Кариотипы, эволюция и родственные отношения представителей родов Geocentrophora De Man и Bdellocephala De Man (Plathelmintes, Turbellaria) из озера Байкал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Новикова, Ольга Алексеевна

• Новикова, Ольга Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Новикова, Ольга Алексеевна

Введение 4

Глава 1. Кариотипы турбеллярий и использование признаков 10кариотипа в целях таксономии и филогении

1.1. Кариотип как таксономический признак 10

1.2. История изучения и основные результаты исследования 13хромосом турбеллярий

Глава 2. Материал и методики 26

2.1. Материал 26

2.2. Методики 28

2.2.1. Сбор, определение и фиксация материала 28

2.2.2. Методы приготовления и окрашивания препаратов хромосом 33

2.2.3. Анализ кариотипа 36

2.2.4. Метод стабильных изотопов 37

Глава 3. Систематика, кариотипы и особенности биологии 39турбеллярий рода Geocentrophora

3.1. Литературные данные по систематике и кариотипам 39

3.2. Собственные данные по кариотипам байкальских 42геоцентрофор

3.3. Особенности биологии геоцентрофор 49

Глава 4. История исследования, систематика, кариотипы и 62некоторые экологические особенности планарий рода Bdellocephala

4.1. История исследования и систематика 62

4.2. Литературные данные по кариотипам бделлоцефал 69

4.3. Собственные данные по морфологии и кариотипам 72байкальских бделлоцефал

4.4. Собственные данные по дальневосточным бделлоцефалам 93

4.5. Распространение, распределение по глубинам и питание 95байкальских бделлоцефал

Глава 5. Кариотипическая эволюция и родственные связи 102-118 турбеллярий родов Geocentrophora и Bdellocephala

5.1. ^од, Geocentrophora 102

5.2. Род Bdellocephala 109-118 Заключение 118-120 Выводы 121-122 Список использованной литературы 123-142 Приложение 143

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Кариотипы, эволюция и родственные отношения представителей родов Geocentrophora De Man и Bdellocephala De Man (Plathelmintes, Turbellaria) из озера Байкал»

Байкал является крупнейшим центром видообразования многих организмов, в том числе турбеллярий, занимающих по числу видов четвертое место среди бентосных животных после амфипод, олигохет и моллюсков (Тимошкин, 1995). Настоящая работа является частью комплексных исследований систематики и филогении эндемичной фауны ресничных червей Байкала, проводимых в Лимнологическом институте. Для многих таксономически сложных групп турбеллярий представляется актуальным поиск дополнительных признаков, которые наряду с морфологическими характеристиками могут внести вклад в решение вопросов их систематики, эволюции и филогении. Один из таких признаков - кариотип, нередко являющийся надежным "маркером" вида, все шире применяемый в исследованиях турбеллярий. В последнее время входит в практику описание новых видов ресничных червей с привлечением сведений о кариотипе (Kawakatsu et al., 1984; Kawakatsu, Oki, Tamura, 1986; Curini-Galletti, Puccinelli, 1998). Известно, что изучение кариотипа не только имеет таксономическую значимость, но и дает ценную информацию для анализа проблемы видообразования. Использование кариотипических признаков часто оказывается полезным как для выяснения родственных связей между близкими видами (Лухтанов, Кузнецова, 1989; Gokhman, Timokhov, 2002; Петрова, Чубарева, 2004), так и для решения вопросов филогении таксонов более высокого ранга (Кузнецова, 1985; Petitpierre, 1997; Kuznetsova et al., 2002, 2004). Информация о кариотипах байкальских турбеллярий очень ограничена: единственным опытом изучения их хромосом являются работы Н.А. Умылиной (1971, 1973, 1979), в которых представлены мейотические хромосомы 15-ти видов семейства Dendrocoelidae.

Для настоящей работы были отобраны роды Geocentrophora (Lecithoepitheliata, Prorhynchidae) и Bdellocephala (Tricladida, Dendrocoelidae), включающие наряду с байкальскими эндемичными "букетами видов" также виды с более широким распространением, обнаружившие, согласно нашим предварительным данным, существенную дифференциацию по числу и морфологии хромосом. Байкальские представители Geocentrophora -хорошо изученная в морфологическом отношении группа, включающая 8 видов. Это сравнительно молодая, типично неоэндемичная фауна, сохранившая близкое морфологическое сходство с современными космополитическими видами этого рода. Около трети видов мировой фауны проринхид являются байкальскими эндемиками (Timoshkin, 1994). Систематика рода хорошо разработана (Тимошкин, 1984 а, б; Тимошкин, 1991), что позволило использовать эту группу в качестве модельной для постановки кариологических исследований байкальских турбеллярий и приложения их результатов для решения вопросов эволюции и филогении.

