Использование молекулярно-генетических маркеров у яровой мягкой пшеницы с чужеродным генетическим материалом для идентификации хромосомных перестроек и генов устойчивости к болезням тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Гайнуллин, Наиль Рифкатович

  • Гайнуллин, Наиль Рифкатович
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2008, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.00.15
  • Количество страниц 133
Гайнуллин, Наиль Рифкатович. Использование молекулярно-генетических маркеров у яровой мягкой пшеницы с чужеродным генетическим материалом для идентификации хромосомных перестроек и генов устойчивости к болезням: дис. кандидат биологических наук: 03.00.15 - Генетика. Москва. 2008. 133 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гайнуллин, Наиль Рифкатович

Введение.

Глава I. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛИМЕРАЗНОЙ ЦЕПНОЙ РЕАКЦИИ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1 .Таксономия родов ТгШсит Ь. и Aegilops Ь. и их филогенетические отношения.

1.2.Генетика устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине.

1.2.1. Генетические концепции взаимоотношений растений-хозяев и паразитов.

1.3. Методы идентификации хромосомных перестроек.

1.4. Метод полимеразной цепной реакции (ПЦР), его модификации и области использования для ДНК маркирования и генотипирования.

1.4.1. Преимущества метода ПЦР.

1.4.2. Подбор праймеров.

1.4.3. Основные варианты ПЦР.

1.5. Использование ПЦР в селекционно-генетических исследованиях.

1.5.1. Использование ДНК маркеров на мягкой пшенице.

1.5.2. Использование ДНК маркеров мягкой пшеницы у межродовых гибридов и дикорастущих видах.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.2. Метод экстракции ДНК.

2.3. Маркеры, использованные в работе, и условия проведения ПЦР.

2.4. Визуализация и анализ электрофореграмм.

2.5. Подбор праймеров по сиквенсам.

2.6. Фитопатологическое тестирование.

2.7. Гибридологический анализ.

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Использование SSR маркеров по В геному мягкой пшеницы для идентификации хромосомных перестроек у образцов яровой пшеницы коллекции «Арсенал».

3.2. Использование STS и SSR маркеров, сцепленных с генами устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе, для их идентификации.

3.2.1. Идентификация гомеологичных генов устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе у образца Ae.speltoides (к-389).

3.2.2. Идентификация генов устойчивости Lr и Рт у образцов коллекции «Арсенал».

3.3. Характеристика протестированных образцов коллекции по другим хозяйственно-ценным признакам.

Выводы.

Рекомендации по использованию результатов.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Генетика», 03.00.15 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование молекулярно-генетических маркеров у яровой мягкой пшеницы с чужеродным генетическим материалом для идентификации хромосомных перестроек и генов устойчивости к болезням»

Актуальность темы. Генетическое разнообразие современных сортов мягкой пшеницы {ТгШсит аезНуит Ь.) по генам устойчивости к бурой ржавчине (Риссша ЪгШЫ ЕпквБ.) невелико. В лучшем случае у них идентифицируется 1-2, реже 3 гена устойчивости (Ко1огте1з е1 а1., 2004). Стратегия защиты мягкой пшеницы от бурой ржавчины, наиболее распространенного и вредоносного заболевания, включает в себя несколько направлений:

• применение химических средств защиты и иммуностимуляторов;

• поиск новых генетических источников устойчивости, в том числе среди дикорастущих форм и передача их генов в мягкую пшеницу;

• использование эффективных для данной зоны генов Ьг\

• создание многолинейных сортов;

• мозаичное расположение сортов в регионах возделывания пшеницы;

• сочетание новых комбинаций генов, обеспечивающих полевую устойчивость и иммунитет.

Каждый из подходов имеет свои плюсы и минусы. С генетической точки зрения, поиск новых генов устойчивости Ьг, а также создание сортов, сочетающих расоспецифическую и неспецифическую устойчивость, обеспечивают эффективную и длительную устойчивость к бурой ржавчине.

Поэтому поиск источников и доноров мягкой пшеницы к этому заболеванию, а также выявление комбинаторики генов Ьг, обеспечивающих сопротивляемость к бурой ржавчине, остается актуальной проблемой в селекции мягкой пшеницы.' Использование современных молекулярно-генетических методов может значительно ускорить процесс выделения генотипов устойчивых к болезням и создание сортов устойчивых к болезням.

