Исследование природных популяций подвидов Plantago major L.: ssp. major и ssp. pleiosperma Pilger тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Ившин, Николай Викторович

• Ившин, Николай Викторович
• кандидат биологических наук
• 1999

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование природных популяций подвидов Plantago major L.: ssp. major и ssp. pleiosperma Pilger»

Актуальность темы

Исследование внутривидовой дифференциации природных популяций растений имеет широчайшее теоретическое и прикладное значение: для понимания процессов микроэволюции и для решения проблем рационального природопользования (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973) - повышения биопродуктивности сообществ, селекции, сохранения генетических ресурсов и биоразнообразия в целом. В настоящее время для изучения внутривидовой дифференциации зачастую используется комплексный подход, который заключается в интеграции самых разносторонних знаний о популяционном уровне организации изучаемых видов. Сюда входит морфология, физиология, фитохимия и внутривидовая изменчивость признаков, экология и генетика. Исследование популяционной структуры видов имеет столь большое значение из-за того, что именно на уровне популяций происходит дифференциация видов и внутривидовых экологических форм по экологическим нишам. Именно здесь осуществляется взаимодействие видового генофонда с абиотической и биотической средой и могут быть выявлены механизмы, поддерживающие его целостность.

При изучении микроэволюционных процессов часто используют не только внутривидовые формы, но и близкие виды. Среди растений сравнительно хорошо изучены виды подорожника, прежде всего, подорожника большого Plantago major L. с его подвидами ssp. major и ssp. pleiosperma Pilger, а также другие виды: P. lanceolata L., P. media L., P. coronopus L. и Р. maritima L. В течение 25 лет с этими объектами связана разносторонняя программа исследований в Дании и Голландии (Van der Aart, 1985; Plantago., 1992). В России также проводятся популяционные исследования P.major, в частности, на кафедре ботаники МарГУ, где большое внимание уделяется демографическим аспектам жизни популяций (Жукова, Комаров, 1990; Жукова, Комаров, 1991; Жукова, 1995; Жукова и др.,1996).

Объект данного исследования - P.major - ценное лекарственное растение, известное еще из европейских травников XVI века (Stace, 1989), он включен в официальную фармакопею (Государственная фармакопея., 1968). Популяции P.major проявляют черты экологической специализации и вероятно имеют довольно сложную структуру (Van Dijk, 1984, 1989; Lötz, 1990). Хотя в настоящее время невозможно охватить популяционными исследованиями сколько-нибудь значительное количество «сложных» в таксономическом отношении видов, есть большой смысл в детальном популяционном исследовании некоторых из них. Это позволило бы выявить тенденции в микроэволюционном процессе у высших растений и сделать последующие фундаментальные обобщения.

Цели и задачи исследования

Целью данной работы является исследование и сопоставление популяций двух подвидов P.major: ssp.major и ssp.pleiosperma. Для реализации данной цели решались следующие задачи: оценка популяционной изменчивости по комплексу морфологических признаков; экологическая оценка местообитаний P.major, изучение в контрастных по экологическим условиям популяциях изменчивости основного диагностического признака подвидов ssp .major и ssp.pleiosperma - числа семезачатков в коробочке; изучение в контрастных по экологическим условиям популяциях изменчивости набора флавоноидных пигментов; изучение динамических особенностей популяционной жизни подвидов ssp .major и ssp.pleiosperma при помощи ряда демографических показателей, а также поливариантности онтогенеза и изменчивости количественных морфологических признаков в ходе развития растений как компоненты приспособленности популяций к условиям местообитаний.

Научная новизна

Впервые изучена популяционная изменчивость морфологических признаков, по которым различаются подвиды P.major. Проведено подробное исследование изменчивости главного диагностического признака подвидов ssp .major и ssp.pleiosperma - числа семезачатков в коробочке - внутри растений, между растениями одного и разных онтогенетических состояний. Впервые для диагностики подвидов P.major были использованы флавоноидные пигменты, ранее широко применявшиеся в хемосистематике. Проведены сравнения по динамике искусственных ценопопуляционных локусов двух подвидов.

Теоретическая и практическая ценность работы

Данная работа имеет теоретическое значение для понимания популяционной структуры и процессов микроэволюции у высших растений.

Результаты данной работы могут иметь практическое применение в учебном процессе в качестве иллюстрации для таких курсов как «Эволюционное учение», «Популяционная экология», «Систематика высших растений». Данные по различиям подвидов P.major по набору флавоноидных пигментов - физиологически высоко активных веществ - важны при поиске новых источников лекарственного сырья. Улучшение диагностики подвидов имеет значение при составлении определителей растений.