Род Bdellocephala - единственный неэндемичный род планарий, давший начало наиболее интересному очагу видообразования в Байкале (Порфирьева, 1977). Несмотря на то, что история исследования байкальских бделлоцефал начата Герштфельдтом почти полтора века назад (Gerstfeldt, 1858) и продолжена целым рядом замечательных исследователей - зоологов, систематический состав группы изучен недостаточно. Прежде всего, это связано с наличием трудно различимых морфологически близких форм, большим сходством в строении копулятивного аппарата - основного таксономического признака в систематике планарий - у многих бделлоцефал. Существуют и субъективные причины, связанные с тем, что одни авторы основывали свою классификацию на признаках внешней морфологии и окраски, другие совсем не имели живого материала и исследовали только гистологическое строение тех или иных органов. Поэтому кариологические исследования проводились нами параллельно с изучением морфологии, гистологии, а также структуры фрагмента гена 18S рРНК в целях таксономической ревизии и установления филогенетических связей внутри рода. Бделлоцефалы широко распространены в Евразии; многие из них изучены кариологически (Dahm, 1963; Yagichaschi et al., 1998; Nishitani et al., 1995; Oki et al., 1998). Более половины видов бделлоцефал являются эндемиками Байкала.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы явилось изучение строения хромосомных наборов турбеллярий родов Geocentrophora и Bdellocephala и особенностей эволюции их кариотипов, а также интерпретация полученных результатов для решения проблем систематики и филогении этих групп животных. Цель исследования определила следующие задачи:

1. Изучить и описать кариотипы эндемичных байкальских турбеллярий рода Geocentrophora.

2. Изучить особенности биологии и пролиферативных циклов байкальских геоцентрофор.

3. Изучить кариотипы и особенности экологии планарий рода Bdellocephala из Байкала и с Дальнего Востока, применить полученные данные в целях таксономической ревизии рода.

4. Сопоставить собственные и литературные данные о кариотипах исследованных видов с филогенетическими деревами, построенными на основе морфологических и биохимических признаков.

5. Сравнить пути и механизмы эволюции кариотипов в двух исследованных группах плоских червей.

Научная новизна. На основе полученных данных о кариотипах наряду с данными морфологических, биохимических и экологических исследований проведена таксономическая ревизия рода Bdellocephala. Для фауны Байкала описаны новые эндемичные виды В. roseocula и В. ushkaniensis (Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001); виды В. melanocinerea и, В. stellomaculata) переописаны с восстановлением видового статуса (Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001, Novikova et al., 2002). Показана самостоятельность вида В. agrillosa, ранее сведенного в синонимы В. angarensis. Впервые описаны кариотипы 14 видов и 25 цветовых форм свободноживущих плоских червей. У 6 видов Geocentrophora обнаружено 4 варианта хромосомных чисел: 2п=26, 2гг=28, 2п=30 и 2п=32; число плеч хромосом (NF) у изученных видов варьирует от 36 до 60. Показано, что для исследованных видов признаки кариотипа являются видоспецифичными. Показано, что байкальские эндемичные представители Bdellocephala отличаются кариотипически от изученных видов бделлоцефал, населяющих Евразию - первые имеют 2п = 20, 24 и 26, в то время как последние — 2п = 16, 28 и 56.

Разработан экспресс-метод приготовления временных препаратов хромосом, позволивший впервые выявить особенности суточной динамики митотической активности у литоральных турбеллярий-проринхид. Установлена связь динамики пролиферативной активности с фотопериодичностью.

Комплексный подход к изучению двух родов эндемичных байкальских турбеллярий позволил составить представление о путях и механизмах их эволюции и о роли преобразований хромосомных наборов в становлении эндемичных «букетов» видов на примере исследованных групп.

Теоретическая и практическая значимость. Получены новые данные о кариотипах родов Geocentrophora и Bdellocephala, они применены для развитии концепции видообразования байкальской эндемичной фауны свободноживущих ресничных червей. Показана перспективность использования комплекса независимых методов и маркеров для решения вопросов филогении и систематики на примере двух родов турбеллярий. Результаты проведенных кариологических исследований создают базу для цитогенетического мониторинга изученных групп. Разработанные методики приготовления препаратов хромосом с обязательным учетом особенностей суточной динамики пролиферативной активности, необходимость которого отражена в работе, могут быть рекомендованы для применения на других группах организмов.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на 5 международных и одном Всероссийском совещаниях, конференциях и симпозиумах: на международном совещании "Baikal as a natural laboratory for global changes" (Иркутск, 1994); на второй Верещагинской байкальской конференции (Иркутск, 1995); на VIII международном симпозиуме по биологии турбеллярий (Брисбан, Австралия, 1996); на III Всероссийском совещании по кариосистематике беспозвоночных животных (Москва, 1997); на третьей Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2000); на 43-ей международной конференции по Великим озерам ("Great Lakes, Great Rivers") (Корнвелл, Канада, 2000); на III международном симпозиуме "Speciation in ancient Lakes" (Иркутск, 2002). Результаты работы неоднократно докладывались и обсуждались на научных семинарах и отчетных сессиях Лимнологического института СО РАН в 1995-2004 гг и на заседании Отдела зоологии БПИ ДВО РАН в 2004 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (191 источник, из них 122 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 159 страницах, содержит 8 таблиц и 55 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Новикова, Ольга Алексеевна

Выводы

1. Впервые изучены кариотипы 6 видов турбеллярий рода Geocentrophora из Байкала. В изученной группе видов выявлено существенное кариотипическое разнообразие. Обнаружены четыре варианта хромосомных чисел: 2п=26,2п=28, 2п=30 и 2п=32, число плеч хромосом (NF) варьирует от 36 до 60. Показано, что для исследованных видов такие признаки кариотипа, как число и морфология хромосом, NF и среднее число хиазм в мейозе, являются видоспецифичными.

2. Незначительное уменьшение числа хромосом в группе G. wagini - G. wasiliewi по сравнению с группой G. porfirievae - G. levanidorum, вероятно, является результатом одной-двух успешных Робертсоновских перестроек (центрических слияний). В эволюции кариотипов G. wagini, G. wasiliewi и G. intersticialis происходили перицентрические инверсии, что привело к появлению у них большого числа (от 14 до 18) акроцентрических элементов.