Молекулярные маркеры широко используются при изучении структуры генома мягкой пшеницы, идентификации и картирование генов, ответственных за проявление полезных свойств, а также для выделения и клонирования генов с целью изучения контролируемых ими свойств и передачи их другим сортам (т.е. для генетической трансформации). Использование молекулярных маркеров в селекции позволяет получать информацию о признаке уже на ранних стадиях развития, не дожидаясь фенотипического проявления признака, упрощает тестирование устойчивости к различным заболеваниям, требующих кропотливой оценки традиционными методами исследования.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы состоит в идентификации хромосомных перестроек и генов устойчивости к болезням с использовании молекулярно-генетических маркеров у яровой мягкой пшеницы с чужеродным генетическим материалом коллекции «Арсенал». Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить полиморфизм локусов с помощью микросателлитных праймеров, разработанных на ^-геном мягкой пшеницы у образца Ае. speltoid.es (к-389), Ае. МипЫаШ, Т. кгИагае;

2. Установить и идентифицировать с помощью БЗЫ технологии наличие и вид хромосомных перестроек в геноме интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы (2п=42) с чужеродным генетическим материалом;

Ае. зре1Шс1е8, Ае. МипЫаНя, Т. кШагае и у дисомно-дополненных линий (ДДЛ) 2п=44 с хромосомами Ае.яреиогс/ея;

3. Изучить возможность применения БТБ маркеров, сцепленных с Ьг генами устойчивости к бурой ржавчине, для идентификации генов устойчивости у Аелре11о1<Зея и выявить наличие полиморфизма в изучаемых образцах яровой пшеницы;

4. Определить число генов устойчивости к бурой ржавчине на основе гибридологического анализа растений Р2 (образец х тестер восприимчивости);

5. Охарактеризовать образцы коллекции по другим хозяйственно-ценным признакам и выделить доноры устойчивости к бурой ржавчине для селекционного использования.

Научная новизна.

-Впервые у образцов яровой пшеницы коллекции «Арсенал» установлены множественные интрогрессии чужеродного генетического материала Ае.эреиогсЯея по В геному. С наибольшей частотой в хромосомные перестройки включались короткие плечи хромосом 1В, 7В и длинное плечо 4В хромосомы мягкой пшеницы. -У образца Ае.8ре1Шс1е8 к-389 идентифицировано наличие гомеологичных генов устойчивости к бурой ржавчине Ьг9, Ьг19, Ьг37, Ьг50 и генов устойчивости к мучнистой росе Рт2 и Рт13, ранее идентифицированных у других видов трибы. -Впервые у 23 образцов яровой мягкой пшеницы коллекции «Арсенал» с использованием БТБ маркеров идентифицирован генотип устойчивости к бурой ржавчине и у 11 образцов к мучнистой росе. Практическая значимость.

• Выделенные доноры с идентифицированным генотипом устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе могут быть вовлечены в селекцию на повышение иммунитета у мягкой пшеницы.

• Маркеры, проявившие полиморфизм, могут использоваться для идентификации локусов, переданных от дикорастущих сородичей.

• Данные о наличии гомеологичных генов устойчивости у Ае.зре1Шйе8 могут быть использованы в филогении сородичей пшеницы.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на III международной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии», Москва, 2004 г; в школе молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений», Краснодар, 2005 г; Втором

Всероссийском съезде по защите растений, С.-Петербург, 2005 г; Международном совещании Европейского общества по изучению генетики злаков (EWAC) в Стамбуле, 2007 г; II Вавиловской международной конференции "Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы", Санк-Петербург, 2007 г; Международной конференции «Научное наследие Н. И. Вавилова -фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства», Москва, 2007.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Серова А. С. Гайнуллин Н. Р. Лапочкина И. Ф. Идентификация генетического материала вида Aegilops speltoides Tausch.y пшенично-эгилопсных линий с использованием SSR и STS маркеров // Тезисы докладов III международная конференция «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» Москва. 2004 г. - С. 10-14.

2. Lapochkina I.F., Yatchevskaya G.L., Iordanskaya, Kyzlasov V.G., Rudenko M.I., Makarova I.Yu., Serova A.S., Gainullin N.R., Kovalenko E.D., Zemchuzhina A.I., Kolomiets T.M., Solomatin D.A., Kiseleva M.I., Pshenichnikova T.A. Collection common wheat "Arsenal" with alien genetic material of species (Ae.speltoides, Ae.triuncialis, T.kiharae) II Abstracts of 5th Intern. Triticeae Symposium, Prague, Czech Republic June 6-10, 2005. -P. 85.

3. Гайнуллин H.P., Чичерин A.A., Лапочкина И.Ф. Использование SSR-маркеров для идентификации чужеродного материала в геноме мягкой пшеницы // Материалы школы молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений», Краснодар, 2005. - С. 285-287.

4. Лапочкина И.Ф., Ячевская Г.Л., Иорданская И.В., Кызласов В.Г., Руденко М.И., Макарова И.Ю., Серова A.C., Гайнуллин Н.Р., Коваленко Е.Д., Жемчужина А.И., Коломиец Т.М., Соломатин Д.А.,

Киселева М.И. Линии яровой мягкой пшеницы с идентифицированным генотипом устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе из коллекции "Арсенал" // Второй Всерос. съезд по защите растений. Фитосанитарное оздоровление экосистем.- С.-П.-2005 .- Т.1.-С.493-495.