Апробация работы

Материалы настоящей диссертации докладывались на конференции «Новые методы исследования природных популяций» (Москва, Институт биологии развития АНСССР им.Н.К.Кольцова, октябрь 1995 г.), на 34 Международной студенческой конференции (Новосибирск, НГУ, апрель 1996 г.), на Международной конференции «Популяции и сообщества растений, экология, биоразнообразие, мониторинг» памяти А.А.Уранова (Кострома, КГПУ, октябрь 1996 г.), на Первой всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (С.-Петербург, Ботанический институт им. В.Л.Комарова, ноябрь 1996 г.), на Первом всероссийском популяционном семинаре «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, МарГУ, февраль 1997 г.), на Втором всероссийском популяционном семинаре «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, МарГУ, февраль 1998 г.).

Заключение диссертации по теме «Экология», Ившин, Николай Викторович

выводы

1. Набор систематических признаков двух подвидов P.major - ssp.major и ssp .pleiosperma - пополнен еще двумя - это число листьев в розеточном побеге и число генеративных побегов. В пределах каждого из подвидов выявляются статистически значимые различия между популяциями не только по признакам размера и формы листа, но также по числу листьев, по числу генеративных побегов и по главному диагностическому признаку подвидов - числу семезачатков в коробочке. По анализируемым морфологическим признакам ssp.major более изменчив, чем ssp.pleiosperma, прежде всего, за счет межпопуляционных различий.

2. Трансгрессия главного диагностического признака - числа семезачатков в коробочке - у подвидов определяется, в первую очередь, онтогенетической разнородностью растений. Изменчивость числа семезачатков в коробочке в пределах каждого подвида P.major связана с от онтогенетическим состоянием растения и положением коробочки на соцветии.

3. При хроматографировании флавоноидных пигментов P.major обнаружена их подвидовая специфичность. Среди разных вариантов комбинаций пятен на хроматограмме однозначно выделяются две группы, соответствующие двум подвидам. Все другие комбинации пятен можно рассматривать как разные варианты внутри этих двух групп.

4. Анализ условий среды в местообитаниях подвидов P.major по экологическим шкалам Л.Г.Раменского показал, что в отличие от ssp .major ценопопуляции ssp.pleiosperma не только приурочены к более влажным, но и к более нестабильным в отношении увлажнения местообитаниям.

5. Размер и форма листа у P.major зависит от освещенности и, в меньшей степени, от увлажнения почвы. Разные комбинации значений этих признаков могут приводить как к увеличению различий между подвидами и между популяциями в пределах подвида, так и к почти полному сглаживанию подвидовых и межпопуляционных различий.

6. Растения пашенной формы ssp.joleiosperma со значительно большей частотой, чем растения береговой формы ssp.pleiosperma и растения ssp.major, вступают в генеративный период с несформированными вегетативными розеточными побегами почти независимо от условий освещения, увлажнения и вытаптывания, что, на наш взгляд, связано с отбором в пользу неотенических форм, имеющих большую скорость оборота поколений в посевах однолетних культур.

7. Скорость развития искусственных ценопопуляционных локусов каждой из трех форм P.major значительно выше в типичных для них местообитаниях. Для ценопопуляционных локусов пашенной формы ssp.pleiosperma характерна более высокая интенсивность онтогенетического развития и большая частота вариантов сокращенных путей онтогенеза по сравнению с береговой формой того же подвида и тропиночной формой ssp .major.

8. Выделенные экологические формы P.major различаются по фитоценотически значимым признакам поведения (или стратегиям). Наиболее выражены черты реактивности у пашенной формы ssp .pleiosperma, наименее - у тропиночной формы ssp.major. Береговая форма ssp.pleiosperma занимает промежуточное положение и является экотопическим патиентом, живущим в условиях нестабильного режима увлажнения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании результатов нашего исследования в пределах P.major можно выделить иерархическую систему популяций, характеризующихся не только разной величиной морфологической дивергенции, но также различающихся по механизмам адаптации к условиям среды. Благодаря такой системе вид может существовать в самых разнообразных экологических условиях. «Верхним уровнем» в такой иерархии являются экологически различающиеся подвиды ssp .major и ssp.pleiosperma, «нижестоящим уровнем» - отдельные популяции в пределах подвидов, также экологически специализированные. Известно, что растения подвидов могут быть идентифицированы по набору морфологических признаков (Molgaard, 1976; Цвелев, 1979), наиболее важными из которых являются число семян в коробочке и форма крышечки коробочки (Pilger, 1937). В наших исследованиях было установлено, что в пределах каждого из подвидов популяции различаются по всем изучавшимся количественным признакам, в том числе и по главному диагностическому признаку подвидов - числу семян в коробочке. Было также показано, что у растений ssp .major формируется меньшее число генеративных побегов на розеточном вегетативном побеге, чем у ssp.pleiosperma. Розеточный вегетативный побег ssp.major имеет меньшее число листьев, чем у ssp.pleiosperma. Изменчивость количественных признаков в популяциях ssp.major более выражена, чем в популяциях ssp.pleiosperma. Эта изменчивость обусловлена, в основном, межпопуляционными, а не внутрипопуляционными различиями.

