Изменение активности антиоксидантной ферментной системы и фрагментации ДНК Pisum sativum L. при апоптозе и некрозе под действием двухвалентных ионов магния и экстракта триходермы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Козявина, Ксения Николаевна

• Козявина, Ксения Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Козявина, Ксения Николаевна

Введение.

1. Литературный обзор.

1.1. Запрограммированная смерть клетки, или апоптоз, и некроз — «сверхчувствительность».

1.1.1. Отличия апоптоза от некроза.

1.1.2. Механизмы апоптоза и сверхчувствительности у растений.

1.2. Активные формы кислорода и их значение для клеток в норме и патологии.

1.2.1. Антиоксидантная система в борьбе с активными формами кислорода.

1.3. Защита растений от вредителей и болезней.

1.3.1. Роль биотехнологии в защите растений.

1.3.2. Индуцирование иммунитета у растений.

1.3.3. Иммунизация биологически активными препаратами.

1.3.3.1. Роль макроэлемента магния в метаболизме растений

1.3.3.2. Гриб Trichoderma и его роль как антагониста патогенным организмам.

1.4. Механизм устойчивости гороха к возбудителю корневых гнилей и разработка средств защиты от патогена Fusarium oxysporum.

2. Объекты и методы исследования

3. Экспериментальная часть.

3.1. Выделение из колеоптилей пшеницы индуктора апоптоза и изучение его влияния на фрагментацию ДНК здоровых и инфицированных Fusarium oxysporum проростков гороха.

3.2. Влияние индуктора апоптоза и Fusarium oxysporum на антиоксидантную систему гороха

3.2.1. Влияние ионов Mg~ на активность компонентов антиоксидантной системы здоровых и индуцированных фактором апоптоза проростков гороха.

3.2.2. Влияние Mg на активность компонентов антиоксидантной системы здоровых и инфицированных Fusarium oxysporum проростков гороха.

3.2.3. Влияние активного вещества Trichoderma на активность компонентов антиоксидантной системы здоровых и индуцированных фактором апоптоза проростков гороха.

3.2.4. Влияние активного вещества Trichoderma на активность компонентов антиоксидантной системы здоровых и инфицированных Fusarium oxysporum проростков гороха.

3.3. Влияние возбудителя корневых гнилей на рост и развитие проростков гороха.

4. Влияние ионов магния на хозяйственно-ценные признаки гороха.

4.1. Влияние ионов магния на хозяйственно-ценные признаки гороха на здоровом фоне.

4.2. Влияние ионов магния на хозяйственно-ценные признаки гороха на инфекционном фоне.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение активности антиоксидантной ферментной системы и фрагментации ДНК Pisum sativum L. при апоптозе и некрозе под действием двухвалентных ионов магния и экстракта триходермы»

К настоящему времени сложилось представление о двух типах гибели животных и растительных клеток: некрозу и апоптозу. Существует две противоположные точки зрения на некроз. Согласно одной точке зрения некроз (омертвение, отмирание) — это смерть, гибель части ^кивого организма, необратимое прекращение жизнедеятельности его элементов-согласно другой - некроз - это не смерть, а посмертные изменения погибшей клетки (Лушников Е.Ф., Абросимов А.Ю., 2001). Некроз и апоптоз — вид гибели клетки, характеризующийся как общими чертами (необратимым прекращением ее жизнедеятельности, гидролизом белков цитоплазмы потерей генетической информации и т.д.), так и особенностями (специфическими изменениями митохондрий, межнуклеосомным распадом ДНК и др.)

Апоптоз - следствие действия на клетку различных факторов эндогенной и экзогенной природы. Установлено, что апоптоз осуществляется и контролируется генетическими, иммунными, гормональными и другими механизмами. Однако, начальные, пусковые механизмы процесса остаются малоизученными.

Апоптоз стал актуальной научной проблемой во многих областях биологии (морфологии, радиобиологии, биохимии, генетике, иммунологии, вирусологии и др.). Эта проблема постепенно решается и в медицине (онкологии, гематологии и т.д) и в исследовании растений. Апоптоз возник у прокариот, по всей видимости, как защита от вирусов или от повреждающего действия активных форм кислорода (АФК) - их называют эликсирами смерти из-за универсальности. В ходе эволюции расширились функции апоптоза. Гибель клеток имеет большое значение для эмбриогенеза, морфогенеза, дифференцировки, как отклик на неблагоприятные факторы среды, а также инструмент иммунного ответа. выводы

1. Выделен индуктор апоптоза из колеоптилей пшеницы, вызывающий апоптоз у проростков гороха. Контроль апоптоза регистрируется наличием фрагментации ДНК, имеющей вид «лестницы». Под влиянием заражения семян гороха фузариозом подобной фрагментации ДНК в виде «лестницы» не происходит. Идет бессистемное разрушение. Ионы магния и особенно вытяжка из триходермы восстанавливают статус здорового проростка гороха устойчивых и восприимчивых сортов.

2. Устойчивые сорта гороха Dun Dale и Т-206 менее восприимчивы к индуктору апоптоза и инфицированию возбудителем корневых гнилей. Показано положительное влияние триходермы и ионов магния на снижение нагрузки неблагоприятных факторов.

3. Активность антиоксидантных ферментов является маркером на апоптоз и некроз. Апоптоз гороха сопровождается резким снижением активности фермента супероксиддисмутазы, а при некрозе активность фермента повышается.

4. Апоптоз сопровождается снижением активности пероксидазы с подъемом в 7-дневных проростках. При некрозе активность пероксидазы возрастает, а затем резко снижается у устойчивых сортов и плавно повышается — у восприимчивых.

Активность пероксидазы у восприимчивой формы гороха значительно ниже активности у устойчивой формы, что является одним из факторов ослабленного иммунитета неустойчивых генотипов.

5. Проростки устойчивых сортов гороха Т-206 и Dun-Dale имеют более мощную корневую систему, чем восприимчивые Смарагд и 139-4, а также большую длину и массу проростков.

Широко известны примеры апоптоза у растений - развитие ксилемы, флоэмы, формообразование листьев (лопасти, перфорации, например у монстеры), прорастание пыльцевой трубки (гибель клеток пестиков на пути трубки) ( Дьяков Ю.Т., Озерецковская O.JL, Джавахил В.Г., Багирова С.Ф., 2001).

Для некроза и апоптоза существуют общие факторы, которые переключают апоптоз на некроз, например, внутриклеточная концентрация АТФ и НАД. Некоторые процессы апоптоза регулируются гормонами (стимулируются гибберелловой и подавляются абсцизовой кислотами). Перекись водорода в малых концентрациях - индуктор апаптоза, а в высоких - ведет к некрозу. Апоптоз, в отличие от некроза, подавляется ингибиторами синтеза белка и является энергозависимым процессом — для него необходимо пополнение клеток АТФ. Поэтому в случае истощения клеток АТФ, а также при избыточной продукции активных форм кислорода клетки устойчивого растения, которые в норме претерпевали бы апоптоз, погибают по пути некроза.

