Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови в селекции лошадей Тракененской породы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат сельскохозяйственных наук Купцова, Надежда Александровна

• Купцова, Надежда Александровна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Купцова, Надежда Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Тракененская порода лошадей. История ее выведения, совершенствования. Современное состояние.

1.2. Основные сведения о генетическом полиморфизме популяций и его биологической роли.

1.3. Генетический полиморфизм систем эритроцитарных антигенов.

1.3.1. История изучения групп крови.

1.3.2. Антигены. Антитела. Их номенклатура.

1.3.3. Генетический полиморфизм систем эритоцитарных антигенов Едииз саЬаПш.

1.4. Генетический полиморфизм систем белков и ферментов крови сельскохозяйственных животных.

1.4.1. Методы определения генетического полиморфизма систем белков и ферментов крови.

1.4.2. Генетический полиморфизм систем белков и ферментов крови Equus саЬаПиз. Биологическая роль полиморфных белков и ферментов крови.

1.5. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови в теории и селекции сельскохозяйственных животных.

1.5.1. Использование полиморфных белков, ферментов, и групп крови при анализе генетической структуры пород и внутрипородных структур.

1.5.2. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови при селекции сельскохозяйственных животных по плодовитости.

1.5.3. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови при контроле происхождения и идентификации сельскохозяйственных животных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объект исследований.

2.2. Генетико-статистическая обработка данных исследований.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Особенности аллелофонда в локусах полиморфных белков, ферментов и групп крови лошадей тракененской породы.

3.2. Возможности использования полиморфных белков, ферментов и групп крови при селекции лошадей тракененской породы по плодовитости.

3.3. Эффективность использования полиморфных белков, ферментов и групп крови при контроле происхождения и идентификации лошадей тракененской породы.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови в селекции лошадей Тракененской породы»

Актуальность работы: В настоящее время в условиях рыночной экономики одной из основных задач, стоящих перед животноводством (в том числе и коневодством) Российской Федерации, является повышение его эффективности и конкурентоспособности. Решение этой задачи должно осуществляться за счет интенсификации животноводства, основой которой должна быть селекционно-племенная работа, опирающаяся на достижения современной генетики.

Полиморфные белки, ферменты и группы крови являются идеальными генетическими маркерами и широко используются в биологии при решении многих теоретических и практических проблем (33,34, 45,46, 117, 132).

В животноводстве генетические маркеры нашли применение при генетической паспортизации племенных животных и экспертизе их происхождения, при диагностике в раннем возрасте фримартинизма у телок, дифференциации двоен на одно- и двуяйцовых (50, 126). По полиморфным белкам и группам крови можно изучать генетическую структуру пород, линий и семейств, определить их гетерогенность, гомозиготность и характер происходящих в породе изменений в процессе селекции животных по хозяйственно - полезным признакам (22, 23, 96, 94, 104, 156). В ряде случаев установлена взаимосвязь между аллелями полиморфных белков и групп крови и хозяйственно-полезными признаками у животных разных видов (10, 11, 12, 18, 51, 54, 68, 122, 123).

В коневодстве системы полиморфных белков и групп крови используются при контроле происхождения и идентификации лошадей, при изучении аллелофонда конских пород и их взаимовлияний (48, 49, 52, 53, 67, 79,108, 174,181). Особенно актуальна для коневодства разработка методов маркер-вспомогательной селекции, базирующихся на изучении генетических особенностей пород и их генетической структуры, как в статике, так и в динамике. Большое внимание уделяется изучению возможностей использования полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и антигенов системы Б групп крови при селекции лошадей по плодовитости и работоспособности (68, 123, 157, 166)

Кроме того, по нашему мнению, до сих пор представляют определенный теоретический и практический интерес исследования возможности использования полиморфных белков, ферментов и групп крови для повышения эффективности селекции лошадей тракененской породы по плодовитости. Существует и необходимость проведения повторной проверки эффективности применяемого с 1973 года при контроле происхождения тракененских лошадей иммуногенетического метода.

Учитывая особую теоретическую и практическую значимость исследований по названной проблеме и то, что исследования особенностей генетической структуры по полиморфным белкам и группам крови лошадей тракененской породы до сих пор не проводились, нами были проведены эти исследования.

Представленная к защите диссертационная работа: «Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови в селекции лошадей тракененской породы» посвящена решению этих проблем, входит составной частью в план научно-исследовательских работ Рязанской государственной сельскохозяйственной академии им. П.А. Костычева (номер государственной регистрации 76073132), фундаментальных приоритетных и прикладных исследований ВНИИ на 2001-2005 гг. по заданию 01.01. регистрационный номер 01.200.1 14180.

Цель и задачи исследований. Целью проводимых нами исследований была оценка генетической структуры в локусах систем белков, ферментов и групп крови лошадей тракененской породы и изучение эффективности использования генетических маркеров (аллелей, детерминирующих типы трансферрина, альбумина, эстеразы и антигены системы Б групп крови) при совершенствовании лошадей этой породы. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить в статике и динамике особенности генетической структуры лошадей тракененской породы СНГ по системам полиморфных белков (трансферрину, альбумину, эстеразе) и системе Б групп крови;

2. Определить возможности использования генетического полиморфизма сывороточных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и антигенов системы Б групп крови при селекции лошадей тракененской породы на плодовитость;

3. Определить возможности использования генетических систем белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и антигенов системы Б групп крови при контроле происхождения и идентификации лошадей тракененской породы.