3. Литоральные виды рода Geocentrophora характеризуются резко неравномерным циклом суточной митотической активности с двумя выраженными пиками в ночные часы. Показано, что для успешных кариологических исследований литоральных видов геоцентрофор необходимо учитывать особенности суточного цикла митотической активности.

4. Впервые изучены хромосомные наборы 8 видов и 25 цветовых форм планарий рода Bdellocephala из Байкала. Сделаны описания всех цветовых форм; описания видов дополнены сведениями о кариотипах. Полученные данные использованы при проведении таксономической ревизии рода Описан новый для науки вид В. roseocula, вид В. melanocinerea переописан с восстановлением видового статуса; доказана видовая самостоятельность В. agrillosa на основании морфологических и кариотипических признаков.

5. Показано, что наибольшее число цветовых форм байкальских бделлоцефал (13) принадлежит полиморфному виду В. angarensis с подвидами В. а. angarensis и В. a. olivacea. Вид В. baicalensis рассматривается как монотипический, так как выделяемые ранее подвиды В. Ъ. baicalensis и В. Ъ. subniger идентичны по морфологии и кариотипу. Виду В. melanocinerea принадлежат две цветовые формы, к В. agrillosa, В. stellomaculata, В. ushkaniensis и В. roseocula — по одной цветовой форме.

6. У байкальских бделлоцефал выявлено три варианта кариотипа, отличающихся по числу хромосом (2п = 20, 24 и 26), и 6 вариантов, отличающихся по морфологии хромосом. Наиболее многочисленная по количественному и видовому составу и наиболее морфологически полиморфная группа байкальских бделлоцефал характеризуется 2п = 24. Виды с 2п = 26 предположительно являются производными от нее. Вид В. baicalensis с 2п = 20 произошел от предка, общего с широкораспространенным в Евразии видом В. punctata, а остальные байкальские виды - от предка, общего с японскими и дальневосточными видами, имеющими

2п = 28.

7. Показано, что кариотип В. punctata из Хабаровского края идентичен кариотипу европейских представителей этого вида, хотя ареал вида разорван. У дальневосточного вида В. grubiiformis обнаружен кариотип с 2п = 28, в отличие от описанного ранее кариотипа с 2п = 56.

8. Из двух изученных родов байкальских плоских червей темпы кариотипической эволюции выше у Geocentrophora. Эта более молодая группа обнаруживает большую изменчивость характеристик кариотипа по сравнению с мезолимническими бделлоцефалами.

Заключение

Таким образом, два исследованных рода турбеллярий обнаружили различные сценарии кариотипической эволюции при освоении озера Байкал.

Род Geocentrophora представляет собой пример «быстрого видообразования» при сохранении достаточно однотипной морфологии. Представители сформировавшегося в Байкале букета неоэндемичных видов имеют четкие межвидовые различия на уровне морфологии стилета, а внешний облик этих животных не обнаруживает значительных изменений ни между собой, ни по сравнению с космополитическими видами, что также является свидетельством их эволюционной молодости. Кариотипы геоцентрофор, а точнее, такие их признаки, как число и морфология хромосом, являются видоспецифичными. Филогенетические схемы, построенные на основании морфологических и биохимических признаков, хорошо коррелируют друг с другом, а также с данными о кариотипах. Биохимические и цитогенетические данные удачно дополняют и углубляют классическую, хорошо разработанную «морфологическую» филогению рода.

Род Bdellocephala обнаружил значительное морфологическое разнообразие, более всего проявляющееся в особенностях окраски. Морфологические различия имеют место как у видов с кариотипами, не отличающимися по числу и морфологии хромосом (виды В. angarensis и В. stellomaculata), так и у видов, чьи кариотипы отличаются весьма незначительно - на одну пару хромосом. Для этого рода характерна большая стабильность кариотипа по сравнению с родом Geocentrophora. Можно выделить следующие характерные признаки кариотипа бделлоцефал:

1. Симметричность (у большинства видов все хромосомы двуплечие, и только у двух видов присутствует единственная пара одноплечих хромосом).

2. Наличие одной, двух или трех крупных пар хромосом, резко отличающихся от всех остальных элементов кариотипа по размеру.

3. Наличие спутника (- ков) хромосом (не у всех, но у многих видов), внутривидовой полиморфизм по количеству и положению спутников.

Для данного рода филогенетические построения, основанные на разных системах признаков, оказались не всегда хорошо согласованными. Кариотипические и экологические данные в основном соответствуют морфологической филогенетической схеме, и основная сложность в их сопоставлении - это некоторая мозаичность результатов разных методов. Что касается молекулярной филогении, то в ряде случаев ее результаты противоречат данным, полученным по остальным признакам. Более всего это касается байкальских видов с генотипами II и III (см. выше). Возможно, анализируемый участок гена оказался или слишком мал, или слишком консервативен для разрешения некоторых вопросов филогении бделлоцефал.

Большое разнообразие эволюционных изменений было неоднократно продемонстрировано на примере других групп животных, обитающих в Байкале. Например, существенная дифференциация кариотипа, подобно геоцентрофора обнаружена у байкальских моллюсков семейства бенедиктиид (Ситникова и др., 1991), и у изопод (Natyaganova, 2000).