Изучение апоптоза у растений — относительно новая и потому еще слабо наполненная данными область науки. В России единственной пока школой, занимающейся проблемой апоптоза, является МГУ им. М.В. Ломоносова (Ванюшин Б.Ф. и др., 2001-2009; Скулачев В.П., 1999-2009; Самуилов В.Д., 2009).

К сожалению, исследования апоптоза у животных и растений слабо связаны друг с другом, несмотря на то, что в этих процессах есть много общих черт.

При патогенезе растения развили, видимо, несколько путей взаимодействия с патогенном и различные системы защиты. Клетки, непосредственно атакованные паразитом, погибают по механизму апоптоза, но запускают в свою очередь, гибель окружающих клеток другими путями.

Реакция растений зависит от внешних факторов (например, дозы воздействия) и резервов самой клетки.

Изучение механизмов запрограммированной и спонтанной гибели клеток растения и базированная на полученных данных разработка средств управления обеими формами гибели клеток растения имеют крайне важное значение как для фундаментальной, так и для прикладной биотехнологии. Контроль над некрозом и апоптозом позволит повышать устойчивость растений к патогенам, увеличивать урожайность сельскохозяйственных культур, ускорять или увеличивать синхронность созревания урожая, обеспечит возможность управлять длительностью вегетационного периода и упростит работу селекционеров.

В связи с огромным значением бобовых растений в питании населения и кормлении животных, а также создании новой системы земледелия, снижающей энергозатраты на производство экологически чистой растениеводческой продукции, все большее значение приобретают исследования механизмов устойчивости растений к болезням и вредителям и создания новых средств защиты. В связи с этим нами разрабатываются приемы, позволяющие проводить диагностику устойчивости, исследовать механизмы индуцирования и усиления иммунитета, создавать новые экологически безопасные средства защиты на основе природных компонентов (Павловская и др., 2002-2009).

Вместе с тем, до настоящего времени не созданы средства защиты бобовых и в частности, гороха, от корневых гнилей, в годы эпифитотий, уносящих более 50-70% урожая, слабо изучены механизмы устойчивости растений и, в первую очередь, апоптоза и некроза.

В данной работе поставлена цель изучить реакцию различных по устойчивости сортов гороха к возбудителю корневых гнилей Fusarium oxysporum и индуцированный апоптоз, а также исследовать возможность усиления иммунитета с помощью солей магния и вытяжек из гриба-антагониста патогенов — Trichoderma.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи: 1. Выделить из колеоптилей пшеницы индуктор апоптоза и изучить его влияние на фрагментацию ДНК и линейные профили электрофореграмм здоровых и инфицированных Fusarium oxysporum проростков гороха.

2 42. Изучить влияние ионов Mg на активность компонентов антиоксидантной системы здоровых и индуцированных фактором апоптоза проростков гороха.

243. Установить влияние Mg на активность компонентов антиоксидантной системы здоровых и инфицированных Fusarium oxysporum проростков гороха.

4. Изучить влияние экстрактов гриба Trichoderma на активность компонентов антиоксидантной системы здоровых и индуцированных фактором апоптоза проростков гороха.

5. Изучить влияние экстрактов гриба Trichoderma на активность компонентов антиоксидантной системы здоровых и инфицированных Fusarium oxysporum проростков гороха.

6. Изучить влияние возбудителя корневых гнилей на рост и развитие проростков гороха.

2 47. Изучить влияние ионов Mg на устойчивость и урожайность гороха.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Козявина, Ксения Николаевна

выводы

1. Выделен индуктор апоптоза из колеоптилей пшеницы, вызывающий апоптоз у проростков гороха. Контроль апоптоза регистрируется наличием фрагментации ДНК, имеющей вид «лестницы». Под влиянием заражения семян гороха фузариозом подобной фрагментации ДНК в виде «лестницы» не происходит. Идет бессистемное разрушение. Ионы магния и особенно вытяжка из триходермы восстанавливают статус здорового проростка гороха устойчивых и восприимчивых сортов.

2. Устойчивые сорта гороха Dun Dale и Т-206 менее восприимчивы к индуктору апоптоза и инфицированию возбудителем корневых гнилей. Показано положительное влияние триходермы и ионов магния на снижение нагрузки неблагоприятных факторов.

3. Активность антиоксидантных ферментов является маркером на апоптоз и некроз. Апоптоз гороха сопровождается резким снижением активности фермента супероксиддисмутазы, а при некрозе активность фермента повышается.

4. Апоптоз сопровождается снижением активности пероксидазы с подъемом в 7-дневных проростках. При некрозе активность пероксидазы возрастает, а затем резко снижается у устойчивых сортов и плавно повышается — у восприимчивых.

Активность пероксидазы у восприимчивой формы гороха значительно ниже активности у устойчивой формы, что является одним из факторов ослабленного иммунитета неустойчивых генотипов.

5. Проростки устойчивых сортов гороха Т-206 и Dun-Dale имеют более мощную корневую систему, чем восприимчивые Смарагд и 139-4, а также большую длину и массу проростков.

6. Магний и триходерма повышают массу корешков здоровых растений, увеличивают число боковых корешков у зараженных фузариумом проростков гороха всех сортов.

7. Предпосевная обработка семян гороха только одними ионами Mg2+, а также совместно с пленкообразователем Эпок увеличивает длину корешков и проростков по сравнению с контрольными на 10,7 - 18,9 %.

Л I

8. Mg увеличивает высоту растений до 34,7 %, зеленую массу — на 21,5 - 26,6 %, способствует снижению пораженности растений корневыми гнилями от 10 до 15 %. Количество бобов в среднем с одного растения увеличивается на 20,3 %, количество семян — от 11,9 до 24,2 % и масса семян до 14,3 %. Лучшие результаты получены от совместной обработки семян Mg2+ и пленкообразователем Эпок.

9. Наибольшая урожайность гороха получена в варианте опыта с обработкой семян Mg" , пленкообразователем и опрыскиванием растений. Ее превышение над уровнем контроля составило - 0,27 т/га (7,1 %).

10. На инфекционном фоне под влиянием обработки семян солями магния и особенно совместно с опрыскиванием растений в период вегетации гороха происходит снижение поражения корневыми гнилями на 23-28 %, процент заселенности бобов трипсами снижается на 13,2-25 %.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обработка проростков устойчивых и восприимчивых сортов гороха индуктором апоптоза, выделенном из колеоптилей пшеницы, приводит к типичной для апоптоза картине — на электрофореграмме и темпорально рассчитанным линейным профилям ДНК можно наблюдать лестницеобразные пятна на электрофореграмме, связанные с апоптотической формой деградации ДНК и хроматина. "Лестница" не настолько четко различима, как в случае естественного апоптоза в колеоптиле, тем не менее на линейных профилях, начиная с 5-х суток, видно волнообразное искажение нисходящей ветви главного пика, являющееся следствием суперпозиции главного и группы малых пиков, появляющейся только в случае лестницеобразных электрофореграмм.