5. Лапочкина И.Ф., Кызласов В .Г., Ячевская Г.Л., Руденко М.И., Макарова И.Ю., Иорданская И.В., Гайнуллин Н.Р. Развитие хозяйственно-ценных признаков у отдаленных гибридов мягкой пшеницы.//Современные достижения и проблемы АПК в Центральном районе Нечерноземной зоны // Материалы научно-практической конференции. Немчиновка, НИИСХ ЦРНЗ, 2006. - С. 79-82.

6. Гайнуллин Н.Р., Лапочкина И.Ф., Жемчужина А.И., Киселева М.И., Коломиец Т.М., Коваленко Е.Д. Использование фитопатологического и молекулярно-генетического методов для идентификации генов устойчивости к бурой ржавчине у образцов мягкой пшеницы с чужеродным генетическим материалом коллекции «Арсенал».// Генетика, 2007. т. 43. №8. - С. 1-7.

7. I.F. Lapochkina, N.R. Gajnullin, E.D. Kovalenko, A.I. Zemchuzhina, T.M. Kolomiets, M.I. Kiseleva. The diversity of bread wheat samples with alien genetic material from wild relatives for the genes of resistance to leaf rust // Abstracts & list of Participants, The 14th International EWAC Workshop, 40th Anniversary EWAC, 6-10 May 2007 Hotel Villa Suite, Istanbul, Turkey. Session 3.

8. Н.Р. Гайнуллин, И.Ф. Лапочкина. Идентификация хромосомных перестроек у образцов коллекции «Арсенал» с использованием SSR маркеров по В геному мягкой пшеницы // Тезисы доклада II Вавиловской международной конференции "Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы" -С.-П. -2007. - С. 253-254.

9. И.Ф. Лапочкина, Н.Р. Гайнуллин, Е.Д. Коваленко, А.И. Жемчужина, Н.Н Куркова, И.Ю. Макарова, М.И. Руденко, И.В. Иорданская. Генетический потенциал мягкой пшеницы коллекции «Арсенал» по генам устойчивости к бурой ржавчине // Тезисы доклада II Вавиловской международной конференции "Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы".-С.-П. - 2007. - С. 92-94.

Похожие диссертационные работы по специальности «Генетика», 03.00.15 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Генетика», Гайнуллин, Наиль Рифкатович

Выводы

1. При использовании 32 полиморфных из 54 случайно отобранных микросателитных маркеров В генома мягкой пшеницы, установлено наличие множественных транслокаций у образцов яровой пшеницы с генетическим материалом Ае.8реИогс1е8. С наибольшей частотой в хромосомные перестройки включались: короткие плечи хромосом 1В — у 9 линий, 7В — у 4 линий и длинное плечо 4В хромосомы — 5 линий.

2. Подтверждена возможность использования микросателитных праймеров, разработанных на В геном мягкой пшеницы, на ее сородичах {Ае.зре1Шс1е8, Т. Шкагае, Ае. МипыаИъ) и гибридах, полученных с их участием.

3. Впервые у образца Ae.speltoid.es к-389, принимавшем участие в происхождении некоторых образцов яровой пшеницы коллекции «Арсенал», выявлена амплификация БТ8 маркеров, сцепленных с генами устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе, которые ранее были идентифицированы у других сородичей пшеницы: Ьг9 (Ае. итЬеПиШа), Ьг19 (А§. elongatum)! Ьг37 Т.(уеШпсозит) и Ьг50 (Т. иторкееуп), а также генов устойчивости к мучнистой росе Рт2(Ае. щиаггоза) и Рт13(Ае. longissima).

4. Впервые с использованием БТБ маркеров, сцепленных с Ьг генами, установлен генотип и закономерности, определяющие высокую устойчивость 23 образцов яровой пшеницы с чужеродным генетическим материалом к бурой ржавчине: полигенный характер наследования, подтвержденный такэ/се гибридологическим анализом растений (линия х тестер воспримчивости); наличие эффективных генов устойчивости к бурой ржавчине: Ьг9, Ьг24, Ьг27+31, Ьг28, Ьг35, Ьг46, Ьг50;

- сочетание ювенилъных генов устойчивости с генами устойчивости взрослого растения;

- редко встречающиеся комбинации генов Ьг: Ьг19+Ьг21+Ьг12+Ьг34; Ьг27+ЬгЗ 1 +Ьг34+Ьг35+Ьг12; Ьг26+Ьг44, Ьг19+Ьг35.

5. Впервые с использованием 8Т8 и 881*. маркеров, сцепленных с Рт генами, идентифицирован генотип устойчивости к мучнистой росе у 11 яровых образцов пшеницы коллекции «Арсенал». Выявлено, что устойчивость может определяться геном Рт13 (141/00'-1), геном Рт2 (76/00', к-62903, ДДЛII кластера), геном Рт16 (119/00!, 127/001, 136/00;) или сочетанием двух эффективных генов устойчивости Рт2+Рт16 (79/00', 102/00', 129/00', 145/00*).