С другой стороны, результаты кариологических исследований байкальских амфипод (Salemaa, Kamaltynov, 1994) выявили высокий уровень консервативности хромосомных наборов: 31 исследованный вид и два подвида амфипод имели гаплоидный набор из 26 хромосом (п=26) и только один вид - п=32. Следует отметить, однако, что фауна байкальских гаммарид на сегодня насчитывает 272 вида и 76 подвидов (Тахтеев, 2000) и постоянно пополняется новыми описаниями, поэтому полученные данные не могут служить основанием для утверждения о мономорфности кариотипов байкальских гаммарид, тем более что у амфипод из европейских водоемов, в частности, из озера Охрид, напротив, обнаружены различия в числе хромосом у морфологически близких видов (Salemaa, Heino, 1990).

Сходная картина описана для хирономид рода Sergentia. Небайкальские виды этого рода характеризуются разнообразием кариотипов, в том числе, по числу хромосом, в то время как эндемичные байкальские виды, напротив, имеют 2п=8 у 15 изученных видов (Провиз, Провиз, 1999). Недавно опубликована статья по филогении байкальских эндемичных хирономид, объединяющая данные молекулярно-биологического и кариологического методов. Дерево, построенное на основе 12 цитологических характеристик, обнаружило большое сходство с молекулярной филогенией той же группы видов (Papoucheva et al, 2003).

Таким образом, изменения в хромосомном аппарате происходят неодинаково в разных группах животных, их участие в процессах видообразования тоже не одинаково, хотя не вызывает сомнения тот факт, что хромосомные преобразованйя могут существенно влиять на эволюционный процесс или индуцировать его (Bush, 1975). Современные исследования в области эволюции и видообразования обнаруживают сложность и неоднозначность этих процессов, затрагивающие самые разные уровни организации живого — от молекулярного и хромосомного до организменного и популяционного. Привлечение разных методов анализа, несмотря на неизбежную фрагментарность, возникающую при объединении данных нескольких методов, является наиболее перспективным для построения реалистической модели эволюции и видообразования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Новикова, Ольга Алексеевна, 2004 год

1. Алов И.А. К вопросу о механизме периодичности митозов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1959.- Т. 48.- С. 103 -112.

2. Анбиндер Е.М. Кариология и эволюция ластоногих. М.: Наука., 1980.152 с.

3. Анисимов А.П. Простая методика для приготовления постоянных давленых препаратов с использованием целлофана // Цитология.- 1992.- Т. 34, вып. 11-12.-С. 110-112.

4. Атлас озера Байкал.- Иркутск: Вост. Сиб. БУП МРХ РСФСР, 1959.102 с.

5. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал. Тр. Байкальск. лимнол. ст.-1945, Т. 11.-С.1-440.

6. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества.- М., Мир, 1991. Т. 1. - 667 с.

7. Бирштейн Я.А., Боруцкий Е.В. Методика изучения интерстициальных вод // Жизнь пресных вод СССР под ред. Павловского, Жадина.- 1956.- Т. 4.- С. 450-452.

8. Брыков В.А., Блинов С.В., Черняев М.Ж. Экспериментальное культивирование съедобной мидии в заливе Восток Японского моря // Биол. моря.- 1986.- Т. 4,-С. 7-14.

9. Воронцов Н.Н. Виды хомяков палеарктики (Cricetinae-Rodentia) in statu nascendi / Эволюция, экология, биоразнообразие. Материалы конференции памяти Н.Н. Воронцова. М.: УНЦ ДО, 2001.- С. 22-26.

10. Воронцов Н.Н. Дарвинизм: история и современность. Д., Наука.- 1988. -С. 87-103.

11. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М.: Наука.-1990.- 141 с.

12. Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. М., Мир, 1991.- 488 с.

13. Гриф В.Г. О суточной периодичности митозов в меристемах ячменя // Цитология. -1959.- T.l, N.2.- С. 229 -233.

14. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша.- М., Мир, 1988.- 184 с.

15. Доброхотов В.Н. О значении закономерностей суточной периодичности клеточного размножения // Вестник АМН СССР. 1963. -N.7. - С. 50-62.

16. Дробышева И.М. Камбиальность эпидермиса у турбеллярий // Тр. ЗИН АН СССР. 1991. - Т. 241. - С. 53-87.

17. Дыганова Р.Я., Порфирьева Н.А. Планарии Азиатской части СССР. Морфология, систематика, распространение.- Казань,- Изд-во Казанского унта, 1990.- 151 с.

18. Евдонин JI.A. Интерстициальные калипторинхии (Turbellaria, Neorhabdocoela) залива Петра Великого в Японском море // Акад. Наук СССР. Исслед. фауны морей.- 1971.- Т. 8.- С. 55-71.

19. Забусов И.П. Исследования по морфологии и систематике планарий оз. Байкала / Труды Об-ва естествоиспыт. при Императорском Казанском ун-те. Казань, 1911. - Т. XLIII, вып. 4. - 422 с.

20. Залкинд С.Я. Митотическая (пролиферативная) активность и регулирующие ее факторы // Руководство по цитологии. -1966. Т.2.- С. 252257.

21. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции.- М.: Высшая школа, 1989.- 591 с.

22. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomi.- Новосибирск: Наука, Сиб. Отделение, 1991.- 115 с.

23. Князева JI.M. Современные осадки южной части озера Байкал // Труды Байкальской лимнологической станции.- Иркутск, 1956.- С. 159 198.

24. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал.- Иркутск, 1947.- 297с.

25. Кожов М.М. Байкал и его жизнь.- Иркутск, 1968.- 97 с.

26. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению.- Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1972.-256 с.

27. Коротнев А.А. Отчет по исследованию озера Байкала летом 1900 года: Фауна Байкала // Юбилейный сборник под ред. Коротнева А. Киев, 1901.-Вып. 1.-С. 13-28.