Научная новизна исследований. Впервые нами определеныуровни гетерогенности и гомозиготности популяции лошадей тракененской породы по полиморфным белкам и группам крови. Изучены особенности генетической структуры в локусах полиморфных белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и системы Б групп крови тракененской породы и ее внутрипородных структур (генеалогических линий и маточных семейств), определены возможности использования аллотипов трансферрина, альбумина, эстеразы и системы Б групп крови в качестве генетических маркеровпри селекции лошадей этой породы по плодовитости.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение особенностей генетического полиморфизма сывороточных белков и антигенов эритроцитов у лошадей позволили получить данные об аллелофонде тракененской породы лошадей.

Изучены особенности генетической структуры породы в целом и в популяциях конных заводов за период с 1965 по 1997 годы. Сделаны дополнительные генетические характеристики линий и маточных семейств, что позволит контролировать и сохранить специфичность генеалогических структур тракененской породы, а так же заложить основы для дальнейшего использования генетических маркеров в практической селекции лошадей.

Проанализировано влияние полиморфных систем крови на плодовитость.

Оценена результативность метода контроля происхождения лошадей тракененской породы.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на координационном совещании по коневодству (ВНИИ коневодства, 1999, 2000 гг.), на конференции молодых ученых (ВНИИ коневодства, 2001 г.), на ученом совете зооинженерного факультета РГСХА им. П.А. Костычева (2002 г.)

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 160 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и предложений производству, содержит 36 таблиц, 3 диаграммы, 2 графика, 29 фотоснимков, 2 приложения. Список использованной литературы содержит 215 источников, в том числе 70 на иностранных языках. По теме диссертации опубликовано 8 статей.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Купцова, Надежда Александровна

ГЛАВА 5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ВЫВОДЫ. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 5.1. Заключение и выводы

Обобщение результатов литературных данных и собственных исследований позволило определить роль и значение исследований по иммуногенетике в решении ряда задач практического и теоретического характера в тракененском коннозаводстве СНГ и сделать следующие выводы:

1. В локусе трансферрина сыворотки крови лошадей тракененской породы идентифицировано 5 кодоминантных аллельных генов (ТЛ Т^, Т^, ТР, способных контролировать 15 типов белка. В локусе альбумина определено 2 аллеля (А1а, А1в), детерминирующих 3 типа белка. В локусе эстеразы сыворотки крови определено 6 типов фермента, детерминируемых тремя аллелями (Езр, Ез0, Еб1). В локусе системы Б групп крови у лошадей тракененской породы встречаются 8 аллельных генов, контролирующих 10 эритроцитарных антигенов (а, Ь, с, с1, е, к, ш,

К О

2. В популяции тракененской породы наиболее распространенными являются аллели: в локусе трансферрина Т^, Т^; в локусе альбумина -А1В; эстеразы - Ез1; системы Б групп крови - Эс1е, В6к, БСёт. Редкими аллелями являются в локусах: трансферрина - Tf н, альбумина - А1в, эстеразы - Езр, системы Б групп крови - Осеёт, Э с1кГ.

3. Общее количество наблюдаемых в тракененской породе "комплексных" генотипов по 4 вместе взятым локусам равно 268 против 8640 ожидаемых, что указывает на наличие значительных генетических резервов в породе.

4. В популяции нарушено генное равновесие в локусах трансферрина (Р<0,05), эстеразы (Р<0,01) и системы Э групп крови (Р<0,01).

5. Средний уровень наблюдаемой гомозиготности по аллелям 4-х вместе взятых локусов (Т£ А1, Еб, системы Б групп крови) в тракененской породе равен 57,8%, что на 7,5 % выше ожидаемого его уровня (Р<0,05).

6. Установлена разница между популяциями конных заводов по частотам полиморфных белков и системе Э групп крови. Генетические дистанции по аллелям локусов варьируют в пределах от 6,96% до 20,8%.

7. В динамике частоты генов и гомозиготности в породе в период с 1965 по 1997 гг. колебались незначительно, что свидетельствует о стабильности генетических процессов, происходящих в породе.

8. Установлены достоверные (Р<0,05) различия между отдельными генеалогическими линиями и маточными семействами в локусах полиморфных белков и системы Э групп крови. Генетические дистанции наиболее ярко выражены у представителей маточных семейств.

9. Отмечена тенденция зависимости плодовитости кобыл тракененской породы от локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и системы Б групп крови. Лучшие показатели по зажеребляемости и выжеребке кобыл наблюдались при гетерогенных, а худшие при гомогенных подборах.

Ю.Наблюдается тенденция зависимости плодовитости лошадей от антигенов системы Б групп крови. Лучшая зажеребляемость и максимальное количество рожденных кобылами живых жеребят были при гомогенных подборах по антигенам системы Б групп крови, худшие - при максимальных различиях между спариваемыми партнерами.

11.Эффективность контроля происхождения лошадей тракененской породы зависит от количества используемых полиморфных систем крови, числа, а так же частот идентифицированных в них аллелей и составляет по 4-м вместе взятым локусам 80,4%. По аллелям трансферрина можно установить до 38,2% ошибок в записях происхождения, по аллелям альбумина - 16,5%», эстеразы - 7,2%», системы Б групп крови - 58,9%. В разных конных эффективность контроля происхождения была неодинакова и колебалась от 68,2% до 92,5%.

5.2. Практические предложения

1. Использовать генетические маркеры крови для мониторинга аллелофонда и гомозиготности заводских популяций, а так же для контроля за изменчивостью генеалогических структур тракененской породы лошадей.