Сравнение местообитаний подвидов по трем экологическим шкалам Л.Г.Раменского (Раменский и др., 1956) показало, что по увлажнению ценопопуляции ssp .pleiosperma не только приурочены к более влажным местообитаниям, но и к более нестабильным в отношении увлажнения. По шкале активного почвенного богатства (засоленности) подвиды не различаются, хотя в местообитаниях ssp .pleiosperma наблюдается некоторая тенденция к более высокому почвенному богатству. К сожалению, в рамках данной работы не был собран материал из местообитаний P.major с морских побережий, характеризующихся высокими значениями засоленности почвы. Если бы такие местообитания были учтены, то можно было бы получить более ясную картину подвидовых различий по шкале активного почвенного богатства. Несколько неожиданным оказался результат сравнения местообитаний ssp.major и ssp.pleiosperma с местообитаниями, где они произрастают совместно: и по увлажнению, и по переменности увлажнения популяции с совместным произрастанием подвидов не отличаются от местообитаний ssp.major. Это не удается связать с более частой встречаемостью растений ssp .major в данных «смешанных» популяциях. Для решения этого вопроса требуется съемка геоботанических профилей и геоботаническое картирование местообитаний с совместным произрастанием подвидов параллельно с учетом пространственного размещения растений двух подвидов в «смешанных» популяциях. Некоторые шаги в этом направлении уже были предприняты (Глотов и др., 1998): удалось обнаружить приуроченность скоплений растений ssp.pleiosperma к понижениям на лугу, где встречались оба подвида. По-видимому, в большинстве случаев размеры таких скоплений невелики. Кроме того, здесь имеет большое значение знание предыстории сообществ, так как смена одного подвида другим в изменившихся условиях происходит в ценопопуляции P.major постепенно (M0lgaard, 1976).

Изучение изменчивости числа семезачатков в коробочке в популяциях в пределах соцветия на растении, между генеративными побегами одного растения, между растениями одного и разных онтогенетических состояний, а также между подвидами показало, что значение данного признака у обоих подвидов P.major зависит от онтогенетического состояния растения и положения коробочки в колосе. Число семезачатков в коробочке больше у растений средневозрастного генеративного состояния и меньше у молодых генеративных растений, особенно у тех, что имеют вегетативные розеточные побеги, как у имматурных. Кроме того, число семезачатков больше в коробочках из основания и середины соцветия, чем из его верхушки. Трансгрессия признака у подвидов определяется, в первую очередь, онтогенетической разнородностью растений.

Некоторые флавоноидные пигменты P.major оказались специфичными для подвидов. Среди разных вариантов комбинаций пятен на хроматограмме однозначно выделяются две группы, соответствующие двум подвидам. Все другие комбинации пятен можно рассматривать как разные варианты внутри этих двух групп. По предварительным данным эти комбинации образованы апигенином и гликозидами производных флавона и флавонола. В дальнейшем требуется выделение и идентификация флавоноидов при помощи набора физико-химических методов. По комбинациям пятен, характерным для типичных местообитаний подвидов, видно, что в популяциях с совместным произрастанием подвидов большинство трудноидентифицируемых растений с числом семян в коробочке 14-16 являются средневозрастными генеративными ssp.major, а не ssp.pleiosperma. Для оценки величины интрогрессии в популяциях с совместным произрастанием подвидов требуется проведение скрещиваний и изучение набора флавоноидных пигментов у гибридов.