28. Кузнеделов К.Д. Филогенетический анализ турбеллярий озера Байкал, основанный на сравнении 5'-концевых последовательностей гена 18S рибосомальной РНК: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск, 1995. — 17с.

29. Кузнеделов К.Д., Новикова О.А., Наумова Т.В. Молекулярно-генетическая типизация планарий рода Bdellocephala (Dendrocoelidae, Tricladida, Turbellaria) озера Байкал с оценкой видового разнообразия // Журнал общей биологии.- 2000.- Т.61, N 3,- С. 336-344.

30. Кузнеделов К.Д., Тимошкин О.А. Молекулярная филогения турбеллярий (Turbellaria), основанная на данных сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей гена 18S рибосомальной РНК // Молекулярная биология.- 1995.-Т. 29.- С. 553-562.

31. Ливанов Н.А., Порфирьева Н.А. Очерки планарий Байкала // Уч. Зап. Казанск. Ун-та.- 1962.- Т.122, N 6.- С.165-187.

32. Лухтанов В.А., Кузнецова В.Г. Анализ кариотипической изменчивости чешуекрылых группы Melitaea didyma с обоснованием видовой самостоятельности М. latonigena (Lepidoptera, Nymphalidae) // Зоологический журнал.- 1989.- Т. 68, вып. 12.- С. 38-46.

33. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. Пер. с англ.- М.: Мир.- 1986.- 268 с.

34. Марч Э.М., Гриф В.Г. Структура клеточного цикла и ритм деления клеток в меристемах растений // Цитология. 1996.- Т.38, N 8. - С, 842-853.

35. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных.- М; 1998.319с.

36. Наумова Т.В. Морфология, систематика и филогения рода Bdellocephala de Man, 1875 (Turbellaria, Tricladida: Paludicola): Автореф. дис. . .канд. биол. наук. Владивосток, 2003. - 23 с.

37. Наумова Т.В., Новикова О.А., Тимошкин О.А. Морфология, кариотипы и распространение планарий рода Bdellocephala (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola) в Хабаровском крае / Зоологический журнал. 2002. - Т. 81, вып. 11.-С. 1299-1307.

38. Новикова О.А. Суточная динамика митотической активности у эндемичных байкальских турбеллярий рода Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) // Зоол. журн. 2000. - Т.79. - Вып.5.- С. 623-625.

39. Новикова О.А., Тимошкин О.А. Кариология байкальских Turbellaria: современное состояние изученности. Тез. докл.: Байкал природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата: Иркутск.- 1994, Т. 5.- С. 46.

40. Новикова О.А., Тимошкин О.А. О кариологической эволюции байкальских и внебайкальских Bdellocephala и Geocentrophora (Turbellaria) // Тез. докл. Вторая Верещагинская байкальская конференция: Иркутск, 1995.-С. 146.

41. Новикова О.А., Тимошкин О.А. О кариотипе Geocentrophora wasiliewi (Turbellaria, Lecithoepitheliata) из Байкала // Зоол. журн. -1996. Т. 75.-вып.З.- С. 457-459.

42. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная генетика и кариосистематика млекопитающих.- М.: Наука, 1983.- 405 с.

43. Пименов М.Г. Что кариология может дать систематике высших растений // Тез.докл. / Эволюция, экология, биоразнообразие конференция памяти Н.Н.Воронцова.- Москва: УНЦ ДО, 2001.- С. 95-118.

44. Побережный Е.С., Островская P.M. Некоторые аспекты изучения биологии байкальских эндемичных моллюсков // Исследование природных ресурсов озера Байкал и Ангарских водохранилищ.- Иркутск, 1984.- С. 50-55.

45. Подгорнова Г.П., Дмитриева Т.И., Чиненков В.А. Возможности использования кариологии в таксономии нематод // Кариосистематика беспозвоночных животных.- JL: Зоол. ин-т., 1979.- С. 100-103.

46. Порфирьева Н.А. О некоторых путях эволюции байкальских планарий // Вопросы морфологии и экологии беспозвоночных,- Изд-во Казанского Университета.- 1971.- С. 81-93.

47. Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал / Изд-во "Наука", Новосибирск.- 1977.- 207 с.

48. Порфирьева Н.А., Умылина Т. М., Щеглова Е.Г. К ревизии фауны пресноводных триклад (Turbellaria, Tricladida) Камчатки / Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока.- 1979.- С. 51-61.

49. Рубцов И.А. К познанию фауны планарий реки Ангары.-Труды Иркутсюо ун-та. 1928. - Т. 14.- С. 190-197.

50. Сиделева В.Г., Природина В.П., Ханаев И.В. Хромосомные наборы донных байкальских коттоидных рыб (Cottoidei) с замечаниями о кариологической продвинутости в связи с батиметрическим распределением // Вопросы ихтиологии.- 1995.- Т.35, вып. 6.- С. 796-803.

51. Смирнов В.Г. Цитогенетика.- М.: Высш. Шк., 1991.- 247 с.

52. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал. Систематика, сравнительная экология, эволюция.- Иркутск, изд-во Ирк. ун-та, 2000.- 353 с.

53. Тимошкин О.А. Новые виды рода Geocentrophora (Turbellaria, Prorhynchidae) из озера Байкал // Зоол. журн.- 1984а.- Т.63, вып. 8.- С. 11251135.

54. Тимошкин О.А. Особенности биологии и строения видов рода Geocentrophora (Turbellaria, Prorhynchidae) из озера Байкал // Зоол. журн.-19846.- Т.63, вып. 10.- С. 1464-1470.

