История фауны рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) северо-западного Алтая в плейстоцене и голоцене тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат биологических наук Росина, Валентина Владимировна

• Росина, Валентина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Росина, Валентина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Тематический обзор литературы.

1.1. История изучения ископаемых рукокрылых.

1.2. История изучения современных рукокрылых Алтая.

ГЛАВА 2. Материал и методики исследований.

2.1. Район исследования.

2.2. Изучение современных рукокрылых северо-западного Алтая.

2.3. Изучение голоценовых материалов по рукокрылым северо-западного Алтая.

2.4. Изучение плейстоценовых материалов по рукокрылым из отложений Денисовой пещеры северо-западного Алтая.

2.5. Номенклатура и промеры зубов рукокрылых.

ГЛАВА 3. Природные условия северо-западного Алтая.

3.1. Климатические условия северо-западного Алтая.

3.2. Гидрографические особенности северо-западного Алтая.

3.3. Рельеф северо-западного Алтая.

3.4. Геоботанический облик района долины реки Ануй.

3.5 Фауна млекопитающих северо-западного Алтая.

ГЛАВА 4. Морфологическое разнообразие зубных систем рукокрылых Алтая.

4.1. Одонтологические особенности рукокрылых Алтая.

4.1.1. Остроухая ночница - Myotis blythii (Tomes, 1857).

4.1.2. Ночница Брандта - Myotis brandtii (Eversmann, 1845).

4.1.3. Ночница Иконникова - Myotis ikonnikovi Ognev, 1912.

4.1.4. Водяная ночница - Myotis daubentonii (Kuhl, 1817).

4.1.5. Прудовая ночница - Myotis dasycneme (Boie, 1825).

4.1.6. Длиннохвостая ночница - Myotis frater G.Allen, 1823.

4.1.7. Рыжая вечерница - Nyctalus noctula (Schreber, 1774).

4.1.8. Северный кожанок - Eptesicus nilssonii (Keyserling, Blasius, 1839).

4.1.9. Двухцветный кожан - Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 non Schreber, 1775.

4.1.10. Сибирский (большой) трубконос - Murina leucogaster Milne-Edwards, 1872.

4.1.11. Бурый ушан - Plecotus auritus (Linnaeus, 1758).

4.2. Эколого-морфологическое разнообразие рукокрылых Алтая

ГЛАВА 5. Современные рукокрылые северо-западного Алтая.

5.1. Эколого-фаунистический анализ рукокрылых Алтая.

5.2. Летнее население летучих мышей в пещерах северо-западного Алтая.

5.3. Факторы, влияющие на видовое разнообразие рукокрылых и заселенность ими пещер северо-западного Алтая.

5.4. Зимовочные скопления рукокрылых в пещерах Западной Сибири.

ГЛАВА 6. Голоценовые рукокрылые и особенности их тафономии в условиях пещер северо-западного Алтая.

6.1. Структура и состав голоценового сообщества пещерных рукокрылых северозападного Алтая.

6.2. Особенности тафономии рукокрылых в условиях пещер северо-западного

Алтая.

ГЛАВА 7. Плейстоценовые рукокрылые северо-западного Алтая.

7.1. Морфология и таксономический состав плейстоценового сообщества Chiroptera

Денисовой пещеры.

7.2. Структура плейстоценового сообщества Chiroptera Денисовой пещеры и его сравнение с голоценовым сообществом летучих мышей северо-западного Алтая.

7.3. Динамика таксономического состава сообщества рукокрылых на протяжении позднего неоплейстоцена.

ГЛАВА 8. Становление фауны рукокрылых и изменения природных условий северозападного Алтая в плейстоцене и голоцене.

8.1. История фауны рукокрылых и изменения природных условий района Денисовой пещеры в конце неоплейстоцена.

8.2. История фауны рукокрылых и изменения природной обстановки долины реки

Ануй в голоцене.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «История фауны рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) северо-западного Алтая в плейстоцене и голоцене»

Отряд рукокрылые Chiroptera - очень многочисленная и разнообразная группа млекопитающих, обитающих на Земле. Рукокрылые занимают второе место по общей численности и четвертое - по видовому разнообразию после грызунов. На данный момент отряд Chiroptera насчитывает около 900 видов.

По-видимому, рукокрылые появились не позднее раннего эоцена (Jepsen, 1966; Russel, Louis et al., 1973) и практически сразу заняли экологическую нишу ночных охотников воздушных пространств. В миоцене группа претерпела мощную видовую радиацию, которая и определила ее таксономическое разнообразие, во многом сохранившееся до сегодняшних дней.

Среди млекопитающих рукокрылые - единственная группа, пищевые специализации членов которой столь разнообразны. Большинство летучих мышей насекомоядны (около 625 видов), но есть и хищники, питающиеся в основном мелкими позвоночными (птицами, грызунами, земноводными, рептилиями и рукокрылыми) - некоторые представители семейств Megadermatidae, Nycteridae Старого Света и Phyllostomidae Нового Света (Nowak, 1994). Виды семейств Noctilionidae (Noctilio leporinus) и Vespertilionidae (Myotis vivesi, M. adversus) иногда охотятся на мелкую рыбу и водных членистоногих. Три вида-вампира встречаются в тропиках Нового Света и принадлежат семейству Phyllostomidae: кровью птиц питаются Diaemus youngi и Diphylla ecaudata; кровью млекопитающих - Desmodus rotundus. Пожалуй, вряд ли можно найти другой отряд млекопитающих, в составе которого, наряду с типичными плотоядами, были бы и растительнояды. Около 260 видов Chiroptera преимущественно фруктоядные и нектароядные формы (Pteropodidae Старого Света и несколько подсемейств Phyllostomidae Нового Света; Nowak, 1994). Такое разнообразие и многочисленность рукокрылых определяют их важную роль в наземных сообществах.