В пределах каждого из подвидов обнаружены значительные различия по экологическим особенностям популяций. Наследственная природа этих различий позволила некоторым авторам выделять экотипы (Van Dijk, 1984, 1989). В нашем исследовании мы обратили внимание на три крупные экологические формы P.major. тропиночную (ssp.major), береговую (ssp.pleiosperma) и пашенную (ssp.pleiosperma). Для этих форм было показано, что в течение онтогенеза растений изменение набора количественных признаков в разных вариантах опыта по освещению и увлажнению почвы происходит следующим образом. Проявление признаков размера и формы листа у P. major зависит от освещения и в меньшей степени от увлажнения почвы. При этом в условиях затенения в течение онтогенеза растений различия между подвидами усиливаются. В условиях хорошего освещения, напротив, различия между подвидами по данным признакам пропадают. Несколько иная картина наблюдается по опушенности листа и зубчатости края листа. На начальных этапах онтогенеза при переходе от имматурного к молодому генеративному состоянию у обоих подвидов наблюдается усиление опушенности листа и зубчатости края листа, оба признака более выражены у ssp.pleiosperma, что особенно заметно в условиях хорошего освещения. В отличие от ssp .pleiosperma, у растений ssp. major значительно чаще загнивают генеративные побеги при затенении в условиях подтапливания водой. В перспективе следовало бы более подробно изучить развитие и функционирование генеративных побегов у ssp .major и ssp.pleiosperma в условиях затопления. Это позволило бы объяснить почти полное отсутствие ssp .major в местообитаниях ssp.pleiosperma в пойменных фитоценозах даже при наличии умеренного выпаса крупного рогатого скота и большую редкость популяций ssp.pleiosperma без примеси ssp .major в агроценозах. Усиление различий между береговой и пашенной формами ssp.pleiosperma в ходе онтогенеза растений, на наш взгляд, связаны с неотенией (Тахтаджян, 1964; Фисюнов, 1968) пашенной формы. Переход растений пашенной формы в молодое генеративное состояние (giim) из имматурного (im) не сопровождается заметными изменениями в вегетативной сфере: вегетативные розеточные побеги растений giim пашенной формы выглядят также как и у растений im береговой. Однако к концу эксперимента ситуация меняется: растения пашенной формы успевают продуцировать наибольшее количество генеративных побегов в сравнении с тропиночной и береговой формами, при этом в варианте опыта затенение/сырая почва у растений пашенной формы число генеративных побегов было наибольшее, а листовые пластинки были меньше, чем у растений береговой формы. По-видимому, здесь имеет место перераспределение биомассы, связанное с репродукцией. Неотения у растений пашенной формы ssp.pleiosperma часто проявлялась как в полевом эксперименте, так и в эксперименте с разными освещением и увлажнением почвы, что в значительной степени определяло динамику ценопопуляционных локусов.

Обобщая результаты по смертности и динамике искусственных ценопопуляционных локусов трех экологических форм P.major в первый и во второй сезоны в местообитаниях ssp .major и ssp.pleiosperma, можно отметить следующее: в местообитании ssp .major растения береговой и пашенной форм имеют высокую смертность из-за слабой резистентности к вытаптыванию в сравнении с растениями тропиночной. Смертность в зимний период выше, чем в летний у всех трех форм. Однако различия в зимней смертности между формами не выявляются в обоих исследованных местообитаниях, хотя есть тенденция к более высокой зимней смертности ssp .pleiosperma в сравнении с ssp.major. В местообитании ssp .major растения береговой и пашенной форм имеют не только более высокую смертность, но и более медленные темпы развития, что отражается на динамике искусственных ценопопуляционных локусов этих форм: увеличение коэффициента возрастности А (Уранов, 1975) в местообитании ssp .major происходит быстрее в ценопопуляционном локусе тропиночной формы ssp .major, а в местообитании ssp.pleiosperma - в ценопопуляционных локусах обеих форм ssp.pleiosperma. Динамика ценопопуляционных локусов пашенной формы контрастно выделяется в сравнении с тропиночной и береговой, что видно как по изменениям скорости развития Уд (Жукова и др., 1985) и интенсивности онтогенетического развития Id ценопопуляционных локусов (Заугольнова, 1985), так и по частотам разных вариантов онтогенеза. Механизм динамики ценопопуляционных локусов пашенной формы, прежде всего, определяется изменениями темпов развития в онтогенезе, так как у многих растений пашенной формы происходит пропуск виргинильного состояния и невелика длительность ювенильного, и, особенно, имматурного состояния по сравнению с тропиночной и береговой формами. Примечательно, что у растений пашенной формы, независимо от того, стали они генеративными в первом или во втором сезоне, и в местообитании ssp.major, и в местообитании ssp.pleiosperma преобладает вариант онтогенеза с пропуском виргинильного состояния - p-j-im-giim-gi-, чего не наблюдается у двух других форм. На наш взгляд, здесь можно говорить о неотении у пашенной формы. Принято считать, что в большинстве случаев неотения у растений - это, в основном, проявление фенотипической пластичности под действием неблагоприятных факторов среды (Фисюнов, 1968). В нашем случае у пашенной формы прослеживается значительный консерватизм в проявлении неотении. На наш взгляд, это может быть связано с отбором в пользу форм, имеющих большую скорость оборота поколений, что позволяет адаптироваться к частым и значительным колебаниям условий среды. Сравнение полученных в данной работе данных с результатами предыдущих исследований (Lötz, 1990) показывает, что отбор в пользу генотипов, рано вступающих в генеративный период, может происходить и в природных популяциях, и в агроценозах. Определяющим фактором здесь является стабильность среды обитания. Как показано в нашем исследовании, одним из механизмов такого ускорения может быть пропуск виргинильного и, что наблюдается реже, имматурного состояния. Другим механизмом является сокращение длительности онтогенетических состояний, предшествующих генеративному периоду. Таким образом, наблюдаемые межпопуляционные различия по динамике искусственных ценопопуляционных локусов, вероятнее всего, связаны с еще более глубокой экологической специализацией популяций в пределах подвида в связи с гетерогенностью среды.

