrine- containing nerves in developing rat lung. // J. Embryol. Exp. Morphol. 1978. V. 48, P. 177-83.

93. Enerback L., Kristensson K., Olsson T. Cytophotometric quantification of retrograde axonal transport of a fluorescent tracer (primulin) in mouse facial neurons // Brain Res. 1980. - V. 186. - P. 21-32.

94. Ernsberger U. The development of postganglionic sympathetic neurons: coordinating neuronal differentiation and diversification. // Auton. Neurosci.: Basic Clin. 2001. V. 94. P. 1-13.

95. Fischer A., Mayer В., Kummer W. Nitric oxide synthase in vagal sensory and sympathetic neurons innervating the guinea-pig trachea // J. Auton. Nerv. Syst. 1996. - V. 56. - №3. - P. 157-160.

96. Fischer A., Hoffmann B. Nitric oxide synthase in neurons and nerve fibers of lower airways and in vagal sensory ganglia of man. Correlation with neuropeptides // J. Respir. Crit Care. Med. 1996. - V. 154. - N 1. - P. 209216.

97. Fryscak Т., Zenker W., Kanter D. Afferent and efferent innervation of the rat esophagus. Atracind study with horseradish peroxidase and nuclear yellow // Anat. Embryol. 1984. - V. 176. - P. 63-70.

98. Gabella G. Structure of the autonomic nervus system. // London: Chapman and Hall, 1976. 214 p. С, x

99. Gibbins I.L., Jobling P., Messenger J.P., Тео E.H., Morris J.L. Neuronal morphology and the synaptic organisation of sympathetic ganglia // J. Aut. Nerv. Syst. 2000 V. 81. P. 104-109.

100. Gootman P.M., Cohen M.I. Sympathetic rhythms in spinal cats // J. Auton. Nerv. Syst. 1981. V. 3. P. 379-387.

101. Haddad C., Armour J.A. Ontogeny of canine intrathoracic cardiac nervous system. // Am. J. Physiol. 1991. V. 261. N 4. Pt2. R 920-927.

102. Haxhiu M.A., Loewy A.D. Central connections of the motor and sensory vagal systems innervating the trachea. // J. Auton. Nerv. Syst. 1996. V. 57. P. 49-56.

103. Haxhiu M.A., Jansen A.S.P., Cherniack N.S., Loewy A.D. CNS innervation of airway-related parasympathetic preganglionic neurons: atransneuronal labeling study using pseudorabies virus. // Brain Res. 1993. V. 618. P. 1 15-134.

104. Hendry I.A. Cell division in the developing sympathetic nervous system // J. Neurocytol. 1977. V. 6. P. 299-309.

105. Hendry I.A., Hill C.E. (Eds.) Development, Regeneration and Plasticity of the Autonomic Nervous System. Harwood Academic Publishers. Chur, 1992. 472 p.

106. Hopkins D.A., Gootman P.M., Gootman N., Di Russo S.M., Zeballos M.E. Brainstem cells of origin of the cervical vagus and cardiopulmonary nerves in the neonatal pig (Sus scrofa). // Brain Res. 1984. V. 306. N 1-2. P. 63-72.

107. Hoyes A.D., Barder P. Innervation of the trachealis muscle in the guinea-pig: a quantitive ultrastructural study // J. Anat. 1980. - V. 130. - N 4. - P. 789-800.

108. Iversen L.L., De Champlain J., Glowinski J., Axelrod J. Uptake, storage and metabolism of norepinephrine in tissues of the developing rat // J. Pharmacol. Exp. Ther. 1967. V. 157. P. 509-516.

109. Jacobson M. Developmental neurobiology. // New York, London, 1978.

110. Jobling P., Gibbins I.L. Electrophysiological and morphological diversity of mouse sympathetic neurons // J. Neurophysiol. 1999 V. 82 P. 2747-2764.