6. Установлено, что выделенные из коллекции «Арсенал» доноры устойчивости, характеризуются продуктивностью главного колоса от 1,31 до 2,33 г., массой 1000 зерен от 30 до 50 г., а по качеству зерна (% сырого протеина и клейковины в зерне) превышают исходный сорт Родина.

Рекомендации по использованию результатов

Насыщенность доноров генами устойчивости к бурой ржавчине, в том числе эффективными, и редкая комбинаторика генов определяют возможность их универсального использования в селекционных программах на иммунитет. Передачу эффективных генов Ьг от доноров в другие генотипы мягкой пшеницы следует вести с использованием молекулярных маркеров.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гайнуллин, Наиль Рифкатович, 2008 год

1. Adhikari Т. В., Wallwork H., Goodwin S. B. Microsatellite markers linked to the Stb2 and Stb3 genes for resistance to septoria tritici blotch in wheat // Crop Science.- 2004,- V.44.- №.4,- P. 1403-1411.

2. Adonina I. G., Salina E. A., Efremova Т. T. and Pshenichnikova T. A. The study of introgressive lines of Triticum aestivum x Aegilops speltoides by in situ and SSR analysis // Plant Breeding.- 2004.- V.123.- P. 220-224.

3. Adonina I.G., Salina E.A., Pestsova E.G., and Roder M.S. Transferability of wheat microsatellites to diploid Aegilops species and determination of chromosomal localizations of microsatellites in the S genome // Genome.-2005.- V.48.- P. 959-970.

4. Allaby R. G., Brown T. A. Identification of a 5S rDNA spacer type specific to Triticum urartu and wheats containing the T. urartu genome // Genome.-2000.-V.43.-P. 250-254.

5. Badaeva E. D., Friebe В., Gill B. S. Genome diffirenciation Aegilops. 2. Physical mapping of 5S and 18S-26S ribo-somal RNA gene families in diploid species // Genome.- 1996.- V.39.- P. 1150-1158.

6. Breiman A. Mitochondrial DNA diversity in the genera of Triticum and Aegilops revealed by Southern blot hybridization // Theor. Appl. Genet.-1987.- V.73.- P. 563-570.

7. Camara A. Chromosomes dos trigos hexaploides // Agronomia, Lusitana, Columbia.- 1944.- V.6.- № 3.- P. 221-251.

8. Cenci A., D'ovidio R., Tanzarella O.A., Ceoloni C., Porceddu E. Identification of molecular markers linked to Pml3, an Aegilops longissima gene conferring resistance to powdery mildew in wheat. // Theor. Appl. Genet.- 1999.- V.98.- P. 448-454.

9. Dvorak J., Zhang H.-B. Variation in repeated nucleotide sequences sheds light on phytogeny of the wheat В and G genomes // PNAS USA.- 1990.-V.87.- P. 9640-9644.

10. Edwards K., Jonstone C., Thompson C. A Simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analysis// Nucl. Acids Res.-1991.- V.19.-№.6.-P. 1349.

11. Feldman M. Identification of unpaired chromosomes in F, hybrids involving Triticum aestivum and T. timopheevii //Canad. J. Genet. Cytol.- 1966.- V.8.-№. l.-P. 144-151.

12. Feuillet C., Messmer M., Schachermayr G., Keller B. Genetic and physical characterization of the Lrl leaf rust resistance locus in wheat (Triticum aestivum L.) // Molecular and General Genetics.- 1995.- V.248.- V.5.- P. 553-562.

13. Flavell R.B. Sequence amplification, deletion and rearrangement: Major sources of variation during species divergence // Genome Evolution / Eds Dover G.A., Flavell R.B. London: Acad. Press.- 1982.- P. 301-323.

14. Flor H. H. The complementary genie systems in flax and flax rust // Adv. Genet.- 1956.- V.8.- P. 29- 54.

15. Gill B. S., Appels R. Relationships between jYw-loci from different Triticeae species // PL Syst. EvoL- 1988.- V.160.- P. 77-89.

16. Giorgi B., Bozzini A. Kyriotype analysis in Triticum. IV. Analysis of (Ae. speltoides x T. boeoticum) amphiploid and a hypothesis on the evolution of tetraploid wheats // Caryologia.- 1969.- V.22.- P. 289-306.

17. Greganova Z., Kraic J., and Galova Z. Diagnostic of Wheat Leaf Rust Resistance Genes by DNA Markers and their Application in MAS // Czech J. Genet. Plant Breed.- 2003.- V.39.- №4.- P. 127-129.

18. Gupta M., Chyi Y-S, Romero-Severson J. and Owen J.L. Amplification of DNA markers from evolutionarily diverse genomes using single primers of simple-sequence repeats // Theoretical and Applied Genetics.- 1994.- V.89.-P. 998-1006.

19. Halina Wioeniewska, Jukasz stkpiec, Krzysztof Kowalczyk. Resistance of spring wheat cultivars and lines to leaf rust // J. Appl. Genet.- 2003.- V.44.-№3.-P. 361-368.