Для понимания дифференциации ssp .major и ssp.pleiosperma по экологическим нишам, на наш взгляд, недостает исследования их способности к конкуренции с другими видами растений в условиях переувлажнения и вытаптывания. Дело в том, что подорожник большой является очень плохим конкурентом с луговыми видами растений (Van der Aart, 1985). Вероятно, адаптация к вытаптываемым и переувлажненным местообитаниям, а так же к местообитаниям с постоянно нарушаемым растительным покровом - это разные пути избежать конкуренции с другими видами растений. Подобные исследования уже проведены на P.asiatica L., чрезвычайно сходном в экологическом отношении с P.major ssp .major (Ikeda, Okutomi, 1995). P.asiatica, также как и P.major ssp .major, является хорошим конкурентом только в условиях вытаптывания, т.е. в этом случае наша гипотеза как будто подтверждается.

В заключение хотелось бы отметить, что P.major может служить интересным примером внутривидовой дифференциации популяций по фитоценотически значимым признакам поведения. Согласно известным классификациям (Раменский, 1935: с. 37; Grime, 1978, 1979; Миркин, 1986; Смирнова, 1987) P.major является эксплерентом, т.е. имеет рудеральный тип стратегии. Данный вид имеет высокую семенную энергию размножения, закрытую рекомбинационную систему (Грант, 1984), является слабым конкурентом. Однако, как выяснилось в настоящем исследовании, существуют явные межпопуляционные различия, которые выявляются по частоте неотенических вариантов онтогенеза растений и по числу генеративных побегов в начале репродукции у растений из разных популяций. Наиболее выражены черты реактивности у пашенной формы ssp.pleiosperma, наименее выражены - у тропиночной формы ssp.major. Береговая форма ssp.pleiosperma занимает промежуточное положение, при чем данная форма является еще и экотопическим патиентом (Миркин, 1986), живущим в условиях сильно переменного болотно-лугового увлажнения. На наш взгляд такая популяционная дифференциация позволяет виду P.major наиболее полно использовать разнообразные микрониши, благопритные для заселения реактивными видами.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям Людмиле Алексеевне Жуковой и Николаю Васильевичу Глотову за постоянное внимание к работе и всяческую поддержку. Автор признателен О.П.Ведерниковой, О.Е.Максименко, М.Г.Преображенскому, Л.Н.Денисовой, Е.Г.Кулаковой и Е.Е.Желонкиной, предоставившим свои полевые сборы. Автор благодарен Т.Н.Ившиной за помощь в химическом анализе и за предоставленную лабораторию. Автор признателен Н.Н.Цвелеву и Н.В.Абрамову за консультации по ботанической номенклатуре, С.Я.Файзуллиной за литературу из личной библиотеки, С.В.Балахонову за дружескую помощь на многих этапах работы, В.П.Ившину за предоставленный компьютер, В.Л.Торопову и А.А.Поролло за консультации по работе с программами, всем сотрудникам кафедры ботаники, экологии и физиологи растений МарГУ, в той или иной степени мне помогавшим.

Отдельно хочу поблагодарить свою жену Елену Владимировну Ившину и родителей Виктора Павловича и Тамару Николаевну Ившиных, Владимира Ивановича и Людмилу Николаевну Шараповых, снявших с меня груз многих житейских и материальных проблем в период написания данной работы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ившин, Николай Викторович, 1999 год

1. Алексеев Е.Б., Губанов И.А., Тихомиров В.Н. Ботаническая номенклатура. М.: МГУ, 1989. 168 с.

2. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ, подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 386 с.

3. Балахонов C.B., Галеева C.B., Морозова E.H., Глотов Н.В. О диагностике подвидов Plantago major L.: ssp.major и ssp.pleiosperma II Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Переодика Марий Эл, 1998. С. 176-179.

4. Биохимия фенольных соединений / Под ред. Дж.Харборна. М.: Мир, 1968.452 с.

5. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. 364 с.

6. Георгиевский В.П. Применение величин hR/ и hRst для идентификации флавоноидов и антрахинонов // Раст. ресурсы. 1982. Т. 18. № 3. С. 427-434.

7. Глазунова К.П. Образование зародышевых мешков у апогамных видов манжетки СAlchemilla L.) // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1987. Т. 92. Вып. 5. С. 96-109.

8. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. JL: ЛГУ, 1982. 264 с.

9. Глотов Н.В., Жукова Л.А. Демографо-генетические подходы к изучению популяций растений // Экология популяций: структура и динамика. Материалы Всерос. совещ. 15-18 ноября 1994 г. Пущино. Ч. 1. М., 1995. С. 203-215.

10. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф., Казанцев B.C., Шутилов В.А. Популяционная структура Quercus robur (Fagaceae) на Кавказе // Бот. журнал. 1981. Т. 66. № 10. С. 14071418.

11. Государственная фармакопея СССР. М.: Медгиз, 1968.1024 с.

12. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 407 с.

13. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

14. Гриценко В.В., Глотов Н.В., Животовский Л.А. Изменчивость природных популяций овсяницы Воронова {Festuca woronowii Hack.) в Дагестане // Экология. 1984. № 1. С. 8-14.

15. Дубров A.M. Обработка статистических данных методом главных компонент. М.: Статистика, 1978.135 с.

16. Животовский JT.A. Оценка коэффициента внутриклассовой корреляции // Генетика. 1979. Т. 15. № 7. С. 1235-1242.

17. Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1999. 4.1. 315 е.; 4.2. 272 с.

18. Жукова Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983а. Т. 44. № 3. С. 361-374.

19. Жукова Л.А. Подорожник большой (Plantago major L.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: МГПИ, 19836. Ч. 3. С. 39-42.

20. Жукова Л.А. Род Подорожник // Биологическая флора Московской области. Вып. 7. М.: МГУ, 1983в. С. 186-209.

21. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ, 1986. С. 104-114.

22. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК Ланар, 1995. 224 с.

23. Жукова Л.А., Ведерникова О.П., Файзуллина С.Я., Балахонов C.B., Максименко O.E., Глотов Н.В. Эколого-демографическая характеристика природных популяций Plantago major L. II Экология. 1996. № 6. С. 445-452.

24. Жукова Л.А., Глотов Н.В., Балахонов C.B., Ившин Н.В., Пигулевская Т.К. Онтогенез подорожника большого (Plantago major L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: Map ГУ, 1997. С. 121-132.

25. Жукова Л.А., Ермакова И.М. Изменение возрастного состава луговика дернистого на пойменных и материковых лугах Московской области // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 114-131.

26. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Заключение // Динамика ценопопуляций растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1985. С. 187-196.

27. Жукова Л.А., Комаров A.C. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. № 4. С. 450-461.

28. Жукова Л.А., Комаров A.C. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок // Биол. науки. 1991. № 8. С. 51-66.

29. Жукова Л.А., Шейпак O.A. Влияние гербицидов на возрастной состав ценопопуляций подорожника большого // Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях. М.: МГПИ, 1985. С. 3-25.

30. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. 599 с.

31. Заугольнова Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С.45-63.

32. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1988.184 с.

33. Ищенко Л.Е., Ахмедярова Д.К. Онтогенез и возрастные группы подорожников большого (Plantago major L.) и ланцетолистного (P.lanceolata L.) // Изв. АН Туркменской ССР. 1991. №2. С. 28-34.

34. Камелин Р.В. Систематика сосудистых растений и флористика на рубеже XX-XXI века // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. II (X) съезда Русского бот. о-ва. С-Петербург, 26-29 мая 1998. Т. 2. С. 146-149.

35. Кейн А. Вид и его эволюция. М.: Изд. иностр. литературы, 1958. 244 с.

36. Комаров A.C., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В., Губанов B.C., Фомин В.Г. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний // Биол. науки. 1991. №8. С. 45-51.

37. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М-Л.: АН СССР, 1944. 246 с.

38. Комарова Т.А. О развитии розеточных побегов подорожника большого (Plantago major L.) II Бюлл. МОИП, отд. биол. 1987. Т. 92. Вып. 1. С. 97-102.

39. Лебедев-Косов В.И. Флавоноиды и иридоиды подорожников большого и азиатсткого // Раст. ресурсы. 1980. Т. 16. Вып. 3. С. 403-406.

40. Малиновский К.А., Царик И.В., Жиляев Г.Г. и др. Популяции травянистых растений // Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре. Киев: Наукова думка, 1984. С. 92-134.

41. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 456 с.

42. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. М.: Наука, 1986. 164 с.

43. Павлова Н.М. О мелких систематических единицах сборного вида Plantago major L. в окрестностях старого Петергофа // Журн. Русск. ботан. о-ва. 1923. № 8. С. 87-110.

44. Пигулевская Т.К., Князева И.В. Глушкова Е.В. Фракционный состав белка в вегетативных и генеративных органах Plantago major ssp. major и Plantago major ssp.pleiosperma // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С.285-287.

45. Полякова Л.В. Флавоноиды в природных и интродукционных популяциях некоторых представителей бобовых Сибири: диссертация на соискание ученой степени доктора биол. наук. Новосибирск, 1993. 249 с.

46. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. М.- Л.: АН СССР, 1950. С. 77204.

47. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника. 1935. № 4. С. 25-41.

48. Раменский Л.Г., Цацеткин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Гос. издат. сельхоз. литературы. 1956.472 с.

49. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения и их химический состав, использование: семейства Caprifoliaceae Plantaginaceae. JI.: Наука, 1990. 328 с.

50. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: изд. АН СССР, 1963.196 с.

51. Самойлов Ю.И. Экологические шкалы Л.Г.Раменского и аспекты их применения // Бот. журнал. 1986. Т. 71. № 2. С. 137-147.

52. Семериков Л.Ф., Глотов Н.В. Изменчивость сидячецветных дубов в Дагестане // Экология. 1980. № 4. С. 25-37.

53. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с.

54. Скворцов А.К. В.Л.Комаров и проблема вида // Комаровские чтения XXIV. Сто лет со дня рождения Владимира Леонтьевича Комарова. Л.: Наука, 1972. С. 48-80.

55. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 208 с.

56. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.: Наука, 1964. 236 с.

57. Тимофеев-Ресовский Н.В. Генетика и эволюция (точка зрения зоолога) // Избранные труды. М.: Медицина, 1996. С. 203-263.

58. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973.217 с.

59. Тихомиров В.Н., Нотов А.А., Петухова Л.В., Глазунова К.П. Род Манжетка // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М.: МГУ, 1995. С. 83-118.

60. Уланова К.П. Содержание флавоноидов в надземной части Adonis amurensis Regel et Radde в зависимости от сроков хранения // Раст. ресурсы. 1995. Вып. 1. С. 53-56.

61. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

62. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 119-134.

63. Фисюнов А.В. Развитие неотенических форм сорных растений в степи Украины // Ботанический журнал. 1968. № 5. С. 682-689.

64. Флора Европейской части СССР. Т. 5. Л.: Наука, 1981. 379 с.

65. Флора СССР. М.-Л.: АН СССР, 1952. Т. 18. 802 с.

66. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985. 311 с.

67. Цвелев Н.Н. Заметки о роде подорожник (Plantago L.) в европейской части России // Новости систематики высших растений. Т. 16. Л.: Наука, 1979. С. 169-175.

68. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики //Журн. эксперим. биологии. 1926. Сер. А. Т. 2. № 1. С. 3-54; № 4. С. 237-240.

69. Шипунов А.Б. Подорожники (Роды Plantago L. и Psillium Mill., Plantaginaceae) европейской России и сопредельных территорий: автореф. канд. дис. М., 1998. 18 с.

70. Adema F. What is «Plantago intermedia»? // Gorteria. 1969. Vol. 4. № 12. P. 212-217.

71. Afifi M.S., Salama O.M., Maatoog G.T. Phytochemical study of two Plantago species // Mansonra J. Pharm. Sci. 1990. Vol. 6. № 4. P. 1-15.

72. Beart J., Lilley Т., Haslam E. Plant polyphenols secondary metabolism and chemical defense: some observations//Phytochemistry. 1985. Vol. 24. № 1. P. 33-38.

73. Blom C. Effects of trampling and soil compaction on the occurence of some Plantago species in coastal sand dunes // Thesis Nijmegen University, 1979.135 p.

74. Bradshaw A.D. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants // Advances in Genetics. 1965. № 13. P. 115-155.

75. Burger W. The species concept in Quercus II Taxon. 1975. Vol. 24. № 1. P. 45- 50.

76. Engelaar W., Blom C. Effects of flooding and trampling on the performance of river foreland species of Rumex and Plantugo // Acta Bot. Neerlandica. 1995. Vol. 44. № 3. P. 225245.

77. Ford E.B. Ecological Genetics. London: Methuen & Co Ltd, New York: John Wiley & Sons Inc. 1964. 335 p.

78. Grime J.P. Interpretation of small-scale patterns in the distribution of plant species in space and time // Structure and functions of plant. Amsterdam etc., 1978. P.101-124.

79. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y., 1979. 222 p.

80. Harborne J. Biochemistry of phenolic compounds. London: Academic Press, 1964. 618 p.

81. Marklund G. Plantago intermedia Gil. und P.major L. // Memoranda Soc. Fauna Fl. Fenn. 1940. Bd. 15. S. 63-67.

82. M0lgaard P. Plantago major ssp .major and ssp.pleiosperma-. morphology, biology and ecology in Denmark // Bot.Tidsskrift. 1976. Bd. 71. Hft. 1-2. P. 31-56.

83. M0lgaard P. Population genetics and geographical distribution of caffeic acid esters in leaves of Plantago major in Denmark // J.of Ecology. 1986. Vol. 74. P. 1127-1137.

84. Niklas K.J., Owens T.G. Physiological and morphological modifications of Plantago major (Plantaginaceae) in response to light conditions // Amer.J.Bot. 1989. Vol. 76. № 3. P. 370-382.