2. Для повышения плодовитости кобыл тракененской породы необходимо при подборе пар для случной компании учитывать наследственные особенности жеребцов и кобыл по трансферрину, альбумину, эстеразе и антигенам системы Б групп крови. Предпочтение необходимо отдавать гетерогенным по полиморфным белкам подборам и гомогенным по антигенам системы Б групп крови подборам.

3. Для повышения эффективности контроля происхождения тракененских лошадей необходимо использовать не менее 6 полиморфных систем например Хк, системы А и С групп крови), что позволит повысить надежность генетической экспертизы до 95-98%.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Купцова, Надежда Александровна, 2002 год

1. Агвилар П. и др. Биохимический полиморфизм у лошадей // Материалы XVI Межд. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Л., 1978.- С.144.

2. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика. М.: Мир, 1988.- Т. 2 - 367 с.

3. Александрова Г.М., Всяких A.C., Сороковой П.Ф., Бахмутова Т.В. Генетические маркеры заводских линий и их использование в селекции // Докл. ВАСХНИЛ. 1976. - №10. - С.28-32.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. -327 с.

5. Асатиани B.C. Химия крови. М.:3нание, 1961. - С. 48.

6. Балакшин O.A. Арабские лошади в Советском Союзе //Коневодство и конный спорт. 1963. - №4. - С. 21-27.

7. Балакшин O.A. Арабская лошадь в СССР М.: Колос, 1978. - 208 с.

8. Банникова Л.В., Зубарева Л.А. Оценка генетической структуры пород крупного рогатого скота // В кн.: Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы М.: Наука, 1993. -С.130-156.

9. Барминцев Ю.Н. Происхождение конских пород. Тракененская порода //Коневодство и конный спорт,- М.: Колос, 1972.- С.73-74.

10. Ю.Безенко С.П., Будникова A.B. и др. Продуктивность свиноматок в зависимости от подбора родительских пар по антигенам и белкам крови //Животноводство.-1976.-№ 10.- С.

11. П.Безенко С.П. Влияние групповых изоантигенов свиней на сочетаемость пар // Материалы Второго Всесоюзного симпозиума по иммунологии воспроизведениям., 1980.-С. 103.

12. Бобков В.Н. Иммуногенетические реакции эмбрионогенеза лошадей и перспектива их использования // Тр. ВНИИК.- ВНИИК, 1990.- С.10-15.

13. Богданов JI.B., Обуховский В.М. Некоторое подтверждение тезиса о влиянии трансферринового локуса на плодовитость крупного рогатого скота // Индивидуальное развитие с.-х. животных и формирование их продуктивности /Тез. докл.- Киев, 1966.- С. 34.

14. Богданов JI.B., Обуховский В.М. Генетически обусловленные типы трансферринов и молочная продуктивность крупного рогатого скота // Разведение, кормление и содержание с.-х. животных. Минск, 1968.-T.VL- С.

15. Богданов JI.B., Поляковский В.И. О природе полиморфизма крупного рогатого скота по типам трансферринов // Вопросы генетики и селекции. -Минск,1970.-С.155-161.

16. Болыпаков Ю.Н. План племенной работы по коневодству конного завода им. С.М. Кирова на 1958-1969 г.г.¡Рукопись.-1959.- 130 с.

17. Букаров Н.Т. Биологические маркеры в разведении крупного рогатого скота // Сельское хозяйство за рубежом 1984.- №10.- С. 43-47.

18. Буке Я., Ван Зеверян А. И др. Дополнительные данные о системе D лошадей // Animal blood group and biochemical genetics.- 1981.- T.12, 3.- C. 187-191.:Пер. с англ.- 1983.-9 с.

19. Бухвостова И.В., Дорофеева Н.В., Коршунова О.И., Шахова И.С., Дорофеева A.B. // Тракененская, ганноверская и голштинская породы в 1996 году. Дивово, 1997.- 91 с.

20. Вагонис З.И. Использование иммуногенетических показателей в селекционно-племенной работе с молочным скотом // Тр. Лит. НИИЖа-1976.-Т.14.-С. 151-155.

21. Вагонис З.И., Меркаускас И.М. и др. Антигенные факторы эритроцитов (групп крови) крупного рогатого скота и их наследование // Генетика.-1967.-Т.4.- №1.- С. 89-96.

22. Ван Чжень Шань Современная зоотехническая характеристика и особенности полиморфизма белков крови лошадей горных пород: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. -М.,1992.- 21 с.

23. Вахер Л.Ф. Результаты исследования антигенов эритроцитов и сывороточных трансферринов у крупного рогатого скота Эстонской ССР // Генетический полиморфизм групп крови и белков у с.-х. животных. -Дубровицы, 1969.-Вып. 16.-С. 18-20.

24. Велзен Е. Значение и состояние разведения тракененской породы лошадей в ФРГ: Пер. с немец. ВНИИК, 1986.- 7 с.

25. Велзен Е. Чистокровные лошади в тракененской породе: Пер. с нем.-ВНИИК, 1985.- Юс.

26. Виникас A.A. Изучение полиморфизма групп крови крупного рогатого скота в связи с воспроизведением // Материалы Второго Всесоюзного симпозиума по иммунологии воспроизведения. М., 1980.-С. 109.

27. Воробьев Э.Т., Охапкин С.К., Бороздин Э.К. Использование групп крови при линейном разведении крупного рогатого скота // В кн.: Повышение продуктивности крупного рогатого скота молочных пород. М., 1981- С. 41-49.

28. Галимов И.Р. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови лошадей Киргизии: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.-М., 1986.- 21 с.

29. Герман В.А. Группы крови лошадей и способы их определения // В кн.: Труды Харьковского вет. ин-та.- 1939.- Т. 18.- вып.1.- С. 30-40.

