Ионообменная способность клеточных стенок из разных органов растений в условиях засоления: на примере представителей сем.Fabaceae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Джалалихонарманд Саид

• Джалалихонарманд Саид
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Джалалихонарманд Саид

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1 Растительная клеточная стенка

1.1 Состав клеточной стенки

1.2 Структурная организация клеточной стенки

1.3 Некоторые особенности строения первичных клеточных 23 стенок растений из семейства Fabaceae

1.4 Свойства клеточной стенки 27 1 А. 1 Катионообменная способность

1.4.2 Кажущееся свободное пространство

1.4.3 Взаимное влияние катионов и анионов в процессе 31 поглощения ионов

1.4.4 Корневой апопласт - поглощение питательных 33 веществ и ближний транспорт ионов

2 Рост растений в условиях засоления

2.1 Повреждающее действие солей

2.2 Причины снижения роста растений при солевом стрессе

2.3 Роль натрия и хлорида в минеральном питании растений

2.4 Влияние засоления на рост растений из семейства Fabaceae 51 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Подготовка растительного материала к эксперименту

2.2 Проращивание семян разных сортов нута

2.3 Выделение полимерного матрикса клеточных стенок

2.4 Микроскопическое исследование клеточных стенок

2.5 Определение качественного и количественного состава 59 ионообменных групп полимерного матрикса клеточных стенок

2.5.1 Метод потенциометрического титрования

2.5.2 Определение содержания аминогрупп в полимерном 60 матриксе клеточных стенок методом неводного титрования в уксусной кислоте

2.6 Определение ионообменной способности клеточных стенок 61 при разной концентрации хлористого натрия в растворе

2.7 Определение содержания воды в интактных тканях растений 61 и весового коэффициента набухания полимерного матрикса клеточных стенок в воде и растворах

2.8 Определение эндогенного содержания ионов в тканях 62 растений

2.8.1 Определение хлорид-иона

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Оценка солеустойчивости растений из семейства Fabaceae

3.1.1 Влияние засоления на прорастание семян разных 64 сортов нута

3.1.2 Накопление биомассы растениями в зависимости от 66 концентрации NaCl в среде

3.2 Эндогенное содержание ионов в органах растений нута сорта 70 ILC482 и Bivanij в зависимости от концентрации NaCI в среде

3.3 Оводненность тканей нута и вики

3.4 Количественный и качественный состав ионогенных групп 78 полимерного матрикса клеточных стенок нута и вики

3.4.1 Ионообменная способность полимерного матрикса 78 нута (сорт Bivanij)

3.4.2 Зависимость ионообменной способности 93 полимерного матрикса клеточных стенок нута

Bivanij) от ионной силы внешнего раствора

3.4.3 Ионообменная способность полимерного матрикса 97 клеточных стенок нута сорт ILC

3.4.4 Влияние ионной силы внешнего раствора на 104 ионообменную способность полимерного матрикса клеточных стенок нута ILC

3.4.5 Ионообменная способность полимерного матрикса 106 клеточных стенок вики (К narbonesis)

3.4.6 Влияние ионной силы внешнего раствора на 110 ионообменную способность полимерного матрикса клеточных стенок вики

3.5 Набухание клеточных стенок в воде

3.5.1 Набухание в воде полимерного матрикса клеточных 114 стенок нута и вики

3.5.2 Влияние рН и ионной силы внешнего раствора на 118 набухание полимерного матрикса клеточных стенок растений вики и нута

3.6 Сравнительный анализ состава ионогенных групп в 123 полимерном матриксе клеточных стенок растений из семейства Fabaceae

3.7 Сравнительный анализ набухания полимерного матрикса 130 клеточных стенок растений из семейства Fabaceae

3.8 Поведение клеточных стенок растений семейства Fabaceae 134 при разных уровнях засоления среды

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ионообменная способность клеточных стенок из разных органов растений в условиях засоления: на примере представителей сем.Fabaceae»

Актуальность проблемы. На процессы роста и развития растений значительное влияние оказывают экологические факторы, составляющие среду обитания организма. Одним из распространенных по площади и неблагоприятному воздействию на рост и продуктивность растений абиотических стрессоров является засоление почв. Засоленные почвы широко распространены во многих странах мира, занимая около 20% посевных площадей и почти половину орошаемых территорий (Munns, 2002). Выяснение механизмов адаптации растительных организмов, позволяющих им выживать в условиях засоления среды, является важным направлением физиологии устойчивости растений.

Избыточное содержание ионов натрия и хлорида в почве оказывают гиперосмотическое и токсическое влияние на рост растения, снижая продуктивность сельскохозяйственных культур. Поддержание роста в этих условиях связано как с регуляцией водного и осмотического гомеостаза, так и с изменением свойств клеточных стенок растений (Cosgrove and Li, 1993).