По электрофореграмме и темпорально рассчитанным линейным профилям в контрольных проростках гороха в течение всего периода изучения структура ДНК изменяется очень слабо. Основное различие заключается в увеличении главного пика светимости на линейных профилях, свидетельствующем о накоплении в растущем листе ДНК, не подвергающейся ни апоптозной, ни некрозной деградации.

При некрозе под влиянием заражения Fusarium oxysporum в проростках гороха на электрофореграммах и линейных профилях ДНК имеет бесформенное строение. Можно наблюдать следующее: по монотонному убыванию высот пиков на линейных профилях хорошо заметно, что ДНК быстро разрушается без межнуклеосомной фрагментации, которая приводила бы к сегментированным электрофореграммам. Электрофореграмма ДНК дает на линейном профиле пики, слабо превышающие шумовой предел, что говорит о глубокой бессистемной деструкции.

При апоптозе и некрозе в клетках растений накапливаются активные формы кислорода. В норме и при патогенезе ферменты супероксиддисмутаза (СОД), каталаза и пероксидаза, защищающие аэробную клетку от «самозагрязнения» потоками О2" и Н2Ог , действуют как синергисты. При апоптозе активность каталазы снижается, а активность пероксидазы возрастает, как в норме, так и под влиянием стресс-факторов. Активность СОД резко снижается при апоптозе (в клетках колеоптиля пшеницы), а также в проростках гороха, индуцированных фактором апоптоза.

Отсюда можно выстроить модель апоптоза и некроза у гороха:

ДНК на электрофореграммах имеет вид лестницы. Деградация хроматина при апоптозе происходит ступенчато под действием индуцированных различными факторами (например, каспазами), эндонуклеаз, которые сначала атакуют хроматин в областях относительно протяженных розеточных петель (доменов) с высвобождением крупных 50-300 lcb фрагментов.

После этого наступает фаза межнуклеосомной фрагментации ДНК, крупные фрагменты хроматина атакуются эндонуклеазами в области межнуклеосомных спейсеров, которые по сравнению с ассоциированной с октамерами гистонов нуклеосомной ДНК более доступны действию эндонуклеаз. При электрофоретическом разделении в агарозном геле такая ДНК выглядит в виде некой лестницы (Ванюшин Б.Ф., 2001).

На линейных профилях электрофореграмм виден переход основной массы ДНК в другую область — смена изоэлектрической точки с 3 по 5-е сутки жизни колеоптиля, затем, в связи с интрануклеосомным расщеплением, линейные профили в 7-е - 9-е сутки жизни колеоптиля представляют собой группы пиков, расположенных по убыванию площади («лестница» ДНК), к 11-м суткам ДНК деградирует настолько, что эффект «лестницы» становится уже не заметен, а общая интенсивность электрофореграммы падает, и линейный профиль представляет собой множественную суперпозицию пологих слабо разрешенных пиков светимости вследствие перехода деградации ДНК в терминальную фазу с неспецифической и глубокой деградацией ДНК нуклеазами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Козявина, Ксения Николаевна, 2010 год

1. Аверьянов А. А. Активные формы кислорода и иммунитет растений / А. А.Аверьянов// Успехи современной биологии. 1991. Т. 3. С. 722-737.

2. Агол В. И. Генетически запрограммированная смерть клетки /В. И. Агол // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 6. С. 20-24.

3. Акимова Г. П. Изменение активности и каталитических свойств пероксидазы корней гороха на начальных этапах инфицирования Rhizobium leguminosarum / Г. П. Акимова, М. Г. Соколова, JI. В. Нечаева // Агрохимия. 2004. № 1. С. 86-90.

4. Активные формы кислорода в проростках гороха при взаимодействии с симбиотическими и патогенными микроорганизмами / Г.Г.Васильева, А.К.Глянько, Н.В.Миронова, Т.Е.Путилина, Г.Б.Лузова // Прикладная биохимия и микробиология. 2007. Том 43. № 2. С. 240-245.

5. Алексидзе Г. Я. Модель организации на мембране телакоидов цикла Кельвина с участием лектина фитосистемы / Г. Я. Алексидзе, А.И. Литвинов, Э. И. Выскребенцева // Физиология растений. 2002. №1. С. 148-154.

6. Алексидзе Г. Я. Субклеточная локализация лектинов в корнеплоде сахарной свеклы разного возраста / Г. Я. Алексидзе, Э.И. Выскребенцева // Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 2. С. 213-220.

7. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений / В.А. Андреева М. : Наука, 1988. 128 с.

8. Анисимов, В.Н. Современные представления о природе старения / В. Н. Анисимов // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120. № 2. С. 146-164.

9. Антонюк Л. П. О роли агглютинина зародышей пшеницы в растительно-бактериальном взаимодействии / Л. П. Антонюк, В. В. Игнатов // Физиология растений. 2001. № 3. С.427-433.

10. Бакеева JI.E. Программируемая клеточная смерть у растений: ультраструктурные изменения в устьичных клетках гороха Воздействие цианидом. / JI. Е. Бакеева, Е. В. Дзюбинская, В. Д. Самуилов // Биохимия. 2005. Т. 70. № 9. С. 1177-1185.

11. Баталова Т.С. Научные основы создания ассортимента средств защиты растений и способов их применения на важнейших с.х. культурах / Т. С. Баталова, А. А. Попова. Л.: 1983.

12. Белозерская Т.А. Окислительный стресс и дифференцировка у грибов. / Т.А. Белозерская, Н.Н.Гесслер // Прикладная биохимия и микробиология. 2007. Т. 43. № 5. С. 565-575.

13. Бенкен И. И. Антипитательные вещества белковой природы в семенах сои / И.И.Бенкен, Т.Б.Томилина // Бюллетень ВИР. 1989. Т.149. С. 3-10.

14. Бенкен И. И. Влияние ингибитора протеиназ из фасоли на фитопатогенные грибы / И. И. Бенкен, В. В. Мосолов, Н. В. Федуркина // Микология и фитопатология. 1976. Т. 10. Вып. 3. С. 198-201.

15. Бердышев Г.Д. Эколого-генетические факторы старения и долголетия / Г. Д. Бердышев. Л. : Наука, 1977. 203 с.

16. Биологический энциклопедический словарь, /гл. ред. М. С. Гиляров; редкол. : А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. М.: Сов. Энциклопедия, 1986.

17. Борисова, Н. Н. Субмитохондриальное распределение лектиновой активности в осевых органах проростков кормовых бобов разного возраста / Н. Н. Борисова, Э. И. Выскребенцева // Физиология растений. 1997. №3. С. 317-331.

