Исследование состояния спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных заданий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Розенталь, Андрей Николаевич

• Розенталь, Андрей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Розенталь, Андрей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Мотонейронная и интернейронная интеграции сигналов в центральной нервной системе

1.1.1. Пре- и постсинаптические механизмы торможения

1.2. Задание-зависимые изменения состояния возбудимости спинальных структур

1.2.1. Модуляция Н-ответа движением и позой

1.3. Афферентные взаимодействия в системе мышц-синергистов

1.4. Афферентные взаимодействия в системе мышц-антагонистов

2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Статическое сокращение мышц голени

2.2. Динамическое сокращение мышц голени

2.3. Статическое сокращение мышц голени с силой 20% от максимальной с фиксированными углами в коленном и голеностопном суставах

2.4. Кондиционирующая стимуляция афферентов медиальной головки икроножной мышцы и ее сочетание с выполнением двигательного задания

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в статических условиях

3.2. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в динамических условиях

3.3. Влияние стимуляции аффереитов медиальной головки икроножной мышцы на Н-ответ камбаловидной мышцы при выполнении двигательных заданий

3.3.1. Влияние стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы на амплитуду Н-ответа КМ в покое

3.3.2. Влияние на амплитуду Н-ответа камбаловидной мышцы стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы в сочетании со сгибанием стопы в динамических условиях

3.3.3. Влияние на амплитуду Н-ответа камбаловидной мышцы стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы в сочетании со сгибанием стопы в статических условиях

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в статических условиях

4.2. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы в динамических условиях

4.2.1 Влияние тыльного и подошвенного сгибания стопы, выполняемого с максимальной силой в статических условиях при разном положении нижней конечности

4.3. Влияние стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы в различных условиях на Н-ответ камбаловидной мышцы

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование состояния спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных заданий»

Актуальность исследования. Принципы переработки информации и ее использование с целью выбора и обеспечения соответствующего условиям "целесообразного" ответа составляют один из ведущих вопросов нейрофизиологии (И.Б. Козловская, 1976). Важную роль в этом играют афферентные сигналы, приходящие к мотонейронам и модулирующие состояние последних. Представляет интерес исследование афферентного контроля состояния двигательных центров в условиях произвольной активности. Состояние спинальных двигательных центров тех или иных мышц при выполнении как ипси-, так и контралатеральных движений находится под супраспинальным влиянием, а также под влиянием поступающей афферентной информации о скорости, силе движения и углах в суставах. Поскольку показатели рефлекторной возбудимости мотонейронов тесно связаны с характером и интенсивностью произвольной двигательной активности (С. Crone et al., 1987; С. Crone, J. Nielsen, 1989; Т. Miles et al, 1989; M. Stephens, J. Yang, 1996; H. Tamaki et al, 1997), следует ожидать существенного изменения афферентных влияний на спинальные центры, регистрируемых в условиях покоя и при выполнении движений.

Известно, что двигательный аппарат человека обеспечивает многообразие поведенческих реакций. При анализе работы этой сложнейшей системы исследователи столкнулись с необходимостью выделения элементарных звеньев координации, которыми служат, в частности, суставы с обслуживающим их мышечным аппаратом - мышцами-синергистами и антагонистами (Р.С. Персон, 1965).

Известна "классическая" схема взаимоотношений мышц-антагонистов, основанная на принципе реципрокной иннервации (C.S. Sherrington, 1906). Однако вопрос о том, насколько эта схема реализуется при естественных движениях является спорным (Р.С. Персон, 1965; И.Б. Козловская, 1976; Т.В. Манукян, 1982; P.M. Городничев, 2005). Взаимоотношения мышц-антагонистов в естественных движениях весьма многообразны - эти мышцы могут активироваться как одновременно, так и поочередно в зависимости от характера двигательной задачи (J.C. Eccles et al., 1957а; B.C. Гурфинкель, ЕМ. Пальцев, 1973; Ю.П. Герасименко, 1987).

Еще менее разработан вопрос о взаимодействиях в системе мышц-синергистов. Показано, что в определенных условиях мышцы-синергисты выступают как функциональные антагонисты. Этот феномен получил название "нереципрокное торможение" (Е. Jankowska, 1992).

Таким образом, к настоящему времени данные о взаимодействиях в системе мышц-синергистов и антагонистов ограничены. Практически отсутствуют сведения о влиянии сочетанной активации афферентов синергиста на системы функционально сопряженных мышц. Исследование в этом направлении позволило бы сформировать более полное представление об организации механизмов управления движениями.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилась оценка состояния спинального двигательного центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных заданий.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Оценить изменения рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы на фоне статического тыльного и подошвенного сгибания ипсилатеральной и контралатеральной стопы с различной силой сокращения.

2. Исследовать состояние спинального центра камбаловидной мышцы при выполнении динамического тыльного и подошвенного сгибания ипсилатеральной и контралатеральной стопы с различной силой сокращения.

3. Исследовать влияние стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы на рефлекторную возбудимость мотонейронного пула камбаловидной мышцы в покое и при сочетании с тыльным и подошвенным сгибанием ипсилатеральной и контралатеральной стопы в статических и динамических условиях.

Научная новизна. Впервые показано, что в условиях статического сокращения импульсация от медиальной головки икроножной мышцы в большей степени изменяет состояние спинального центра камбаловидной мышцы, чем при динамическом сокращении. Уточнены сведения о механизмах взаимодействия спинальных центров мышц-антагонистов — камбаловидной и передней болыиеберцовой — и исследованы влияния на эти механизмы афферентов медиальной головки икроножной мышцы. Впервые получены изменения нереципрокных взаимодействий при выполнении статического и динамического двигательных заданий и показано, что рефлекторная возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы находится в большей степени под влиянием сигналов, обеспечивающих выполнение движения, чем под нереципрокным влиянием со стороны афферентов синергиста.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о механизмах управления движениями и раскрывают новые стороны дифференцированного влияния 1а афферентов на спинальные двигательные центры в покое и в условиях двигательной активности. Установлено, что статическое и динамическое усилия, развиваемые мышечным аппаратом, сопровождаются различными изменениями состояния спинальных двигательных центров. Впервые показано ослабление влияний афферентов медиальной головки икроножной мышцы на рефлекторную возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы при выполнении динамических двигательных заданий.

Работа может быть полезна в формировании представлений о механизмах двигательных нарушений и их коррекции у больных при повреждении центральной и периферической нервной системы, когда имеет место изменение нисходящего и афферентного контроля спинальных двигательных центров

Настоящая работа представляет интерес для физиологов и врачей, а также материалы могут быть использованы в учебных курсах по физиологии центральной нервной системы.

Положения, выносимые на защиту.

1. Динамическое сокращение мышц голени человека при выполнении тыльного и подошвенного сгибания стопы сопровождается более выраженными изменениями рефлекторной возбудимости мотонейронов спинального двигательного центра камбаловидной мышцы по сравнению со статическим сокращением.

2. Влияние афферентов медиальной головки икроножной мышцы на спинальный двигательный центр камбаловидной мышцы проявляется при статическом сокращении и отсутствует при динамическом.

Список используемых сокращений

ИМ - икроножная мышца.

КМ - камбаловидная мышца.

МИМ - медиальная головка икроножной мышцы.

ПБМ - передняя большеберцовая мышца.

ПТ - пресинаптическое торможение.

РТ - реципрокное торможение.

ЭМГ- электромиограмма.

1.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология», Розенталь, Андрей Николаевич

выводы

1. При тыльном сгибании ипсилатеральной и контралатеральной стопы в статических и динамических условиях рефлекторная возбудимость мотонейронов спинального двигательного центра камбаловидной мышцы человека снижается.