Несмотря на свою уникальность, в систематике рукокрылых, их экологии и биологии в целом до сих пор сохраняется множество белых пятен. Однако в последние десятилетия наблюдается рост числа отечественных и зарубежных работ, посвященных современным Chiroptera.

В палеотериологии ископаемые рукокрылые - это наименее изученная группа млекопитающих. Между тем, палеонтологическое исследование Chiroptera позволяет проанализировать закономерности и направления эволюции отряда, а также решить вопросы его происхождения. Большинство древнейших рукокрылых является высокоспециализированными формами, которые не позволяют установить филогенетические связи отряда с остальными млекопитающими.

В палеонтологической летописи древние рукокрылые встречаются крайне редко. Напротив, находки поздне-четвертичных рукокрылых довольно многочисленны (Ochman, Woloszin, 2000; Филиппов, Оводов и др., 2002). Они позволяют детально проанализировать морфологическую характеристику каждого вида с учетом популяционной изменчивости, изучить зоогеографические аспекты различных видов в единый временной промежуток (по горизонтали), а также проследить закономерности и феномены их развития во времени (по вертикали). В этом отношении рукокрылые, как и все мелкие млекопитающие, являются прекрасной моделью для изучения общих эволюционных закономерностей.

Однако изучение летучих мышей позднего кайнозоя имеет свои сложности: ажурный скелет рукокрылых при захоронении подвергается почти полному механическому разрушению. В результате ископаемый материал состоит из эпифизов трубчатых костей и сильно поврежденных частей черепа (чаще всего нижних челюстей) (Lawrence, 1943; Choate, Hall, 1967; Sutton, Genoways, 1977; Horacek, 1986). В массовом количестве в плейстоценовых тафоценозах встречаются отдельные зубы летучих мышей. Разработка методической базы для диагностики разрозненных и сильно разрушенных частей скелета рукокрылых - актуальная проблема современной палеотериологии. Настоящее исследование предлагает подходы к ее решению.

Кроме сугубо теоретических аспектов, изучение четвертичных рукокрылых имеет и ряд перспектив прикладного характера. Наряду с другими млекопитающими, Chiroptera является одной из наиболее удобных таксономических групп для изучения связи между биоразнообразием наземных экосистем и климатом. Это обусловлено тем, что существует возможность сравнения современных и ископаемых форм, изучения структуры и разнообразия сообществ, временного изменения ареалов в течение различных эпох плейстоцена и голоцена. Видоспецифическая избирательность и чувствительность летучих мышей к биотопическим условиям позволяет использовать их как хорошие индикаторы смен природных обстановок во времени. По видовому составу ископаемого сообщества Chiroptera можно восстановить условия обитания всей исчезнувшей фауны: климат, природную обстановку и палеоландшафты.

С начала 1980-х годов на территории Горного Алтая проводится планомерное изучение палеолитических стоянок. В одном из ключевых районов этих исследований - в долине реки Ануй северо-западного Алтая - уже более 15 лет работают полевые стационары Института археологии и этнографии СО РАН. Опорным объектом является Денисова пещера, комплексное изучение материалов которой началось с конца 1970-х годов (Окладников, Оводов, 1978). Уже в настоящее время на основании полученных данных по Денисовой пещере удалось решить многие проблемы эволюции палеолитических культур, вопросы развития рельефа в новейшее геологическое время, тафономии палеолитических объектов, разработана региональная шкала среднего и верхнего неоплейстоцена, реконструированы условия обитания человека в эпоху палеолита (Деревянко, Шуньков и др., 2003). В результате послойного сбора костных остатков крупных и мелких млекопитающих, птиц и раковин моллюсков в Денисовой пещере удалось проанализировать структуру и динамику фаунистических сообществ недавнего прошлого. Эти данные были привлечены для палеоклиматических реконструкций бассейна реки Ануй северозападного Алтая в плейстоцене и голоцене (Агаджанян, 1998; 1999; 2003; Мартынович, 1998; Пантелеев, 2002).

Среди многочисленных костных материалов по мелким млекопитающим из плейстоценовых слоев Денисовой пещеры значительную часть составляют кости рукокрылых. Однако в отличие от костей грызунов, зайцеобразных и насекомоядных, костные остатки летучих мышей были определены только до отряда (Агаджанян, 1998; 1999). Общая динамика кривой накопления костного материала рукокрылых Денисовой пещеры демонстрировала важную роль группы как индикатора перестроек природной среды бассейна реки Ануй в позднечетвертичное время. Это обусловило необходимость более детального анализа фаунистического состава ископаемого сообщества летучих мышей, а также выяснения факторов, определяющих изменения его структуры. Более того, объем собранного материала по рукокрылым из Денисовой пещеры и из других пещер бассейна реки Ануй, позволяет подойти к решению вопросов эволюционных преобразований группы на территории северо-западного Горного Алтая в плейстоцене и голоцене.