111. Jordan D. Central nervous pathways and control of the airways. Respir. Physiol. 2001. V. 125. P. 67-81.

112. Kajekar R., Proud D., Myers A.C., Meeker S.N., Undem B.J. Characterization of vagal afferent subtypes stimulated by bradykinin in guinea pig trachea. //J. Pharmacol. Exp. Ther. 1999. V. 289. P. 682-687.

113. Kalia M., Mesulam M.M. Brain stem projections of sensory and motor components of the vagus complex in the cat: II. Laryngeal, tracheobronchial, pulmonary , cardiac and gastrointestinal branches // J. Сотр. Neurol. 1980. V. 193. N2. P. 467-508.

114. Кс P., Mayer C.A., Haxhiu M.A. Chemical profile of vagal preganglionic motor cells innervating the airways in ferrets: the absence of noncholinergic neurons. // J. Appl. Physiol. 2004. V 97(4): 1508-1517.

115. Kuncova J., Slavicova J., 2000. Vasoactive intestinal polypeptide and calcitonin gene-related peptide in the developing rat heart atria. // Auton. Neurosci: Basic Clin. 83, 58-65.

116. Kummer W., Fischer A., Kurkowski R., Heym C. The sensory and sympathetic innervation of guinea-pig lung and trachea as studied by retrograde neuronal tracing and double-labeling immunohistochemistry // Neuroscience. 1992. V. 49. N 3. P. 715-737.

117. Lamb J.P., Sparrow M.P. Three-Dimensional Mapping of Sensory Innervation with Substance P in Porcine Bronchial Mucosa: Comparison with Human Airways. // Am. J. Respir. Crit. Care Med. 2002. V. 166 N. 9. P. 1269 -1281.

118. Massari V.J., Haxhiu M.A. Substance P afferent terminals innervate vagal preganglionic neurons projecting to the trachea of the ferret. // Auton. Neurosci. 2002. V. 96. N 2. P. 103-112.

119. McLachlan E.M. (Ed.) Autonomic Ganglia. Harwood Academic Publishers. Luxembourg, 1995. 471 p.

120. Mesulam M.M. The blue reaction products in horseradish peroxidase neurohistochemistry: incubation parameters and visibility // J. Histochem. and Cytochem. 1976. - Vol.24. - N 12. - P. 1273-1280.

121. Myers A., Undem В., Kummer W. Anatomical and electrophysiological comparison of the sensory innervation of bronchial and tracheal parasympathetic ganglion neurons // J. Auton. Nerv. Syst. 1996. - V. 61. - № 2.-P. 162-168.

122. Myers A.C. Transmission in autonomic ganglia. // Respir. Physiol. 2001. V. 125. P. 99-111.

123. Ozdener H. Molecular mechanisms of ШУ-1 associated neurodegeneration.// J. Biosci. 2005 V. 30. N 3. P. 391-405.

124. Pedersen K.E., Meeker S.N., Riccio M.M., Undem B.J. Selective stimulation of jugular ganglion afferent neurons in guinea pig airways by hypertonic saline. // J Appl. Physiol. 1998. V. 84. P. 499-506.

125. Perez-Fontan J .J., Velloff C.R. Labeling of vagal motoneurons and central afferents after injection of cholera toxin В into the airway lumen. // Am. J. Physiol., Lung Cell Mol. Physiol. 2001. V. 280. L152-L164.

126. Perez-Fontan J.J., Diec C.T., Velloff C.R. Bilateral distribution of vagal motor and sensory nerve fibers in the rat lungs and airways. // Am. J. Physiol., Regul. Integr. Сотр. Physiol. 2000, V. 279. R713-728.

127. Purves D. Functional and structural changes in mammalian sympathetic neurones following interruption of their axons // J. Physiol. 1975. V. 252. P. 429-463.