На фоне значительного прогресса в изучении состава и свойств составляющих клеточную стенку полисахаридов, структурных белков и ферментов существует мало работ, посвященных влиянию различных стрессоров, в частности, засоления на процессы, происходящие в этом компартменте. В то же время мало известно о том, какой вклад вносят клеточные стенки в формировании комплекса механизмов солеустойчивости растения. Сформулировано представление, что, клеточная стенка может являться источником сигналов для запуска ответных, защитных реакций растительного организма.

В настоящее время клеточная стенка рассматривается как сложноорга-низованный, динамичный компартмент клетки, выполняющий важные функции в процессах роста и развития растения. За счет особенностей свойств этой структуры растительной клетки происходит модификация внешнего раствора в результате реакций обмена между ионообменными группами полимерного матрикса клеточных стенок и ионами среды.

Исследованию особенностей функционирования клеточных стенок растений как природных ионообменников в условиях засоления посвящены немногочисленные публикации (Bigot and Binet, 1986; Meychik et al., 2005, Мейчик и др., 2006). Практически нет работ, в которых ионообменная способность клеточных стенок оценивалась бы количественно. В литературе также отсутствуют данные о влиянии сортовой специфики на ионообменные свойства клеточных стенок.

Бобовые растения во многих странах, в том числе в Исламской республике Иран, являются ценными сельскохозяйственными культурами, важными продуцентами белка (Singla and Garg, 2005). В этой связи крайне важно изучить сортовые и видовые особенности бобовых культур с целью их использования на засоленных почвах. Кроме того, сравнительные исследования свойств клеточных стенок растений разных видов и сортов, отличающихся по устойчивости к действию солевого стресса, необходимы для выявления роли этого компартмента клетки в механизмах солеустойчивости.

Цель данной диссертационной работы: провести сравнительное исследование ионообменной способности полимерного матрикса клеточных стенок растений из семейства Fabaceae при действии засоления и установить роль клеточной стенки в солеустойчивости растений.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Используя параметры роста, сравнить степень устойчивости к засолению разных видов и сортов растений из семейства бобовых.

2. Определить качественный и количественный состав функциональных групп полимерного матрикса клеточных стенок бобовых растений, различающихся по устойчивости, и выявить изменения в ответ на действие засоления.

3. Провести сравнительное исследование физико-химических свойств полимерного матрикса клеточных стенок разных сортов и видов бобовых растений:

- определить константы диссоциации функциональных групп, расположенных в полимерной структуре клеточных стенок;

- оценить коэффициенты набухания полимерного матрикса клеточных стенок при разных значениях рН и ионной силы внешнего раствора;

- определить интервал рН, в котором функциональные группы клеточных стенок ионизированы и способны принимать участие в реакциях ионного обмена.

4. Установить роль ионообменного механизма связывания ионов полимерным матриксом клеточных стенок в адаптации бобовых растений к засолению.

Научная новизна работы. Впервые исследован состав полимерного матрикса клеточных стенок растений из семейства Fabaceae - нута С. arieti-пит (сорт Bivanij и ILC482) и вики V. narbonesis (сорт Sel2384), и проведен сравнительный анализ содержания катионообменных групп (карбоксильных групп полигалактуроновой и оксикоричных кислот, фенольных групп) и анионообменных групп (аминогрупп). Впервые определены физико-химические параметры, количественно характеризующие ионообменные свойства (константы диссоциации функциональных групп, общее содержание катионообменных и анионообменных групп, количество групп каждого типа) и способность к набуханию полимерного матрикса клеточных стенок растений, различающихся по солеустойчивости. Определены интервалы рН, в которых функциональные группы матрикса ионизированы и способны вступать в обменные реакции с катионами и анионами внешней среды. Впервые показано, что объем клеточных стенок С. arietinum и V. narbonesis не является постоянной величиной и зависит от ионных условий и рН внешнего раствора и апопласта. Установлено, что растения из семейства Fabaceae, отличающиеся по устойчивости к действию засоления, проявляют сортовую и видовую специфичность структуры полимеров экстраклеточного матрикса.

Практическая значимость работы. Полученные в работе данные расширяют фундаментальные знания о роли клеточных стенок в устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды. Результаты могут быть использованы в курсах лекций по минеральному питанию и стресс-устойчивости растений. Показано, что одной из ответных реакций бобовых растений на засоление являются изменения физико-химических свойств клеточных стенок. Полученные в работе физико-химические параметры (константы диссоциации функциональных групп, общее содержание катионооб-менных и анионообменных групп, количество групп каждого типа, коэффициент набухания полимерного матрикса) позволяют предсказывать изменения ионного состава в водном пространстве клеточных стенок на начальном этапе поглощения элементов минерального питания.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на IV-ой Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2005), 13th Multi-disciplinary Iranian Researchers Conference in Europe (Leeds, 2005), XV International Plant Nutrition Colloquium «Plant nutrition for food security, human health and environmental protection» (Beijing, 2005), International scientific conference «Genetic and Physiological Fundamentals of Plant Growth and Productivity» (Vilnius, 2006).