18. Борные микроудобрения нового поколения Гранубор Натур и Солюбор ДФ. ЗАО АК «ХИМПЭК», эксклюзивный дистрибьютор компании BORAX в России. Проспект. С.8.

19. Ванюшин Б.Ф. Апоптоз у растений / Б. Ф. Ванюшин // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. С. 3-338.

20. Ванюшин Б.Ф. Молекулярно-генетические механизмы старения / Б.Ф. Ванюшин, Г.Д. Бердышев. М.: «Медицина», 1977. 295 с.

21. Вкоронцова М.А. Физиологическая регенерация / М.А. Вкоронцова, Л.Д. Лиознер. М.: Советская наука, 1955. 508 с.

22. Влияние обработки листьев пшеницы донором окиси азота на антиокислительный метаболизм при стрессе, вызванном алюминием / Чжан X., Ли Я.Х., Ху Л.Ю., Ван С.Х., Чжан Ф.К., Ху К.Д. // Физиология растений. 2008. том 55. №4. С. 523-528

23. Гагарина И.Н. Белковый комплекс семян фасоли и испытание биологической активности его компонентов : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяственных наук / И.Н. Гагарина; (Орлов, гос. аграрный ун-т). Орел, 2005. 23 с.

24. Граскова И.А. Пероксидаза как компонент сигнальной системы клеток картофеля при патогенезе кольцевой гнили / И.А. Граскова, Г.Б. Боровский // Физиология растений. 2004. Т. 51. № 5. С. 692-697.

25. Гринблат, А.И. Биоинформационная модель апоптоза и некроза растений: дис. на соиск. степени к. с.-х. н. / Гринблат Антон Иванович. Орел, 2007. С. 22

26. Гунин А.Г. Клеточный цикл, апоптоз. Электронный ресурс. / Веб-сайт кафедры гистологии чувашского госуниверситета, 2001. — Режим доступа: http://www.histol.chuvashia.com, свободный. — Загл. с экрана, (дата обращения 03.06.2008)

27. Деви, С.Р. Антиокислительная активность растений Brassica jyncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди / С.Р. Деви, М.Н. Прасад // Физиология растений. 2005. Т. 52. №2. С. 233-237.

28. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс / А.П. Дмитриев // Физиология растений. 2003. Т 50. № 3. С.465-474.

29. Дьякон Ю.Т. Что общего в иммунитете растений и животных? / Ю.Т. Дьякон, С.Ф. Багирова//Природа. 2001. № 11. С. 1-10.

30. Ермаков, И.П. Физиология растений : учебник для студ. вузов / И.П. Ермаков.- М.: «Академия», 2005. 640 с.

31. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений / М.Н. Запрометов. М.: Высшая школа, 1974. 212с.

32. Запрометов М.Н. Фенольные соединения / М.Н.Запрометов. М.: Наука, 1993. - 270с.

33. Захаренко В.А., Мельников Н.Н., Новожилов К.В. В стороне от от реальной жизни // Защита и карантин растений. 2000. №6. С. 27-29.

34. Защита зерновых культур от корневых гнилей. Рекомендации. Изд. М., Агропромиздат, 1986 г. С. 3,4

35. Зотиков В.И. Ресурсосберегающие технологии производства гороха. Методические рекомендации / В.И. Зотиков, Г.А.Борзенкова. М.: ФГУН «Росинвормагротекс», 2009. 40 с.

36. Зотиков В.И., Повышение продуктивности и устойчивости агроэкосистем /В.И. Зотиков, А.Д. Задорин. Орел. 2007. 197 с.

37. Инновационные технологии в изучении явлений апоптоза / Н.Е. Павловская, К.Н. Козявина, И.Н. Гагарина, И.В. Горькова, А.И. Гринблат // Вестник ОрелГАУ. №4(19). С. 14-17.

38. Калашников Д.В. О некоторых результатах применения препарата Эмистим во Вьетнаме // Аграрная Россия. Научно-производственный бюллетень. 1999 г. №2. С. 47.

39. Кения М.В., Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе / М.В. Кения, А.И. Лукаш, Е.П. Гуськов // Успехи современной биологии. 1993. Том 113. С. 456-470.

40. Кириченко Е.В. Влияние лектинов бобовых растений на проявление симбиотических свойств / Кириченко, Е.В., С.М. Маменченко // Физиология растений. 2000. №2. С. 221-225.

41. Кирнов М.Д. Апоптоз в клетках первого листа и колеоптиля проростков пшеницы: межнуклеосомная фрагментация ДНК и синтезтяжелых» фрагментов ДНК нуклеосомной длины / М.Д. Кирнов, Александрушкина Н.И., Ванюшин Б.Ф. // Биохимия. 1997. Т.62. С. 1008.

42. Ковалев В.М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая / Ковалев В.М. Москва: МСХА. 1997 г.

43. Колупаев Ю.Е. Индукция теплоустойчивости колеоптилей пшеницы ионами кальция и ее связь с окислительным стрессом / Ю.Е. Колупаев, Акинина Т.Е., Мокроусов А.В. // Физиология растений. 2005. Том 52. №2. С.227-232.

44. Конарев А.В. Ингибиторы ферментов как генетические маркеры / Конарев А.В. // Аграрная Россия. 2002. № 3. С. 44-51.

45. Косенко J1.B. Сортовые различия углевод связывающих свойств лектинов из семян Vicia Jabe / J1.B. Косенко // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 6. С. 859-864.

46. Косенко JI.B. Сравнительная характеристика углеводсвязывающих свойств лектинов из семян бобовых растений // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 5. С. 718-724.

47. Кузнецов И. Поговорим о микроэлементах / И. Кузнецов // Экология и жизнь. 2007. №3. С.74-77.

48. Кук Дж.У. Регулирование плодородия почвы. / У.Дж.У Кук М.: Колос. 1970 С. 3-41

49. Курдюков В.В. Последствие пестицидов на растительные и животные организмы. М.: Колос, 1982. 128 с.

50. Лабораторно-практические занятия по с.-х. биотехнологии: метод, указ. / Е. А. Калашникова, С. В. Дегтярев, Е. 3. Кочиева; под Ред. В. С. Шевелухи. М. : Изд-во МСХА, 1996. 90 с.

51. Лагучев С.С. О физиологической смерти клеток тела / С.С. Лагучев // Успехи соврем, биол. 1963. Т. 56. С. 274-283.

52. Лахтин В.М. Лектины регуляторы метаболизма / В.М. Лахтин // Биотехнология. 1986. №6. С. 66-79.

53. Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении / И.Н. Лозановская, Д.С. Орлов, Л.К. Садовникова. М.: Колос, 1992. 269 с.

54. Лукаткин А.С. Вклад окислительного стресса в развитие повреждения в листьях теплолюбивых растений. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений / А.С. Лукаткин // Физиология растений. 2002. Том 49. С. 697-702.