20. Heid C.A. Real-time quantitative PCR // Genome Res.- 1996.- №6.- P. 986994.

21. Heiterfuss R. Tagungsberichtung / 1965.- №74.- 254 p.

22. Helguera M., Khan I.A., Kolmer J., Lijavetzky D., Zhong-Qi L., Dubcovsky J. PCR assays for the Lr37-Yrl7-Sr38 cluster of rust resistance genes and their use to develop isogenic hard red spring wheat lines // Crop Sci.- 2003.- V.43.- №5.- P.1839-1847.

23. Higuchi R. Kinetic PCR Analysis: Real-time monitoring of DNA amplification reactions //Biotechnology.- 1993.- №11.- P. 1026-1030.

24. Jaaska V. Electrophoretic survey of seedling esterases in wheats in relation to their phylogeny // Theor. Appl. Genet.- 1980.- V.56.- P. 273-284.

25. Jaaska V. Isoenzyme differences between the wild diploid and tetraploid wheats // Genet. Res. Crop Evol.- 1997.- V.44.- P. 137-146.

26. Jenkins J. A. Chromosome homologous in wheat and Aegilops // Amer. J. Bot.- 1929.- V.16.- №4.- P. 238-245.

27. Johnson B. L. Protein electrophoretic profiles and the origin of the B genome of wheat // Proceed. Natl. Acad. Sei.- 1972b.- V.69.- P. 1398-1402.

28. Johnson B. L. Seed protein profiles and the origin of the hexaploid wheats // Amer. J. Bot.- 1972a.- V.59.- №9.- P. 952-960.

29. Kerby K., Kuspira J., Jones B. L. Biochemical data bearing on the relationship between the genome of Triticum urartu and U and B genome of the polyploid wheats // Genome.- 1988.- V.30.- №4.- P. 576-581.

30. Khlestkina E.K., Roder M.S., Börner A., Salina E.A. Application of microsatellite (SSR) markers for gene mapping and genetic diversity assessment in cultivated wheat and its relatives // XXXVII ESNA Annual Meeting.- 10-14 September, 2007.- Dubna.

31. Khlestkina E.K., Than M. H. M., Pestsova E.G., Röder M. S., Malyshev S. V., Korzun V., and Börner A. Mapping of 99 new microsatellite loci in rye

32. Secale cereale L.) including 39 expressed sequence tags // Theor. Appl. Genet.- 2004.- V.109.- P. 725-732.

33. Kihara H. Cytologishe und genetische Studien bei wichtigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das verhalten der Chromosomem und die Sterilität in der Bastarden // Mem. Coll. Sei. Kyoto Imper. Univ. Ser. B.-1924.-V.l.-№1.-P. 1-200.

34. Kihara H. Die Entdeckung der DD-Analyzatoren beim Weizen // Agric. and Hortic. Japan. Tokyo.- 1944.- V.19. P. 889-890.

35. Kirby J., Vinh H. T., Reader S. M. and Dudnikov A. Ju. Short Communication Genetic mapping of the Acphl locus in Aegilops tauschii // Plant Breeding.- 2005.- V.124.- P. 523—524.

36. Kolomiets T.M., Kovalenko E.D., Zhemchuzhina A.I.et al. Postulated resistance gene in cultivars and lines with alien genes to leaf rust wheat // Cereal Rusts and Powdery Mildews Bulletin www.crpmb.org/.2004/1029kolomiets.

37. Krishnan, B.R., Blakesley, R.W. and Berg, D.E. Linear amplification DNA sequencing directly from single phage plaques and bacterial colonies // Nucleic AcidsRes.- 1991.-V.19.-P. 1153.

38. Lilienfeld F., Kihara H. Genomanalyse bei Triticum und Aegilops. V. Triticum timopheevi Zhuk // Cytologia.- 1934.- V.6.- №1.- P.87-122.

39. Liu X.M., Smith C.M., Gill B.S., Tolmay V. Microsatellite markers linked to six Russian wheat aphid resistance genes in wheat // Theor Appl Genet.-2001,- V.102.-P. 504-510.

40. Maestra B., Naranjo T. Structural chromosome differentiation between Triticum timopheevii and T. turgidum and T. aestivum II Theor. Appl. Genet.- 1999.- V.98. P. 744-750.

41. Mains E.B., Jackson H.S. Physiologic specialization on the leaf rust of wheat Puccinia triticina Erikss II Phytopathology.- 1926.- V.16.- №1.- P. 89-120.

42. Manifesto M. M., Schlatter A. R., Hopp H. E., Sua'rez, E. Y. and Dubcovsky J. Quantitative Evaluation of Genetic Diversity in Wheat Germplasm Using Molecular Markers // Crop Sei.- 2001.- V41.- P. 682-690.