85. Pilger R. Plantaginaceae // Das Pflanzenreich. Regni veget. consp. Leipzig: Verl. W.Engelman, 1937. S. 39-56.

86. Plantago-. a multidisciplinary study / Kuiper P J.C., Bos M. (eds). Berlin: Springer-Verlag, 1992. 362 p.

87. Pureb O., Zamjansan J. Majoroside, an iridoid glucoside from Plantago major II Phytochemistry. 1991. Vol. 30. № 4. P. 1317-1318.

88. Raunkiasr C. Plantago intermedia og Plantago major II Botaniske Studier (Copenhagen). 1937. Bd. 5. S. 337-342.

89. Ravn H., Brimer L. Structure and antibacterial activity of plantamajoside, a caffeic acid sugar ester from Plantago major subsp. major II Phytochemistry. 1988. Vol. 27. № 11. P. 34333437.

90. Rohlf F.J., Slice D.E. BIOMstat for Windows. New York: Applied Biostatistics Inc., 1995.59 p.

91. Rohlf F.J., Sokal R.R. Statistical tables. New York: W.H.Freeman and Company, 1995. 199 p.

92. Schlichting C.D. Phenotypic integration and environmental change // Bioscience. 1989. Vol. 39. P. 460-464.

93. Snaydon R.W. Ecological factors, genetic variation and speciation in plants // Taxonomy and Ecology. London and New York: Academic Press, 1973. P. 1- 29.

94. Soecarjo K. Apical dominance in Plantago species // Acta Bot. Neerlandica. 1987. Vol. 36. №2. P. 214-214.

95. Sokal R.R., Rohlf F. J. Biometry. New-York: W.H.Freeman and Company, 1995. 887 p. Stace C.A. Plant Taxonomy and Biosystematics. London, Melbourne, Auckland: Cambridge University Press, 1989. 265 p.

96. Stebbins G. Variation and Evolution in Plants. New York: Columbia University Press, 1950.643 p.

97. Sultan S.E. Evolutionary implications of phenotypic plasticity in plants // Evol. Biol. 1987. Vol.21. P. 127-178.

98. Thomas S.C., Bazzaz F.A. Elevated CO2 and leaf shape are dandelious getting toothier // Amer.J.Bot. 1996. Vol. 83. Iss. 1. P. 106-111.

99. Van der Aart P.J.M. Demographic, genetic and ecophysiological variation in Plantago major and P.lanceolata in relation to vegetation type // The population structure of vegetation / J.White (ed.). Dordrecht, Boston, Lancaster, 1985. Pt. 3. P. 441-462.

100. Van Dijk H. Genetic variability in Plantago species in relation to their ecology. 2. Quantitative characters and allozyrne loci in P.major II Theor.Appl.Genet. 1984. Vol. 68. P. 4352.

101. Van Dijk H. Genetic variability in Plantago species in relation to their ecology. 4. Ecotypic differentiation in P.major II Theor.Appl.Genet. 1989. Vol. 77. P. 749-759.

102. Van Dijk H., Van Delden W. Genetic variability in Plantago species in relation to their ecology. 1. Genetic analysis of the allozyrne variation in P.major subspecies // Theor.Appl.Genet. 1981. Vol. 60. P. 285-290.

103. Van Dijk H., Wolff K., De Vries A. Genetic variability in Plantago species in relation their ecology. 3. Genetic structure of populations of P.major, P.lanceolata and P.coronopus II Theor.Appl.Genet. 1988. Vol. 75. P. 518-528.

104. Van Dijk H., Wolff K. Allozyrne variation and genetic structure in Plantago species // Plantago: a multidisciplinary study / Kuiper P.J.C., Bos M. (eds). Berlin: Springer-Verlag, 1992. P. 190-192.

105. Wolff K. Genetic analysis of morphological variability in three Plantago species with different mating systems//Theor.Appl.Genet. 1991a. Vol. 81. P. 111-118.

106. Wolff K. Analysis of allozyrne variability in three Plantago species and comparison to morphological variability//Theor.Appl.Genet. 1991b. Vol. 81. P. 119-126.

107. Wolff K., Rogstad S., Schaal B. Population and species variation of minisatellite DNA in Plantago II Theor.Appl.Genet. 1994. Vol. 87. P. 733-740.

108. Wolff K., Schaal B. Chloroplast DNA variation within and among five Plantago species // J.Evol.Biol. 1992. Vol. 5. P. 325-344.

109. Wright S. Isolation by distance // Genetics. 1943. Vol.28. P. 114-138.

110. Zucker W. Tannins: does structure determine function? An ecological perspective // Amer. Naturalist. 1983. Vol. 121. № 3. P. 336-365.