Публикации. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ. Экспериментальные данные, представленные в диссертации, получены лично соискателем и опубликованы в соавторстве с руководителями и сотрудниками, работавшими совместно с автором.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 147 стр. машинописного текста и состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 123 наименования (из них 105 на иностранных языках). Работа содержит 16 таблиц и иллюстрирована 30 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Джалалихонарманд Саид

ВЫВОДЫ

1. Ионообменные свойства полимерного матрикса клеточных стенок С. arietinum (Bivanij и ILC 482) и V. narbonesis определяются наличием в их составе четырех типов функциональных групп, которые способны принимать участие в обменных реакциях с ионами окружающей среды при соответствующих условиях. Катионообменные свойства клеточных стенок обусловлены присутствием в них карбоксильных групп a-D-полигалактуроновой и оксикоричных кислот, а также фенольных групп, а анионообменные - аминогруппами.

2. Относительная солеустойчивость растений увеличивается в соответствии с содержанием фенольных полимеров в матриксе клеточных стенок в ряду: С. arietinum (Bivanij) < С. arietinum (ILC 482) < V. narbonesis.

3. Показано, что в ответ на засоление питательного раствора у растений из сем. Fabaceae происходит снижение константы ионизации карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты в стенках всех органов, в то время как константы диссоциации карбоксильных групп оксикоричных кислот и фенольных ОН-групп мало зависят от ионной силы внешнего раствора.

4. Ионообменная способность полимерного матрикса клеточных стенок корня, стебля и листьев нижнего яруса С. arietinum и V. narbonesis увеличивается с уровнем засоления питательного раствора на 10-20%. При всех концентрациях хлористого натрия в среде способность к ионному обмену клеточных стенок стебля выше, чем у корней и листа, так как клеточные стенки стебля содержат значительно больше карбоксильных групп a-D-полигалактуроновой кислоты.

Степень набухания клеточных стенок С. arietinum и V. narbonesis изменяется в зависимости от ионных условий и рН во внешнем растворе и апопласте.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное сравнительно-физиологическое исследование показало, что растения из семейства Fabaceae проявляют сортовую и видовую специфичность в структуре полимеров экстраклеточного компартмента, характеристикой которой является содержание функциональных групп в клеточных стенках.

В ряду исследованных растений у клеточных стенок во всех органах самого солечувствительного сорта нута Bivanij содержание фенольных групп самое низкое, что может свидетельствовать о сравнительно меньшей степени лигнификации их стенок по сравнению с сортом ILC 482 и видом V. narbonesis. В соответствии с данными по относительной солеустойчивости исследуемые растения располагаются в ряд: С. arietinum (Bivanij) < С. arietinum (ILC 482) < V. narbonesis, и в той же последовательности увеличивается содержание фенольных групп в стенках.

Клеточные стенки всех исследуемых растений из сем. Fabaceae характеризуются высоким содержанием карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты, что свидетельствует о большой доле пектиновых веществ в них. Эти данные согласуются с результатами других авторов (Talbot and Ray, 1992). Показано, что у бобовых пектины составляют ~ 37% от массы клеточной стенки и представлены, главным образом, гомогалактуронанами.

С увеличением концентрации NaCl в среде у нута и вики снижается кажущаяся константа диссоциации карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты, следовательно, увеличивается количество ионогенных групп, способных обменивать протон на катион внешней среды. В результате, раствор в водном пространстве клеточной стенки будет содержать меньше ионов натрия, чем внешний раствор. В условиях солевого стресса в растворе у плазмалеммы возрастет концентрация протонов и ионов кальция за счет реакций обмена между катионами внешнего раствора и ионизированными карбоксильными группами полимерного матрикса клеточных стенок, что, вероятно, приведет к изменению транспортных функций плазматической мембраны.

Коэффициент набухания характеризует степень сшивки между цепями полимеров клеточных стенок и является важной количественной характеристикой проницаемости полимерного матрикса. Сравнение коэффициентов набухания клеточных стенок нута и вики, а также других представителей гликофитов показывает, что у изученных растений из сем. Fabaceae более низкая степень сшивки полимеров в матриксе клеточных стенок чем, например, у гликофита из семейства Chenopodiaceae (Мейчик и др., 2006). На основании этих результатов можно полагать, что в условиях засоления клеточные стенки бобовых с меньшей эффективностью защищают клетку от стрессового воздействия по сравнению, например, с устойчивым гликофитом (шпинат), так как в первом случае поток натрия из внешнего раствора к плазмалемме будет больше. Вполне вероятно, что выявленные особенности в свойствах полимерного матрикса клеточных стенок (низкое содержание фенольных полимеров, низкая степень сшивки) обуславливают малую устойчивость растений из сем. Fabaceae к засолению по сравнению, например, со злаковыми.