2. При подошвенном сгибании ипсилатеральной и контралатеральной стопы в статических условиях с различной силой сокращения регистрируются разнонаправленные индивидуальные изменения рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы.

3. При динамическом подошвенном сгибании ипсилатеральной стопы увеличение силы произвольного сокращения сопровождается повышением рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы и ее снижением при максимальной силе сокращения.

4. Динамическое подошвенное сгибание контралатеральной стопы сопровождается снижением рефлекторной возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы, соответствующим силе сокращения.

5. Состояние спинального двигательного центра камбаловидной мышцы человека при стимуляции афферентов медиальной головки икроножной мышцы в покое изменяется при статическом и динамическом сокращении мышц голени: рефлекторная возбудимость мотонейронов увеличивается при подошвенном сгибании ипсилатеральной и контралатеральной стопы и снижается при тыльном сгибании ипсилатеральной стопы.

6. Стимуляция афферентов медиальной головки икроножной мышцы приводит к ослаблению как облегчения, так и торможения рефлекторного ответа камбаловидной мышцы, регистрируемых при статическом тыльном и подошвенном сгибании ипсилатеральной и контралатеральной стопы.

7. Рефлекторная возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы при выполнении динамического сокращения мышц голени не изменяется в сочетании со стимуляцией афферентов медиальной головки икроножной мышцы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Розенталь, Андрей Николаевич, 2006 год

1. Андриянова Е.Ю. Электронейромиографические показатели и механизмы развития пояснично-крестцового остеохондроза / Е.Ю. Андриянова, P.M. Городничев // Великие Луки. 2006. - 191 С.

2. Вебер Н.В. Ускользание спинного мозга из-под супрас пинальных влияний / Н.В. Вебер, И.М. Родионов, М.Л. Шик // Биофиз. 1965. - Т. 10, №2,-С. 334 - 336.

3. Герасименко Ю.П. Нисходящие проприоцептивные влияния на возбудимость поясничных мотонейронов у человека / Ю.П. Герасименко // В кн.: Регуляция и сенсорное обеспечение движения / Л.: Наука.-1987.- С. 170-180.

4. Городничев P.M. Спортивная электронейромиография / P.M. Городничев // Великие Луки. 2005. - 230 С.

5. Гурфинкель B.C. Рефлекторная реакция мышц-антагонистов при вызове сухожильного рефлекса / B.C. Гурфинкель, Е.И. Пальцев // Нейрофизиология.- 1973,- Т.5, № 1,- С. 70-76.

6. Зайцев А.А. Изменение рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов при работе до утомления: автореф. диссерт. / А.А. Зайцев -М.- 1969.

7. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений / Козловская И.Б. М.: "Наука". - 1976. - 296 С.

8. Кожина Г.В. Состояние дуги моносинаптического рефлекса (Н-рефлекса) у человека при произвольном сокращении мышцы / Г.В. Кожина, Р.С. Персон // Нейрофизиология. 1993. - Т. 1, №5. - С.365-371.

9. Кудина Л.П. О механизме "настройки" сегментарного аппарата перед произвольным движением / Л.П. Кудина, Р.С. Персон // Нейрофизиология.- 1978.- Т. 10.- С. 322-324.

10. Курбатов В.И. Спинальные рефлекторные влияния при статической работе у человека / В.И.Курбатов, А.В. Овсянников // Журн. Высш. нервн. деят. 1970. - Т. 20. - № 6. - С. 1310.

11. Манукян Т.В. Мышцы-антагонисты в движениях человека / Т.В. Манукян.- 1984. -115 С.

12. Персон Р.С. Мышцы-антагонисты в движениях человека / Р.С. Персон М.: Наука.- 1965.- 113 С.

13. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением / Р.С. Персон. М.: Наука. 1985. - 184 С.

14. Персон Р.С. Н-рефлекс в физиологических и медицинских исследованиях / Р.С. Персон // Физиология человека. 1994. Т. 20, №4. -154

15. С.Сметанин Б.Н. Исследование спинальных перекрестных эффектов у человека: автореф. диссерт. / Б.Н. Сметанин. М. - 1975.- 23 С.

16. Фомин Р.Н. Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности: автореф. диссерт. / Р.Н. Фомин. Тверь. - 2004.- 18 С.

17. Abruzzese G. Excitation from skin receptors contribution to the tonic vibration reflex in man / G. Abruzzese, K.E. Hagbarth, I. Homma, U. Wallin //BrainRes.- 1978.-V.150, № l.-P. 194-197.

18. Abbruzzese M. Task dependent effects evoked by toot muscle afferents on leg muscle activity in humans / M. Abbruzzese, V. Rubino, M. Schieppati // Electroencephalogi. Clin. Nemophysiol. 1996. - V. 101. - P. 339.

19. Altenburger H. Elektrodiagnostik (einschlieblich Chronaxie und Aktionsstromen) / H. Altenburger. In "Handbuch der Neurologie". - 1937. -Bd.3. - S. 936.

20. Andersen J.B. The stretch reflex and H-reflex of the human soleus muscle during walking / J.B. Andersen, T. Sinkjaer // Motor Control.- 1999.- V.3.-P.151-157.

21. Arya T. Crossed reflex actions from group II muscle afferents in the lumbar spinal cord of the anaesthetized cat / T. Arya, S. Bajwa, S.A. Edgley // J. Neurophysiol. -1991. V. 444. - P. 117.

22. Asanuma H. Topographical organization of cortical efferent zones projections to distal forelimb muscles in the monky / H. Asanuma, I. Rosen // Exp. Brain Res.- 1973.- V.14, № 2. P. 243-256.

23. Ashby P. Segmental reflex pathways in spinal shock and spinal spasticity in man / P. Ashby, M. Verrier, E. Lightfoot // J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat.-1974.- V.37, № 12.- P.1352-1360.

24. Aymard С. Reciprocal inhibition between wrist flexors and extensors in man: a new set of interneurones? / C. Aymard, L. Chia, R. Katz, C. Lafitte, A. Penicaud//J. Physiol. 1995a. - V. 487, № 1. - P. 221 - 235.

25. Aymard C. Changes in reciprocal and transjoint inhibition induced by muscle fatigue in man / C. Aymard, R. Katz, C. Lafitte, S. Lebozec, A. Penicaud // Exp. Brain Res.- 1995b.-V.l06.- № 3. P. 418-424.

26. Baldissera F. Integration in spinal neuronal systems. In: Brooks V.B. (ed.) Handbook of physiology, Sect.I: The nervous system. V.2, part 1. / F. Baldissera, H. Hultborn, M. Illert // American Physiological Society, Bethesda M.D.- 1981. P. 509-595.

27. Baldissera F. Inhibition of H-reflex in wrist flexors by group I afferents in the radial nerve / F. Baldissera, P. Campadelli, P. Cavallari // Electromyography Clin. Neurophysiol.- 1983.- V.23, № 3. P. 187-193.

28. Bawa P. Recruitment order of motoneurons in stretch reflexes is highly correlated with their axonal conduction velocity / P. Bawa, M. Binder, P. Ruenzel, E. Henneman // J Neurophysiol. 1984. -V.52, № 3. P.410.

29. Belcher C. Glycine-mediated inhibitory transmission of groupe la-excited inhibitory interneurones by Renshow cells / C. Belcher, J. Davies, R.W. Ryall // J Physiol. 1976. - V.256.- P.651.

30. Berardelli A. Evidence fovouring presynaptic inhibition between antagonist muscle afferents in the human forearm / A. Berardelli, B.L. Day, C.D. Marsden and J.C. Rothwell//J. Physiol.- 1987.-V.391.-P. 71-83.