43. Mark Chee, Robert Yang, Earl Hubbell, Anthony Bemo, Xiaohua C. Huang, David Stern, Jim Winkler, David J. Lockhart, Macdonald S. Morris, Stephen P. A. Fodor. Accessing genetic information with high-density DNA arrays//Science.- 1996.-V.274.- P. 610-614.

44. McFadden E. S., Sears E. R. The origin of Triticum spelta and its free threshing hexaploid relatives // J. Hered.- 1946.- V.37.- P. 107-116.

45. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2006 supplement // Ann. Wheat Newslet.- 2006.- V.52.-P. 208-230.

46. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M. et al. Catalogue of gene symbols for wheat // University of Saskatchewan.- 1998.- 235 p.

47. Mcintosh R.A., Wellings C.R., Park R.F. Wheat Rusts. An Atlas of Resistance Genes // Melbourne: CSIRO.- 1995.- 200 p.

48. Messmer M.M., Seyfarth R., Keller M., Schachermayr G., Winzeler M., Zanetti S., Feuillet C., Keller B. Genetic analysis of durable leaf rust resistance in winter wheat // Theoretical and Applied Genetics.- 2000.-V.100.- P. 419-431.

49. Miller T. E. Systematics and evolution // Wheat breeding: Its scientific basis / Ed. F. G. H. Lupton. L.; N. Y.: Chapman and Hall.- 1987.- P. 1-30.

50. Miyashita N., Mori N., Tsunewaki K. Molecular variation in chloroplast DNA regions in ancestral species of wheat // Genetics.- 1994.- V.137.- P. 883-889.

51. Mohler V., Jahoor A. Allele-specific amplification of polymorphic sites for the detection of powdery mildew resistance loci in cereals // Theor. Appl. Genet.- 1996.- V.93.-P. 1078-1082.

52. Mullis K. The unusual origin of the polymerase chain reaction // Scientific American.- 1990,- April.- P. 56-65.

53. Neu C., Stein N., Keller B. Genetic mapping of the Lr20-Pml resistance locus reveals suppressed recombination on chromosome arm 7AL in hexaploid wheat // Genome.- 2002.- V.45. №4.- P. 737-44.

54. Nishikawa K. Species relationship of wheat and its putative ancestors as viewed from isozyme variation // Proceed. 61h Intern. Wheat Genet. Symp. Kyoto.- 1983.- P. 53-63.

55. O'Connell J, and J O'Connell. RT-PCR Protocols / Totowa, New Jersey: Humana Press.- 2002.- 606 p.

56. Pathak N. Studies in the cytology of cereals // J. Genet.- 1940.- V.39.- P. 437-467.

57. Peterson R.F., Campbell A.B., and Hannah A.E. A diagrammatic scale for estimating rust intensity of leaves and stem of cereals // Can. J. Res. Sect.-1948,- V.26.-P. 496-500.

58. Prins R. , Groenewald J. Z., Marais G. F., Snape J. W. and Koebner R. M. D. AFLP and STS tagging of Lrl9, a gene conferring resistance to leaf rust in wheat // Theoretical and Applied Genetics.- 2001.- V.103. №4.- P. 618624.

59. Ralph D., McClelland M. Arbitrary Primed PCR Methods for Studying Bacterial Diseases // Molecular Bacteriology. Protocols and Clinical Applications. Totowa: Humana Press.- 1998.- P. 83 — 102.

60. Rees H. Deoxyribonucleic acid and the ancestry of wheat // Nature.- 1963.-V.198. P. 108-109.

61. Ridley A.M. Genomic Fingerprinting by Application of rep-PCR // Molecular Bacteriology. Protocols and Clinical Applications. Totowa: Humana Press.- 1998,- P. 103 170.

62. Riley R., Chapman V. The D genome of hexaploid wheat // Wheat Inf. Serv.- I960.- V.2. P. 18-19.

63. Riley R., Unrau J., Chapman V. Evidence on the. origin of the B genome of wheat // J. I-lered.- 1958.- V.49.- №2. P. 91-98.

64. Róder M. S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M-H., Leroy P., Ganal M. W. A microsatellite map of wheat // Genetics.- 1998.- V.149. P. 2007-2023.

65. Saiki R., Scharf S., Faloona F., Mullis K., Horn G., and Erlich H. Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia// Science.- 1985.- V.230.- P. 1350-1354.

66. Sarkar P., Stebbins G. L. Morphological evidence Concerning the origin of the B genome in wheat // Amer. J. Bot.- 1956.- V.43.- P. 297-304.

67. Sasanuma T., Miyashita N. T., Tsunewaki K. Wheat phylogeny detennined by RFLP analysis of nuclear DNA. 3. Intra- and interspecific variation of five Aegilops Sitopsis species // Theor. Appl. Genet.- 1996.- V.92.- P. 928934.

68. Savelkoul P.H., Aarts H.J., De Haas J., Dijkshoorn L., Duim B., Otsen M., et al. Amplified-Fragment Length Polymorphism Analysis // the State of an Art. J Clin Microbiol.- 1999.- V.37.- P. 3083 3091.