128. Purves D., Lichtman J.W. Principles of neural development. Massachysetts. Sinauer Assoc. 1985.

129. Riccio M.M., Kummer W., Biglari В., Myers A.C., Undem B.J. Interganglionic segregation of distinct vagal afferent fibre phenotypes in guinea-pig airways. //J. Physiol. 1996. V. 496. P. 521-530.

130. Roudenok V. Changes in the expression of neuropeptide Y (NPY) during maturation of human sympathetic ganglionic neurons: correlations with tyrosine hydroxylase immunoreactivity. //Ann. Anat. 182: 515-519. 2000.

131. Rubin E. Development of the rat superior cervical ganglion: ganglion cell maturation // J. Neurosci. 1985. V. 5. P. 673-684.

132. Sachs С., De Champlain J., Malmfors Т., Olson L. The postnatal development of noradrenaline uptake in the adrenergic nerves of different tissues from the rat // Eur. J. Pharmacol. 1970. V. 9. P. 67-79.

133. Schotzinger R. J., Landis S.C. Postnatal development of autonomic and sensory innervation of thoracic hairy skin in the rat. A histochemical, immunocytochemical and radioenzymatic study // Cell Tissue Res. 1990. V. 260. P. 575-587.

134. Schwieler G., Douglas J., Bouhnys A. Postnatal development of autonomic efferent innervation in the rabbit. // Amer. J. Physiol. 219: 391397. 1980.135. (Shepherd G.) Шеперд Г. Нейробиология. M., 1987.

135. Springall D. R., Cadieux A., Oliveira H., Su H., Royston D., Polak J. M. Retrograde tracing shows that CGRP-immunoreactive nerves of rat trachea and lung originate from vagal and dorsal root ganglia. // J. Auton. Nerv. Syst. 1987. V. 20. P. 155-166.

136. Steward O. Horseradish peroxidase and substances and their combination with other techniques. // In Neuroanatomical Tract Tracing Methods, Plenum Press, New York, 1982. P. 279-310.

137. Stuesse S.L., Powell K.S., Cardiac vagal preganglionic fibers in neonatal rats: a comparison with cervical vagal components. // Neurosci. Lett. 1982, V. 34, P. 7-12.

138. Taylor E.W., Jordan D., Coote J.H. Central control of the cardiovascular and respiratory systems and their interactions in vertebrates // Physiol. Rev. 1999. V. 79. N3. P. 855-916.

139. Teitelman, G., Baker, H., Joh, Т.Н., Reis, D.J. Appearance of catecholamine-synthesizing enzymes during development of rat sympathetic nervous system: possible role of tissue environment // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1979. V. 76. P. 509-513.

140. Todd M.E. Development of adrenergic innervation in rat peripheral vessels: a fluorescence microscopic study I I J. Anat. 1980. V. 131. P. 121133.

141. Traxel R.M., Prudfow W.F., Kampine J.R. Tracheal afferent nerves // Ann. Otorhinol.Laryng. 1976. - V. 85. - P. 664-669.

142. Trippenbach Т., 2001. Vagal afferent activity and body temperature in 3 to 10-day-old and adult rats. // Can J Physiol Pharmacol. V. 79. P. 303-309.

143. Uddman R., Luts A., Sundler F. Occurrence and distribution of calcitonin gene-related peptide in the mammalian respiratory tract and middle ear // Cell Tissue Res., 1985. V. 241. - N 3. - P.551-555.

144. Vidovic M., Hill C.E., Hendry I.A. Developmental time course of the sympathetic postganglionic innervation of the rat eye // Brain Res. 1987. V. 429. P. 133-138.

145. Winer J.A. A review of status of the horseradish peroxidase method in neuroanatomy // Biobehavioural rev. 1977. - V.l. - P. 45-54.

146. Young H.M., Anderson R.B., Anderson C.R. Guidance cues involved in the development of the peripheral autonomic nervous system. // Aut. Neurosci. Basic Clin. 2004. V. 112. P. 1-14.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.