31. Boorman G. Modulation of the soleus H-reflex during pedalling in normal humans and in patients with spinal spasticity / G. Boorman, W.J. Becker, B.L. Morrice, R.G. Lee // J. Neurol Neurosurg Psychol.- 1992. V. 55.- P. 11501156.

32. Boorman G.I. Impaired "natural reciprocal inhibition" in patients with spasticity due to incomplete spinal cord injury / G.L Boorman, R.G. Lee, W.J.

33. Becker, U.R. Windhorst // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1996. -V. 101, №2. - P. 84-92.

34. Bouaziz Z. Modulation of soleus electromyogram during electrical stimulation of medial gastrocnemius nerve in man / Z. Bouaziz, M. Bouaziz, M. Hugon // Electromyograpy Clin. Neurophysiol. 1975. - V. 15, № 1. -P.31-41.

35. Bouaziz Z. Influence de la stimulation des nerfs gastrocnemiem sur l'activite tonique du sole aire et reflexe de Hoffmann cherz Г Homme / Z. Bouaziz, M. Bouaziz, M. Hugon // Journal de physiologie. 1997. - V. 63. - P.16-17A.

36. Brink E. Inhibitory interactions between interneurones in reflex pathways from group la afferents in the cat / E. Brink, E. Jankowska, D. McCrea, B. Skoog // J. Physiol.- 1983.- V.343.- P. 361-379.

37. Brower B. Projections onto tibialis anterior and soleus motoneurons in cerebral palsy / B. Brower, E. Smits // Society for neuriscience abstracts. -1994.-V. 20.-241.9.

38. Brower B. Corticospinal input onto motor neurons projecting to ankle muscles in individuals with cerebral palsy / B. Brower, E. Smits // Dev. Med. Child Neurol. 1996. - V. 38, № 9. - P. 787-796.

39. Brooke J.D. Amplitude modulation of the soleus H reflex in the human during active and passive stepping movements / J.D. Brooke, J. Cheng, J.E. Misiaszek, K. Lafferty // J. Neurophysiol. 1995a.- V.73, № 1,- P. 102-111.

40. Brooke J.D. Mechanisms within the human spinal cord suppress fast reflexes to control the movement of the legs / J.D. Brooke, W.E. Mcllroy, D.F. Collins, J.E. Misiaszek //Brain Research. 1995b. - V. 679. - P.255-260.

41. Brooke J.D. Cutaneous reflexes of the human leg during passive movement / J.D. Brooke, W.E. Mcllroy, W.R. Staines, P.A. Angerilli, G.F. Peritore // J. Physiol. 1999. - V.518. - P.619-628.

42. Burke D. The effects of voluntary contraction on the H-reflex of human limb muscles / D. Burke, R.W. Adams, F. Skuse //Brain. 1989. - V.112, № 2.-P.417-433.

43. Burke D. Changes in presynaptic inhibition of afferents to propriospinal-like neurones in man during voluntary contractions / D. Burke, J.M. Gracies, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol.- 1992. V.449.- P. 673-687.

44. Capaday C. The effects of baclofen on the stretch reflex parameters of the cat / C. Capaday // Exp. Brain Res.- 1995. V.104.- P.287-296.

45. Capaday C. Amplitude modulation of the soleus H-reflex in the human during walking and standing / C. Capaday, R.B. Stein // J. Neurosci.- 1986.- V.6, № 5.- P.l 308-1313.

46. Capaday C. Difference in the amplitude of the human soleus H reflex during walking and running / C. Capaday, R.B. Stein // J. Physiol.- 1987,- V. 392.-P.513-522.

47. Capaday C. Difference in the amplitude of the human soleus H-reflex during walking and running / C. Capaday // J. Physiol- 1987a.- V. 392.- P.513-522.

48. Capaday C. A method for simulating the reflex output of a motoneuron pool / C. Capaday, R.B. Stein // J. Neurosci. Methods.- 1987b. V. 21.- P. 91-104.

49. Capaday C. The effects of postsynaptic inhibition on the monosynaptic reflex of the cat at different levels of motoneuron pool activity / C. Capaday, R.B. Stein // Exp. Brain Res.- 1989. V. 77. - P.577-584.

50. Capaday C. Reciprocal inhibition of soleus motor output in human during walking and voluntary tonic activity / C. Capaday, F.W. Cody, R.B. Stein // J. Neurophysiol. 1990.- V.64, № 2.- P. 607-616.

51. Capaday C. Differential effects of a flexor nerve input on the human soleus H-reflex during standing versus walking / C. Capaday, B.A. Lavoie, F. Comeau // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. 1995.- V.73, № 4.- P. 436-449.

52. Castaigne P. Facteurs peripheriques et centraux controlant l'inhibition reciproque la chez l'homme / P. Castaigne, J.P. Held, E. Pierrot-Deseilligny, B. Bussel, C. Morin // Rev. Neurol. 1978. - V. 134, №1. - P. 3-9.

53. Cavallari P. Cutaneous facilitation of transmission in lb reflex pathwaysin the human upper limb / P. Cavallari, E. Fournier, R. Katz, K. Malmgren, E. Pierrot-Deseilligny, M. Shindo // Exp. Brain Res.- 1985. V.60, № 1,- P. 197199.

54. Chalmers G. R, Bawa P. Synaptic connections from large afferents of wrist flexor and extensor muscles to synergistic motoneurones in man / G. R. Chalmers, P. Bawa // Exp. Brain Res. 1997.- V.l 16, № 2. - P.351-358.

55. Cheng J. Long-lasting conditioning of the human soleus H-reflex following quadriceps tendon tap / J. Cheng, J.D. Brooke, W.R. Staines, J.E. Misiaszek, J. Hoare //BrainResearch. 1995b. -V. 681. - C. 197-200.

56. Cheng J. Crossed inhibition of the soleus H reflex during passive pedalling movement / J. Cheng, J.D. Brooke, J.E. Misiaszek, W.R Staines // Brain Res.-1998.-V. 779.- P.280-284.

57. Collins D.F. Contralateral inhibition of soleus H-reflexes with different velocities of passive movement of the opposite leg / D.F. Collins, W.E. Mcllroy, and J.D. Brooke // Brain. Res. 1993. - V.603. - P. 96.

58. Crenna P. Excitability of the soleus H-reflex are during walking and stepping in man / P. Crenna, C. Frigo // Exp. Brain Res. 1987. - V. 66. - P.49-60.

59. Crone C. Reciprocal inhibition in man / C. Crone // Danish Medical Bulletin. -1993,- V.40, № 5.- P. 571-581.

60. Crone C. Reciprocal la inhibition between ankle flexors and extensors in man / C. Crone, H. Hultborn, B. Jespersen, J. Nielsen // J. Physiol.- 1987. V.389. -P. 163-185.

61. Crone C. Spinal mechanisms in man contributing to reciprocal inhibition during voluntary dorsiflexion of the foot / C. Crone, J. Nielsen // J. Physiol. 1989. -V. 416. - P.255-272.

62. Crone С. Spinal mechanisms in man contributing to reciprocal inhibition during voluntary dorsiflexion of the foot / C. Crone, J. Nielsen // J. Physiol.-1989a.- V.416.-P. 255-272.

63. Crone C. Methodological implications of the post activation depression of the soleus H-reflex in man / C. Crone, J. Nielsen // Exp. Brain Res.- 1989b.- V.78. -P. 28-32.

64. Crone C. Central control of disynaptic reciprocal inhibition in humans / C. Crone, J. Nielsen // Acta Physiol. Scand. 1994. - V.l52, № 4. - P. 351-363.

65. Curtis D.R. The synaptic excitation of Renshaw cells / D.R. Curtis, R.W. Ryal //Exp. Brain Res. 1966.-V. 2,№ 1.-P.81.