30. Глазко В.И. Генетическая дифференциация крупного рогатого скота и лошадей по биохимическим системам // Генетические аспекты селекции.-Киев, 1992,- С. 89-92.

31. Глазко В.И. Применение метода генетических расстояний для оценки дифференциации пород и линий // Вестник с.-х. науки. 1990.-№12 (411).-С. 34-41.

32. Гонтон М.Е., Чернушенко В.К., Сороковой П.Ф. Генетические маркеры при совершенствовании линий сычевского скота // Генетические аспекты селекции. Киев, 1992.- С. 32-37.

33. Горбуков М.А. Генетическая структура популяции белорусских упряжных лошадей и использование групп крови при их селекции: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук,- Витебск, 1975.- С. 9-12.

34. Горбуков М.А., Наливайко Э.С. Плодовитость лошадей разных генотипов // Научные основы развития животноводства в СССР. 1987.- №17.- С. 21-24.

35. Грицинина Г.А., Шадманов С.И. Влияние разного антигенного состава эритроцитов спариваемых животных на воспроизводительнуюспособность коров // Научн. Основы животноводства и птицеводства / Научн. труды Ом.СХИ- Омск, 1973.- Т. 117.- С. 104-105.

36. Гурьев И.П. Иммуногенетические и краниологические особенности экотипов якутской лошади : Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.- ВНИИ коневодства, 1991.- С. 10-17.

37. Дорофеев В.Н. Лучшие спортивные породы мира. ВНИИК, 1996.- 38 с.

38. Дорофеева Н.В. Совершенствование спортивных линий // Коневодство и конный спорт. 1974.- №8.- С.

39. Дорофеева Н.В., Дорофеева A.B., Шахова И.С. Государственная книга племенных лошадей тракененской породы. Дивово, 2001.- Т. 6. -С.

40. Досье 1959 (цит. По Дубровской Р.М.(48)).

41. Дубилин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция //М.: Наука, 1967.- С. 554-558.

42. Дубилин Н.П. Методы генетики в селекции // Животноводство.- 1979.-№6.- С. 13-18.

43. Дубровская P.M. Генетическое исследование эстеразы в сыворотке крови у лошадей // Материалы научной конференции по вопросам технолог, племенного, спортивного и продуктивного коневодства, 16-17 ноября 1971 года.-Рязань, 1971.-С. 13-15.

44. Дубровская P.M. Использование полиморфизма белковых фракций крови при установлении отцовства у лошадей // Материалы 2-ой конференции молодых ученых по генетике и разведению с.-х. животных.- Л., 1971.-Т.2.- С. 53-55.

45. Дубровская P.M. Определение отцовства у лошадей путем использования полиморфных белков крови // Коневодсвтго и конный спорт.- 1971.-№6.-С. 36.

46. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Аллелофонд локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и групп крови 10 пород лошадей, разводимых в СССР. ВНИИК, 1987.- С. 55-69.

47. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Аллелофонд локусов трансферрина, альбумина лошадей чистокровной верховой породы в разных субпопуляциях // С.- х. биология. 1983.- №2.- С. 119-122.

48. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Влияние иммуногенетических факторов на воспроизведение лошадей // Сборник: Второй Всероссийский симпозиум по иммунологии воспроизведения. -М., 1980.- С. 119.

49. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Генетический полиморфизм белков крови лошадей СССР // Тез. науч. совещаний XII съезда Всес. физиол. общества им. И.П. Павлова.- Тбилиси, 1975: ВНИИФБ и П. Боровск, 1975.- С.21-22.

50. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Зависимость воспроизводительной способности лошадей 10 пород от генов локусов трансферрина, альбумина и их комплексов // Сборник: Пути ускорения научно-технического прогресса в коневодстве. ВНИИК, 1986.- С. 62-71.

51. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Иммуногенетическая система трансферрина и зажеребляемость у лошадей. // Иммунология репродукции-Варна, 1982- С. 144-147.

52. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Использование трансферрина и альбумина крови для характеристики отдельных линий и семейств лошадей чистокровной верховой породы // Сб. науч. Трудов ВНИИК.-ВНИИК, 1974.- Т.26.- Вып.2.- С. 144-148.

53. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Контроль происхождения лошадей по полиморфизму белков и ферментов крови // Институт коневодства, 1975, 7с. Рукопись представлена ВНИИК. Деп. Во ВНИИТЭИСХ 31 июля 1975 г. код №9-75.

54. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Методические рекомендации по использованию иммуногенетических маркеров для оценки изменений генетической структуры популяций (пород) лошадей. ВНИИК.- Дивово, 1995-34 с.

55. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Методические рекомендации по использованию полиморфных систем белков и групп крови при контроле достоверности происхождения лошадей. ВНИИК, 1986.- 39 с.

56. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Наследование форм трансферринов, альбуминов и преальбуминов сыворотки крови лошадей // Материалы III конференции молодых ученых по генет. и развед. с.-х. животных.-Л.,1973.- Т. 2.- С. 171-172.

57. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Полиморфизм трансферрина и альбумина сыворотки крови лошадей чистокровной верховой породы // С.-х. биология.-1976.- Т.П.- № 6.- С. 862-867.

58. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Прогнозирование зажеребляемости по трансферрину // Коневодство и конный спорт. 1977.- №5.- С. 28.

59. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Связь генов локуса трансферрина с воспроизводительной способностью лошадей // Сборник: Тезисы докладов ХУ1 Международной конференции по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Л., 1978.