Целью нашего исследования является восстановление истории фауны рукокрылых северозападного Алтая с конца среднего плейстоцена до современности. В рамках намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1. изучить морфологию зубных систем рукокрылых, в первую очередь обитающих на Алтае, и создать информационную базу для диагностики ископаемого материала;

2. изучить состав и структуру населения современных рукокрылых северо-западного Алтая;

3. изучить начальные этапы формирования тафоценозов летучих мышей в условиях пещер северо-западного Алтая;

4. реконструировать голоценовое сообщество летучих мышей данного региона;

5. реконструировать плейстоценовое сообщество Chiroptera северо-западного Алтая и проследить динамику его развития с конца среднего плейстоцена до современности;

6. выявить факторы, определяющие изменения в структуре и составе сообществ рукокрылых северо-западного Алтая.

Настоящее исследование было проведено преимущественно на базе ископаемых материалов по рукокрылым, собранных в ходе работы археологической экспедиции Института Археологии и Этнографии СО РАН. Автор глубоко признателен А.К. Агаджаняну за терпеливое руководство работой, всестороннюю поддержку и помощь в полевых исследованиях, М.В. Шунькову - за возможность проведения полевых работ. За годы раскопок в Денисовой пещере в них участвовали многие студенты и школьники из городов Бийска, Барнаула, Новосибирска и др. Некоторые из них очень помогли автору в сборе материалов по современным летучим мышам. Искренняя благодарность А.А. Макивскому за существенную помощь в сборах субфоссильных материалов по рукокрылым в пещерах Алтая, а также спелеологам из города Екатеринбурга - Цурихиным и А.Б. Рольщикову. Автор благодарит А.В. Борисенко, Е.И. Кожурину, С.В. Крускопа и А.В. Лопатина за плодотворное обсуждение материалов настоящей работы, А.В. Абдульманову - за помощь в подготовке графики, Н.А. Кулик и Т.В. Карпову - за ценные замечания к рукописи.

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Росина, Валентина Владимировна

109 ВЫВОДЫ

1. По строению зубной системы летучие мыши Алтая демонстрируют высокое разнообразие морфологических типов, которое связано с адаптацией видов к различным типам питания. Зубы плейстоценовых и современных Chiroptera проявляют сильное морфологическое сходство, соответственно, морфологический облик алтайских рукокрылых сформировался не позднее начала неоплейстоцена и остался практически неизменным до настоящего времени.

2. Некоторые позднеплейстоценовые таксоны (Plecotus aff. auritus, Eptesicus cf. nilssonii) были крупнее современных аналогичных форм. Таким образом, эволюционные преобразования группы происходили и в позднем кайнозое, их познание способствует пониманию скорости видообразования в отряде Chiroptera.

3. Фауна современных рукокрылых северо-западного Алтая имеет таежный облик. Из пещерных рукокрылых самым массовым и обычным видом является Myotis daubentonii. Обычные и многочисленные виды — М. brandtii, М. dasycneme, P. auritus и Murina leucogaster. Не столь часто встречаемым, но обычным видом является Е. nilssonii. Редкими узкоареальными видами можно назвать Myotis blythii, М. ikonnikovi и М. frater. Для данного региона также обычны V. murinus и N. noctula.

4. Заметное влияние на процесс захоронения остатков рукокрылых в условиях пещер северо-западного Алтая оказывают видовая избирательность мест локализации зверьков внутри пещер в разные периоды жизненного цикла, а также особенности их морфологии.

5. Голоценовая фауна рукокрылых практически не отличалась от современной, за исключением того, что в ее состав входил вид М. blythii, ареал которого значительно сократился, начиная с голоцена до современности.

6. Плейстоценовая фауна рукокрылых заметно отличалась от голоценовой и современной фаун. В начале позднего плейстоцена она имела таежный облик, сходный с современным. Доминирующее положение среди рукокрылых крупного размерного класса занимали P. aff. auritus и Е. cf. nilssonii. К концу плейстоцена облик фауны сменился на степной и важное значение приобрел вид М. cf. blythii — типичный элемент лесо-степных ландшафтов.

7. Ландшафтно-климатический фактор сыграл важную роль в изменении сообщества рукокрылых северо-западного Алтая в конце четвертичного периода. В связи с остепнением ландшафтов на протяжении позднего плейстоцена и до начала голоцена облик пещерной фауны рукокрылых изменился от типично лесного до более степного. В голоцене произошла вторичная перестройка фауны: доля степных элементов (М. blythii) заметно снизилась из-за увеличения площади лесов. 8. Существенное влияние на динамику сообщества пещерных рукокрылых оказывал антропогенный фактор. Палеолитический человек, заселяя Денисову пещеру зимой, вызвал катастрофическое падение численности обитавших здесь рукокрылых. В голоцене и в настоящее время хозяйственное и рекреационное использование пещер Алтая также негативно сказывается на состоянии популяций пещерных рукокрылых.