В соответствии с данными настоящего исследования у бобовых растений снижение рН раствора и/или увеличение ионной силы приводят к уменьшению степени набухания клеточной стенки. С другой сюроны, известно, что закисление среды снижает гидравлическую проводимость стенок (Ктиторова и Скобелева, 1999). Кроме того, показано, что при низкой ионной силе внешнего раствора (высокой скорости транспирации) апопластный путь движения воды является определяющим, так как в этих условиях гидравлическое сопротивление корня низкое, что обеспечивает быстрое поглощение воды (Steudle and Peterson, 1998). На основании анализа указанных данных литературы и наших экспериментов можно заключить, что у нута и вики существует прямая связь между набуханием полимерного матрикса клеточных стенок корней и водным током, что указывает на важную физиологическую функцию клеточных стенок корня в регуляции движения воды по корневому апопласту. Способность полимерного матрикса клеточных стенок изменять гидравлическую проводимость под действием засоления особенно важна для корней, главной функцией которых является поглощение воды и растворенных веществ. Вполне вероятно, что уменьшение гидравлической проводимости клеточных стенок с увеличением уровня засоления среды является важным фактором в адаптации растений к этому абиотическому стрессору, так как поток концентрированного по соли раствора к цитоплазматическому содержимому клетки снижается.

Таким образом, ионообменные реакции в клеточных стенках являются важным звеном в развитии реакций адаптации растений к неблагоприятным факторам окружающей среды. Их роль заключается в поддержании более низкого, по сравнению с внешней средой, осмотического давления в растворе у плазмалеммы, что позволяет клетке изменять направление жизненно важных процессов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Джалалихонарманд Саид, 2007 год

1. Альберт А., Сержент Е. Константы ионизации кислот и оснований. Л.: Химия, 1964.- 178с.

2. Бардинская М.С. Растительные клеточные стенки и их образование. -М., 1964,- 160с.

3. Гельферих Ф. Иониты. М.: Изд-во Ин. Лит., 1962. - 490с.

4. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов н/Д: Изд-во Ростов, ун-та, 1993.-235с.

5. Ктиторова И.Н., Скобелева О.В. Изменение упругих свойств клеточных стенок и некоторых параметров водного обмена растений при закислении среды // Физиол. растений. 1999. - Т. 46. - С.239-245.

6. Лейкин Ю. А., Мейчик Н. Р., Соловьев В. К. Кислотно-основное равновесие полиамфолитов с пиридиновыми и фосфоновокислотными группами // Ж. физ. химии. 1978. - Т. 52. -С. 1420-1424.

7. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растении. М.: Колос, 1984.-408с.

8. Мейчик Н. Р., Лейкин Ю. А., Косаева А. Е. и др. Исследование кислотно-основного равновесия и сорбционных свойств азот-гидроксилсодержащих ионитов // Ж. физ. химии, 1989. - Т. 63. - С.540-542.

9. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П., Савватеева М.В. Ионогенные группы клеточной стенки корней пшеницы // Физиол. растений. 1999. - Т. 46. -С.742-747

10. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П., Прокопцева О.С. Диффузия органического катиона в клеточных стенках корня. // Биохимия. -2003. Т. 68. - С.926-940.

11. Мейчик Н.Р., Николаева Ю.И., Ермаков И.П. Ионообменные свойства клеточных стенок корней Spinacia oleracea L. при разных условиях засоления внешней среды // Биохимия. -2006. Т.71. - С.961-971

12. Румшисский Л. 3. Математическая обработка результатов эксперимента. -М.: Наука, 1971.- 192с.

13. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1983. - 232с.

14. Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления. М.: Наука, 1973. - 50с. - (Тимирязевские чтения; 33).

15. Структура и функции клеток растений при засолении / Строганов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова Н.И. и др. М.: Наука, 1970. - 317с.

16. Физиология растений / Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. и др.; под ред. Ермакова И.П. М.: Академия, 2005. - 640с.

17. Фролов Ю.Г. Курс коллоидной химии. Поверхностные явления и дисперсионные системы. М.: Химия, 1982. -400с.

18. Шарова Е.И. Клеточная стенка растений. Сиб: Изд-во С.-Петербург. Ун-та, 2004.- 152с.