69. Schachermayr G., Feuillet C., Keller B. Molecular markers for the detection of the wheat leaf rust resistance gene LrlO in diverse genetic backgrounds // Mol. Breed.- 1997.- V.3.- №1.- P. 65-74.

70. Schachermayr G., Messmer M., Feuillet C., Winzeler H., Keller B. Identification of molecular markers linked to the Agropyron elongatum— derived leaf rust resistance gene Lr24 in wheat // Theor. Appl. Genet.-1995.- V.90.- №7-8.- P. 982-990.

71. Schachermayr G., Siedler H., Gale M.D., Winzeler H., Winzeler R.M. and Keller B. Identification and localization of molecular markers linked to the Lr9 leaf rust resistance gene of wheat // Theor. Appl. Genet.- 1994.- V.88.-№1,- P. 110-115.

72. Somers DJ, Isaac P, Edwards K. A hing-density wheat microsatellite consensus map for bread wheat (Triticum aestivum L.) // Theoretical and Applied Genetics.- 2004.- V.109.- P. 1105-1114.

73. Suman Sud, Navtej Singh Bains, Govinder Singh Nanda Genetic relationships among wheat genotypes, as revealed by microsatellite markers and pedigree analysis // J. Appl. Genet.- 2005.- V.46.- №4.- P. 375-379.

74. Swaminathan B., Matar G.M. Molecular Typing Methods. Diagnostic Molecular Microbiology // Principles and Applications. Washington: ASM Press.- 1993.-P. 26-50.

75. Syed Shahinshah Gilani, Tomohiro Ban and Zabta Khan Shinwari. Reconstruction of chromosomal inheritance in pedigree of Japanese wheat cultivars // Journal of Agricultural and Biological Science.- 2006. July.-V. 1.- №. 1. www.arpnjournals.com

76. Takumi S., Nasuda S., Liu Y.-G., Tsunewaki K. Wheat phylogeny determined by RFLP analysis of nuclear DNA. 1. Einkorn wheat // Japan. J. Genet.- 1993.- V.68.- P. 73-79.

77. Terachi T., Tsunewaki K. The molecular basis of genetic diversity among cytoplasms of Triticum and Aegilops. VIII. Mitochondrial RFLP analysis using cloned gene as probes // Mol. Biol. Evol.- 1992.- Vol. 9. P. 917-931.

78. Tsunewaki K. Cytoplasmic variation in Triticum and Aegilops // Proceed. 7th Intern. Wheat Genet. Symp. Kyoto.- 1988.- P. 53-62.

79. Wagenaar E. B. Studies of the constitution of Triticum timopheevi Zhuk. I. Evidence for genetic control of meiotic irregularities in tetraploid hybrids // Canad. J. Genet. Cytol.- 1961.- V.3.- №1.- P. 36-47.

80. Witcombe J. R. A guide to the species of Aegilops L // Rome: International Board for Plant Genetic Resources.- 1983.- 74 p.

81. Wolf G., Lerch B. Genome analysis in the Triticinae using isoenzymes of phosphodiesterase // Proceed. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Missouri.-1973.- P. 885-889.

82. Xu X.-Y., Bai G.-H., Carver B. F., Shaner G.E., Hunger R.M. Mapping of QTLs prolonging the latent period of Puccinia triticina infection in wheat // Theoretical and Applied Genetics.- 2005.- V.l 10.- №2.- P. 244-251.

83. Yogesh Vilcal, Parveen Chhuneja, Rippy Singh and H S Dhaliwal Tagging of an Aegilops speltoides Derived Leaf Rust Resistance Gene Lr 28 with a Microsatellite Marker in Wheat // J. Plant Biochemistry & Biotechnology.-2004.-V.l3.- P. 47-49.

84. Zietkiewicz E., Rafalski A. and Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification//Genomics.- 1994.- V.20.- P. 176-183.

85. Адонина И. Г., Салина Е. А. Механизмы изменчивости субтеломерных повтороы Spelt 1 в потомстве интрогрессивной линии Triticum aestivum L. х Aegilops speltoides Tausch // Генетика.- 2007.-Т.43,- № 4.- С. 567-569.

86. Бильданова Л.Л., Салина Е.А., Першина Л.А. Изучение беккросных потомков ячменно-пшеничных гибридов с использованием методов RAPD и RAMPO // Генетика.- 2002.- Т.38.- №3.- С. 332-339.

87. Вам дер Планк. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. М.: Мир, 1981.- 236 с.

88. Гайнуллин Н.Р., Чичерин A.A., Лапочкина И.Ф. Использование SSR-маркеров для идентификации чужеродного материала в геноме мягкой пшеницы // Материалы школы молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений». Краснодар.- 2005.- С. 285-287.