Ill

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Росина, Валентина Владимировна, 2004 год

1. Агаджанян А.К. Комплексные биостратиграфические исследования: учебное пособие //под ред. П. А. Каплина. М.: Из-во Моск. ун-та, 1987. 107 с.

2. Агаджанян А.К. Фауна мелких млекопитающих Денисовой пещеры. // Проблемыархеологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, 1998. т. I. С. 34-41.

3. Агаджанян А.К. Мелкие млекопитающие голоценовых отложений Денисовой пещеры. //

4. Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Инт-т археологии и этнографии СО РАН, 1999. т. V. С. 226-231.

5. Агаджанян А.К. Млекопитающие позднего плейстоцена северо-западного Алтая вусловиях активности древнего человека. // Новейшие археозоологические исследования в России. М., 2003. С. 81-115.

6. Агаджанян А.К., Росина В.В. Летучие мыши из плейстоценовых отложений Денисовойпещеры. // Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Инт-т археологии и этнографии СО РАН, 2001. т. VII. С. 3336.

7. Адаменко О.М. Предалтайская впадина и проблемы формирования предгорныхопусканий // Новосибирск: Наука, 1976. 184 с.

8. Архипов С.А., Волкова B.C. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена

9. Западной Сибири. // Новосибирск: НИЦ ОИГГМ СО РАН, 1994. 104 с.

10. Атлас Алтайского края. // М.: Ком. геодезии и картографии СССР, 1991. 35 с.

11. Бакка А.И., Бакка С.В. Рукокрылые Нижегородской области. // Plecotus et al. 1999. №2.1. С. 44-60.

12. Барышников Г.Ф. Палеоэкология древнейших обитателей горного Алтая. // В сб.

13. Палеоэкология плейстоцена и культура каменного века Северной Азии и сопредельных территорий", т. 1. Новосибирск: Издательство Института археологии и этнографии СО РАН, 1998. С. 42-50.

14. Борисенко А.В. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых. // Plecotus et al. 1999. №2.1. С. 10-19

15. Борисенко А.В., Сесина Н.И., Закеева И.Р., Букия А.Н. К изучению трофическойбиологии трех видов рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в Подмосковье. // Plecotus et al. 1999. № 2. С. 36-43.

16. Ботвинкин А.Д. Летучие мыши в Прибайкалье (биология, методы наблюдения, охрана).

17. Иркутск: оригинал-макет «Время странствий», 2002. 208 с.

18. Ботвинкин А.Д., Шиленкова Ю.В., Шиленков В.Г. Сравнение питания бурого ушана

19. Plecotus auritus L.) в контрастных по экологическим условиям местообитаниям Восточной Сибири. // Plecotus et al. 1998. №1. С 27-34.

20. Гаджиев Д.В. Остатки рукокрылых (Chiroptera) из пещеры Кударо I. // Сб. «Кударскиепещерные палеолитические стоянки в Юго-Осетии». Наука. М., 1980. С. 111-124.

21. Гаджиев Д.В., Алиев С.Д. Ископаемые летучие мыши из палеолитических отложений

22. Азыхской пещеры. // «Ученые записки» Азерб. гос. ун-та, Серия биол. наук, 1971. N2. С. 45-50.

23. Горетовская О.С., Рыжков Д.В., Бурмистров М.В. Изучение фауны рукокрылых натерритории Алтайского края. // Plecotus et al., pars spec. 2002. С. 106-108.

24. Демиденко Г.А. Эволюция среды обитания древнего человека Сибири в голоцене. //

25. Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, 1998. т. I. С. 333344.

26. Демин А.Г. Динамика и строение эрозионной сети Алтайского региона. // Новосибирск:

27. Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. 144 с.

28. Дергачева М.И., Феденева И.Н. Основные этапы эволюции природной среды Горного

29. Алтая в позднем плейстоцене (реконструкция по педогенным признакам). // Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, 1998. т. I. С. 83-91.

30. Дергачева М.И., Феденева И.Н. Вертикальная зональность низкогорий и среднегорий

31. Алтая в теплые периоды позднего плейстоцена. // Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, 1999. т. V. С. 35-38.

32. Деревянко А.П., Маркин С.В. Мустье Горного Алтая. // Новосибирск: Наука, 1992.225 с.

33. Деревянко А.П., Молодин В.И. Денисова пещера, ч. 1. // Новосибирск, ВО "Наука",

34. Сиб. издательская фирма, 1994. С. 262.

35. Деревянко А.П., Агаджанян А.К., Барышников Г.Ф., Дергачева М.И., Дупал Т.А.,

36. Деревянко А.П., Шуньков М.В., Агаджанян А.К., Барышников Г.Ф., Малаева Е.М.,

37. Ульянов В.А., Кулик Н.А., Постнов А.В., Анойник А.А. Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая // Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, 2003. 448 с.

38. Долговых С.В., Малков Ю.П. Некоторые заметки по рукокрылым Республики Алтай.

39. Материалы к Красной книге Республики Алтай (животные) // Горно-Алтайск. 1995. С.33-35.

40. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительностиохотничьих угодий алтайско-саянской горной тайги. // Труды гос. зап. "Столбы", вып. IV, Красноярское кн. изд-во., 1964. 351 с.