19. Amzallag G.N., Lerner H.R., Poljakoff-Mayber. Induction of increased salttolerance in Sorgum bicolor by NaCl pretreatment // J. Exp.Bot. 1990. - V. 41.- P.29-34

20. Amtmann A., Jelitto T.C, Sanders D. K+- selective inward-rectifying channel and apoplastic pH in barley roots // J. Plant Physiol. 1999. - V. 119.-P. 331338

21. Baalbaki R.Z., Zurayk R.A., Adlan M.A.M., Saxena M.C. Effect of nitrogen source and salinity level on salt accumulation of two chickpea genotypes // J.Plant Nutrit. 2000. - V.23. - P.805-814

22. Bigot J., Binet P. Study of the cationic exchange capacities and cationic selectivities of walls isolated from the roots of Cochlearia anglica and Phaseolus vulgaris grown on media with various salinities // Can. J. Bot. 1986. -V. 64. -P.955-958

23. Biochemistry and molecular biology of plants / Eds. Buchanan В., Gruissem W., Jones R.; American Soc. Plant Physiol. Rockville, 2001. - 1367 p.

24. Blatt M.R. Cellular signaling and volume control in stomatal movement in plants // Ann. Rev. Cell Dev. Biol. 2000. - V. 16. - P.221-241

25. Brummell D.A., Harpster M.H. Cell wall metabolism in fruit softening and quality and its manipulation in transgenic plants // Plant Mol.Biol. 2001. - V.47. -P.311-340

26. Bunzel M., Ralph J., Steinhart H. Phenolic compounds as cross-links of plant derived polysaccharides // Czech. J. Food Sci. 2004. - V.22. - P.64-67

27. Canny M.J. Apoplastic water and solute movement: new rules for an old space // Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol. 1995. - V. 46. - P.215-236.

28. Canny MJ. The transpiration stream in the leaf apoplast water and solutes //Philosophical Transactions of the Royal Society of London (Biological). - 1993.- V. 341. — P.87-100

29. Carpita N.C. Structure and biogenesis of the cell walls of grasses // Ann. Rev.Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. - V. 47. -P.445-476

30. Carpita N.C., Gibeaut D.M. Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth // Plant J. 1993. - V. 3. - P.l-30

31. Cash S.D., Ditterline R.L. Seed size effect on growth and N2 fixation of juvenile sainfoin // Field Crops Reserch. 1996. - V. 46. - P. 145-151

32. Cassab G.I., Varner J.E. Cell walls proteins // Ann. Rev.Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V.39. - P.3215-353

33. Chamuah G.S. and Dev J.K. Root cation exchange capacity in relation to nutrient uptake of rice II. Indian Soc. Soil Sci. 1987. - V.35. - P. 132-134

34. Cheeseman J.M. Mechanism of salinity tolerance in plants // J.Plant Physiol.- 1988. V.87. - P.547-550

35. Cordovilla M.P., Ocana A., Ligero F., Lluch C. Salinity effect on growth analysis and nutrient composition in four grain legumes // J.Plant Nutr. 1995. -V. 18.-P. 1595-1609

36. Cosgrove D.J. Relaxation in a high-stress environment: the molecular bases of extensible cell walls and cell enlargement // The Plant Cell. 1997. - Vol. 9. -P.1031-1041

37. Cosgrove D.J. Wall structure and wall loosening. A look backwards and forwards//Plant Physiol.-2001.-Vol. 125.-P. 131-134

38. Cosgrove D.J., Li Z.-C. Role expansins in developmental and light control of growth and wall extension in oat coleoptiles // Plant Physiol. -1993. V. 103. -P. 1321 -1328

39. Cushman J.C., Bohnert H. Genomic approaches to plant stress tolerance // Cur. Opinion Plant Biol. 2000. - V. 3. - P. 117-124

40. Darvill A.G., McNeil M., Albersheim P. Structure of plant cell walls. VIII. A new pectic polysaccharide // Plant Physiol. 1978. - V.62. - P.418-422

41. Dravid M.S., Goswami N.N. Effect of salinity, fertility and Variety on growth and nutrient uptake by chickpea (Cicer arietinum L.) // J.Nuclear Agric. Biol.- 1987.-V. 16.-P.69-72

42. Encina A., Fry S.C. Oxidative coupling of a feruloyl-arabinoxylan trisaccharide (FAXX) in the walls of living maize cells requires endogenous hydrogen peroxide and is controlled by a low-Mr apoplastic inhibitor// Planta. -2005. V.223. - P.77-89

43. Esechie H.A., Al-Saidi A., Al-Khanjari S. Effect of sodium chloride on seedling emergence in cheakpea // J.Agronomy&Crop Science. 2002. - V.188. -P.155-160