66. Day B.L. Long-lasting inhibition of the flexor monosynaptic reflex from extensor muscles in the human forearm / B.L. Day, C.D. Marsden, J.A. Obeso, J.C. Rothwell // J. Physiol.- 1982.- V.326.- P.31.

67. Day B.L. Reciprocal inhibition between the muscles of the human forearm / B.L. Day, C.D. Marsden, J.A. Obeso, J.C. Rothwell //J. Physiol.- 1984.-V.349.-P. 519-534.

68. Day B. Cutaneous effects on presynaptic inhibition of flexor la afferents in the human forearm / B. Day, C. Marsden, J.C. Rothwell, K. Nakashima // J. Physiol.- 1987.-V.344.-P.160.

69. Delwaide P.I. Human monosynaptic reflexes and presynaptic inhibition. An interpretation of spastic hyperreflexia / P.I. Delwaide // New Development in Electromyography and Clinical Neurophysiology.- Basel: Karger, 1973.- V. 3,-P. 508-522.

70. Delwaide P.J. Human reflex studies for understending the motor system / P.I. Delwaide // Phys. Med. Pehabil. Clin. North Am. 1993. - V. 4. - P. 669-686.

71. Delwaide P.J. The influence of contrlateral primary afferents on la inhibitory interneurones in humans / P.I. Delwaide, J.L. Pepin // J. Physiol.- 1991.-V.469.- P. 161-179.

72. Duysens J. Inhibition of flexor burst generation by loading ankle extensor muscles in walking cats / J. Duysens, K.G. Pearson // Brain Res. 1980. - V. 187, № 2.- P.321-332.

73. Duysens J. Increased amplitude of cutaneous reflexes during human running as compared to standing / J. Duysens, A.A. Tax, M. Trippel, V. Dietz // Brain Res.- 1993.-V. 613.- C.230-238.

74. Eccles J.C. The convergence of monosynaptic excitory afferents on many different species of alfa-motoneurones / J.C. Eccles, R.M. Eccles, A. Lundberg//J. Physiol.- 1957a.- V.137.- P. 22-50.

75. Eccles J.C. Synaptic actions on motoneurones by impulses in Golgi tendon organ afferents / J.C. Eccles, R.M. Eccles, A. Lundberg // J. Physiol. 1957b. -V. 138.-p. 227-252.

76. Eccles J.C. Central pathway for direct inhibitory action of impulses in largest afferent nerve fibres to muscle / J.C. Eccles, P. Fatt, S. Zandgren // J. Neurophysiol.- 1956.- V.19.- P. 75-98.

77. Eccles R.M. Integrativ pattern of la synaptic actions on motoneurones of hip and knee muscles / R.M. Eccles, A. Lundberg // J. Physiol.- 1958.- V.444.- P. 271-298.

78. Eccles R.M. Supraspinal control of interneurones mediating spinal reflexes / R.M. Eccles, A. Lundberg // J. Physiol.- 1959.- V.147.- P. 565-584.

79. Edamura M. Factors that determine the magnitude and time course of human H-reflexes in locomotion / M. Edamura, J.F. Yang, R.B. Stein // J. Neurosci.-1991.- V. 11,- P.420-427.

80. El-Tohamy A. Spinal inhibition in man: depression of the soleus H-reflex by stimulation of the nerve to the antagonist muscle / A. El-Tohamy, E.M. Sedgwick // J. Physiol.- 1983,- V.337.- P. 497-508.

81. Enriquez-Denton M. Persistence of PAD and presynaptic inhibition of muscle spindle afferents after peripheral nerve crush / M. Enriquez-Denton, E. Manjarrez, P. Rudomin // Brain Res. 2004. - V.19.1027, № 1-2. - P.179.

82. Faist M. Modulation, probably presynaptic in origin, of monosynaptic la excitation during human gait / M. Faist, V. Dietz, E. Pierrot-Desseilligny // Exp. Brain Res.- 1996.- V.109, № 3.- p. 441-449.

83. Ferris D.P. Soleus H-reflex gain in humans walking and running under simulated reduced gravity / D.P. Ferris, P. Aagaard, E.B. Simonsen, C.T. Farley, P. Dyhre-Poulsen // J. Physiol.- 2001.- V. 530,- P. 167-180.

84. Fetz E.E. Autogenetic inhibition of motoneurones by impulses in group la muscle spindle afferents / E.E. Fetz, E. Jankowska, T. Johannisson, J. Lipski // J. Physiol.- 1979.- V.293.- P. 173-195.

85. Fournier E. A re-evalution of the pattern of group I fibre projections in the human lower limb on using randomly alternated stimulations / E. Fournier, K. Katz, E. Pierrot-Deseilligny // Exp. Brain Res.- 1984.- V.56.- P. 193-195.

86. Fournier E. Evidens for interneuronally mediated la excitatory effects to human quadriceps motoneurones / E. Fournier, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny, M. Shindo //J.Physiol.- 1986,-V.377.-P.143-169.

87. Frank K. Presynaptic and postsynaptic inhibition of monosynaptic reflexes / K. Frank, M.G.F. Fourtes // Fed Proc.- 1957.- V. 16,- P. 39-40.

88. Fu T.C. Reciprocal inhibition during the tonic stretch reflex in the decerebrate cat / T.C. Fu, H. Hultborn, R. Larsson, A. Lundberg // J. Physiol.- 1978. V. 284.- P. 345-369.

89. Funase K. Observations on the variability of the H reflex in human soleus / K. Funase, T.S. Miles // Muscle Nerve.- 1999,- V.22, №3. P. 341-6.

90. Garrett M. Phase-dependent inhibition of H-reflexes during walking in humans is independent of reduction in knee angular velocity / M. Garrett, T. Kerr, B. Caulfield // J. Neurophysiol.- 1999.- V. 82,- P. 747-753.

91. Gottlieb G.L. Interaction between voluntary and postural mechanisms of the human motor system / G.L. Gottlieb, G.C. Agarwal, L. Stark // J. Neurophysiol.- 1970.-V. 33, № 3.- P. 365-381.

92. Gottlieb G.L. Stretch and Hoffmann reflexes during phasic voluntary contraction of the human soleus muscle / G.L. Gottlieb, G.C. Agarwal // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.- 1978.- V. 44, № 3.- P. 553-561.

93. Goulart F. Reciprocal changes of excitability between tibialis anterior and soleus during the sat-to-stand movement / F. Goulart, J. Valls-Sole // Exp Brain Res. 2001. - V.139, №4. - P.391.

94. Granit R. Reflex control of posture and movement / R. Granit, O. Pompeiano //Progr. Brain Res. 1979. - V. 50. - P. 11-28.

95. Grey M.J. Group II muscle afferents probably contribute to the medium latency soleus stretch reflex during walking in man / M.J. Grey, M. Ladouceur, J.B. Andersen, J.B. Nielsen, T. Sinkjaer // J. Physiol.- 2001a.- V. 534,- P.925-933.

96. Grey M.J. Soleus stretch reflex during cycling / M.J. Grey, C.W. Pierce, Т.Е. Milner, T. Sinkjaer // Motor Control.- 2001b.- V. 5.- P. 36-49.

97. Grey M.J. The human stretch reflex during supported and unsupported treadmill walking / M.J. Grey, J. van Doornik, T. Sinkjaer // XVIIIth Congress of the International Society of Biomechanics, Zurich, Switzerland, 2001c.

98. Gritti I. Short-latency inhibition of soleus motoneurones by impulses in la afferents from the gastrochnemius muscle in humans /1. Gritti, M. Schieppati // J. Physiol.- 1989,- V.416.- P. 469-481.

99. Haase J. Direkte und indirekte Wirkungen supraspinaler Reizungen auf Renshaw / J. Haase, B. Vogel // Pfluger's Arch.- 1971,- V.346.- S.325.