89. Галаев А. В., Бабаянц Л. Т., Сиволап Ю. М. Детекция интрогрессии элементов генома Aegilops cylindrica Host, в геном Triticum aestivum L. с помощью 1SSR- и SSR-анализа // Генетика.- 2004.- Т.40.- №12.- С. 1654-1661.

90. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. М.: Колос, 1978.- 53 с.

91. Губарева Н. К., Гаврилюк И. П., Чернобурова А. Д. Определение подлинности и чистоты семян пшеницы по электрофоретическому спектру глиадина (Методич. указания и каталог сортовых формул) //Л.: ВНИИР, 1975.-36 с.

92. Каминская Л.Н., Корень Л.В., Леонова И.Н., Адонина И.Г., Хотылева Л.В., Салина Е.А. Создание линий тритикале, маркированных Vrn-генамп, и их молекулярно-генетический анализ // Информационный вестник ВОГиС.- 2005.- Т.9.- №4.- С. 481-489.

93. Ш.Конарев А. В., Мигушова Э. Ф., Гаврилюк И. П., Конарев В. Г. О природе генома пшениц группы Т. timopheevii по данным электрофореза и иммунохимического анализа // Докл. ВАСХНИЛ.-1971,-№4,-С. 13-16.

94. Конарев В. Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983.-320 с.

95. Конарев В. Г., Гаврилюк И. П., Пенева Т. И. и др. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна // С.-х. Биология,- 1976.- Т.П.- №5.- С. 656665.

96. Кудрявцев А. М., Внутрисортовая гетерогенность твердой пшеницы -важный компонент биоразнообразия вида // Генетика.- 2006.- Т.42.-№10.-С. 1437-1440.

97. Лапочкина И.Ф. Генетическое разнообразие коллекции «Арсенал» и ее использование в селекции пшеницы // Генетические ресурсы культурных растений: Тез. докладов. СПб.- 2001.- С. 133-135.

98. Лапочкина И.Ф., Волкова Г.А. Создание коллекции замещенных и дополненных хромосомами Aegilops speltoides Taush. линий яровой мягкой пшеницы // Гентика.- 1994.- Т.30.- С. 86-87.

99. Лебедев В. Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье // 1998.-Capa i овский государственный аграрный университет.- 295 с.

100. Мак Кей Дж. Род Triticum и его систематика // Вавиловское наследие в современной биологии. М.: Наука, 1989.- С. 170-185.

101. Малышев C.B., Войлоков A.B., Корзун В.Н., Бёрнер А., Картель H.A. Картирование генома ржи (Seeale cereale L.) с помощью молекулярных маркеров // Вестник ВОГиС.- 2005.- Т.9.- №4.- С. 473-480.

102. Мартынов С. П. Статистический и биометрико-генетический анализ в растениеводстве и селекции // Пакет программ AGROS 2.10.- 2000.-Тверь.

103. Метлпцкий JT.B., Дьяков Ю.Т., Озерецковская O.JI. Доклады АН УССР,- 1973.-№1,- 209 с.

104. Метлицкий JI.B., Озерецковская O.JI. Доклады АН УССР.- №1.-1976.-227 с.

105. Мпгушова Э. Ф. К вопросу о происхождении геномов пшеницы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел.- 1975.- Т.55.- Вып. 3.- С. 3-26.

106. Михайлова JI. А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы // С-Пб.: RIZO-печать ООО «Инновационный центр защиты растений».- 2006.- 80 с.

107. Михайлова JI. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы па территории СНГ V. Ареалы популяций и направления миграции спор // Микология и фитопатология.- 1996.- Т.ЗО.- вып.4.- С. 84-90.

108. Остерман Л.А. Методы исследования нуклеиновых кислот. М.: Наука, 1981.-288 с.

109. Патрушев Л.И. Искусственные генетические системы. Генная и белковал инженерия. М.: Наука, 2004.- Т.1.- 525 с.

110. Салина Е. А., Шумный В. К. Молекулярно генетическое картирозание генома пшеницы: использование в селекциию // Генетика в XXi веке: современное состояние и перспективы развития. III съезд ВОГмС. Москва.- 6-12 июня 2004.- Т.1.- С. 80.

111. Урбапович О. IO., Малышев С. В., Долматович Т. В., Картель Н. А. Определение генов устойчивости к бурой ржавчине в сортах пшеницы (Tri Ii cum aestivum L.) с использованием молекулярных маркеров // Генетика.- 2006.- Т.42.- №5.- С. 675-683.

112. Хакимова А. Г., Гаврилкж И. П. Компонентный и антигенный состав глиаднна разных представителей Ае. squarrosa L // Тр. по прикл. бот., ген. и сел.- 1973.- Т.52,-Вып.1.- С. 193-205.

113. Щербаков В.1С. Использование индуцированного иммунитета в селекции растений. М. 1973.- 112 с.

114. Яаска В. Происхождение тетраплоидных пшениц по данным электроборетического изучения ферментов // Изв. АН ЭССР, Сер. Биол.- 1974.- Т.23.- №3.- С. 201-220.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.