44. Essa T.A. Effect of salinity stress on growth and nutrient composition of three soybean (Glycine max L.Merril) cultivar // J.Agronomy&Crop Science -2002. V. 188. - P.86-93

45. Faulds C.B. and Williamson G. The role of hydroxycinnamates in the plant cell wall // J. Sci. Food Agric. 1999.- V.79. - P.393-395

46. Flowers T.J., Yeo A.R. Ion relations of salt tolerance // Solute transport in plant cells and tissues. New York: Longman Sci. Tech., 1988. - P.357-408

47. Franklin R.E. Cation effects on chloride, sulfate, and phosphate uptake by excised roots // Soil Science. 1971. - V. 112. - P.515-523

48. Freischer A., O'Neill M.A., Ehwald R. The pore size of non-graminaceous plant cell walls is rapidly decreased by borate ester cross-linking of the pectic polysaccharide rhannogalacturonan II // Plant Physiol. 1999. - V.121. -P.829-838

49. Freundling C., Starrach N., Flach D. et al. Cell walls as reservoirs of potassium ions for reversible volume changes of pulvinar motor cells during rhythmic leaf movements // Planta. 1988. - V. 175. - P.193-203.

50. Fry S.C. Primary cell wall metabolism: tracking the careers of wall polymers in living plant cells // New Phytologist. 2004. - V. 161. - P.641 -675

51. Gaspar Y., Johnson K.L., McKenna J.A., Bacic A., Schultz C.J. The complex structures of arabinogalactan-proteins and the journey towards understanding function // Plant Mol.Biol. -2001.- V.47. P. 161 -176

52. Gassab G.I. Plant ceel wall proteins // Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol.- 1998.-V.49.-P.281-309

53. Gouia H., Ghorbal M.H., Touraine B. Effect of NaCl on flows of N and mineral ions and on NO3" reduction rate within whole plants of salt-sensitive bean and salt-tolerance cotton // Plant Physiol. 1994. - V. 105. - P. 1409-1418

54. Gregor H. P., Luttinger L. D., Loeble E. M. Titration polyacrylic acid with quaternary ammonium basses // J. Amer. Chem. Soc. 1954. - V. 76. - P.5879.

55. Grignon C., Sentenac H. pH and ionic conditions in the apoplast // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. - V.42. -P. 103-128

56. Hasegawa P.M., Bressan R.A., Zhu J.-K. Bohnert H.J. Plant cellular and molecular responses to high salinity // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -2000. V.51. - P.463-499

57. Hayashi R., Maclachlan G.A. Pea xyloglucan and cellulose. Macromolecular organization // Plant Physiol. 1984. - V.75. -P.596-604

58. Hayashi T. Xyloglucans in the primary cell wall //Annu.Rev.Plant Physiol. Plant Mol.Biol. 1989. - V.40. - P. 139-168

59. Haynes R.J. Ion exchange properties of roots and ionic interactions within the root apoplasm: their role in ion accumulation by plants // Botanical Review. -1980. V.46. - P.75-99

60. Hooymans J.J.M. The role of calcium in the absorption of anions and cations by excised barley roots // Acta Botanica Neerlandica. 1964. - V.13. - P.507-540

61. Huffaker R.S., Wallace A. Possible relationships of cation-exchange capacity of plant roots to cation uptake // Soil Sci.Soc.Proc. 1958. - P.392-394

62. Jackson P., Galinha C., Pereira C.S., Fortunato A., Soares N. et al. Rapid deposition of extensin during the elicitation of grapevine callus cultures is specifically catalyzed by a 40-kilodalton peroxidase // Plant Physiol. -2001. -V.127.-P.1065-1076

63. Jarvis M.C. Structure and properties of pectin gels in plant cell walls // Plant Cell Environ. 1984. - V.7. - P. 153-164

64. Jarvis M.C., Hall M.A., Threlfall D.R., Friend J. The polysaccharide structure of potato cell walls: chemical fractionation // Planta. 1981. - V.152. -P.93-100

65. Jungk A., Claasen N., Kuchenbuch R. Potassium depletion of the soil-root interface in relation to soil parameters and root properties // Plant Nutr. 1982. -V.l.-P. 250-255

66. Karim M.A., Nawata E., Shigenaga S. Dry matter production and distribution of mineral ions in different parts of the plant in hexaploid Triticale under salt stress conditions // Jpn.J. Crop Sci. 1992. - V.61. - P.439-446

67. Keller V.P., Deuel H. Kationenaustauschkapazitat and Pektingehalt von Pflanzenwurzeln // Z. Pflanzenernahr. Bodenk. 1957. - V.79. - P.l 19-131

