Использование качественных и морфометрических признаков для обеспечения отличимости родительских линий и гибридов подсолнечника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Гронин, Виталий Владимирович

• Гронин, Виталий Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гронин, Виталий Владимирович

Введение.

1 Обзор литературы.

2 Условия, материалы и методы исследования.

2.1 Условия и место проведения опытов.

2.2 Материал и методика постановки полевого опыта для изучения качественных признаков растений подсолнечника.

2.3 Методика постановки полевого опыта для изучения количественных признаков растений подсолнечника.

2.4 Ботаническая характеристика и биологические особенности объекта исследования.

3 Экспериментальная часть.

3.1 Морфологическое описание линий и гибридов с использованием методики ЦРОУ.

3.2 Подбор статистических методов для определения точности различения линий и гибридов подсолнечника по качественным признакам, оценка их однородности.

3.3 Использование таксономического анализа для оценки точности различения образцов на примере пяти инбредных линий.

3.4 Способы обеспечения отличимости уже созданных инбредных линий по морфологическим маркерным признакам.

3.5 Определение типа включенного генного действия в генетический контроль дополнительно выявленных морфологических маркерных признаков в целях изучения возможности их использования в семеноводстве.

3.6 Подбор комплексов качественных отличительных признаков для различения линий и гибридов.

3.7 Оценка надежности различения сортообразцов подсолнечника с использованием количественных признаков определителя ЦРОУ.

3.8 Отличимость образцов подсолнечника методами фоновых признаков и индексов на примере инбредных линий селекции ВНИИМК.

3.9 Дискриминантный анализ.

4 Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование качественных и морфометрических признаков для обеспечения отличимости родительских линий и гибридов подсолнечника»

Актуальность темы. Наличие специфических отличительных признаков сортов, гибридов и их родительских форм всегда было важно для установления их подлинности, определения сортовой чистоты посевов и наличия примесей при апробации. Выявление уникальных комбинаций апробационно ценных признаков для надёжного описания сортов является важным условием эффективного сортоподдержания с целью обеспечения производства семян высокой генетической чистоты. Без такого контроля смешивание семян разных сортов или их переопыление могут сводить на нет усилия селекционеров.

Организованная в 1961 году Международная Конвенция по защите прав на выводимые новые сорта растений (ЦРОУ) потребовала от селекционеров вошедших в неё западноевропейских стран обязательного указания отличительных признаков охраняемых сортов. В связи с принятием в 1993 году Закона Российской Федерации «О селекционных достижениях» также возросли требования к сортам и гибридам по критериям отличимости, однородности и стабильности (ООС), что потребовало проведения исследований по разработкам методик выявления таких критериев. Такие исследования контролируются Россельхозакадемией, в частности, на заседании бюро Отделения растениеводства 28.05.97 г. заслушивалась информация о проведении такой работы во ВНИИМК. Актуальность исследований по этой теме особенно возросла после вступления в 1998 году нашей страны в ЦРОУ, так как патентная защита сорта или гибрида невозможна без наличия у него надёжных отличительных признаков.

На основе современных достижений молекулярной биологии открыты принципиально новые возможности создания методик на отличимость генотипов. Однако для выявления молекулярных маркеров требуется сложное оборудование, дорогостоящие реактивы и длительное время проведения лабораторных анализов, а значит, их нельзя использовать массово в полевых условиях, например, для апробации посевов или при сортопрочистках. Поэтому в настоящее время не потеряли значение методики на отличимость с использованием морфологических маркеров.

Для описания растений подсолнечника классификация ЦРОУ предлагает ряд морфологических признаков, в том числе количественные, чувствительные к изменению условий внешней среды. Однако эта классификация не предполагает использовать успешно применяемые в других областях таксономический и дискриминантный анализы, принцип фоновых признаков, а также иные биометрические методы обеспечения надёжной отличимости генотипов по морфометрическим показателям.

Для обеспечения не только отличимости гибридов и сортов, но и использования при сортопрочистках семеноводческих посевов более желательны моногенные маркерные признаки, проявляющиеся до цветения. Их доноры есть в генколлекции ВНИИМК. Однако за время, требующееся для введения маркерных генов в родительские формы, могут быть созданы новые гибриды и линии на смену существующим.

Цель и задачи исследования. Целью работы является комплексный анализ существующих и разработка новых методов использования морфологических признаков для оценки отличимости, однородности и стабильности родительских линий и гибридов подсолнечника.

Для достижения этой цели должны быть решены следующие задачи:

- изучить эффективность различения образцов подсолнечника по морфологическим признакам определителей ЦРОУ, Госкомиссии по сортоиспытаниям и ВИР;

- оценить однородность и стабильность морфологических признаков на примере конкретных линий и гибридов селекции ВНИИМК;

- подобрать статистические методы определения точности различения линий и гибридов, а также вероятности ошибочных определений при идентификации отдельных растений;

- разработать способы обеспечения отличимости уже созданных инбредных линий по качественным маркерным морфологическим признакам;

- выявить особенности включенного генного действия морфологических маркерных признаков с целью определения области их практического применения;

- определить модификационную изменчивость отличительных количественных признаков, включенных в различные методики на примере некоторых родительских линий гибридов подсолнечника селекции ВНИИМК;

- показать возможность использования принципа фоновых признаков и метода индексов в целях обеспечения ООС образцов подсолнечника по количественным признакам на примере некоторых родительских линий гибридов селекции ВНИИМК;

- изучить возможность использования многомерных математических методов в целях обеспечения ООС образцов подсолнечника по количественным признакам на примере некоторых родительских линий гибридов селекции ВНИИМК, в случаях, когда сравниваемые образцы не различаются по двум количественным признакам;

- на основе проведенных исследований составить морфологическое описание некоторых линий и гибридов подсолнечника селекции ВНИИМК.