60. Дубровская P.M., Стародумов И.М. Строго контролировать происхождение // Коневодство и конный спорт.-1974.- №4.- С. 26.

61. Дубровская P.M., Стародумов И.М., Банникова Л.В. Генетическая дифференциация пород лошадей по полиморфным локусам белков крови // Генетика. 1992.- Т. 21.- №4.- С. 152-165.

62. Дунгерн, 1910 (цит. по Машурову A.M. (93).

63. Иванова O.A. Генетические основы разведения по линиям // В кн.: Генетические основы селекции животных. -М.: Наука, 1969.- С. 162-208.

64. Казановский С.А., Афиногенова и др. Методические указания по контролю за происхождением ягнят с использованием групп крови и полиморфных белков. Ставрополь, 1982.- С. 3-33.

65. Камбегов В.Д., Храброва Л.А. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови лошадей разных пород. ТСХА, 1980.- №1.- С. 156-163.

66. Камзолов Б.В. 250 лет породе // Коневодство и конный спорт. 1982.-№4.- С. 9-12.

67. Камзолов Б.В. В конном заводе им. Л.М. Доватора // Коневодство и конный спорт. 1991.- №12.- С. 6-7.

68. Келлер Г.Н. Программа и рецепты: Пер. с нем. ВНИИК, 1973.- С. 7.

69. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса //Генетика. 1974.- Т. 10.- №4.- С. 166-175.

70. Климчук О.М. Особенности генетического полиморфизма белков крови лошадей в связи с межпородной дифференциацией // Докл. ТСХА. -1978.- Вып. 240,- С.133-136.

71. Колесник H.H., Сокол В.И. Иммуногенетические системы в селекции животных Киев: Урожай, 1972.- С.

72. Корочкин Л.И. и др. Генетика изоферментов. -М.: Наука, 1977.- С. 18-26.

73. Косяков Иммунология изоантигенов и изоантител. М.: Медгиз, 1965.-С.

74. Кот М.М. Воспроизводительная способность ярославского скота в связи с типами трансферрина // Генетика 1971.- Т. VII.- №5.- С.

75. Кот М.М. Связь типов трансферрина с воспроизводительной функцией животных // Животноводство. 1973.- №2.- С.

76. Котов A.C. Полиморфные белки и работоспособность // Коневодство и конный спорт. 1977.- С. 23.-29.

77. Кришнаускас Б.Б. Иммуногенетический полиморфизм лошадей Латвийской ССР и его использование в племенном деле: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. ВНИИК, 1990.- 29 с.

78. Кушнер Х.Ф. и др. Воспроизводительная способность молочного скота в связи с показанием белкового полиморфизма крови // Животноводство. -1973,-№2.- С.

79. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978.- С.

80. Лукаш Н.С. Генетическая структура чистокровной породы лошадей по полиморфным белкам крови: Автореферат дис. канд. с.-х. наук. М.-ТСХА, 1983.- 18 с.

81. Майр Э. Популяция вида и эволюции. М.: Мир, 1974.- С. 103.

82. Макавеев И., Кисьов М. Генетический полиморфизм и чистокровната английска порода коне у нас // Животн. Науки. 1977.- 14.-№2.- С.99-105.

83. Максименко В.А. Генетический полиморфизм групп крови, типов белков и ферментов у ярославского скота и возможности его использования в селекции: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Л.- Пушкин, 1978.- С.3-9.

84. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М.: Наука, 1980.- С. 318.

85. Машуров A.M. Опыт выведения генетически маркированных линий крупного рогатого скота // Научн. тр. Куйбыш. пед. института. -1977.-Т. 7. 216.- С. 28-38.

86. Меркурьва Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. — М.: Колос, 1970.- 423 с.

87. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве. М.: Колос, 1977.- 240 с.

88. Мещеряков В.Я. Исследование генетического полиморфизма эритроцитарных антигенов и сывороточных белков у пород крупного рогатого скота Украины: Автореф. дисс.докт. биол. наук. Харьков, 1975,-С. 3-17.

89. Моисеева И.Г. Отечественные породы кур // В кн.: Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных: редкие и исчезающие отечественные породы.- М.: Наука, 1992.- С. 11-111.

90. Ней (цит. по Дубровской P.M. (60)).

91. Некоторые данные о прусском тракененском коннозаводстве // Коневодства 1880.-№1.- С. 110-112.

92. Несколько слов о Тракененском конном заводе // Коневодство.- 1869.-№2.- С.23.

93. Нехорина Е.Е. Возможности использования полиморфных белков, ферментов и антигенов крови в селекции лошадей русской верховой породы: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Дивово, 2001.- С. 17.

94. Обуховский В.М. Типы трансферринов и возможности их использования в селекции крупного рогатого скота: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Минск, 1969.- С. 7-17.

95. Олейник Е.И. Генетический анализ полиморфизма белков крови и молока у пород, линий и популяций крупного рогатого скота: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Краснодар, 1970.- С.5-17.

96. Павличенко В.П., Любимова З.П. Связь воспроизведения свиней с группами антигенами // Материалы Второго Всесоюзного симпоз. по иммунологии воспроизведения. М., 1980.- С. 105.

97. По вопросу о коннозаводстве Пруссии // Коневодство. 1871.- №8.-С.43-59.

98. Пономарева Т.А. Генетический полиморфизм некоторых белков и ферментов сыворотки крови и возможность его использования в селекциилошадей арабской породы в СССР: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. -ТСХА. Москва, 1981.- С. 7-10.

99. Рендель JI. Использование групп крови и типов белков сыворотки крови для выявления сходства и различий между породами животных // Сельское хозяйство за рубежом (животноводство).- 1968.- №10.- С.

100. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1973.-С. 320.

101. Рокитский П.Ф. Введение в статистическую генетику //Минск: Высшая школа, 1974.- С. 447.

102. Савели О. Типы трансферринов у крупного рогатого скота эстонской черно-пестрой породы и возможности их использования в племенной работе: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Тарту, 1968.- С.4-14.

103. Сатыев В.Х. Зоотехнические основы развития мясного коневодства в Башкирии: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Алма-Ата, 1989.- С.27-29.

104. Семенова В.А. и др. Оплодотворяемость коров костромской породы в связи с антигенными различиями по группам крови // Использование иммуногенетических методов в племенном животноводстве /Тез. докл. -Байсогала, 1976.- С. 20-22.

105. Сердюк Т.Н. Иммуногенетика в свиноводстве // Животноводство. -1981.-№5.- С. 27-29.

106. Слепцов М.К., Стародумов И.М., Дубровская P.M. и др. Сравнительное изучение полиморфизма трансферрина и альбумина аборигенных популяций лошадей // Тез. докл. Всесоюзн. биохим. Съезда. 1986.- Т. 3.-С.282.

107. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции // М.: Наука, 1985.- С.272.

108. Сороковой П.Ф. и др. Генетический полиморфизм групп крови у отечественных пород крупного рогатого скота // Научн. труды ВНИИЖ, 1969.-Вып. 16.- С. 8-15.

109. Сороковой П.Ф. Применение групп крови крупного рогатого скота в племенной работе // Вопросы генетики и разведения с.-х. жив. -Дубровицы, 1966.- Вып.- С. 9-17.

110. Сороковой П.Ф., Машуров A.M. Исследование корреляции групп крови с оплодотворяемостью крупного рогатого скота // Тез. докл. II Междун. симпоз. по иммунологии размножения. София, БАН, 1973.- С.577-579.

111. Сороковой П.Ф. Уханов C.B. Группы крови и воспроизводительная способность крупного рогатого скота // Материалы II Всесоюзн. симпоз. по иммунологии воспроизведения. М., 1980.- С. 107.

112. Стародумов И.М. Полиморфизм белков сыворотки крови лошадей и возможности его использования в селекции: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. ВНИИК, 1974.- С. 3-17.

113. Стародумов И.М. Использование полиморфных белков, ферментов игрупп крови для анализа генетической структуры пород и повышения хозяйственно-полезных качеств лошадей: Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. -М., 1996.-С. 3-34.

114. Столповский Ю.А. Сохранение генетических ресурсов крупного рогатого скота // В кн.: Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы. М.: Наука, 1993.- С. 5-19.

115. Сухова Н.О. Практическое значение иммуногенетики для племенного и промышленного свиноводства // Свиноводство на промышленную основу. Новосибирск: Наука, 1974.-С. 144-150.

116. Тихонов В.Н. Генетические системы групп крови животных. -Новосибирск: Наука, 1965.- С. 115.

117. Тихонов В.H. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней. Новосибирск: Наука, 1991.- С. 145.

118. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных. -M.: Колос, 1967.- С. 391.

119. Толпенко Г.А. Рекомендации по использованию групп крови в селекции свиней. Краснодар, 1984.- С. 3-21.

120. Уханов C.B., Сороковой П.Ф. Воспроизводительная способность холмогорского скота в связи с группами крови // Повышение эффективности методов генетики и селекции в животноводстве / Тез. докл. Байсогала,1978,- С. 114-115.

121. Фомичева И.И. Генетический анализ некоторых белковых фракций сыворотки крови и молока у эстонского и якутского скота в Сибири: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1969.- С. 4-16.

122. Харрис Г. Основы биохимической генетики человека. М.: Мир, 1973.-С.

123. Храброва JI.A. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови у лошадей некоторых пород и возможности их использования в селекции: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. M: ТСХА, 1980.- 16 с.

124. Чашкин И.Н., Дорофеева Н.В., Шахова И.С. Тракененская порода лошадей и методы ее совершенствования // ГПК лошадей тракененской породы. М.: Колос, 1974.- Т. 1.- С. 7-171.

125. Чашкин И.Н., Дорофеева Н.В., Шахова И.С. Современное состояние тракененской породы и методы ее совершенствования // ГПК лошадей тракененской породы. М.: Колос, 1980.- Т. 2.- С. 7-37.

126. Чистокровное коневодство в Тракенене // Коневодства. 1883.- №3.- С. 67-70.

127. Шадманов С.И. Полиморфные системы крови и их связь с воспроизводительной способностью крупного рогатого скота // Второй Всесоюзный симпоз. по иммунологии воспроизведения. М., 1980.- С. 113.

128. Шемарыкин Е.И. Использование корреляции групп крови с плодовитостью у лошадей // Второй Всесоюзный симпоз. по иммунологии воспроизведения. М., 1980.- С. 111.

129. Шемарыкин Е.И. Линия Прибоя в арабском коннозаводстве // Коневодство и конный спорт. 1990.- №9.- С. 7-9.

130. Шварк Г.И., Шабер К. Состояние и перспективы развития тракененской лошади в ГДР: Пер. с нем. ВНИИК, 1984.- С 20.

131. Шилке Ф. Арабские жеребцы и кобылы в разведении тракененской лошади: Пер. с нем. ВНИИК, 1989.- С. 11.

132. Эйснер Ф.Ф. и др. Генетические проблемы селекции крупного рогатого скота // Вест. с.-х. науки. М., 1985.- №3.- С. 73-81.