100. Harrison P.J. Sources of input to interneurones mediating group I non-reciprocal inhibition of motoneurones in the cat / P.J. Harrison, E. Jankowska //J. Physiol.- 1985.- V.361.-P. 379-401.

101. Harrison P.J. Crossed actions of group I muscle afferents in the cat / P.J. Harrison and D. Zytnicki // J. Physiol. 1984.- V. 356.- P. 263.

102. Hayward L. Increased inhibitory effects on close synergists during muscle fatigue in the decerebrate cat / L. Hayward, D. Breitbach, W.Z. Rymer // Brain Res. 1988. - V. 440, № 1. - P. 199-203.

103. Heckman C.J. Computer simulations of the effects of different synaptic input systems on the steady-state input-output structure of the motoneuron pool / С.J. Heckman // J. Neurophysiol. 1994.-V. 71.- P. 1727-1739.

104. Henneman E, Somjen G, Carpenter D.O. Functional significance of cell size in spinal motoneurones / E. Henneman, G. Somjen, D.O. Carpenter // Neurophysiol.- 1965.- V. 28.- P. 560.

105. Hoffmann P. Uber die Bezienhungen der Schnenreflexe zur willkurichen Bewegung und zum Tonus /Р. Hoffmann//Zietschrift fur Biologie.-1918,-V. 68.- P. 351-370.

106. Hoffmann P. Untersuchungen uber die Eigenreflexe (Sehnenreflexe) menschlicher Muskeln. / P. Hoffmann Berlin: Springer, 1922.- 106 S.

107. Hongo T. The rubrospinal tract. II Facilitation of interneuronal transmission in reflex paths to motoneurones / T. Hongo, E. Jankowska, A. Lundberg // Exp. Brain Res.- 1969,- V.7, № 4.- P. 365-391.

108. Horak F.B. Postural orientation and equilibrium / F.B. Horak, J.M. Macpherson // Handbook of physiology, sect. 12. Exercise: regulation and integration of multiple systems. New York: Oxford University Press, 1996. - P.255-292.

109. Hultborn H. Convergence on interneurones in the reciprocal la inhibitory pathway to motoneurones / H. Hultborn // Acta Physiol Scand.- 1972,- V.84.-P.375.

110. Hultborn H. On the control of transmission in the reciprocal la inhibitory pathway to motoneurones. / H. Hultborn. In: Механизмы объединения нейронов в нервном центре / Наука. Ленинград.- 1974.- С.51.

111. Hultborn Н. On the mechanism of the post-activation depression of the H-reflex in human subjects / H. Hultborn, M. Illert, J. Nielsen, A. Paul, M. Ballegaard, H. Wiese // Exp. Brain Res.- 1984.- V.108, № 3.- P. 450-462.

112. Hultborn H., Jankowska E., Lindstrom S. Inhibition in la inhibitory pathway by impulses in recurrent motor axon collaterals / H. Hultborn, E. Jankowska, S. Lindstrom // Life Sci.- 1968a.- N7.- P.337.

113. Hultborn H. Distribution of recurrent inhibition of la IPSPs in motoneurones / H. Hultborn, E. Jankowska, S. Lindstrom // Acta Physiol Scand.- 1968b.-V.74.- P.17.

114. Hultborn H. Recurrent inhibition from motor axon collaterals in interneurones monosynaptically activated from la afferents / H. Hultborn, E. Jankowska, S. Lindstrom // Brain Res.- 1968c.- V.9.- P.367.

115. Hultborn H. Recurrent inhibition of interneurones monosynaptically activated from group la afferents / H. Hultborn, E. Jankowska, S. Lindstrom // J Physiol.- 1971.- V.215.- P. 637.

116. Hultborn H. Assesing changes in presynaptic inhibition of la fibres: a study in man and the cat / H. Hultborn, S. Meunier, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol.- 1987a.- V.389.- P. 729-756.

117. Hortobagy T. Changes in segmental and motor cortical output with contralateral muscle contractions and altered sensory inputs in human / T. Hortobagy, J.L. Taylor, N.T. Petersen, G. Russel, S.C. Gandevia // J. Neurophysiol.- 2003.- V. 90- P. 2451.

118. Jankowska E. Interneuronal reley in spinal pathways from proprioceptors / E. Jankowska // Progress in Neurobiology.- 1992.- V.38.- P. 335-378.

119. Jankowska E. Pattern of "nonreciprocal" inhibition of motoneurones by impulses in group la muscle spindle afferents / E. Jankowska, D. McCrea, R. Mackel // J. Physiol.- 1981.- V.316.- P. 393-409.

120. Jankowska E. Crossed and uncrossed synaptic actions on motoneurons of back muscles in the cat / E. Jankowska, A. Odutola // Brain. Res. 1980.- V. 194.- C. 65.

121. Jankowska E. Disynaptic inhibition of spinal motoneurones from the motor cortex in the monkey / E. Jankowska, Y. Padel, K. Tanaka // J. Physiol.-1976.- V.258.-P. 467-487.

122. Kagamihara Y. Reciprocal inhibition of voluntary movement / Y. Kagamihara, R. Tanaka // Neurosci. Lett. 1985. - V. 55, № 1. - P. 23-27.

123. Kasai T. Antagonist inhibition during rest and precontraction / T. Kasai, T. Komiyama // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1991. - V.81, № 6. -P.427-432.

124. Katz R. Conditioning of H reflex by a preceding subthreshold tendon reflex stimulus / R. Katz, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny, R. Hibino // J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat.- 1977.- V.40.- P. 575-580.

125. Katz R. Reciprocal la inhibition between elbow flexors and extensors in the human / R. Katz, A. Penicaud, A. Rossi // J. Physiol. 1991. - V. 437. - P. 269-286.

126. Kearney R.E. Modlation of stretch reflexes during imposed walking movements of the human ankle / R.E. Kearney, M. Lortie, R.B. Stein // J. Neurophysiol. 1999.- V. 81. - P. 2893-2902.

127. Kohn A.F. Presynaptic inhibition compared with homosynaptic depression as an explanation fur soleus soleus H-reflex depresion in humans / A.F. Kohn, M. K. Floeter, M. Hallett //Exp. Brain Res.-1997. -V.l 16, №2. -P.375-380.

128. Kots la. M. Supraspinal control over segment centers of muscle antagonists in man. I. Reflectory excitability of muscle antagonist motor neurons during voluntary movement / la. M. Kots //Biofizika. 1969. - V.l4, № 1.- P. 167172.

129. Kudina L.P. Testing the excitability of a spiking human motor neuron during the interspike interval / L.P. Kudina // Neirofiziologiia. 1987. - V.l9, № 2.-P. 210-216.

130. Kudina L.P. Excitability of firing motoneurones tested by la afferent volleys in human triceps surae / L.P. Kudina // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1988. - V.69, № 6. - P. 576-80.

131. Laporte Y. Nature and significance of the reflex connections established by large afferent fibres of muscular origin / Y. Laporte, D.P.C. Lloyd // Amer. J. Physiol. 1952. - V. 169. - P. 609-621.

132. Lavoie B.A. Cortical control of human soleus muscle during volitional and postural activities studied usingfocal magnetic stimulation / B.A. Lavoie, F.W.J. Cody, C. Capaday // Exp. Brain Res.- 1995,- V.103, № 1,- P. 97-107.

133. Lavoie B.A. Differential control of reciprocal inhibition during walking versus postural and voluntary motor tasks in humans / B.A. Lavoie, H. Devanne, C. Capaday // J. Neurophysiol.- 1997. V. 78,- P. 429-438.