68. Kerr E.M., Fry S.C. Extracellular cross-linking of xylan and xyloglucan in maize cell-suspension cultures: the role of oxidative phenolic coupling // Planta. -2004. V.219. - P.73-83

69. Kim J.-B., Carpita N.C. Changes in esterification of the uronic acid groups of cell wall polysaccharides during elongation of maize coleoptiles // Plant Physiol. 1992. - V.98. - P.646-653

70. Kobayashi M., Nakagawa H., Asaka Т., Matoh T. Borate-rhamnogalac-turonan II bonding reinforced by Ca2+ retains pectic polysaccharides in higher plant cell walls // Plant Physiol. 1999. - V.l 19. - P. 199-203

71. Lorences E.P., Acebes J.L., Revilla G., Zarra I. Hypocotyl growth of Pirns pinaster seedling. Changes in the molecular weight distribution of hemicellulosicpolysaccharides // Physiol. Plant. 1987. - V.69. - P.466-471

72. Marschner H. Mineral nutrition of higher plants. San Diego, 1995, CA, USA: Academic Press.

73. McCann M.C., Wells В., Roberts K. Direct visualization of cross-links in the primary plant cell wall //J Cell Sci. 1990. - V.96. - P.323-334

74. McNeil M., Albersheim P., Darvill A.G. The pectic polysaccharides of primary cell walls. In P.M.Dey JB. Harborne eds.Methods in Plant Biochemistry. New York, 1990, V.2 Academic Press, pp.415-441

75. Meloni DA, Oliva MA, Martinez CA, Cambraia J. Photosynthesis and activity of superoxide dismutase, peroxidase and glutathione reductase in cotton under salt stress // Environ. Exp. Bot. 2003. - V.49. - P.69-76

76. Meychik N.R., Yermakov I.P. A new approach to the investigation on the ionogenic groups of root cell walls // Plant Soil. 1999. - V. 217. - P.257-264.

77. Meychik N.R., Yermakov I.P. Ion exchange properties of plant root cell walls // Plant Soil. 2001. - V. 234. - P. 181-193.

78. Meychik N.R., Nikolaeva J.I., Yermakov I.P. Ion exchange properties of the root cell walls isolated from the halophyte plants (Suaeda altissima L.) grown under conditions of different salinity // Plant Soil. -2005. V.277. - P. 163-174.

79. Minhas P.S., Sharma D.R., Khosla B.K. Mungbean response to irrigation with waters of different salinity // Irrig Sci. 1990. - V.l 1. - P. 57-62

80. Munns R. Comparative phisiology of salt and water stress // Plant Cell Environ. 2002. - V. 25. - P.239-250.

81. O'Neill M.A., Selvendran R.R. Isolation and partial characterisation of a xyloglucan from the cell walls оtPhaseolus coccineus // Carbohydr.Res. 1983.- V.111.-P.239-255

82. O'Sullivan A.C. Cellulose: the structure slowly unravels // Cellulose. 1997.- V.4. -P.173 -207

83. Pauly M., Qin Q., Greene H., Albersheim P., Darvill A., York W.S. Changes in the structure of xyloglucan during cell elongation // Planta. -2001. V.212. -P.842-850

84. Peterson C.A., Enstone D.E. Functions of passage cells in the endodermis and exodermis of roots // Physiologia Plantarum. -1996. V.97. - P.592-598.

85. Pilling J, Willmitzer L, Fisahn J. Expression of a Petunia inflata pectin methylesterase in Solanum tuberosum L. enhances stem elongation and modifies cation distribution // Planta. 2000. - V.210. - P.391-399

86. Popper Z.A. and Fry S.C. Widespread occurrence of a covalent linkage between xyloglucan and acidic polysaccharides in suspension-cultured angiosperm cells // Annals of Botany. 2005. - V.96. - P.91-99

87. Preston R.D. Polysaccharide conformation and cell wall function // Annu Rev Plant Physiol. -1979. V.30. - P.55-78

88. Raptan P.K., Hamid A., Khaliq Q.A., Solaiman A.R.M., Ahmed J.U., Karim M.A. Salinity tolerance of blackgram and mungbean: Dry matter accumulation in different plant parts // Korean J. Crop Sci. -2001a. У.46. - P.380-386

89. Raptan P.K., Hamid A., Khaliq Q.A., Solaiman A.R.M., Ahmed J.U., Karim M.A. Salinity tolerance of blackgram and mungbean: mineral ions accumulation in different plant parts // Korean J. Crop Sci. -2001 b. V.46. - P.387-394

90. Redgwell R.G., Selvendran R.R. Structural features of cell wall polysaccharides of onion Allium sera II Carbohydr Res. 1986. - V.157. - P. 183199

91. Ridley B.L., O'Neill M.A., Mohnen D. Pectins: structure, biosynthesis and oligogalaturonide-related signaling // Phytochemistry. 2001. - V.57. - P.929-967