41. Дупал Т.А. Перестройка сообществ мелких млекопитающих на рубеже плейстоцена иголоцена северо-западного Алтая. // Палеонт. журнал, № 1, 2004. С. 78-84

42. Ефремов И.А. Тафономия и геологическая летопись // Тр. ПИН АН СССР, т. 54.: М.,1950. 170 с.

43. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г. Рельеф и рукокрылые. // В сб. Тезисов VI съезда

44. Териологического общества, 1999. С. 101.

45. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Янеева Н.М. К фауне, распространению и ландшафтнойприуроченности рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Южного Урала и прилежащих территорий. // Plecotus et al. 5, 2002. С. 63-80.

46. Кащенко Н.Ф. Млекопитающие, собранные Алтайской экспедицией П.Г. Игнатова в1901 г. // Ежегодник зоологического музея АН. Т.7, 1902. С. 289-304.

47. Кащенко Н.Ф. Обзор млекопитающих Западной Сибири и Туркестана. // Изв. императорского Томского ун-та. Томск. 1905. вып. 1 кн. 27.

48. Колосов A.M. Звери Юго-Восточного Алтая и смежной области Монголии // Уч. зап-ки

49. МГУ. Вып. 20 (зоол.). 1939. С.123-190.

50. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтае-Саянской горной области. // Из-во «Наука»

51. СО, Новосибирск, 1975. С. 291.

52. Крускоп С.В. Эколого-морфологическое исследование сообщества рукокрылых (Chiroptera) Подмосковья. // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. Тр. Междунар. сов. М. 1996. С. 169-173.

53. Кузякин А.П. Летучие мыши // М.: Сов. Наука. 1950. 443 с.

54. Курятников Н.Н., Варзиев А.Б., Дудиева А.У. Фауна и зоогеография рукокрылых

55. Северного Кавказа. // Фауна и экология животных Кавказа. Орджоникидзе. РИО СОГУ. 1987. С. 62-74.

56. Малаева Е.М. Палинология плейстоценовых отложений предвходовой площадки Денисовой пещеры. // Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, Т. V. 1999. С. 163-168.

57. Малков Ю.П. Рукокрылые Алтая. // Горно-Алтайск. 1993. 24 с.

58. Марин Ю.Ф. Находки рукокрылых в Алтайском заповеднике. // Рукокрылые. М.: Наука.1980. С. 95-97.

59. Маринин A.M., Малков Ю.П. Млекопитающие обитатели пещер Алтая. // Всесоюзноесовещание по проблемам кадастра и учета животного мира. Уфа. 4.2. 1989. С. 67-68.

60. Мартынович Н.В. Голоценовые птицы Денисовой пещеры. // Проблемы археологии,этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, Т. I. 1998. С. 231-241.

61. Млекопитающие. Большой энциклопедический словарь. Науч. ред. И. Я. Павлинов. //

62. М., Изд-во ACT. 1999.416 с.

63. Морозов П.Н. Весенний вылет зимующих в г. Москве рукокрылых. // Plecotus et al. 1.1998. С. 80-81.

64. Муратов Ш.Х., Муратов Р.Ш., Малиновский К.Ю. Материалы в фауне рукокрылых

65. Памиро-Алтая. // Всесоюзное совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. II. Уфа. 1989. С. 76-78.

66. Николаев С.В. Литология, геохимия, биостратиграфия, палеогеография голоцена Денисовой пещеры// Денисова пещера. Ч. 1. Новосибирск: ВО Наука, 1994. С. 207-245.

67. Оводов Н.Д. Пещерные зимовки летучих мышей в южных районах Сибири. // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, Наука. 1972. С.439-440.

68. Оводов Н.Д. Заметки о зимовках летучих мышей в пещерах Алтая. // Сб.: Териология,

69. Новосибирск, т. 1. 1972а. С. 356-358.

70. Оводов Н.Д. С-убфоссильные остатки рукокрылых в пещерах Сибири и Дальнего

71. Востока// Матер. I Всесоюзное совещ. по рукокрылым. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1974. С. 84-90.

72. Оводов Н.Д. Пещерная гробница алтайских пищух (Ochotona alpina Pall.)// VI съезд

73. Териол. об-ва. Тез. докл. М.: Изд-во РАН, 1999. С. 180.

74. Оводов Н.Д., Мартынович Н.В., Михеев В.Е. Позвоночные пещер правобережья

75. Енисея в окрестностях Красноярска. 11 Материалы 1-й общероссийской науч.-практ. конф. «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты», Красноярск, 7-10 декабря 2001. Красноярск. 2002. С. 61-81.

76. Огуреева Н.Г. Ботаническая география Алтая. // М.: Наука, 1980. 187 с.

77. Окладников А.П., Оводов Н.Д. Палеолитическая стоянка в Денисовой пещере на Алтае

78. АО 1977 годов. М.: Наука, 1978. С. 266-268.

79. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. 1975. (цит. по Деревянко,1. Агаджанян и др., 1998)

80. Орлова Н.Г., Дмитриев В.Е., Рыбаков С.А. Условия и места зимовок рукокрылых

81. Chiroptera на восточном склоне Кузнецкого Алатау. // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск. Ун-т. 1983. С. 53-59.