133. Яблонски Ц., Добрев Д. Трансферриновые типы и оплодотворяемость кобыл арабской и чистокровной английской пород // Генетика и селекция.- София, 1981- №5.- С. 373-377.

134. Яблонски Ц. Популяционно-генетична и серумнопротеинна характеристика на арабската и източнобългарската породи коне: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. София, 1975.- С. 50.

135. Янский, 1985. Цит. по A.M. Машурову (93).

136. Anderson L., Arnason Th., Sandberg К. Biochemical polymorphism^ relation to performance in horses 33Nheor and Appl. Genet.-1987.- P. 419-427.

137. Ashton G.C. Polymorphism in the |3-globulin of sheep // Nature. 1958.-181.-P. 849-850.

138. Ashton G.C. Serum protein variations in horses // Nature.- 1958.-182.-P.1029-1030.

139. Ashton G.C. Cattle serum transferrins: a balanced polymorphism // Genetics.- 1965.-P. 5.

140. Auguustinson K.B. Multiple forms of esterase in vertebrate blood plasma // 66Ann. N.I. Acad. Sci.-1961.-Vol.94.-№3.- P. 844-860.

141. Bensston Sven, Bo Gane at all. Genetic studies on transferrins prealbumins and esterases in Swedish horses // Acta agriculture scandinavica. 1968.- 18, 1-2.-60-84.

142. Bennhold H., Jtt H. Der Stofftransport: Handbuch der Allgemeinen // Pathologie. 1961-№1,5.-P. 1166-1275.

143. Bernstein F. Zusammenfassend Betrachtung über die erblichen Blutnachtung der Menschen. Z. ind. Abstamm und Vererbungst., 1925.-237-270/

144. Braend M. et al. Adalsteinssons Genetic studies on blood groups, transferrins and hemoglobins in iselandic catte // Heneditas. 1962.-48.- P. 264-283.

145. Braend V., Efremov G. Hemoglobins, hartoglobins and albumins of horses // Blood groups of animals Proceedings 9-th European animal blood group conference. Prague, 1965.- P. 259.

146. Davis G.P., DeNise S.K. The impact of genetic markers on selection // J.agim. Sc. 1998. - Vol. 76. - N 9. - P. 2331-2339.

147. Dubrovskaya R., Starodumov I. International society for animal blood group reserch conference. Dublin, 1976.

148. Evans M. Accurate horse identification // Hoof Beats, Januar, 1978.

149. Fellon. Цит. По Дубровской P.M. (60).

150. Ferguson L.C. Heritable antigens in the erythrocytes of cattle //j. Immune. -1941,-P. 40.

151. Ford E.B. Polymorphism // Biol. Rev. 1945.- 20a.- P. 73-88.

152. Gähne B. Acta agric. scand. 1967.- 17.- P 4.

153. Gähne B. Studies on the inheritance of electrophoretic forms of transferrins, albumins, prealbumins and plasma esterases of horses // Genetics/ 1966.- 53 (4).-P. 681-694.

154. Gektoen. (Цит. По Машурову A.M. (93)).

155. Getsher. (Цит. По Дубровской P.M. (60)).

156. Gibson J.P., Wilton J.W. Defining multiple-train objectives for sustainable genetic improvement // J. Fniv. Sc. 1998.- Vol. 76.- N 9. - P. 2303-2307.

157. Glasnac V. et al Biochemical polymorphic markers in evalvation of parentage in horses in Czechoslovakia. (Slovak) // Zivocisha vyroda. 1980.25,- P. 461-468.

158. Grosclaube F. Les groupes sangvims des chevaux: mise av point // Livestoc production Science. 1980.-7.- P. 89-99.

159. Harris. (Цит. По Дубровской P.M. (60)).

160. Hesselholt M. et al. Transferrins types of the Iceland pony // Animal, breed, abstr.- 1966.- 34,-3:1851.

161. Hesselholt M. Studies on blood and serum types of the Icelandic horses // Acta vet. scand. 1966. - 7.- P. 206-225.

162. Хиршфельд. Цит. no A.M. Машурову (93).

163. Kaminski M. et al. Serum esterases in Equidaell // XI-ith Conf. Eur. Soc. An. Bl. Gr. Res. Warsaw, 1968 (sous presse).

164. Meszaros S.A., Bancs R.G., Werf J.H.J. // The use of genetik algorithms for optimizing age strukture in breeding populations when inbreeding depresses genetics gain through effects on reproduction / Anim.Sc. 1999. - Vol. 68.- pt 3.-P. 449-457.

165. Landsteiner K. On individual differences in chicken blood.-Proc. Soc. Exp. Biol., 1932,-v. 30.-p. 205-212/

166. Linhart J. Polunohospodarstoo. 1973.-t. 19 - №3.- P. 223-228.

167. Meriaux J.C. Les groupes sanguins des chevaux et leur utilization pratique pour l'identification et le control de filiation // Bull. Techique d'information. -1981.-362/363.-P. 533-547.

168. Mogu Kadsysuge Abe Huxoh mukyca akkaoxo. // Jap. J. Zootechn. Sel. -1970.-41,8,-P. 406-440.

169. Neimann-SorensenA. Blood groups and breed stracture as exampliried by three Danish breeds //Acta, agric. scand. 1956.- 6.- P. 116-137.

170. Ngvyen T.C. In: Abstr. XVI Intern. Conf. Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorph.- Leningrad, 1978,-P. 112.

171. Notier D.R. The importance of genetic diversity in livestock populations of the future. // J. anim. Sc. 1999.- Vol.77.- N 1.- P.61-69.