55. Лушников Е.Ф., Гибель клетки (апоптоз) / Е.Ф. Лушников, А.Ю. Абросимов. М.: Медицина, 2001. 192 с.

56. Лысенко Н.Н. Теоретические основы природоохранного использования химических средств защиты растений / Н.Н. Лысенко. Орел: изд-во ОрелГАУ, 2002. 94 с.

57. Лэмб М. Биология старения / М. Лэмб. М.: Мир, 1980. 206 с.

58. Метелица Д.И. Инициирование и ингибирование свободнорадикальных процессов в биохимических пероксидазных системах / Д.И. Метелица, Карасёва Е.И. // Прикладная биохимия и микробиология. 2007. Том 43. № 5. С. 537-564.

59. Методические рекомендации по оценке устойчивости генотипов гороха к возбудителям фузариоза и аскохитоза с помощью биохимических тестов / Н.Е. Павловская, О.А. Шалимова, Е.Ф. Азарова, P.M. Андрюхина. Орел, 2002. 21 с.

60. Методы биохимического исследования растений / под ред. Е. А. Ермакова. М.: Агропромиздат, 1987. С. 42-43.

61. Морозов Н.В. Активность антиокислительных ферментов в клубнях картофеля при повышении агрессивности фитофторы / Н.В. Морозов, JI.A. Ганеева, B.C. Валиев//Плодородие. 2007. №4. С. 18-19.

62. Москвич И.А. Защитная роль ингибиторов протеаз из семян подсолнечника современных сортов / И.А. Москвич // Известия вузов: Пищевая технология. 2003. № 2-3. С. 105-106.

63. Национальный стандарт Российской Федерации. Семена сельскохозяйственных растений. Сортовые и посевные качества. Общие технические условия. Изд. Москва. Стандартинформ, 2005. С. 1-19

64. Обухова JI.K. Молекулярные механизмы замедления старения антиоксидантами / J1. К. Обухова, Н. М. Эмануэль // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Общие проблемы биологии." 1984. Т. 4. С. 44-80.

65. Обухова Л.К. Свободнорадикальные механизмы старения в биологической эволюции / Л.К. Обухова // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Общие проблемы биологии. 1986. Т. 5. С. 36-68.

66. Общая и молекулярная фитопатология / Ю.Т. Дьяков, О. Л. Озерецковская, В.Г. Джавахил, С.Ф. Багирова // М.: Общество фитопатологов, 2001. 301 с.

67. Озерецковская О.Л. Индуцирование устойчивости растений / О.Л. Озерецковская // Аграрная Россия. 1999. № 1. С.4-9.

68. Озерецковская О.Л. Индуцирование устойчивости растений биогенными элиситорами фитопатогенов / О.Л. Озерецковская // Прикладная биохимия и микробиология. 1994. Т.ЗО. № 3. С. 325-339.

69. Окислительные процессы на начальных стадиях взаимодействия клубеньковых бактерий (rhizobium leguminosarum) и гороха (pisum sativum 1)

70. А.К. Глянько, Г.П. Акимова, JLE. Макарова, М.Г. Соколова, Г.Г. Васильев // Прикладная биохимия и микробиология. 2007. Т. 43. № 5. С.576-582.

71. Павловская Н.Е. Белковый комплекс зернобобовых культур и пути повышения его качества / Н.Е. Павловская, П.И. Шумилин, А.Д. Задорин, З.А. Правдюк, О.А. Шалимова. ОрелГАУ, 2003. 216 с.

72. Павловская Н.Е. Морфо-биохимические особенности устойчивости гороха {Pisum sativum L.) к гороховой зерновке Bruchus pisorum L. / Н.Е. Павловская, К.Ю. Зубарева, Е.Ф. Азарова. Орел, 2009. 280 с.

73. Павловская Н.Е. Фрагментация ДНК под влиянием естественного и индуцированного апоптоза у растений / Н.Е. Павловская, А.И. Гринблат, Е.В. Курулева// Сорбционные и хроматографические процессы. 2007. Вып. 2. Т.7. С. 309-314.

74. Павловская Н.Е., Биохимия фасоли / Н.Е. Павловская, И.Н. Гагарина, М.И. Мирошникова. Орел, 2008. 280 с.

75. Павловская Н.Е., Исследование механизмов иммунитета гороха к Fusarium oxysporum / Н.Е. Павловская, Даниленко А.Н. // Сорбционные и хроматографические процессы. 2005. №5. С. 610-620.

76. Перекисное окисление липидов в антиоксидантной системе защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке / JI.H. Курганова, А.П. Веселов, Т.А. Гончарова, Ю.В. Синицина // Физиология растений. 1997. Т.44. С.725-730.

77. Планк Я.Е., Устойчивость растений к болезням (пер. с англ.) / Я.Е. Планк, Ван Дер. М., 1986.

78. Платонова Н.А. Приемы повышения посевных качеств и урожайных свойств семян гороха : автореферат диссертации на соискание ученойстепени кандидата с.-х. наук / Н.А. Платонова, г. Санкт-Петербург . 1994 г. 20 с.

79. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений : учеб. пособие для студентов высш. с.-х. учеб. заведений по специальности "Агрохимия и почвоведение" / Б. П. Плешков. Изд. 3-е, доп. и перераб. М. : Колос, 1985. 255 с. : ил., табл.

80. Плотникова Л.Я. Участие активных форм кислорода в защите линий пшеницы с генами устойчивости видов рода Agropiron от бурой ржавчины / Л.Я. Плотникова// Физиология растений. 2009. Том 56. №2. С. 200-209.

81. Полевой В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. Москва: Высшая школа, 1989. 464 с.

82. Полесская О.Г., Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания / Е.И. Каширина, Н.Д. Алехина // Физиология растений. 2006. Т. 53. № 2. С. 207214.

83. Программируемая клеточная смерть у растений: действие ингибиторов синтеза белка и структурные изменения в устьичных клетках гороха / Е.В. Дзюбинская, Д.Б. Киселевский, Л.Е. Бакеева, В.Д. Самуилов // Биохимия. 2006. Т.71. № 4. С. 493-504.

84. Продукты перекисного окисления липидов как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс-реакции у растений / Л.Н.Курганова, В.П. Веселов, Ю.В Синицина, Е.А. Еликова // Физиология растений. 1999. Т.46. С. 218-222.

85. Реакция хлорофильных мутантов подсолнечника на действие повышенной температуры и окислительного стресса / Е.В. Машкина, А.В. Усатов, В.А. Даниленко, Н.С. Колоколова, Е.П. Гуськов // Физиология растений. 2006. Том 53. № 2. С. 227-234.

86. Роговин В.В. Пероксидаза сомы. / В.В. Роговин, Р.А. Муравьев, Л.А. Пирузян // Известия Академии НССР. серия биол. № 5 С. 665-666.