Научная новизна. В результате проведения сравнительного анализа различных методик на отличимость сортообразцов подсолнечника (ЦРОУ, Госкомиссии по сортоиспытаниям и ВИР) нами на конкретных родительских линиях и гибридах подсолнечника показана недостаточность существующих определителей. Впервые подобраны методы для количественной оценки вероятности ошибочных определений при идентификации отдельных растений. Предложен взамен введения беккроссами отличительных качественных признаков поиск таких маркеров в уже имеющихся линиях и гибридах, при чем они найдены у растений большинства изученных образцов. Показана возможность использования принципа фоновых признаков по В. А. Драгавцеву (1982) для различения родительских линий гибридов подсолнечника. Выявлены условия эффективного использования метода индексов. Показана эффективность канонического дискриминантного анализа для различения образцов подсолнечника по количественным признакам и дана оценка вероятности появления ошибки при идентификации принадлежности отдельного растения с помощью дискриминантных функций.

Научно-практическая ценность работы. В результате проведенных исследований подобраны простые математические методы, позволяющие точно оценивать различия между образцами подсолнечника по качественным и количественным морфологическим признакам. Эти методы могут быть полезны для оценки ООС линий или гибридов подсолнечника госсортоучатками и госсортостанциями. Решена проблема маркирования морфологическими маркерами уже созданных родительских линий гибридов подсолнечника путем поиска в них таких признаков. Методом педигри-анализа определены особенности включенного генного действия в контроль выявленных признаков, которые можно рекомендовать к использованию в целях семеноводства: рецессивные - для поддержания генетической чистоты родительских линий при размножении, а доминантные - для идентификации гетерозиготности гибридов на изолированных участках. В целях защиты авторских прав на селекционные достижения можно использовать количественные признаки, особенно в случаях, когда для различения образцов подсолнечника недостаточно качественных признаков. Для более эффективного различения образцов по количественным признакам рекомендуется применять метод фоновых признаков и дискриминантный анализ. Кроме этого, работа вносит вклад в развитие частной генетики подсолнечника. Этот аспект исследований также актуален, так как по генетической изученности подсолнечник уступает не только кукурузе, гороху, пшенице, ячменю, но и многим другим сельскохозяйственным культурам.

Основные положения, выносимые на защиту:

- характеристика надежности методов, разработанных ЦРОУ, Госкомиссией по сортоиспытаниям и ВИР для оценки отличимости, однородности и стабильности линий и гибридов подсолнечника; возможность выявления дополнительных качественных отличительных признаков, пригодных для использования в качестве маркерных у растений инбредных линий и межлинейных гибридов;

- обеспечение использования при семеноводстве выявленных качественных морфологических признаков на основе изучения типа включенного в их контроль генного действия методом педигри-анализа;

- использование соотношений двух и более количественных признаков для надежной идентификации отдельных растений при недостаточной отличимости по отдельным морфометрическим показателям;

- биометрические методы оценки вероятности ошибочных определений при идентификации отдельных растений.

Апробация работы. Материалы исследований были доложены на 4-й региональной научно-практической конференции молодых ученых "Научное обеспечение агропромышленного комплекса", Краснодар, КГАУ, 2002; на 2-й международной конференции молодых ученых и специалистов "Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур". Краснодар, 2003; на 7-й региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». - Краснодар, 8-9 декабря 2005 г.; на 8-й региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». - Краснодар, 7-8 декабря 2006 г.

Декларация личного участия автора. Диссертация содержит фактический материал, полученный лично автором в течение 2000 - 2007 годов. Помощь в проведении полевых опытов оказывали сотрудники отдела биологических исследований, отдела селекции и семеноводства гибридного подсолнечника.

Публикации. По теме диссертации опубликовано девять научных работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 183 страницах текста в компьютерном исполнении. Состоит из введения, обзора литературы, методики проведения экспериментов, результатов исследования, выводов, практических рекомендаций, приложений. Содержит 43 таблицы и 40 рисунков. Список использованной литературы включает 158 источников, в том числе 52 на иностранном языке. Диссертация является самостоятельным завершенным научным трудом.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Гронин, Виталий Владимирович

4 ВЫВОДЫ

1. Установлено, что все рассмотренные методики (определитель ЦРОУ, определитель ВИР, оценка ООС Госкомиссией) содержат недостаточное число признаков для надежного различения линий и гибридов подсолнечника и, особенно, для идентификации их отдельных растений.

2. Подобраны биометрические методы для оценки точности различения образцов по качественным признакам: для оценки однородности признаков -доверительные интервалы процента нетипичных растений; для оценки сходственных отношений между образцами - таксономический анализ.

3. Показана возможность выявления дополнительных отличительных признаков, пригодных для использования в качестве маркерных в уже существующих линиях или гибридах. Такие признаки выявлены у многих изученных образцов.

4. Изучен тип включенного генного действия в контроль выявленных качественных отличительных признаков. Обнаружены доминантные по своему включенному генному действию признаки, пригодные для оценки гетерозиготности гибридов Рь и признаки, рецессивные по своему включенному генному действию, которые можно использовать для обеспечения генетической чистоты при семеноводстве родительских линий.

5. В результате проведенных исследований составлено морфологическое описание 16 родительских линий и 8 межлинейных гибридов подсолнечника селекции ВНИИМК. Оценена однородность и стабильность признаков, указанных в определителе ЦРОУ, на примере конкретных родительских линий селекции ВНИИМК.

6. Использован статистический метод - коэффициент дискриминации Любищева - для оценки эффективности различения по количественным признакам образцов сельскохозяйственных культур, который позволяет определять вероятность ошибочных определений при идентификации отдельных растений. С использованием коэффициента дискриминации Любищева оценена эффективность различения по количественным признакам некоторых родительских линий гибридов подсолнечника селекции ВНИИМК.