172. Ogden A.Z. Anim. Breed. Abstrs. 1961 .-29.- P. 2.

173. Oki J. at all Multiple forms of Cholinesterase in horse plasma // Nature. -1964.-203.- P. 605-606.

174. Oosterlee C.C. Het onderzock von genetisch benetisc bepaalde substantives biyj Landbouwhuisdienen met behuln van electrophorese // Tijdschr. -Diergenask., 1964.- P. 89, 11.

175. Osterhoff D.R. Haemoglobin, transferring and albumin types in Eqvidae (horses, mules, donkeys and zebras) // Proc. Xth Conf. Eur. Soc. An. Bl. Gr. Res. Paris, 1966.- P. 345-355.

176. Osterhoff D.R. et al. Genetic marcers in south Africfs Thoroughbred stallions // J.S. Afr. Vet. Assoc.-1982.-53(l).- P. 33-36.

177. Pirchner F. et al. Heterozygotie und Fruchtbarkeit bei Rindern // Dischtierarzt. Wochenschr.-1971.-Dr. 78,73.

178. Plum M. Hetero-blod types and breeding perfomance // Science.-1959.-129.-P. 33-51.

179. Poulik M.D. Starch-gel tltctrophoresis in discontinuous system of buffers // Nature.-1957, 180.- P. 1477-1478.

180. Podliachouk L. Les antigene de groupes sangvins des equiaes et leur transmission hereditaine // Univ. Paris, 1957.- P.

181. Podliachouk L. Immunogenetique des Equides // J. Zoologica et pathologicf Antverpiensia.-1968.- 4 (46).- P. 53-68.

182. Podliachouk L. et al. Narqueurs geneticues sanguims chez les chevaux de course // Ann. Genet. Sel. anim. -1975.-7 (4).-P. 339-355.

183. Podliachouk L. Meriaux J.-C. // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.-1977.- V. 7.- №3.- P. 179-181.

184. Rendel J. Studies of cattle blood groups. Blood grouping as a method of diagnosting the zygosity of twins // Acta agr. Scand.-1958 a.- 8 (2).-P. 162-189.

185. Sandberg K., Andersson L. Biohemicfl polymorphism in relation to perfomance in horses 11 Theor and Appl. Genet.-1987.- 73.-№3.- P. 419-427.

186. Sandberg K. A third allele in the horse albumin system // Anim. Blood Groups biochem. Genet.-1972.- 3.- P. 207-210.

187. Sandberg K. Genetic polymorphistm in cardinic anhydrase from horse erytrocytes // Hereditas.-1968.- 60.- P. 411-412.

188. Sandberg K. Studies on blood groups and genetic protein polymorphism of the horse // Swedish University of Agriculturae Sciances, Rapport 38.-Uppsala.-1979.-VI.- P. 1-5.

189. Schermer S. Uber das Vorkommt von Blutgruppen bei unseren Haustieren // Doutsch. tierarzt. Wochenschr. 1928,- Bd. 36.-P. 797-802.

190. Schilke F. Das Ostpreussische Warmblutpferd. Berlin, 1938,- 158 s.

191. Schilke F. Hoch in Blut // St. Georg.-1971.- № 10.

192. Schilke F. Trakehner Pferde einst und jetzt. München, 1974.- 272 s.

193. Schleger W. et. al. Beziehungen zwischen aus Markergenen geschätzten Heterozygotie und Firness beim Rind // Z. Tierzucht, und Zuchtungsbiol.-1977/78.-Bd. 94.-P.296-301.

194. Schmid D.O., Mancic D. J. Immunogenetische Untersuchungen an englischer Halblutherden aus Jugoslawien // Zbl. Vet. Med.-1965.-12:243-249.

195. Scott A.M. Immunogenetic analysis as a means of indentification in horses // Proc, 4th Inc. Conf. Eqvinae Infections Biseases. Lyon, 1976, 1978.- P. 259268.

196. Smithies O. Zone elektrophoresis in starch gels group variations in serum proteins of normal human adults. // Biochem. J. 1955. - V. 61 - P. 629-641.

197. Soos P. et. al. Influence of breeding aspects in serum albumin and transferrin gene frequencies in Hungarian Thoroughbreed horses // XII-th Europ. Conf. on Animal Blood Groups and Biochem. Polymorphisms. Budapest.-1972.-P. 547-550.

198. Stormont C. An. Example of a recessive blood group, in sheep// Genetics.-1951.-V. 36.-P. 577-578.156

199. Stormont C., Suzuki Y. Genetic control of albumin phenotypes in Horses // Proc. Sos. exp. Biol. Med.-1963.-114.-P. 673-675.

200. Stormont C., Suzuki Y. Paternity tests in horses // The Correle veterinarian.-1965.-LV (3).-P. 365-377.

201. Stormont C., Suzuki Y., Rendel Y. Application of blood typing and proteinthtests in horses // Blood groups of animal Proc. 9 Europ. animal blood confer. -Prague, 1965.

202. Stormont C., Suzuki Y., Rhode E.A. Serology of horse blood groups // Cornell Vet. 54. -1964.- P. 439-452.

203. Suzuki Y., Trommershausen-Smith A., Stormont C. Expansion of the T system of equine blood groups // In: Abst. XVI Intern. Conf. Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorph.- Leningrad, 1978.- P. 150.

204. Tarakus L. Angloarabishe blut in der Trakenerzucht.

205. Weitkamp L. at al. Eqvine marcer genes: Transf. Nating type and fentility in standartbred // XVII Confer. On Animal Blood Groups and Biochem. Polymorph. Wageningen, 1980.157