92. Ring S.G., Selvendran R.R. An arabinogalactoxyloglucan from the cell wall otSolatium tuberosum II Phytochemistry. 1981. - V.20. - P.2511-2519

93. Ritchie R.J., Larkum A.W.D. Cation exchange properties of the cell walls of Enteromorpha intestinalis L. Link. (Ulvales, Chlorophyta) // J. Exp. Bot. 1982. - V.132.-P.125-139

94. Richter C., Dainty J. Ion behavior in plant cell walls. Characterization of the Sphagnum russowii cell wall ion exchanger// Can. J. Bot. 1989. -V. 67. - P. 451-459

95. Sattelmacher B. The apoplast and its significance for plant mineral nutrition // New Phytologist. 2001. - V. 149. - P. 167-192

96. Saxena N.P., Saxena M.C., Ruckenbauer P. et al. Screening techniques and sources of tolerance to salinity and mineral nutrient imbalances in cool season food legumes // Euphytica. 1994. - V.73. - P.85-93

97. Serrano R., Mulet J.M., Rios G.et al. A glimpse of the mechanism of ion homeostasis during salt stress // J. Exp. Bot. 1999. - V. 50. Special issue. -P.1023-1036

98. Sommer-Knudsen J., Bacic A., Clarke A.E. Hydroxyproline-rich plantglycoproteins // Phytochemistry. -1998. V.47. - P.483-497

99. Srivastava A.K. and Srivastava O.P. Cation-exchange capacity of roots inrelation to response of fertilizer nutrients in salt-affected soil // Indian Journal of

100. Agricultural Sciences. 1992. - V.62. - P.200-204

101. Starrach N., Flach D., Mayer W.E. Activity of fixed negative charges ofisolated extensor cell walls of the laminar pulvinus of primary leaves of

102. Phaseolus //J. Plant Physiol. 1985. - V. 120. - P.441-455

103. Steudle E., Peterson C.A. How does water get through roots? // J. Exp. Bot.1998.-V. 49. -P.775-788

104. Stiefel V., Ruiz-Avila L., Raz R., Valles M.P., Gomes Z., et al. Expression of maize cell wall hydroxyproline-rich glycoprotein gene in early leaf and root vascular differentiation // Plant Cell. 1990. - V.2. - P.785-793

105. Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology. Sunderland: Sinauer Associates. Inc. Publ., 1998.-792 p.

106. Talbot L.D., Ray P.M. Molecular size and separability features of pea cell wall polysaccharides // Plant Physiol. -1992. V.98. - P.357 -368

107. Thompson J.E. and Fry S.C. Evidence for covalent linkage between xyloglucan and acidic pectins in suspension-cultured rose cells // Planta. 2000. -V.211. -P.275-286

108. H.Verma T.S., Sharma P.D. and Tripathi B. Relationship between cation-exchange capacity of root and plant growth, yield and nutrient uptake by rice (Oryza sativa) // Indian Journal of Agricultural Sciences. 1989. - V.59. - P.295-299

109. White P.J., Broadley M.R. Chloride in soils and its uptake and movement within the plant // Ann. Bot. 2001. - V.88. - P.967-988.

110. Willats W.G.T., McCartney L., Mackie W., Knox J.P. Pectin: cell biology and prospects for functional analysis // Plant Mol.Biol. 2001. - V.47. - P.9-27.

111. Wood K.V., Stringham K.J., Smith D.L., Volenec J.J., Hendershot K.L. et al. Betaines of alfalfa. Characterization by fast atom bombardment and desorption chemical ionization mass spectrometry // Plant Physiol. 1991. - V.96. -P.892-897

112. Xiong L., Zhu J.-K. Salt tolerance. The Arabidopsis book. American Society of plant biologists, 2002.

113. Yeo A.R. Molecular biology of salt tolerance in the context of whole-plant physiology//J. Exp. Bot. 1998.-V.49.-P.915-929.

114. Yokoi S., Bressan R.A., Hasegava P.M. Salt stress tolerance of plants // J IRC AS Working Report 2002. - P.25-33.

115. Yu Q., Hlavacka A., Matoh Т., Volkmann D., Menzel D., Goldbach H.E. and Baluka F. Short-term boron deprivation inhibits endocytosis of cell wall pectins in meristematic cells of maize and wheat root apices // Plant Physiol. 2002. - V. 130.-P. 415-421.

116. Zhu J.- K. Plant salt tolerance // Trends Plant Sci. 2001. - V.6. - P. 66-71.

117. Zhu J.- К. Salt and drought stress signal transduction in plants // Ann. Rev. Plant Biol. 2002. - V.53. - P.247- 273.