7. Различия по отдельным количественным признакам определителя ЦРОУ можно использовать для патентования и охраноспособности линий и гибридов подсолнечника, если соблюдается следующее условие: при невыровненной густоте стояния растений разность между средними величинами признака должна составлять более 100% от меньшего его значения. Только в таком случае возможно надежное определение принадлежности отдельных растений к конкретным сортообразцам по одному, отдельно взятому, количественному признаку;

8. Метод фоновых признаков по В. А. Драгавцеву обеспечивает более надежное определение принадлежности отдельных растений подсолнечника по двум количественным признакам даже в условиях сильной средовой изменчивости. При этом вероятность ошибки уменьшается в несколько раз по сравнению с идентификацией принадлежности отдельного растения по одному количественному признаку (в нашем примере - меньше почти в восемь раз).

9. Определены условия эффективного использования метода индексов: метод индексов может быть не менее эффективен, чем использование фоновых признаков, если экологическая регрессия одной величины на другую является прямой линией, проходящей через начало координат.

10.В случаях, когда двух количественных признаков недостаточно для надежного различения образцов подсолнечника, можно использовать линейные комбинации множества количественных признаков, построенные методом канонического дискриминантного анализа. Вероятность ошибочного определения при идентификации принадлежности отдельного растения в этом случае значительно меньше, чем при идентификации принадлежности отдельного растения по одному количественному признаку (в нашем примере - меньше в десятки и сотни раз).

5 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Селекционеру, создавшему гибрид, для патентной защиты этого гибрида и его родительских линий необходимо:

1) выявить наличие отличительных признаков по определителям Госкомиссии по сортоиспытаниям и ЦРОУ;

2) провести поиск дополнительных, не указанных в определителях, качественных отличительных признаков, которые будут иметь большую ценность для отличимости;

3) при наличии различий по средним величинам количественных признаков определителей на основе использования предложенных биометрических методов выявить наиболее ценные комбинации таких признаков, которые могут быть использованы в случае арбитража.

Для использования выявленных качественных признаков с целью обеспечения генетической чистоты при семеноводстве родительских линий и гибридов, изучить характер включенного генного действия в генетический контроль этих признаков, сравнив их проявление у родительских линий и гибридов Г].

Для специализированных госсортоучастков, на которых производятся испытания на ООС, использовать предложенные методы:

1) оценивать однородность по качественным признакам с помощью доверительных интервалов для процента нетипичных растений;

2) для оценки отличимости и однородности по количественным признакам использовать определение вероятности ошибочной идентификации отдельных растений по коэффициенту дискриминации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гронин, Виталий Владимирович, 2007 год

1. Айала, Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. Текст. / Ф. Айала. М.: Мир, 1984. - 232 с.

2. Анащенко, А. В. Селекция подсолнечника в Канаде. Текст. / А. В. Анащенко. // Селекция и семеноводство. 1972. - № 1. - С. 75 - 76.

3. Аникьев, А. А. Оценка различий средних показателей роста малины по сортам. Текст. / А. А. Аникьев, Н. Е. Макова, В. А. Потапов. // Вестн. Мичуринск. Гос. аграр. ун-та.: сер. Плодовод., цветовод., овощевод. 2004. -2.- №1.-С. 201-205.

4. Анисимова, И. Н. Идентификация линий подсолнечника методами электрофореза гелиантина и изоферментов. Текст. / И. Н. Анисимова, А. В. Лоскутов, И. Г. Боровкова. // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. -6.-С. 12- 15.-Библ.: 8 назв.

5. Анисимова, И. Н. Идентификация сортов, линий и гибридов подсолнечника по составу полипептидов гелиантина. Текст. / И. Н. Анисимова // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1987. -Т. 114.-С. 114-126. -Библиогр.: 19 назв.

6. Архипов, Ю. Б. Проблемы охраноспособности сорта. Текст. / Ю. Б. Архипов. // Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. 1978. - № 30. - С. 54 -57.

7. Блажний, Е. С. Почвы краснодарского края и их плодородие. Текст. / Е. С. Блажний в кн.: Воронежский сельскохозяйственный институт. Тезисы докладов и сообщений на межвузовском совещании о системах земледелия, -Воронеж, 1957.-185 с.

8. Богатых, Е. А. Международная конвенция по охране новых сортов растений. Текст./ Е. А. Богатых // Вопросы изобретательства. 1983. - №2. -С. 19-24.

9. Бондаренко, Л. В. Селекция инцухт-линий подсолнечника по площади листовой поверхности. Текст. / Л. В. Бондаренко, Л. С. Осипова. // Совершенствование приемов селекции и семеноводства полевых культур. -1987.-С. 67-72. 88-17489.

10. Бочкарев, Н. И. О генетическом маркировании родительских форм гибридов подсолнечника. Текст. / Н. И. Бочкарев, В. В. Толмачев, J1. Г. Цухло // Селекция и семеноводство. 1990. - № 1. - С.13 - 15.

11. Брик, А. Ф. Молекулярно-генетическая идентификация и паспортизация сортов сои (Glycine max L.) Текст. / А. Ф. Брик, Ю. М. Сиволап. // Генетика. 2001. - Т. 37. - № 9. - С. 1266 - 1273. - Библиогр.: С. 1272 -1273.

12. Вавилов, Н. И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. Текст. / Н. И. Вавилов. М.: Колос, 1966. - 559 с.

13. Герасименко, В. Ф. Поиск фоновых признаков в популяциях пшеницы для оценки коэффициента наследуемости без смены поколений. Текст. / В. Ф. Герасименко, В. А. Драгавцев, А. Ф. Стельмах. // Науч.-тех. бюл. ВСГИ. -1979.-№34.-С. 67-69.