87. Роль систем антиоксидантной защиты при адаптации дикорастущих видов растений к солевому стрессу / А.В. Карташов, Н.Л. Радюкина, Ю.В. Иванов, П.П. Пашковский, Н.И. Шевякова, Вл.В Кузнецов // Физиология растений. 2008. Т. 55. №4. С. 516-522.

88. Рубин Б.А., Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская. М., 3-е изд., 1981.

89. Сайт о модульном омоложении на основе теории В.В. Скулачева Электронный ресурс. / В. В. Скулачев [и др.]. М., 2006. - Режим доступа: http://www.starenie.ru/texnologii/modulnoe.php, свободный. - Загл. с экрана, (дата обращения 05.01.2009)

90. Самади Л., Обнаружение апоптозных телец в обработанных никелем клетках кончика корня Allium сера / Л. Самади, Бейбуди Б.С. // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 1. С. 151-153.

91. Самуилов В.Д. Программируемая клеточная смерть у растений / В.Д. Самуилов // Соросовский образовательный журнал. 2001. Том 7. № 10.

92. Связанные со старением деградация ДНК и эндонуклеазная активность в листьях гороха нормального и афильного генотипов / Н. Александрушкина, Э. Коф, А. Середина, А. Борзов, Б. Ванюшин // Физиология растений. 2008. Т. 55. № 1. С. 27-36.

93. Скулачев В.П. Альтернативные функции клеточного дыхания / В.П. Скулачев // Соросовский образовательный журнал. 1998. № 8. С. 2-7.

94. Скулачев В.П. Законы биоэнергетики / В.П. Скулачев // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 1. С. 9-14.

95. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло / В.П. Скулачев //Соросовский образовательный журнал. 1996. № 3. С. 4-16.

96. Скулачев В.П. Кислород и явления запрограммированной смерти /

97. B.П. Скулачев//Биохимия. 1999. Т. 64. С. 1418-1426.

98. Скулачев В.П. Эволюция, митохондрии и кислород / В.П. Скулачев // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 9.

99. Способ ускоренной оценки устойчивости сортов гороха к Bruchus pisorum L.: патент №2279210 / Голышкин JI.B., Павловская Н.Е., Азарова Е.Ф., Зубарева К.Ю., Жук Г.П.; заявитель и патентообладатель Орел. ВНИИЗБК. опубл. 10 июля 2006 г. Бюл.№ 19

100. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие / И.А. Тарачевский // Физиология растений. 2000. Том 47. №2. С. 321-328.

101. Титов У.В. Распределение лектинов по тканям винограда / У.В.Титов, О.С.Соколова, А.Д. Володарский // Физиология растений. Т. 39. Вып. 1. 1992. С.40-47.

102. Тянь К. Гибель клеток и метаболизм активных форм кислорода в зародышевых осях семян сои при ускоренном старении / К. Тянь, С. Суп, И. Лэй // Физиология растений. 2008. Том 55. № 1. С. 37-35.

103. Уманский С.Р. Апоптоз: молекулярные и клеточные механизмы /

104. C.Р. Уманский //Молекулярная биология. 1996. Т. 30. Вып. 3. С.487-502.

105. Ультраструктурная патология клетки: http: / www.pathology.dn.ua / yandexearch?text=pathology%2Cdn.ua&lr=10 (дата обращения 25.11. 2006)

106. Участие пролина в системе антиоксидантной защиты у шалфея при действии NaCl и параквата / H.JI. Радюкина, А.В. Шашукова, Н.И. Шевякова, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений. 2008. Т. 55. С. 721-730.

107. Хочачка П., Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Сомеро Дж. М.: Мир, 1977.

108. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений / М.Х. Чайлахян. М.: «Наука», 1988. 558 с.

109. Шкляев Ю.Н. Магний в жизни растений. Сиглы хранения (пер.с нем.) / Ю.Н. Шкляев . М.: Колос, 1975. 400 с.

110. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник. Л., 1974. 324 с.

111. Шорнинг Б. Ю. Действие антиоксидантов на рост и развитие растений / Б. Ю. Шорнинг и др. // Известия РАН, Серия биол. 1999. № 1. С. 30.

112. Шорнинг Б. Ю. Необходимость образования супероксида для развития проростков пшеницы / Б. Ю. Шорнинг и др. // Биохимия. 2000. Т. 65. С. 1612-1617.

113. Щербень Э.П. Исследование токсичности некоторых веществ для Ckadoctra / Э.П. Щербень // Экспериментальная водная токсикология. 1986. С.137.

114. Юсупова З.Р. Активность пероксидазы в различных клеточных фракциях при инфицировании пшеницы Septoria nodorum Berk / З.Р. Юсупова, P.M. Хайрулин, И.В. Максимов // Физиология растений. 2006. Том 53. № 6. С. 910 917.

115. Ярилин А.А. Апоптоз и его место в иммунных процессах /А.А. Ярилин // Иммунология. 1996. Т.6. С. 10-23.

116. Н202 усиливает CN-индуцированный апоптоз в листьях гороха / В.Д. Самуилов, Д.Б. Киселевский, С.В. Синицын, А.А. Шестак, Е.М. Лагунова, А.В. Несов // Биохимия. 2006. Т.71. № 4. С. 481-492.

117. Able A.J. Role of Reactive Oxygen Species in the Response of barley to Pathogens / A.J. Able // Protoplasma. 2003. V. 221. P. 137-143.

118. Apostol I. Rapid Stimulation of an Oxidative Burst during Elicitation of Cultured Plant Cells /1. Apostol , P.F. Low Heinsle // Plant Physiol. 1989. V.90. -P.109-111.

119. Appoptosis in Plants: Specific Features of Plants and Agents of Agents/ B.F. Vanyshin, I.E. Bakeeva, V.A. Zamyatnina, N.L. Alecsandrushkina // Int. Rev. ytology ( A Survey of Cell Biology). 2004. V. 233. P. 135-179.

120. Arora Y.K. Interrelation between Peroxidase, Polyfenoloxidase Activities and Phenolic Content of Wheat Resistance to Loose Smut / Y.K. Arora, D.S. Wagle // Biochem, Physiol, Pflanz. 1985. P.75-80.

121. Asada K. The Water-Water Cycle in Chloroplasts: Scavenging of Active Oxygens and Dissipation of Excess Photons / Asada K. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 601-639.

122. Bakeeva L.E. Apoptosis in the Initial Leaf of Etiolated Wheat Seedlings: Influence of the Antioxidant Ionol (BHT) and Peroxides / L.E. Bakeeva, V.A. Zamyatnina Shorning B.Yu., B. F. Vanyushin // Biochemistry (Moscow). Vol. 66. No. 8. 2001. P. 850-859.

123. Baker С. I. Active Oxygen in Plant genesis / С. I. Baker, E.W. Orlandi// Annu. Rev. Phytopathol. 1995. V.33. P. 290-321.