134. Lafleur J. Declining inhibition in ipsi- and contralateral lumbar motoneurons during contractions of an ankle extensor muscle in the cat / J. Lafleur, D. Zytnicki, G. Horcholle-Bossavit, L. Jami //J. Neurophysiol. -1993a. V. 70, №5.-P. 1794-1804.

135. Lafleur J. Declining inhibition eliced in cat lumbar motoneurones by repetitive stimulation of group II muscle afferents / J. Lafleur, D. Zytnicki, G. Horcholle-Bossavit, L. Jami //J. Neurophysiol. -1993b. V. 70, № 5. - P. 1805-1810.

136. Leonard C.T. Long-latency contributions to reciprocal inhibition during various levels of muscle contraction / C.T. Leonard, D.Y. Sandholdt, J.A. McMillan//Brain Res. 1999.- V. 817, № 1-2.-P. 1-12.

137. Levin M. Inhibitory and facilitatory effects from the peroneal nerve onto the soleus H-reflex in normal and spinal man / M. Levin, C.E. Chapman // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.- 1987.- V.67, № 5.- P. 468-478.

138. Llewellyn M. Human H-reflexes are smaller in difficult beam walking than in normal treadmill walking / M. Llewellyn, J.F. Yang, A. Prochazka // Exp. Brain Res.- 1990,- V. 83.- P. 22-28.

139. Lloyd D.P.C. A direct central inhibitory action on dromically conducted impulses/D.P.C. Lloyd//J. Neurophysiol.- 1941.-V.4.-P. 184-190.

140. Lloyd D.P.C. Facilitation and inhibition of spinal motoneurones / D.P.C. Lloyd // J. Neurophysiol.- 1946.- V.9.- P. 421-438.

141. Lundberg A. The excitatory control of the la inhibitory pathway / A. Lundberg // In: Excitatory Synaptic Mechanisms. Andersen P., Jansen J.K.S. (eds) / Oslo, Universitets forlaget.- 1970.- P.333-340.

142. Lundberg A. Multisensory control of spinal reflex pathway / A. Lundberg // Progr. Brain Res. 1979. - V. 50. - № 1. - P. 11-28.

143. Lundberg A. Reflex pathways from groupe II muscle afferents. 3. Secondary spindle afferents and the FRA: a new hypothesis / A. Lundberg, K. Malmgren, E.D. Schomburg // Exp. Brain Res. 1987c. - V. 65, №.2. - P.294-306.

144. Lundberg A. Effects from the pyramidal tract on spinal reflex arcs / A. Lundberg, P. Voorhoeve // Acta Physiologica Scandinavica. 1962. - V.56. -P. 201-219.

145. Malmgren K. Evidence for non-monosynaptic la excitation of human wrist flexor motoneurones, possibly via propriospinal neurons / K. Malmgren, E. Pierrot-Deseilligny// J. Physiol.- 1988a.-V.405.-P. 747-764.

146. Malmgren K. Inhibition of neurones transmitting non-monosynaptic la excitation to human wrist flexor motoneurones / K. Malmgren, E. Pierrot-Deseilligny//J. Physiol.- 1988b.- V.405.-P. 765-783.

147. Mao C. Synaptic connections from large muscle afferents to the motoneurons of various leg muscles in man / С. Mao, P. Ashby, M. Ward, D. Mc Crea // Exp. Brain Res.-1984. -V. 56. P. 341-350.

148. Matthews P.B. Mammalian muscle receptors and their central actions / P.B. Matthews. Arnold, London, 1972. - P. 630.

149. Matthews P.B. Evidence from the use of vibration that the human long-latency stretch reflex depends upon spindle secondary afferents / P.B. Matthews // J. Physiol. 1984. - V. 348. - P. 383-415.

150. Matthews P.B. Observations on the automatic compensation of reflex gain on varying the preexisting level of motor discharge in man / P.B. Matthews // J Physiol (Lond). 1986. -V. 374.-P. 73.

151. Matthews P.B.C. The human stretch reflex and the motor cortex / P.B.C. Matthews // Trends Neurosci.-1991.- V. 14.- P. 87-91.

152. McCrea D.A. Spinal cord circuitry and motor reflexes / D.A. McCrea // Exerc. Sport Sci. 1986.- Rev. 14.- P. 105.

153. McCrea D.A. Can sense be made of spinal interneuron circuuts? / D.A. McCrea//Behav. Brain Sci. 1992. - V. 15. - P.633-643.

154. McCrea D.A. Spinal circuitry of sensorimotor control of locomotion / D.A. McCrea//J. Physiol. 2001.- V. 533. - P. 41.

155. McIlroy W.E. Movement features and H-reflex modulation. II. Passive rotation, movement velocity and single leg movement. / W.E. Mcllroy, D.F. Collins, J.D.Brooke // Brain Res. 1992. - V.582, № 1. - P. 85-93.

156. Mc Lean K.B. "Supraspinal control of Renshaw cells," / K.B. Mc Lean and H. Leffman // Exper. Neurol. 1967. -V. 18. - P. 94-104.

157. Menard A. Sensory integration in presynaptic inhibitory pathways during fictive locomotion in the cat / A. Menard, H. Leblond, J.P. Gossard // Neurophysiol. -2002.-V. 88, № 1.-P. 163-171.

158. Meunier S. Modulation by corticospinal volleys of presynaptic inhibition la afferents in man / S. Meunier // J. Physiol. (Paris). 1999. - V. 93, № 4. - P. 387-394.

159. Meunier S. Gaiting of the afferent volley of the monosynaptic stretch reflex during movement in man / S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny // Ibid.- 1989.- V. 419.- P. 753-763.

160. Meunier S. Cortical control of presynaptic inhibition of la afferents in humans / S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny // Exp. Brain Res.- 1998,- V. 119, № 4. -P. 415 -426.

161. Miles T.S. Biphasic inhibitory responses and their IPSPs evoked by tibial nerve stimulation in human soleus motor neurones / T.S. Miles, Т.Н. Le, K.S. Turker // Exp. Brain Res.- 1989.- V.77, № 3,- P. 637-645.

162. Misiaszek J.E. Long-lasting inhibition of the human soleus H-reflex pathway after passive movement / J.E. Misiaszek, J.D. Brooke, K.B. Lafferty, J. Cheng, Staines W.R. // Brain Res.- 1995.- V.677, № 1. P. 69-81.

163. Misiaszek J.E. Movement-induced depression of soleus H-reflexes is consistent in humans over the range of excitatory afferents involved / J.E. Misiaszek, J. Cheng, J.D. Brooke // Brain Res.- 1995а,- V. 702,- P. 271-274.

164. Mizuno R. Reciprocal group I inhibition on triceps surae motoneurons in man / R. Mizuno, R. Tanaka, N. Yanagisawa // J. Neurophysiol.- 1971.- V.34, № 6.-P. 1010-1017.

165. Morin C. Role of la afferents in the soleus motoneurons inhibition during a tibialis anterior voluntary contraction in man / C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // Exp. Brain Res. 1977. - V. 27, №. - P. 509-522.

166. Morin C. Comparison of soleus H reflex facilitation at the onset of soleus contractions produced voluntarily and during the stance phase of human gait / C. Morin, R. Katz, L. Mazieres, E. Pierrot-Deseilligny // Neurosci Lett.- 1982.-V.33.- V.47-53.

167. Morita H. Sensitivity of H-reflexes and stretch reflexes to presynaptic inhibition in humans / H. Morita, N. Petersen, L.O. Christensen, T. Sinkjaer, J. Nielsen // J. Neurophysiol.- 1998,- V.80, № 2. P. 610-620.

168. Morita H. Sensitivity of H-reflexes and stretch reflexes to presynaptic inhibition in humans / H. Morita, N. Petersen, L.O. Christensen, T. Sinkjaer, J. Nielsen //J. Neurophysiol.- 1998a.- V. 80.- P. 610-620.