14. Гинзбург, Э. X. Описание наследования количественных признаков. Текст. / Э. X. Гинзбург. Новосибирск: Наука, 1984. - 249 с. - Библ.: 147 назв. - 22 см. - 1500 экз.

15. Гончаров, Ю. Л. О государственном сортоиспытании в Великобритании. Текст./ Ю. JI. Гончаров // Селекция и семеноводство. 1996. - №1. - 2. -С. 58-60.

16. Гостимский, С. А. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений. Текст. / С. А. Гостимский, 3. Г. Кокаева, В. К. Боброва. // Генетика.-1999.-Т.35.-№ И.-С. 1538-1549.

17. Гречко, В. В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики. Текст. / В. В. Гречко. // Генетика. 2002. - Т. 38. - № 8. - С. 1013 - 1033. - Библиогр.: С. 1029 - 1032.

18. Демкин, П. П. Об идентификации сортов зерновых культур и их семеноводстве. Текст. / П. П. Демкин, В. П. Демкин. // Селекция и семеноводство. 1996. - № 1 - 2. - С. 33 - 35.

19. Демурин, Я. Н. Наследование некоторых маркерных признаков подсолнечника. Текст. / Я. Н. Демурин, В. В. Толмачев. // Вопр. прикл. физиологии и генетики маслич. растений. Краснодар, 1986. - С. 14-19.

20. Драгавцев, В. А. Метод оценки роли наследственности и среды в развитии признаков древесных растений, не требующий смены поколений. Текст. / В. А. Драгавцев. // Ботанический журнал. 1966. - Т. 51. - № 7. - С. 939 -946.

21. Драгавцев, В. А. О возможности элиминации межиндивидуальной средовой компоненты дисперсии при оценке коэффициента повторяемости у растений. Текст. / В. А. Драгавцев. // Генетика. 1969. - Т. 5. - №2. - С. 30-35.

22. Драгавцев, В. А. Основные методы оценки наследуемости у растений. Текст. / В. А. Драгавцев. // Генетические методы в селекции растений. -М.: Колос, 1974.-С. 163-177.

23. Драгавцев, В. А. Пути и принципы выявления малых мутаций у растений. Текст. / В. А. Драгавцев. // Индуцированный мутагенез у растений. -Таллин, 1972.-С. 47-54.

24. Драгавцев, В. А. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции. Текст. / В. А. Драгавцев, А. Б. Дьяков. // Фенетика популяций, М.: «Наука», 1982. - С. 30 - 37.

25. Драгавцев, В. А. Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях. Текст. / В. А. Драгавцев. // Вестник АН КазССР. 1963. -№Ю (223).-С. 33-42.

26. Драгавцев, В. А. Философские вопросы учения о формообразовании и теории наследственной информации. Текст. / В. А. Драгавцев. // Успехи современной биологии. 1961. - Т. 52. - в. 3 (6). - С. 347 - 361.

27. Дьяков, А. Б. Азотный обмен и накопление масла в семенах подсолнечника. Текст. / Дьяков А. Б. // Кр. отч. о НИР за 1961 1962 гг. ВНИИМЭМК. - Краснодар, 1964. - С. 108 -112.

28. Дьяков, А. Б. Зависимость между количеством и качеством урожая семян в связи с селекцией подсолнечника. Текст. / А. Б. Дьяков. // Биохимия и физиология масличных растений. Майкоп, 1967. - С. 215 - 221.

29. Дьяков, А. Б. Закономерности маслонакопления и перспективы селекции подсолнечника. Текст. / А. Б. Дьяков. // Вестник сельскохозяйственной науки. 19666. - №6. - С. 42 - 46.

30. Дьяков, А. Б. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Сообщ. 1. Надежность оценки генотипов по фенотипам и способ ее повышения. Текст. / А. Б. Дьяков, В. А. Драгавцев. // Генетика. 1975. - Т. П.- №5.-С. 11-22.

31. Дьяков, А. Б. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности. Текст. / А. Б. Дьяков, В. А. Драгавцев, А. Г. Бехтер. // Теория отбора в популяциях растений. -Новосибирск: Наука, 1976. С. 237 - 251.

32. Дьяков, А. Б. Об оценке растений подсолнечника при селекции на масличность. Текст. / А. Б. Дьяков. // Селекция и семеноводство. 1969. -№5.-С. 31-35.

33. Дьяков, А. Б. Соотношение между урожаем ядер семянок подсолнечника и содержанием в них масла. Текст. / А. Б. Дьяков. // Сб. раб. по масличным и эфиромасличным культурам. Краснодар, 1966. - Вып. 1. - С. 9 - 13.

34. Дьяков, А. Б. Физиологические особенности высоко- и низкомасличных сортов подсолнечника. Текст. / А. Б. Дьяков. // Науч. раб. аспирантов по сельск. хозяйству, сер. биол. и агрономия. Воронеж, 1965. - Вып. 1. - С. 121 -127.

35. Дьяков, А. Б. Физиологические особенности высокомасличных сортов подсолнечника Текст. : Автореф. на соиск. уч. ст. к. б. н. : 03.00.12 :защищена 29.06.66 / Дьяков Александр Борисович. Краснодар, 1966. - 18 с.-МБЛ №005427.

36. Животовский, Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. Текст. / Л. А. Животовский. М.: «Наука», 1984. - 183 с.

37. Зайцев, В. А. Применение люминесцентного анализа при определении подлинности семян пшеницы. Текст. / В. А. Зайцев. // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. ВНИИ растениеводства. 1971. - 44. - № 3. - С. 50 - 64.

38. Зайцев, В. А. Применение методов люминесцентного анализа в растениеводстве. Текст. / В. А. Зайцев. // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. ВНИИ растениеводства. 1974. - 51. - № 2. - С. 155 - 170.