55. Тимошкин О.А. Ресничные черви озера Байкал: Turbellaria Prorhynchidae. Морфология, систематика и филогения Lecithoepitheliata // Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука. 1991. С. 67-199.

56. Тимошкин О.А., Наумова Т.В., Новикова О.А. Свободноживущие ресничные черви (Plathelminthes: Turbellaria) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна.- Т. 1, кн. 1.- Новосибирск: Наука, 2001.-С. 196-227.

57. Тимошкин О.А., Наумова Т.В., Новикова О.А. Новые виды рода Bdellocephala de Man, 1875 (Plathelminthes, Turbellaria) из озера Байкал // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна.-Т.2, Приложение.- 2001.- С. 1303-1320.

58. Тимошкин О.А., Порфирьева Н.А., 1989. Глубоководные планарии-гиганты озера Байкал // Фауна Байкала: Черви, моллюски, членистоногие. Сборник научных трудов под ред. А.А. Линевич. Наука, Сибирское отделение, Новосибирск.- С. 7-23.

59. Умылина Т.М. Кариотипы байкальских планарий рода Bdellocephala de Mann (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) // Зоол. журн.- 1971.- T.50, вып.1.-C. 130-132.

60. Умылина Т.М. Мейотические хромосомы планарий рода Baikalobia (Tricladida, Paludicola) // Зоол. журн,- 1973.- Т.52, вып. 2.- С. 261-263.

61. Умылина Т.М. Хромосомы в сперматогенезе у бделлоцефал озера Байкал // Эколого морфологические исследования беспозвоночных.- Изд-во Казанского ун-та. - 1976.- С. 90-101.

62. Умылина Т.М. Кариология и современная систематика планарий Байкала // Автореф. дисс. на соискание уч. степени кандидата биол. наук.-Казанский гос. университет.- Казань.-1977.-26 с.

63. Умылина Т.М. К вопросу об использовании кариологического метода в систематике эндемичных планарий Байкала (Tricladida, Paludicola) // Кариосистематика беспозвоночных животных. JL: Зоол. ин-т. - 1979. -С.111-114.

64. Умылина Т.М. К вопросу об эволюции кариотипов эндемичных трикладид Байкала // Вопросы эволюционной морфологии животных.-1979.-С.156-167.

65. Фролов С. В. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб.-Владивосток: Дальнаука.- 2000. 229 с.

66. Фролова JI.T., Лейбсон H.JI. Клеточное размножение и его сезонная динамика в кишечном эпителии тихоокеанской мидии // Биология моря. -1996.-Т. 22, N1,-С. 48-54.

67. Чубарева JI.A., Петрова Н.А. Основные характеристики кариотипов мошек (Diptera, Simuliidae) мировой фауны // Кариосистематика беспозвоночных животных Д.: Зоол. ин-т.- 1979.- С. 58-95.

68. Almeida E.Y.S. de, Yamada S.M, Froehlich E.M. Cytogenetics studies of two species of land planarians: Geoplana marginata (auctiorum) and Issoca resendei (Tricladida, Terricola) // Hydrobyologia. 1991.- V. 227.- P. 169-173.

69. Araujo S.M.S.R., Pompolo S.G., Perfectti F., Camacho J.P.M. Integration of а В chromosome into the A genome of a wasp // Proc. R. Soc., London.- 2001.- B. 268.- 1127-1131.

70. Baguna J., Romero R. Quantative analysis of cell types during growth, degrowth and regeneration in the planarians Dugesia mediterranea and Dugesia tigrina II Hydrobiologia. 1981. - V. 84. - P. 181-194.

71. Baguna J., Romero R., Collet J. Cellular, molecular and genetic approaches to regeneration and pattern formation in planarians // Fortschr. Zool. 1988. - V. 36. - P. 65-78.

72. Baguna J., Romero R., Salo E. Growth, degrowth and regeneration as developmental phenomena in adult freshwater planarians / Ed. Marthy H. J. Experimental embryology in aquatic plants and animals. N.Y.: Plenum Press. -1990.-P. 129-162.

73. Ball I. R., Gourbault N. The morphology, karyology and taxonomy of a new freshwater planarian of the genus Phagocata from California (Platyhelminthes: Turbellaria) // Life Sci. Contribs. Roy. Ontario Mus.- 1975.- N 105.- 19 pp.

74. Ball I.R., de Vries E.Y. Karyological studies on land planarians (Tricladida, Terricola) // Caryologia. 1983.- V. 36, N 3.- P. 195-202.

75. Barrett Jr.W.C. The retinula cell of the Turbellarian Prorhynchus aplanatus Kennel // Trans. Amer. microscop. Soc.- 1929.- V. 48, N 1. P. 66-69.

76. Batistoni R., Rossi L., Cori F., Deri P. A molecular characterisation of species and populations of Dugesia gonocephala II Belgian journal of Zoology.-V.131 (Supplement 1).- P.97-100.

77. Beauchamp P. de. Planares des Bromeliacees de Costa Rica // Arch, de zool. exp. et gen.- 1913.-N 51. - P. 41-52.

78. Benazzi M., Formenti D., Manfredi Romanini M.G., Pellicciari C., Redi C.A. Feulgen DNA content and C-banding of Robertsonian transformed karyotypes in Dugesia ligubris II Caryologia.- 1981.- V. 34.- P. 129-139.