169. Moritani Т., Oddson L., Thorstensson A. Differences in modulation of the gastrocnemius and soleus H-reflexes during hopping in man // Acta Physiol Scand. 1990. - V. 138, № 4. - P. 575-6.

170. Nakashima K. Cutaneous effects on presynaptic inhibition of flexor la afferents in the human forearm / K. Nakashima, J.C. Rothwell, B.L. Day, P.D. Thompson, C.D. Marsden//J. Physiol.- 1990.- V. 426.- P. 369-380.

171. Nardone A. Responses of leg muscles in humans displaced while standing: effects of types of perturbation and of postural set / A. Nardone, A. Giordano, T. Corra, M. Schieppati // Brain. 1990. - V.l 13, № 1. - P.65-84.

172. Nardone A. Postural adjustments with voluntary contraction of leg muscles in standing man / A. Nardone, M. Schieppati // Exp. Brain Res. 1988. - V. 69. -№ 3. - P.469-480.

173. Nielsen J. The regulation of disynaptic reciprocal la inhibition during co-contraction of antagonistic muscles in man / J. Nielsen, Y. Kagamihara // J. Physiol.- 1992.- V.456.- P. 373-391.

174. Nielsen J. The regulation of presynaptic inhibition during co-contraction of antagonistic muscles in man / J. Nielsen, Y. Kagamihara // J. Physiol.- 1993.-V.464.- P. 575-593.

175. Nielsen J. Changes in effects of magnetic brain stimulation accompanying voluntary contraction in man / J. Nielsen, N. Petersen // J. Physiol.- 1995.-V.484, № 3.- P. 777-789.

176. Nielsen J. Central and peripheral mechanisms regulating reciprocal inhibition during voluntary movement in man / J. Nielsen, C. Crone, N. Petersen, T. Sinkjaer, E. Ton, H. Hultborn//Exp. Brain. Res.- 1995,- V. 104.- P. 99-106.

177. Nielsen J., Petersen N., Deuschl G., Ballegaard M. Task-related changes in the effect of magnetic brain stimulation on spinal neurones in man / J. Nielsen, N. Petersen, G. Deuschl, M. Ballegaard // J. Physiol.- 1993.- V.471, №3,- P. 223-243.

178. Person R. Presynaptic inhibition and disinhibition of monosynaptic reflex in man / R. Person, G. Kozhina // Motor Control.- New York etc.: Plenum press.-1987.- P.59-62.

179. Person R. Tonic vibration reflex of human limb muscles: discharge pattern of motor units / R. Person, G. Kozhina // J. Electromyogr. and Kinesiol.- 1992.- V. 2, № 1.- P. 1-9.

180. Petersen N. Evaluation of reciprocal inhibition of the soleus H-reflex during tonic plantar flexion in man / N. Petersen, H. Morita, J. Nielsen // J. Neurosci. Methods 1998. - V.84. - Pt. 1-2. - P. 1-8.

181. Petersen N. Modulation of reciprocal inhibition between ankle extensors and flexors during walking in man / N. Petersen, H. Morita, J. Nielsen // J. Physiol.- 1999,- V.520.- Pt. 2. P. 605-619.

182. Pierrot-Deseilligny E. A comparison of H-reflex at the onset of a voluntary movement of a polysynaptic reflex / E. Pierrot-Deseilligny, B. Bussel // Brain Res.-1973.- V. 60, № 2.-P. 482-484.

183. Pierrot-Deseilligny E. Reversal in cutaneous control of lb pathways during human voluntary contraction / E. Pierrot-Deseilligny, C. Bergego, R. Katz // Brain Res.- 1982.- V. 233, № 2. P. 400 - 403.

184. Pierrot-Deseilligny E. Pattern of group I fibre projections from ankle flexor and extensor muscles in man / E. Pierrot-Deseilligny, C. Morin, C. Bergego, N. Tankov // Exp. Brain Res.-1981b.- T. 42, № 34.- P. 337-350.

185. Pratt C.A. Ia inhibitory interneurons and Renshaw cells as contributions to the spinal mechanisms of fictive locomotion / C.A. Pratt, L. M. Jordan // J. Neurophysiol.- 1987.- V. 51.- P. 56-71.

186. Prochazka A. Sensorimotor gain control: a basic strategy of motor systems? / A. Prochazka // Prog. Neurobiol.- 1989.- V. 33.- P. 281-307.

187. Quevedo J. Patterns of connectivity of spinal interneurons with single muscle afferents / J. Quevedo, J. R. Eguibar, J. Lomelis, P. Roudomin // Exp. Brain Res.- 1997.- V. 115, № 3. P. 387-402.

188. Rack P.M.H. Limitation of somatosensory feedback in control of posture and movement / P.M.H. Rack // Handbook of Physiology-Washington: Bethesda, 1981.-V. 2, № 1.-P. 229-256.

189. Renshow B. Influence of discharg motoneurones upon ezcitation of neighbouring motoneurones / B. Renshow // J. Neurophysiol.- 1941.- V.9.-191-204.

190. Rexed B.A. Cytoarchitectonic atlas of the spinal cord in the cat / B.A. Rexed //J. Сотр. Neurol.- 1954.- V.100.- P. 257.

191. Robinson K.L. Control of soleus motoneuron excitability during muscle stretch in man / K.L. Robinson, A.J. McComas, A.Y. Belander // J. Neurol, Neurosurg. and Psychiat. 1982.- V.45, № 8,- P. 699-704.

192. Romano C. Reflex excitability of human soleus motoneurones during voluntary shortening or lenthening contractions / C. Romano, M. Schieppati // J. Physiol.- 1987.- V.390.- P. 271-284.

193. Ross H.G. Inhibitory connections of ipsilateral semicircular canal afferents onto Renshaw cells in the lumbar spinal cord of the cat / H.G. Ross, M. Thewissen // J Physiol. 1987. - V.388. -P. 83-99.

194. Rossi A. Cutaneous nociceptive facilitation of lb heteronymous pathways to lower limb motoneurones in humans / A. Rossi, B. Decchi // Brain Res. -1995.-V. 700.-P. 164-172.

195. Rossi A. Changes in lb heteronimous inhibition to soleus motoneurones during cutaneous and muscle nociceptive stimulation in humans / A. Rossi, B. Decchi // Brain Res. 1997. - V. 774. - P. 55-61.

196. Rossi A. Presynaptic excitability of group la fibres to muscle nociceptive stimulation in humans / A. Rossi, F. Ginanneschi // Brain Res. 1999. - V. 818, № 1.- P. 12-22.

197. Rossi A. Cutaneous control of group I pathways from ankle flexors to extensors in man / A. Rossi, R. Mazzocchio // Exp. Brain Res.- 1988.- V.73, № l.-P. 8-14.

198. Rothwell J.C. Habituation and conditioning of the human long latency stretch reflex / J.C. Rothwell, B.L. Day, A. Berardelli, C.D. Marsden // Exp. Brain Res. 1986.-V. 63, №1.- P. 197-204.

199. Rudomin P. Mechanisms involved in presynaptic depolarization of group I and rubrospinal fibers in cat spinal cord / P. Rudomin, I. Engberg, I. Jimenez //J. Neurophysiol. 1981. - V. 46, №3. - P. 532 - 548.

200. Rudomin P. Presynaptic depolarization of cortico-spinal and rubro-spinal arborizations prodused by condicioning volleys to cutaneous nerves / P. Rudomin, E. Jankowska, J. Madria // Soc. Neurosci. Abstr. 1978.- V. 4, № 6. -P. 571.