39. Зайцев, Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. Текст. / Г. Н. Зайцев. М.: «Наука», 1984. - 424 с.

40. Иванов, П. Електрофоретична характеристика на протеина от семена на самоопрашени линии и на хибриди слънчоглед. Текст. / Иванов Петьр, Писков Александър, Стоянова Милка. // «Селскостоп. наука». 1985. - 23. - №6. - С. 55-60.

41. Исаков, В. Н. Методика аналитического описания формы листьев древесных растений. Текст. / В. Н. Исаков, М. А. Кутилис, Я. Я. Лейшовник. // Биометрический анализ в биологии. М.: изд-во МГУ, 1982. -С. 38-51.

42. Каталог мировой коллекции ВИР Текст.: Вып. 303: Подсолнечник. 4.1. :Под ред. чл.-кор. ВАСХНИЛ В. Ф. Дорофеева. Л., 1982.

43. Кикава, Л. Д. Охрана селекционных достижений в СССР. Текст. / Л. Д. Кикава. // Селекция и семеноводство. 1976. - № 1. - С. 42 - 43.

44. Ким, Дж.-0. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. Текст. [пер. с англ.] / Дж.-О. Ким, Ч.У. Мьюллер, У.Р. Клекка [и др.]; под. ред. И. С. Енюкова. М.: Финансы и статистика, 1989. - 215 е.: ил.; 22 см. - 7000 экз.-ISBN 5-279-00247-Х.

45. Козлова, Т. Н. Новые сорта растений и их правовая охрана. Текст. / Т. Н. Козлова. // Вопр. изобретательства. 1979. - № 10. - С. 18 - 22.

46. Куденков, М. И. Проведение испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Текст. / М. И. Куденков, Т. П. Огольцова. // Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. -Орел, 1999.-С. 191-195.

47. Кузнецов, И. А. Обработка почвы (основы к построению систем обработки почвы по зонам Краснодарского края) Текст. / И. А. Кузнецов -Краснодар: кн. изд-во. 1968. - 206 с.

48. Кузьмин, И. И. Международный союз по охране селекционных достижений (УПОВ) и другие международные семеноводческие организации. Текст. / И. И. Кузьмин, JI. И. Кочетков // «Вестник семеноводства в СНГ». М., - 1998. - №2.

49. Лакин, Г. Ф. Биометрия. Текст. / Г. Ф. Лакин 4-е изд. - М.: Высш. шк., 1990.-352 с.

50. Либенко, Н. А. Влияние не предусмотренных формулой примесей пыльцы на проявление ценных признаков у гибридов Fi подсолнечника. Текст. / Н. А. Либенко. // Науч.-техн. бюл. Всес. селекц.-генет. ин-та ВАСХНИЛ. -1988.-№2/68.-С. 22 26.

51. Лобов, В. П. Сравнительное изучение уникальных и повторяющихся последовательностей ДНК подсолнечника, топинамбура и топинамбур-подсолнечниго гибрида. Текст. / В. П. Лобов, Е. Н. Тищенко. // Сельскохозяйственная биология. -1986. N° 7. - С. 65 - 70.

52. Лоскутов, А. В. Генетический анализ изоферментных вариантов у подсолнечника. Текст. / А. В. Лоскутов, И. Г. Боровкова, А. Ю. Боровков. // Науч.-техн. бюл. ВНИИ масл. культур. 1988. - № 4. - С. 22 - 29.

53. Любищев, А. А. О приложении математической статистики к практической систематике. Текст. / А. А. Любищев. // Прикладная математика в биологии. М.: изд-во Моск. ун-та, 1979. - С. 12 - 28.

54. Любищев, А. А. О применении биометрии в систематике. Текст. / А. А. Любищев. // Вестник ЛГУ. -1959. №9. - Вып. 2. - С. 128 - 136.

55. Макова, H. E. Вариационно-статистические характеристики средних величин показателей роста малины. Текст. / Н. Е. Макова. // Вестн. Мичуринск. Гос. аграр. ун-та.: сер. Плодовод., цветовод., овощевод. 2004. -2.-№1.-С. 198-200.

56. Малецкий, И. С. Использование генетических маркеров в селекции сахарной свеклы на гетерозис. Текст. / И. С. Малецкий, Э. В. Денисова. // Сельскохозяйственная биология. 1969. - 4. - № 5. - С. 740 - 744.

57. Марьянов, Н. П. Временные методические указания по семеноводству простых межлинейных гибридов подсолнечника. Текст. / Н. П. Марьянов, М. Д. Вронских, В. С. Лесник, М. И. Бучучану, А. А. Лисовский, Л. С.

58. Мазур, А. В. Виноградов, И. В, Петровский, А. П. Капустянский. -Кишинев, НПО «Селекция». - 1982. - 33 с.

59. Мороз, Н. А. Использование люминесцентного анализа в семеноводстве. Текст. / Н. А. Мороз. // Сб. науч. тр. Белорус. НИИ земледелия. 1973. -16.-С. 176-179.

60. Ничипоренко, В. Н. Выявление фонового признака у p. «Populus» в полевых условиях. Текст. / В. Н. Нечипоренко. // Тр. ботан. садов Ан КазССР. 1969. - Т. И.-С. 104-107.

61. Парий, Ф. Н. Использование генетических маркеров в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур. Текст. / Ф. Н. Парий // Селекция и семеновод, зерн. и зернобоб. культур в системе НПО «Сахсвекла». / Сб. науч. тр. Киев. - 1989. - С. 45 - 49.

62. Пимахин, В. Ф. Использование маркерных признаков подсолнечника. Текст. / В. Ф. Пимахин, Ю. В. Лобачев. // Генетика. 1994. - Т.ЗО. - С. 121.