82. Пантелеев А.В. Костные остатки птиц из плейстоценовых отложений Денисовойпещеры. // Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, Т. VIII. 2002. С. 173-178.

83. Панютин К.К. К биологии Murina leucogaster Milne-Edwards. // Материалы первойвсесоюзной конференции по рукокрылым. Ленинград. 1974. С. 111-112.

84. Пониматко А.О. Зимовка рукокрылых на территории Нижнего Новгорода. // Plecotus etal. № 1. 1998. С. 65-68.

85. Рахматулина И.К. Характер суточной активности рукокрылых Восточного Закавказья. //

86. Plecotus et al. 1. 1998. С. 35-47.

87. Рахматулина И.К. Вертикальное распространение рукокрылых Восточного Закавказья.

88. В сб. Тезисов VI съезда Териологического общества. 1999. С. 213.

89. Рахматулина И.К. Вертикальное распространение рукокрылых в Восточном Закавказье.

90. Plecotus et al. № 4. 2001 .С. 41 -50.

91. Розен М.Ф. Массовое скопление летучих мышей в одной из пещер Алтая. // Природа,9. 1953. С. 118-119.

92. Росина В.В., Кирилюк В.Е. Новые находки рукокрылых в заповеднике «Даурский» и наблизлежащих территориях. // Plecotus et al. № 3. 2000. С. 108-114.

93. Росина В.В. Одонтология ночниц (Myotis) Палеарктики. // Plecotus et al. № 5. 2002. С. 1128.

94. Росина В.В. Муринодонтия особый тип строения коронок нижних моляров рукокрылых. // Plecotus et al. № 6. 2003. С. 3-6.

95. Росина В.В. Летучие мыши Северо-западного Алтая. // В сб. Териофауна России исопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). М. 2003а. С. 296297.

96. Росина В.В. Голоценовые рукокрылые (Chiroptera; Mammalia) и особенности их тафономии в условиях пещер северо-западного Алтая. // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 6. М.: ПИН РАН. 2004. С. 110-118.

97. Селедников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной страны. //

98. Новосибирск: Наука, 1988. 221 с.

99. Скалой Н.В. Новая находка в Сибири большого трубконоса // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М.: Наука. 1973. С. 49-50.

100. Смирнов Д.Г., Kypivtaeea Н.М., Вехник В.П. Динамика численности и пространственное распределение зимующих рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в одной из штолен Самарской Луки. // Plecotus et al. № 2. 1999. С. 67-78.

101. Снитько В.П. Пещеры Южного Урала как убежища рукокрылых в период летнейактивности. // Plecotus et al. № 6. 2003. С. 49-59.

102. Соломина О.Н. Горное оледенение Северной Евразии в голоцене. // М.: Научный мир.1999. 272 с.

103. Справочник по климату СССР. // Л., Гидрометеоиздат 1969. Вып. 10, ч. 4, 696 с.

104. Стрелков П.П. Остроухие ночницы на Алтае. // Природа № 2. 1968. С. 59-61.

105. Стрелков П.П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей в Европейской части СССР.

106. Сообщение 1. // Бюлл. Моск. общ. испыт. прир. Отд. биол. 75(2). 1970. С. 38-52.

107. Стрелков П.П. Материалы по зимовкам перелетных видов рукокрылых (Chiroptera) натерритории бывшего СССР и смежных регионов. Сообщение 1. Vespertilio murinus L. // Plecotus et al. № 4. 2001. C. 25-40.

108. Стрелков П.П., Ильин В.Ю. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и

109. Нижнего Поволжья. // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР 225. 1990. С. 42-167.

110. Стуканова Т.Е. Видовой состав и относительная численность рукокрылых Западной

111. Сибири. // Материалы I Всес. совещ. по рукокрылым. Л., 1974. С. 82-84.

112. Стуканова Т.Е. Места находок прудовой, водяной и усатой ночниц в Западной и

113. Средней Сибири. // Рукокрылые. М.: Наука, 1980. С. 98-104.

114. Стуканова Т.Е., Пупина Г.П. К экологии рыжей вечерницы. // "Вопросы биологии иагрономии". Томск, изд-во Томского ун-та. 1976. С. 111-115.

115. Тесаков А.С., Титов В.В. Новая позднемиоценовая териофауна из местонахождения

116. Морская 2 (Приазовье, Россия). // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества) М. 2003. С. 347-348.

117. Тиунов М.П. Рукокрылые Дальнего Востока России. // Владивосток: Дальнаука, 1997.134 с.

118. Томиленко А.А. Зимовка рукокрылых (Vespertilionidae) в Новосибирской области. //

119. Plecotus et al., pars spec. 2002. С. 99-106.

120. Филиппов А.Г., Тиунов М.П. Остатки рукокрылых в пещерах Иркутской области //

121. Plecotus et al. № 2. 1999. С.100-108.

122. Цыкин Р.А. Пещеры Алтае-Саянской Горной области. // Пещеры. Итоги исследований.

123. Пермь: Б. и. 1993. Вып. 23/24. С. 59-70.

124. Шаймарданов Р.Т. Типы суточной активности остроухой ночницы (Myotis blythi Tomes,1857) на Юго-Востоке Казахстана. // В сб.: VI съезд териологического общества. Тез. докл. М., 1999. С. 287.