124. Beckman К. B. The free radical theory of aging matures / К. B. Beckman, B. N. Ames // Physiol. Rev. 1998. Vol. 78. P. 547-581.

125. Biochemical aspects of resistance of pea (Pisum sativum L.) to fungal disease // 3-rd European Conference on grain legumes/ Shalimova O.A., Pavlovskaya N.E. // 14-19 November, 1998. Valladolid, Spain, 1998. P.486-487.

126. Bjorlcsten, J. Crosslinkage and the aging process / J. Bjorksten // Theoretical aspects of aging. Ed. M. Rockstein.: New York, 1974. P. 43-59.

127. Blokina O. Antioxidants. Oxidative Damage and Oxygen Deprivation Stress: A Review / O. Blokina, E. Virolainen, K.V. Fagerstedi // Ann. Bot. 2003. V.91. P.179-194.

128. Boiler T. Ptrception and Fransduction Elisitor Sienals in Host- Pathologen Interactions / T. Boiler, A. J. Eds Slusaren, R.S.S. Frazer van Loon L. S. .: Dordrect, 2000. P. 189-230.

129. Boiler T. Chemoreception of signals in plant cells / T. Boiler // Ann. Rev. Plant Physiol / Plant Mol. Biol. 1995. V.46. P. 189-214.

130. Boudel A.M. Biochemistry and Molecular Biology of Lignification /A.M. Boudel, C. Lapierre, J. Grima Pettenati //Nen Phyt. 1995. V. 129. P. 203-236.

131. Chamnongpol, P. Defense activation and enhanced pathogen tolerance induced by H202 in transgenic tobacco / P. Chamnongpol et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998.-Vol. 95.-P. 5818-5823.

132. Cheeseman J.M. Hydrogen Peroxide and Plant Stress: A Challenging Relationship / J.M. Cheeseman // Plant Stress / Global Sci. Books. 2007. P.4-15.

133. Coffey M.D. Peroxidase Activity and Induced Lagnifieation in Rusted Flax Interactions Varying in Their Degree of Incompatibility /M.D. Coffey, D.S.M. Cassidy // Can. J. Bot. 1984. V. 62. P.134-141.

134. Constitution and inductor effect and resistance jf pea plants/ 3-rd European Conference on Grain Legumes /O.A.Shalimova, N.E. Pavlovslcay // 14-19 November, 1998. Valladolid, Spain. P. 486-487.

135. Cruiclcshank J.A.M. Studies on phytoalexins. III. The isolation, assay, general properties of a phytoalexin from Pisum sativum L. / J.A.M. Cruickshank, D.R. Perrin//Austral. J. Biol. Sci. 1965. V.18. №4. P.336-348.

136. Cytochemical Detection of Cell Wall Bound Peroxidase in Rust Infected Broad Bean Leaves / B.P. Medeghin, G. Lorenzini, F. R. Baroni, C. Nali, E. Sgarbi //J. Phytopathol. 1994. V. 140. P. 319-325.

137. Dennis C. Antagonistic properties of species group of Trichoderma. II. Production of volatile antibiotics / C. Dennis, J.Webster // Trans. Br. Micol. Soc. 1971. N57. P. 41-48.

138. Drew M.C. Senecence: what is it ? / M. C. Drew, C.-J. He, P. W. Morgan// Trends Plant Sci. 2000. Vol. 5. P. 122-127.

139. Dual Action of the Active Oxygen Species during Plant Stress Responses / J. Dat, S. Vandenabeele, E. Vranjva, M. van Montagu, D. Inze, F. van Breusegem // Cell Mol. Life Sci. 2000. V. 57. P. 779-795.

140. Fukuda H. Tracheary element differentiation / H. Fukuda // Plant Cell. 1997. Vol. 9. P. 1147-1156.

141. Fukuda H. Xylogenesis: initiation, progression, and cell death /Н. Fukuda // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. Vol. 47. P. 299-325.

142. Geetha H. M. Expression of Oxidative Burst in Cultured Cells of Pearl Miller Cultivars against Sclerospora graminicola Inoculation and Elisitor Treatment / H. M. Geetha, ITS. Shetty // Plant Sci. 2002. V. 163. P. 653-660.

143. Godiard L. Perception and response in plant disease resistance / L.Godiard et al. // Curr. Opin. Genet. Dev. 1994. Vol. 4. P. 662-671.

144. Groover A. Programmed cell death of plant, tracheary elements differentiating in vitro / A. Groover et al. // Protoplasma. 1997. Vol. 196. P. 197211.

145. Groover A. Tracheary element differentiation uses a novel mechanism coordinating programmed cell death and secondary cell wall synthesis / A. Groover, A.M. Jones // Plant Physiol. 1999. Vol. 8. P. 267-271.

146. Guzik T.J. Nitric oxide and superoxide in inflammation and immune regulation / T.J. Guzik, R. Korbut , T. Adamek-Guzik // Journal of Physiology and Pharmacology. 2003. N. 54. P. 469-487.

147. Н2Ог from the Oxidative resistance Response / A. Levine, R. Tenhaken, R. Dixon, C. Lamb//Cell. 1994. V. 79. P.583- 593.

148. Hydrogen Peroxide Is Involved in Collagen-Induced Platelet Activation / P. Pignatelli, F.M. Pulcinelli, L. Lenti, P.P. Gazzaniga, F. Violi // Blood. 1998. V. 91 (2), P. 484-490.

149. Isolation and Characterization of an Endonuclease Synteszed by Barley (Hordeum vulgare L.) Uninucleate Microspores/ S. Marchetti, G. Zaina, C. Chiaba, C. Pappalardo, a. Pitotti //Planta. 2001. V. 213. P.199-206.

150. Jabs T. Initiation of runaway cell, death in an Arabidopsis mutant by extracellular superoxide / T. Jabs, R. A. Dietrich, J. L. Dangl // Science. 1996. Vol. 273. P.1853-1856.

151. Jabs Т. Reactive oxygen intermediates as mediators of programmed cell death, in plants and animals / T. Jabs//Biochem. Pharmacol. 1999. Vol.57. P. 231-245.

152. Jiang M.Y. Effect of Abscisic Acid on Active Oxygen Species. Antioxidative Defense System and Oxidative Damage in Leaves of Maize Seedlings/ M.Y. Jiang , J.H. Zhang // Plant Cell Physiol. 2001. V. 42. P. 12651273.

153. Kerr J.F.R. Apoptosis: a basic phenomenon with wide-ranging implication in tissue kinetics / J.F.R. Kerr, A.H. Wyllie, A.R. Currie // Brit. J. Cancer. 1972. Vol. 26. P. 239- 257.

154. Lokshin, R.A. Senescence processes / R. A. Lolcshin, J. Beaulaton // J. Life Sci. 1975. Vol. 15. P. 1549-1565.

155. Machida Y. Progress in studies of plant homo logs of mitogen-activated protein (MAP) kinase and potential upstream components in kinase cascades / Y. Machida, R. Nishihama, S. Kitakura // Crit. Rev. Plant Sci. 1997. Vol. 16. P. 481-496.