63. Плачек, Е. М. Изоляционная изменчивость Текст.: пособие по селекции. Вып. 1. Теоретические основы учения об изменчивости. / Е. М. Плачек. -М.: Сельхозгиз, 1936. С. 281 - 313.

64. Погорлецкий, Б. К. Генетическое маркирование мужской стерильности подсолнечника. Текст. / Б. К. Погорлецкий. // Генетика. 1973. - 9. - № 5. -С. 23-29.

65. Потапов, В. А. Биометрия плодовых культур. Текст. / В. А. Потапов, А. И.1.

66. Завражнов, JI. В. Бобрович, В. Н. Петрушин. Мичуринск: изд-во МичГАУ, 2004. - 333 С.: ил. - ISBN 5-94644-036-4.

67. Потокина, Е. К. Современные методы геномного анализа в исследованиях генетики количественных признаков у растений. Текст. / Е. К. Потокина, Ю. В. Чесноков. // Сельскохозяйственная биология. 2005. - №3. - С. 3 -18. -Библиогр.: с. 16- 18.

68. Прокофьев, А. А. Листовой аппарат и накопление запасных веществ в семенах подсолнечника. Текст. / А. А. Прокофьев, А. Б. Дьяков. // Ботанический журнал. 1961. - Т. 46. - №10. - С. 1433 - 1443.

69. Российская федерация. Законы. Закон Российской Федерации «О селекционных достижениях» Текст.: федер. закон: №5605: [принят Гос. Думой 16 авг. 1993.: по состоянию на 1 авг. 2006 г.]

70. Ростова, Н. С. Строение листа однолетнего подсолнечника, его изменчивость и детерминированность. Текст. / Н. С. Ростова, Е. Г. Крылова. // Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции ВНИИ растениевод. 1987. - 113. - С. 34 - 41.

71. Семериков, Л. Ф. О генетической гетерогенности популяций скального дуба (Quercus petrea L.). Текст. / Л. Ф. Семериков, Н. В. Глотов. // Генетика. 1971. - Т. 7. - № 1. - С. 42 - 48.

72. Симакин, А. И. Агротехнические характеристики кубанских черноземов и удобрения Текст. / А. И. Симакин Краснодар: кн. изд-во. - 1969. - 206 с.

73. Смирнов, Е. С. Таксономический анализ Текст. / Е. С. Смирнов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1969. - 188 е.; 22 см. - Библиогр.: С. 185 - 186. - 1850 экз.

74. Снедекор, Дж. У. Статистические метода в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. / Дж. У. Снедекор. М.: Сельхозиздат, 1961.-503 с.

75. Стоенеску, Ф. М. Изучение связи между MS и генами-маркерами у подсолнечника. Текст. / Ф. М. Стоенеску, А. В. Врынчану. // Материалы VII Междунар. конф. по подсолнечнику. М. - 1978. - С. 159 — 162.

76. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Некоторые вопросы феногенетики. Текст. / Н. В. Тимофеев-Ресовский, В. И. Иванов. // Актуальные вопросы современной генетики. -М.: изд-во МГУ, 1966. С. 114 - 130.

77. Усманов, И. Ю. К методике планирования числа наблюдений при определении морфологических структур растений. Текст. / И. Ю. Усманов. // Сельскохозяйственная биология. 1984. - № 1. - С. 113-115.

78. Филипченко, Ю. А. Генетика мягких пшениц. Текст. / Ю. А. Филипченко; 2-е изд. М., Наука, 1979. - 311 с.

79. Хавкин, Э. Е. Молекулярная селекция растений: ДНК-технологии создания новых сортов сельскохозяйственных культур. Текст. / Э. Е. Хавкин. // Сельскохозяйственная биология. 2003. - №3. - С. 26 - 41. - Библиогр.: с. 38-41.

80. Хавкин, Э. Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве. Текст. / Э. Е. Хавкин. // Сельскохозяйственная биология. 1997. -№5.-С. 3 — 21. — Библиогр.: с. 19-21.

81. Цветков, И. Л. Полиморфизм изоферментных маркеров и идентификация сортов капусты белокочанной, брюссельской, савойской и брокколи (Brassica oleráceo) Текст. / И. Л. Цветков, А. Н. Игнатов, Д. Б. Дорохов. //

82. Сельскохозяйственная биология. 2001. - №5. - С. 81 - 87. - Библиогр.: с. 86-87.

83. Чекалин, Н. М. Генетическая природа мутации синяя флуоресценция поверхности семядолей у чины танжерской (ЬаЖугш йщЬапш Ь.) в УФ-свете. Текст. / Н. М. Чекалин. // Генетика. 1972. - Т. 8. - № 6. - С. 1822.

84. Чесноков, Ю. В. ДНК-фингерпринтинг и анализ генетического разнообразия у растений. Текст. / Ю. В. Чесноков // Сельскохозяйственная биология. 2005. -№1. - С. 20 - 40. - Библиогр.: с. 37 - 40.

85. Чмелева, 3. В. Качественная характеристика 2£ альбуминов семян подсолнечника. Текст. / 3. В. Чмелева, И. Н. Анисимова. // Докл. Рос. акад. с/х наук. 1995. - №5. - С. 11 - 13.

86. Чумак, Н. М. Перспективы использования молекулярных маркеров для паспортизации сортов конопли. Текст. / Н. М. Чумак. // «Биотехнология 2003»: материалы Всероссийской научно-практ. конф. (Сочи, 22 26 сент. 2003).-Сочи, 2003.-С. 29.

87. Шаин, С. С. Люминесцентный метод анализа и генетическая разнокачественность семян зернобобовых культур. Текст. / С. С. Шаин, В. А. Ширшов. // Сб. «Биол. и технол. семян». Харьков, 1974. - С. 263 - 264.