201. Rudomin P. Presynaptic depolarization of terminals of rubrospinal tract fibers in intermediate nucleus of cat spinal cord / P. Rudomin, E. Jankowska // J. Neurophysiol. 1978. - V. 46, №3. - P. 517 - 531.

202. Ru egg D.G. Ia afferents of the antagonist are inhibited presynaptically before the onset of a ballistic muscle contraction in man / D.G. Ruegg // Exp. Brain Res.- 1989.- V.79, №3. P. 663-666.

203. Ruegg D.G. Superposition of H reflex on steady contraction in man / D.G. Ruegg, R. Kraner, H. Drews // J. Physiol.- 1990.- V. 427,- P. 1-18.

204. Sabatino M. Cortical stimulation and reflex excitability of spinal cord neurones in man / M. Sabatino, P. Sardo, L. Jurato, V. La-Grutta // J. Neural. Transm.Gen.Sect. 1995. - V. 101, № 1-3. - P. 159-168.

205. Schieppati M. The Hoffmann reflex: a means of assessing spinal reflex excitability and its descending control in man / M. Schieppati // Progress in Neurobiology.- 1987.- V.28.- P. 345-376.

206. Schieppati M. Convergense of la fibres from synergistic and antagonistic muscles onto interneurones inhibitory to soleus in humans / M. Schieppati, C. Romano, I. Gritti // J. Physiol.- 1990.- V.431.- P. 365-377.

207. Schmidt R.F. Control of the access of afferent activity to somatosensory pathways. / R.F. Schmidt // in:iggo A.(ed.), Handbook of Sensory Physiology, vol. 11, Somatosensory System. Berlin-Heidelberg-New York, Springer, 1973.-P. 151 -206.

208. Schneider C. On the origin of the soleus H reflex modulation pattern during human walking and its task-dependent differences / C. Schneider, B.A. Lavoie, C. Capaday // J. Neurophysiol.- 2000.- V. 83.- P. 2881-2890.

209. Schomburg E.D. Functional organization of the spinal reflex pathways from forelimb afferents to hindlimb motoneurones in the cat / E.D. Schomburg, H.M. Meinck, J. Haustein, J. Roesler // Brain Res. 1978. - V. 139, №1. -P.21-33.

210. Schomburg E.D. Flexor reflex afferents reset the step cycle during fictive locomotion in the cat / E.D. Schomburg, N. Petersen, I. Barajon, and H. Hultborn // Exp. Brain Res.- 1998. -V. 122, No.3.- P. 339-350.

211. Shindo M. Increase in reciprocal la inhibition during antagonist contraction in the human leg, a study of motor units and the H-reflex / M. Shindo, S. Yanagawa, H. Morita, N. Yanagisawa // J. Physiol.- 1995.- V.489.- P. 275286.

212. Sherrington C.S. The integrative action of the nervous system / C.S. Sherrington // New Haven.Vale University Press. 1906. (Русск. перевод:

213. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. JL: "Наука" 1969).

214. Sinkjaer Т. Soleus stretch reflex modulation during gait in humans / T. Sinkjaer, J.B. Andersen, B. Larsen // J. Neurophysiol.- 1996.- V. 76,- P. 11121120.

215. Sinkjaer T. Mechanical and electromyographic analysis of reciprocal inhibition at the human ankle joint / T. Sinkjaer, J. Nielsen, E. Toft // J. Neurophysiol.- 1995.- V.74, № 2. P. 849-855.

216. Steffens H., Schomburg E.D. Convergence in segmental reflex pathways from nociceptive and non-nociceptive afferents ti alfa-motoneurones in the cat /Н. Steffens, E.D. Schomburg // J. Physiol. 1993. - V. 466. - P. 191-211.

217. Stein R.B. Presynaptic inhibition in humans / R.B. Stein // Prog. Neurobiol.-1995.- V. 47.- P. 533-544.

218. Stein R.B. The modulation of human reflexes during functional motor tasks / R.B. Stein, C. Capaday // Trends Neurosci. 1988. V. 11, № 7. - P. 328-32.

219. Stephens M.J. Short-latency, non-reciprocal group I inhibition is reduced during the stance phase of walking in humans / M.J. Stephens, J.F. Yang // Brain Res.- 1996,- V.743, № 1-2. P. 24-31.

220. Tanaka R. Reciprocal la inhibition during voluntary movements in man / R. Tanaka // Exp. Brain Res.- 1974.- V.21.- P. 529-540.

221. Taylor J. Impulse rates and sensitivity to stretch of soleus muscle spindle afferent fibers during locomotion in premammillary cats / J. Taylor, R.B. Stein, P.R. Murphy // J. Neurophysiol.- 1985.- V. 53,- P. 341-360.

222. Tredici G. Anatomical organization of the spinal paths to the soleus and gastrocnemius muscles of the rat hindlimb / G. Tredici, C. Migliorini, I. Barajon, G. Cavaletti, R. Cece // J. Hirnforsch. 1996. - V. 37, № 1. - P. 8189.

223. Tronteli J.V. H-reflex of single motoneurones in man / J.V. Tronteli // Nature.-1968,- T. 220, № 5170.- P. 1043-1044.

224. Verrier M.C. Alterations in H reflex magnitude by variations in baseline EMG excitability / M.C. Verrier // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.-1985.- T. 60, № 6.-P. 492-499.

225. Voigt M. The H-reflex in passive soleus muscle is modulated faster than predicted from post-activation depression / M. Voigt, T. Sinkjaer // J. Brain Res. 1998. -V.783. - P. 332.

226. Wachholder K. Willkurliche Haltung und Bewegung insbesondere im Lichte electrophysiologischer Untersuchungen / K.Wachholder, Munchen, 1928.

227. Wilson V.J. Disinhibition in the cat spinal cord / V.J. Wilson, P.R. Burgess // J. Neurophysiol. 1962.-V.25, P. 394-404.

228. Wood S.A. The influence of muscle spindle discharge on the human H reflex and the monosynaptic reflex in the cat / S.A. Wood, J.E. Gregory, U. Proske // J. Physiol.- 1996.- V. 497.- P.279-290.

229. Yanagawa S. Increase in lb inhibition by antagonistic voluntary contraction in man / S. Yanagawa, M. Shindo, S. Nakagawa // J. Physiol.- 1991.- V.440.-P. 311-323.

230. Yang J.F. Contribution of peripheral afferents to the activation of the soleus muscle during walking in humans / J.F. Yang, R.B. Stein, K.B. James // Exp. Brain Res.-1991.- V. 87.- P. 679-687.

231. Yang J.F. Neural mechanisms that contribute to cyclical modulation of the soleus H-reflex in walking in humans / J.F. Yang, P.J. Whelan // Exp. Brain Res.-1993.- V. 95.-P. 547-556.

232. Zalkind M.S. On the unspecific components of human local motor reaction / M.S. Zalkind // Agressologie.- 1973.- V. 14.- P. 19-25.

233. Zander Olsen P. Excitability of spinal motor neurones in normal subjects and patients with spasticity, Parkinson rigidity and cerebellar hypotonia / P. Zander Olsen, E. Diamantopoulos // J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 1967. -V. 30. - P. 325-331.

234. Zehr E.P. Differential regulation of cutaneous and H-reflexes during leg cycling in humans / E.P. Zehr, K.L. Hesketh, R. Chua // J. Neurophysiol. -2001.-V. 85, №3.-P. 1178-1184.

235. Zehr E.P. What functions do reflexes serve during human locomotion? / E.P. Zehr, R.B. Stein // Prog. Neurobiol.- 1999.- V. 58.- P.185-205.

236. Zehr E.P. Considerations for use the Hoffman reflex in exercise studies / E.P. Zehr // Eur. J. Appl. Physiol.- 2002. V. 86. - P. 455.