156. Mehdy M.C. Active Oxygen Species in Plant Delense against Pathogens / M.C. Mehdy // Plant Physiol. 1994. V.105. P. 467-472.

157. Mitteler R. Oxidative Stress, Antioxidants and Stress Tolerance / R Mittelerll Trends Plant Sci. 2002. V. 7. P. 405-409.

158. Mittler R. Inhibition of programmed cell death in tobacco plants during pathogen induced hypersensitive response at low oxygen pressure /R. Mittler et al. // Plant Cell. 1996. Vol. 8. P. 1991-2001.

159. Mittler R. Characterization of nuclease activities and DNA fragmentation induced upon hypersensitive response cell death and mechanical stress / R. Mittler, E. Lam // Plant Mol. Biol. 1997. Vol. 34. P. 209-221.

160. Mittler R. Reactive oxygen gene network of plants / R. Mittler, S. Vanderauwera, M. Gollery et al.//Trends Plant Sci. 2004. V. 10. P. 490-498.

161. Mittler R. Transgenic tobacco plants with reduced capability to detoxify reactive oxygen intermediates are hyperresponsive to pathogen infection / R. Mittler et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. Vol. 96. P. 14165-14170.

162. Moll U.M. Nuclear and mitochondrial apoptotic pathways of p53. /U. M. Moll, A. Zaika // FEBS letter. 2001. Vol. 493. P. 65-69.

163. NAD(P)H oxidase-dependent platelet superoxide anion release increases platelet recruitment / F. Krotz, HY. Sohn, T. Gloe, S. Zahler, T. Riexinger, T.M. Schiele, B.F. Becker, K. Theisen, V. Klauss, U. Pohl // Blood. 2002. V. 100. P. 917-924.

164. Noctor G. Ascorbate and Glutation: Keeping Active Oxygen under Control / G. Noctor, C.H. Foyer // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. V. 49. P. 249-279.

165. Oren M. Regulation of the p53 tumor suppressor protein / M. Oren // J. Biol. Chem. 1999. Vol. 274. P. 36031-36034.

166. Orzaen D. DNA Fragmentation Is Regulated by Edytene during Carpel Senescence in Pisum sativum / D. Orzaen, A. Granell // Plant J. 1997. V.ll. P.137-144.

167. Programmed Cell Death in cereal Aleurone / A. Fath, P.C. Bethke, J. Londsdale, R. Mesa-Romero, B. Jones // Plant Mol. Biol. 2000. V. 44. P. 255266.

168. Reimers P. J. Increase activity of cationic peroxydase connected with incompatible internatible interaction bacteria Xantomonas orysae pv and Orysa sativa / P. J. Reimers, A. Guo, J. E. Leach // Plant Physiol. 1992. v. 99. № 3. P. 1044-1050.

169. Robertson O.H. Histological changes in the organs and tissues of senile castrated kokanee salmon (Oncorhynchus nerka kennerlyi) /О. H. Robertson, В. C. Wexler // Gen. Сотр. Endocrinol. 1962. Vol.2 P. 458-472.

170. Ryan C.A. Proteinase inhibitors / C.A.Ryan // Biochemistry of Plants.- 1981. P.331-357.

171. Sanders E.J. Programmed cell death in development / E.J. Sanders, M. A. Wride //Int. Rev. Cytol. 1995. Vol. 163. P. 105-160.

172. Scandalios J.G. Oxygen stress and superoxide dismutases /J. G. Scandalios // Plant Physiol. 1993. Vol. 101. P. 7-12.

173. Sen C.K. The general case for redox control of wound repair / C.K. Sen // Wound Repair and Regeneration. 2003. V.l 1. P. 431-438.

174. Signaling in Plant- Microbe Interactions / B. Baker, P. Zipnbryski, B. Staskawiez, S. P. Dinesh-Kymar //Science. 1997. V. 276. P.726-733.

175. Sionov R. V. C-ABL regulates p5-levels under export and ubiquitination / R. V. Sionov et al. // Mol. Cell. Biol. 2001. Vol. 21. P. 5869-5878.

176. Smirnoff N. Ascorbic Acid: Metabolism and Functions of a Multi-Facetted Molecule /N. Smirnoff // Curr. Opin. Plant Biol. 2000. V. 3. P. 229-235.

177. Surface Signaling in Pathogenesis / R.E. Kolattukudy, L.M. Rogers, D.M. Li, C.S. Hwang, M.A. Fleishman // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92. P.4080-4087.

178. The Role of Active Oxygen Species in Plant Signal Transduction /F. Van Breusegem, E. Vranova, J.F. Dat, D. Inze // Plant Sci. 2001. V. 161. P. 405-414.

179. Tiedemann A. V. Evidence for a primary role of active oxygen species in induction of host cell death during infection of bean leaves with Botrytis cinerea / A.V. Tiedemann//Physiol. Mol. Plant Pathol. 1997. Vol. 50. P. 151-166.

180. Van Rhee F. PI90 BCR-ABmRNA is expressed at low levels in p210-positive chronimyeloid and acute lymphoblastic leukemias / F. van Rhee et al. // Blood. 1996. Vol. 87. P. 5213-5217.

181. Walters C. Understanding the Mechanism and Kinetics of Seed Aging /С. Walters//Seed Sci. Res. 1998. V. 8. P. 223-244.

182. Wojtaszek P. Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection / P. Wojtaszek // Biochem. J. 1997. Vol. 322. P. 681-692.

183. Wright W. E. Nuclear control of cellular aging demonstrated by hybridization of nucleate and whole cultured normal human fibroblasts /W.E.Wright, L. Hayflick//Exp Cell Res. 1975. Vol.96. P. 113-121.

184. Wyshak G. Fertility and longevity in twins, sibs and parents of twins /G. Wyshak//Soc. Biol. 1978. Vol.25. P. 315-330.

185. Yang Т.Е. Analisis of Programmed Cell Death in Wheat Endosperm Reveals Differences in Endosperm Development between Cereals / Т.Е. Yang, D.R. Gallie//Plant Mol. Biol. 1998. V.39. P. 915-926.

186. Пат. 5407454 США, МКИ6А01Н 1/00, CO 7Л 3/00/. Larvicidae Lectins and plant insect resistance based thereon / Cavalieri A., Czapla Т., Howard J. Larvicidae; Опубл. Bred international Inc./ 18.04.95. YRB 47/58.

187. Caracterizacion у deteccion molecular de cepas de Colletotrichum causantes de antracnnosis en fresa. Busqueda de proteasas de Trichoderma implicadas en su biocontrol. / B. Suarez // PhD thesis, University of Salamanca, Spain. 2001. V. 57. P. 41-48.