88. Шмаль, В. В. Об охране и использовании селекционных достижений в Российской Федерации Текст. / В. В. Шмаль; http://www.gossort.com/docs/rus/protecttestvariety.pdf

89. Югенхеймер, Р. У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование. Текст. / Р. У. Югенхеймер. М.: Колос, 1979. - 519 с.

90. Baltjes, H. J. Linking distinctness and description of varieties. Текст. / H. J. Baltjes, D. J. A. Klein Geltink, K. H. Nienhuis, B. Luesink // J. Nat. Inst. Agr. Bot.- 1985.- 17. -№1. -P. 9-19.

91. Baum, B. R. Identification of oat cultivars by means of fluorescence spectrography a pilot study aimed at automatic identification of cultivars. Текст. / В. R. Baum, E. J. Brach. // Can. J. Bot. - 1975. - 53. - № 3. - P. 305 -309.

92. Baum, B. R. Taxonomy of the infraspecific variability of cultivated plants. Kulturpflanze. Текст. / В. R. Baum. 1981. - V. 22. - №4. - P. 701 - 703.

93. Bertrand, D. Identification of some wheat varieties by near infrared reflectance spectroscopy. Текст. / D. Bertrand, P. Robert, W. Loisel. // J. Sc. Food Agr. 1985. - V. 36. - № 11. - P. 1120 - 1124.

94. Brach, E. J. Development of a laser fluorosensor for cultivars and species identification of grain crops. Текст. / E. J. Brach, B. Gasman, L.J. LaCroix. // Z. Acker-und Pflanzenbau. 1982. - V. 151. - № 1. - P. 6 -16.

95. Brach, E. J. Identification of oat cultivars by fluorescence spectroscopy. Текст. / E. J. Brach, В. Baum. // Appl. Spectrosc. 1975. - V. 29. - № 4. - P. 326-333.

96. Carcia, C. J. C. Importancia y usos de la descripción varietal en sorgo. Текст. / С. J. С. Carcia // Revista Chapingo. 1985. - V. 10. - № 47 - 49. - p. 187- 193.

97. Chesneaux, M. T. Contribution à la différenciation des cultivars de Maïs au stade jeune à l'aide des polyphénols. Текст. / M. T. Chesneaux. // Ann. amélior. plant. 1979. - V. 29. - № 4. - P. 427 - 437.

98. De Pauw, R. M. Utilization of sodium hydroxide to assess kernel color and its inheritance in eleven spring wheat varieties. Текст. / R. M. De Pauw, T. N. McCaig. // Can. J. Plant Sei. 1988. - V. 68. - № 2. - P. 323 - 329.

99. Dixon, W. J. ed. BMD: Biomedical Programs. [Текст] / W. J. Dixon -Berkeley: University of California Press., 1973.

100. Elekes, P. Differentiation of cultivars and cultivar groups of Poa pratensis by the fluorescence of their alkaline extracts. Текст. / P. Elekes. // Seed Sei. Technol. 1975. - V. 3. - № 3 - 4. - P. 643 - 645.

101. Ghias, R. Identification of QTLs for germination and seedling development in sunflower (Helianthus annuus L.). Текст. / Ghias Rachid Al-Chaarani, Laurent Gentzbittel, Maria Wedzony, Ahmad Sarrafl. // Plant Science. № 169 (2005). -P. 221-227.

102. Given David, R. Plant variety rights: some implications for conservation. Текст./ R. Given David //«Tuatara», 1987, - 29, - № 1 - 2, - P. 13 - 18.

103. Guidelines for the conduct of tests for distinctness, uniformity and stability. Текст, иллюстрации. TG/81/5(proj.) Sunflower, 2000-02-18.

104. Heursel, J. Identifizierung von Azaleensorten durch Blattmerkmale (Rhododendron simsii und R. obtusum Planch.). Текст. / J. Heursel, A. Calus // Gartenbauwissenschaft. 1986. - Bd. 51. - № 6. - S. 259 - 263.

105. Idrissi, A. Apport des descripteurs morphologiques à l'inventaire et à l'identification des variétés d'olivier (Olea europaea L.) Текст. / A. Idrissi, N. Ouazzani. // Plant Genet. Resour. Newslett. 2003. - № 136. - P. 1 - 10.

106. Janivier, A. Le marquage des variétés de betterave. Текст. / A. Janivier // Cultivar. 1986. - 141.: -P. 40-41.

107. Klose, R. Möglichkeiten der Bestimmung von Sommergerstensorten an morphologischen Merkmalen. Текст. / R. Klose. // «Saat- und Pflanzgut». -1988. Bd. 29. - № 5. - S. 74 - 75.

108. Koväcik, A. Collection of sunflower marker genes available for genetic studies. Текст. / Koväcik, A., Skaloud V. // «Helia». 1980. - № 3. - P. 27 -28.

109. Kumar, Y. S. Importance of rapeseed, mustard and taramira seedling characters in cultivar characterization Текст. / Kumar Yadav Shiv // Plant Arch. 2004. - V. 4. - №2. - P. 311 - 318. - Bibliogr.: 10.

110. Lamkin, W. M. Note on the use of sodium hydroxide to distinguish red wheats from white common, club, and durum cultivars. Текст. / W. M. Lamkin, B. S. Miller. // «Cereal Chem.». 1980. - V. 57. - № 4. - P. 293 - 294.

111. Mahalanobis, P. С. «On the generalized distance in statistics». Текст. / P. C. Mahalanobis // Proceedings of the National Institute of Science India, 1963. -12.-P. 49-55.

112. Mastenbroek, C. Plant breeders' rights, an equitable legal system for new plant cultivars. Текст./ С. Mastenbroek //«Exp. Agr,». 1988. - V. 24. - №1. -P. 15-30.