125. Швецов Ю.Г. Фауна и население млекопитающих бассейна озера Байкал. // Проблемызоогеографии и истории фауны. Новосибирск, Наука. 1980. С. 204-221.

126. Шубин Н.Г. О рукокрылых Западной Сибири. // Зоол. журнал, т. 50, вып. 8. 1971.1. С. 1262-1264.

127. Шубин Н.Г. Приспособление млекопитающих к условиям среды Западной Сибирисравнительно-экологический аспект проблемы). // Изд. Томского ун-та. Томск. 1980. 194 с.

128. Шубин Н.Г. Экология млекопитающих юго-востока Западной Сибири. // Новосибирск:1. Наука. 1991.260 с.

129. Шуньков М.В., Агаджанян А.К. Палеогеография палеолита Денисовой пещеры //

130. Археология, этнография и антропология Евразии. 2000. № 2 (2). С. 2 19.

131. Юдин Б.С. Географическая изменчивость видового состава млекопитающих гор юга

132. Сибири. // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, Наука. 1980. С. 190-204.

133. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горнойстраны. // Новосибирск: Наука. 1979. 293 с.

134. Юргенсон П.Б. Материалы к познанию млекопитающих прителецкого участка Алтайского заповедника // Труды Алтайского заповедника. М. Вып. 1. 1938. С. 92-169.

135. Arlettaz R., Ruedi М., Hausser J. Ecologie trophique de deux especes jumelles et sympatriques de chauves-souris: Myotis myotis et Myotis blythi (Chiroptera: Vespertilionidae). Premiers resultats. // Mammalia, 57 (4). 1993. P. 519-531.

136. Berkova H., Zukal J., Zdenek R. Flight activity of bats at the entrance of a natural cave. // IX European bats research symposium. Collection of abstracts. 2002. P. 34.

137. Bonis L. de, Crochet J.-Y., Rage J.-C., Sige В., Sudre J., Vianey-Liaud M. Nouvelles faunes de vertebres oligocenes des phosphorites du Quercy. // Bull. Mus. nat. Hist, nat., Paris, 3 serie, (174), Sciences de la Terre 28. 1973. P. 105-113.

138. Borda D., Borda C. Relation between bats, climate and air microorganisms in a cave from Romania. // IX European bats research symposium. Collection of abstracts. 2002. P. 35.

139. Choate J.R., Hall E.R. Two New Species of bats, genus Myotis, from a Pleistocene deposit in Texas. // (Museum of Natural History, University of Kansas) The American midland naturalist, 78, 2, 1967. P. 531-534.

140. Ciechanowski M., Zajc T. Spatial structure of bat community and dynamics of bat activity in a forest-agricultural landscape of red a valley, Northern Poland. // IXth European bats research symposium. Collection of abstracts. 2002. P. 24.

141. Crucitti P. Distribution, diversity and abundance of cave bats in Latium (Central Italy). // Hanak V.I., Horacek I., Gaisler J. (eds.) European Bat Reasearch 1989. Praha, Charles Univ. Press: 1989. P. 382-388.

142. Fenton M.B., Boyle N.G., Harrison T.M., Oxley D.J. Activity patterns, habitat use, and prey selection by some African insectivorous bats. // Biotropica 9. 1977. P. 73-85.

143. Freeman P.W. Functional cranial analysis of large animalivorous bats (Microchiroptera). // Biol. Jurn. of the Linnean Society, 21. 1984. P. 387-408.

144. Godawa-Stormark J. Phenetic analysis of Old World Myotis (Chiroptera: Vespertilionidae) based on dental characters. // Acta Theriologica 43. 1998. P. 1-11.

145. Hooker J.J., Insole A.N. The distribution of Mammals in the English Paleogene. // Tertiary Res., 3 (1). 1980. P. 31-45.

146. Horacek I. On the early history of vespertilionid bats in Europe: the Lower Miocene record from the Bohemian Massif. // Lynx (Praha), n. s., 32/2001. P. 123-154.

147. Horacek I. Kerivoula (Mammalia, Chiroptera), a fossil in Europe? // Acta Universitatis Carolinae, Geologica, Spinar Vol. № 2. 1986. P. 213-222.

148. Jaberg С., Leuthold С., Blant J.-D. Foraging habitats and feeding strategy of the particoloured bat Vespertilio murinus L., 1758 in Western Switzerland.// Myotis, Bd. 36. 1998. P. 51-61.

149. Jepsen G.L. Early Eocene bat from Wyoming.//Science, 154. 1966. P. 1333-1339.

150. Koopman K.F. Order Chiroptera // D. E. Wilson, D. M. Reeder (eds.). Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference (2nd ed.). Washington: Smiths. Inst. Press. 1993. P. 137-241.

151. Kretzoi M. Die altpleistozanen Wirbelterfaunen des Villanyer Gebirges. // Geol. Hung, S. Pal., (27). 1956. P. 1-264.

152. Kruskop S. Ecomorphological diversity of plain-nosed bats (Vespertilionidae, Chiroptera). // Folia Theriologica Estonica (4). 1999. P. 1-33.