79. Benazzi M., Puccinelli I. Caryologia di Planaria torva (Muller) // Caryologia.- 1963.- V. 16, N 3.- P. 653-661.

80. Benazzi M., Puccinelli I. A robertsonian translocation in the fresh-water triclad Dugesia ligubris: karyometric analysis and evolutionary inferences // Chromosoma.- 1973.- V. 40, N 2,- P. 193-198.

81. Beukeboom L.W., Sharbel T.F., Michiels N.K. Reproductive modes, ploidy distribution, and supernumerary chromosome frequencies of the flatworm Polycelis nigra (Platyhelminthes: Tricladida) // Hydrobiologia.- 1998. N 383. -P. 277-285.

82. Bohmig L. Tricladida. Susswasserfauna Deutschlands.- Brauer, Yena.- 19.-T. 252-292.

83. Bush G.L. Modes of animals speciation. Arm. Rev. Ecol. Syst., 6, 1975.- P. 339-364.

84. Canon L.R.G. Turbellaria of the world. A guide to Families and Genera. -Australia, 1986. 132 pp.

85. Canovai R., Stocchino G., Privitera I., Alberti A., Pala M., Galleni L. Chromosome bands in freshwater triclads // Hydrobiologia.- 1995. N 305. - P. 85-90.

86. Curini-Galletti M.C., Puccinelli I. Karyometric and morphological analysis of ten species of the subfamily Monocelidinae (Proseriata, Platyhelminthes) with remarks on the karyological evolution of the Monocelididae // Genetica. 1989.-V. 78.-P. 169-178.

87. Curini-Galletti M.C., Puccinelli I. The Gyratrix hermaphroditus species complex (Platyhelminthes: Kalyptorhynchia) in the Darwin area (Nothern

88. Territory, Australia) // Trans. Am. Microsc. Soc. 1990. - V.109, N 4. - P. 368379.

89. Curini-Galletti M.C., Puccinelli I. The Gyratrix hermaphroditus species complex (Kalyptorhynchia: Polycystididae) in marine habitats of Eastern Australia // Hydrobiologia. 1998. - V.383. - P. 287-298.

90. Curini-Galletti M.C., Martens P.M. Karyological and ecological evolution of the Monocelididae (Platylminthes, Proceriata) // Marine Ecology. 1990. -V.l 1, N3.-P. 255-261.

91. Carpenter J.H. Geocentrophora cavernicola n. sp. (Turbellaria) first cave Alloecoel // Trans. Amer. microscop. Soc.- 1970.- V. 89.- P. 124-133.

92. Dahm A.G. Dendrocoelopsis spinosopenis (Kenk) from Yugoslavia and Sweeden, and Digonoporus macropostila An der Lan. (Turbellaria Tricladida Paludicola) K. Fys. Sallsk. Handl.-1960., N.F. 60, Nr.7,- P. 53-60.

93. Dahm A.G. The karyotypes of some freshwater triclads from Europe and Japan (Turbellaria Tricladida Paludicola) // Aktiv Zool. -1963, ser 2 .- 16.- P. 4167.

94. Deri P., Colognato R., Rossi L., Salvetti A., Batistoni R. A karyological study on populations of Dugesia gonocephala s.l. (Turbellaria, Tricladida) // Ital. J. Zool.- 1999.- 66.- 245-253.

95. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process. New York & London: Columbia University Press, 1970. - 505 pp.

96. Dutrilleux В., Lenicque P. Analyse du caryotype de cinq espesec de planaries par la methode du choc hypotonique.- 1971. Acta zool. 52: 241-248.

97. Emeljanov A. F., Golub N. V., Kuznetsova V.G. Evolutionary transformation of testes and ovaries in Booklice, Birdlice, and Sucking Lice (Psocoptera, Phthiraptera: Mallophaga, Anoplura) // Entomological Review.-2001.-V. 81, N 7, P. 767-785.

98. Galleni L., Canovai R. First contribution to karyology of Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) // The Nucleus. 1988. -V. 21, N.l-2. - P.l- 4.

99. Galleni L., Canovai R., Esposito A., Stanyon R. Characterization of turbellarian chromosomes. C-banding in Dugesia lugubris (Tricladida, Paludicola) // Trans. Amer. Microsc. Soc.-1989. V. 108, N 3. - P.304-308.

100. Galleni L., Canovai R., Stanyon R. Characterization of turbellarian chromosomes. III. C-banding in Polycelis nigra (Tricladida-Paludicola) // The nucleus.- 1991,- V. 34.- 119-122.

101. Galleni L., Puccinelli I. Chromosomal evolution in marine triclads and polyclads (Turbellaria) // Hydrobiologia.- 1986.- N. 132.- P.239-242.

102. Gerstfeldt G. Ueber einige zum Theil neue Arten von Platoden, Anneliden, Myriapoden und Crustaceen Sibirien.- Memoires presentes a L'Academie imperiale des sciences de St. Petersbourg par Divers Savantas.- 1859.- T.VIII.- P. 261-296.

103. Gokhman V. E., Timokhov A.V. Taxonomic status of populations of

104. Anisopteromalus calandrae (Hymenoptera: Pteromalidae) // Melica G., Thuroczy C. (Eds). Parasitic wasps: evolution, systematics, biodiversity and biological control.- Budapest: Agroinform.- 2002,- P. 253-256.

105. Grant V. The origin of adaptations. New York & London: Columbia University Press, 1963. - 606 pp.

106. Grant V. Plant speciation. New York & London: Columbia University Press, 1971.-435 pp.

107. Grube A.E. Beschreibungen von Planarien des Baikalgebietes. Archiv fur Naturgesch.- Berlin.- 1872.- 38, N.I.- P.273-292.