113. Morrison, D. G. «Discriminant analysis» Текст. / D. G. Morrison. // pp. 2.442-2.457 in R. Ferber (ed.), Handbook of Marketing Research. New York: John Willey. - 1974.

114. Niemyski, K. Phenol reaction of Kentucky bluegrass (.Poa pratensis) seeds. Текст. / К. Niemyski, К. Grzelak. // «Seed Sci. Technol.». 1975. - V. 3. - № 3-4.-P. 619-623.

115. Nittler, L. W. Cultivar differences among barley plants grown with different nutrient treatments. Текст. / L. W. Nittler, H. A. Jensen // «Agron. J.». 1974. -V. 66. -№ 3. - P. 397-393.

116. Norusis, M. J. SPSS Statistical Algorithms: Release 8.0. Текст. / M. J. Norusis Chicago: SPSS, Inc. - 1979.

117. Nozzolillo, C. Anthocyanin pigments in bean seedlings. Текст. / Constance Nozzolillo // «Phytochemistry». 1971. - V. 10. - № 10. - P. 2552.

118. Porter, W. M. Detection of identification errors in germplasm collections. Текст./ W. M. Porter, D. H. Jr. Smith // Crop Science, - 1982. - V. 22. - №4. -P. 701 -703.

119. Powel, W. The comparison of RLFP, RAPD, AFLP and SSR (microsatellite) markers for germplasm analysis. Текст. / W. Powell, M. Morgante, C. Andre, [et al]. // Mol. Breed. 1996. - V. 2. - P. 225 - 238.

120. Rao, C. R. Advanced Statistical Methods in Biometrie Research. Текст. / С. R. Rao New York: John Wiley. - 1952.

121. Russell, J. R. Direct comparison of levels of genetic variation among barley accessions detected by RLFPs, AFLPs, SSRs and RAPDs. Текст. / J. R. Russell, J. D. Fuller, M. E. A. Macaulay. // Theor. Appl. Genet. 1997. - № 95. -P. 714 - 722.

122. Sanlaville, C. Utilisation des composés phénoliques pour le marquage de pools géniques de Tournesol cultivé. Текст. / Sanlaville Claire, Jay Maurice, Guiard Joël. «Agronomie». 1988. - 8. - № 4. - P. 341 - 345.

123. Schlosser, S. Plant protection strategies. Текст. / S. Schlosser. // Seed World. 1989. - V. 127. - № 7. - P. 26 - 31.

124. Schultze-Motel Jürgen. Numerisch-taxonomische Studien an Triticum L. und Aegilops L. Zur Theorie der Klassifizierung von Kulturpflanzen. Текст. / Schultze-Motel Jürgen. // «Kulturpflanze.». -1987. Bd. 35. - S. 53 - 97.

125. Smith, J. S. C. The description and assessment of distance between inbred lines of maize. 1. The use of morphological traits as descriptors. Текст. / J. S. C. Smith, O. S. Smith. Maydica, 1989. - V. 34. - №2. - P. 141 - 150.

126. Solomon, D. S. Discriminant analysis of interspecific hibridization in betula. Текст. / D. S. Solomon, K. W. Kenlan // «Silvae genet.». 1982. - V. 31. - № 4.-P. 136-145.

127. Steen, К. M. A method for quantifying color of phenol reaction on wheat seed. Текст. / К. M. Steen, О. L. Karsky, J. D. Maguire. // J. Seed Technol. -1986.-V. 10.-№ l.-P. 62-67.

128. Szabo, Laszlo. Kulso alaktani belyegek napraforgo (Helianthus annuus L.) fajtak (vonalak, hibridek) jellemzesere. Текст. / Laszlo Szabo. // «Novenytermeles». -1980. 29. - № 3. - 227 - 233.

129. Tang, S. Simple sequence repeat map of the sunflower genome Текст. / S. Tang, J.-K. Yu, M. B. Slabaugh, D. K. Shintani, S. J. Knapp. // Theor. and Appl. Genet. 2002. - V. 105. - № 8. - P. 1124 - 1136.

130. Thompson, J. The use of chemotaxonomical data for assessing cultivar distinctness. Текст. / J. Thompson, A. Campbell, A. Parnell // J. Nat. Inst. Agr. Bot. 1985. - V. 17. - №1. - P. 1 - 8. - Bibliogr.: p. 8.

131. Vranceanu, V. Folosirea liniilor autoincompatibile cu gene marcatoare pentru crearea hibrizilor simpli de floarae-soarelui. Текст. / V. Vranceanu, Fl. Stoenescu // «An. Inst. cerc. cereale §i plante tehn.-Fundulea». 1967 (1969). -C35.-551 -557.

132. Weatherup, S. Т. C. A computer program, DUST, for analysis of data from distinctness, uniformity and stability trials. Текст. / S. Т. C. Weatherup II «J. Nat. Inst. Agr. Bot». -1974. V. 13. - № 2. - P. 244 - 251.

133. Weatherup, S. Т. C. Statistical procedures for distinctness, uniformity and stability variety trials. Текст. / S. Т. C. Weatherup // «J. Agr. Sci.» 1980. - V. 94.-№ l.-P. 31 -46.

134. Wrigley, C. W. Genetic control of factors regulating the phenol reaction of wheat and rye grain. Текст. / С. W. Wrigley, R. A. Mcintosh. // «Wheat Inform. Serv.». 1975. - № 40. - P. 6 - 10.

135. Yadava, T. P. Genetic divergence stadies in sunflower {Helianthus annuus L.). Текст. / Т. P. Yadava, J. V. Singh // In: Actas / II Intern, sunflower conf. -Buenos Aires. 1985. -1. 2. - P. 743 - 746. - Bibliogr.: p. 744.