153. Lawrens B. Miocene bat remains from Florida, with notes on the generic characters of the humerus of bats. // Jur. Mammalogy, vol. 24, no. 3, 1943. P. 356-369.

154. Mackey R.L., Barclay R.M.R. The influence of physical clutter and noise on the activity of bats over water. // Can. J. Zool. Vol. 67, 5. 1989. P. 1167-1170.

155. Menu H. Morphotypes dentaries actuels et fossiles des chiropteres vespertilionines. Iе partie: Etude des morphologies dentaires. // Paleovertebrata Vol. 15. Fosc.2. 1985. 131 p.

156. Miller G.S. The families and genera of bats. // Smithsonian Inst. US National Museum, Washington. Bulletin 57. 1907. 282 p.

157. Nowak Ronald M. Walker's bats of the world. 1994. 287 p.

158. Ochman K., Woloszyn B.W. Analiza holocenskiej fauny nietoperzy (Chiroptera) z Jaskini Pod Sokola Gora. // Studia Chiropterologica. Vol. 1 (2000). 2000. P. 57-72.

159. Postawa T. A cave microclimate as modeled by external climatic conditions and its effect on a hibernating bat assemblage: a case of the "Pod Sokola Gora" cave. // Proceeding of the VHIth EBRS 1.2000. P. 199-217.

160. Rabeder G. Fossile Fladermausfaunen aus Osterreich. Myotis, Mitteilungsblatt fur fledermauskundler: (11). 1973. P. 3-14.

161. Reiter G. The importance of woodland for lesser horseshoe bats Rhinolophus hipposideros in Austria. // IX European bats research symposium. Collection of abstracts. 2002. P. 26.

162. Revillod P. Contribution a I'etude des chiropteres des terrains tertiaires. // 3 et fin. Mem. Soc. pal. suisse., 45. 1922. P. 133-195.

163. Rossina V.V. Murinodonty as the special type of lower molars of Chiroptera. // Programme and abstracts for the 13th International Bat Research Conference. Warszawa. 2004. P. 103104.

164. Russel D.E., Louis P. et Savage D.E. Chiroptera and Dermoptera of the French early Eocene. //Univ. Calif. Publ. geol. Sci., 95: 1973. P. 1-57.

165. Rybar P. The new information on the Holocene Fauna from Cave in Vosmenda valley by Bozkov (North Bohemia). Acta musei reginaehradecensis S. A: Scientiae naturales XII. 1971.

166. Rydell J. Feeding Territoriality in Female Northern Bats, Eptesicus nilssoni. II Ethnology, 72. 1986. P. 329-337.

167. Sige B. Donnees nouvelles sur le genre Stehlinia (Vespertilionidae, Chiroptera) du Paleogene d'Europe. // Palaeovertebrata, 6 (3-4). 1974. P. 253-272.

168. Sige В., Legendre S. L'histoire des Peuplements de Chiropteres du bassin mediterraneen: 1'apport compare des remplissages karstiques et des depots fluvio-lacustres. // Mem. Biospeol., X. 1983. P. 209-225.

169. Slaughter В. H. Evolutionary trends of Chiropteran dentitions. // Southern Metodolodist Universiti Press, Dallas. 1970. P. 51-83.

170. Smith J.D., Storch G. New Middle Eocene bats from «Grube Messel» near Darmstadt, W-Germany (Mammalia: Chiroptera). Senckenbergiana biol., 61 (3/4). 1981. P. 153-167.

171. Storch G. Quartare Fledermaus-Faunen von der Insel Malta. // Senckenbergiana lethaea, Band 55. 1974. P. 407-434.

172. Sutton J., Genoways H.H. "A new Vespertilionine bat from the Barstovian deposits of Montana'VOccasional papers the Museum Texas Tech University, 20. 1974. P. 1-8.

173. Tate G.H.H. Review of the Vespertilionine bats, with special attention to genera and species of the Archbold collections. //Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. LXXX, Art. VII. 1942. P. 221-297.

174. Topal Gy. New fossil mouse-eared bat, Myotis kretzoii sp. n. from the Middle Pleistocene of Hungary (Mammalia: Chiroptera). Fragm. Min. Pal., (10). 1981. P. 59-64.

175. Volleth M., Heller R.-G. Phylogenetic relationships of vespertilionid genera (Mammalia: Chiroptera) as revealed by keryological analysis. // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 32. 1994. P. 11-34.

176. Wallin L. The Japanese bat fauna. // Zool. Bidr. Uppsala 37. 1969. P. 3-4.

177. Walther B. Activity patterns of a colony of Greater mouse eared bats Myotis myotis in a motorway bridge. // IX European bats research symposium. Collection of abstracts. 2002. P. 29.

178. Watkins L.C. A technique for monitoring the nocturnal activity of bats, with comments on the activity patterns of the evening bat, Nycticeius humeralis // Trans. Kans. Acad. Sci. 74. 1971. P. 261-268.

179. Webb P.I., Speakman J.R., Racey P.A. How hot is a hibernaculum? A review of the temperatures at which bats hibernate. // Can. J. Zool. 74. 1996. P. 761-765.

180. Yoshiyuki M. A Systematic Study of the Japanese Chiroptera. // National Science Museum, Tokyo. 1989.237 p.