108. Hardy Y.-P. Karyology of a marine population of Gyratrix hermaphroditus (Turbellaria, Rhabdocoela) and chromosomal evolution in this species complex // Hydrobiologia. 1986. - N. 132.- P. 233-238.

109. Hewitt G. W. The integration of supernumerary chromosomes into the Orthopteran genome // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.- 1973.- V.38.- P. 183-194.

110. Heitkamp U. Speziationsprozesse bei Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg 1831 (Turbellaria, Kalyptorhynchia) //Zoomorphologie.- 1978.-90,- S. 227-251.

111. Hoshino K., Ohnishi K., Yoshida W., Shinozawa T. Analysis of ploidy in a planarian by flow cytometry // Hydrobiologia.- 1991.- N 227. -P. 175-178.

112. Hsu Т. C. Mammalian chromosomes in vitro. The karyotype of man // J. Hered. 1952.- V. 43.- 17 pp.1.ima I., Kaburaki T. Preliminary description of some Japanise Triclads.-Annotationes Zoologicae Japonises.-1916.- V. IX.- P. 156-161.

113. Kawakatsu M., Asai E., Yamada T. Bdellocephala borealis sp.nov., a new freshwater planarian from Rishiri and Okushiri Islands off Hokkaido.- Bull. Nat. Sci. Mus.-1978. Ser. A.- N. 4 (2).- P.79-98.

114. Kawakatsu M., Mitchell R., Oki I. Morphological, karyological and taxonomic studies of Dugesia batiensis Ball, 1970 from the Batu Caves, Malaysia // J. speleol. Soc. Japan. 1989. - N 14. - P.l-14.

115. Kawakatsu M., Oki I., Tamura S. Yamayoshi Т., Aditya A.K. A new freshwater planarian from West Bengal India // Bull. Biogeogr. Soc. Japan. 1983. - V. 38, N1. - P. 3-10.

116. Kawakatsu M., Oki I., Tamura S. Redescription of Phagocata kawakatsui Okugawa, 1956, with special reference to local variations of its copulatory apparatus // Bull. Fuji Women's College. 1986. - N 24, Ser.2. - P.95-120.

117. Kawakatsu M., Oki I., Tamura S., Yamayoshi T. Morphological, karyological and taxonomic studies of Dugesia japonica Ishikawa et Kawakatsu from the Tsushima islands // Proc. Jap. Soc. Syst. Zool. 1988a. - N 19. - P. 1-12.

118. Kawakatsu M., Oki I., Tamura S., Sekigushi K. Karyological and taxonomic studies of ectoparasitic marine triclads collected from the four extant species of horseshoe crabs //Progress in Zoology. — 1988 b. V. 36,- P. 117-121.

119. Kawakatsu M., Sugino H., Oki I. Redescription of Phagocata papilliphera and a comparative description of karyotypes of this species and species Phagocata suginoi Kawakatsu, 1974 // Bull. Fuji Women's College. 1984. - N 22, Ser.2.-P.79-104.

120. Kenk R. Index of the Genera and Species of the Freshwater Triclads (Turbellaria) of the World / Smithsonian Contributios to Zoology.- Washington, 1974.-V. 183.-90 p.

121. King M. Species Evolution: the role of chromosome change / Cambridge University Press.- 1993.- 325 p.

122. Korotneff A.A. Die Planarien des Baikalsees (Tricladen).- Wessensch. Ergebn. Zool. Expeditionnach dem Baikal See.- 1912.- Kiew-Berlin.- Zief 5.- S. 1-28.

123. Kromhout G.A. A comparison of the protonephridia of freshwater, brackish-water and marine specimens of Gyratrix hermaphroditus // J. Morph.-1943.- V. 72.-P. 167-181.

124. Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A. Phylogenetic relationship of Baikalian species of Prorhynchidae turbellarian worms as inferred by partial 18 S rRNA gene sequence comparisons // Molecular Marine Biology and Biotechnology.-1993.- V.2, N 5.-P.300-307.

125. Kuznetsova V.G., Maryanska Nadachowska A., Nokkala S. C-banded karyotype of Psyllid species Aphalara calthae (L) (Psylloidea, Homoptera, Insecta) // Cytologic- 1997 - V. 62.- P. 237-239.

126. Macgregor H.C. An Introduction to Animal Cytogenetics // Chapman & Hall Publ., London. 1993.- 235 pp.

127. Martens P.M., Curini-Galletti M.C., Puccinelli I. On the morphology and karyology of the genus Archilopsis (Meixsner) (Platyhelminthes, Proseriata) // Hydrobiologia.- 1989.-N 175. P. 237-256.

128. Mayr E. Animal species and evolution.- Cambridge, Mass.: Harvard Univ. Press. 1963.- 797 pp.

129. Meixner J. Morphologisch-Okologische Studien an neuen Turbellarien aus dem Meeressande der Kieler Bucht // Z. Morph. Okol. Tierre.- 1929.- 14.- S. 765791.

130. Murray J. Genetic diversity and natural selection. N. Y.: Hafner. -1972.128 pp.

131. Nasonov N. Uber die Geliotropismus der Turbellaria-Rhabdocoela der Baikalsee / Тр. лаб. эксп. зоол. и морфол.- 1935.- Вып. 4.- С. 195-204.

132. Natyaganova A.V., Kamaltynov R.M., Sherbakov D.Yu. The chromosomes of Baikalasellus angarensis (Isopoda, Asellidae) // Crustaceana.- 1996.- V. 69 (9).- P. 696-702.

133. Nishitani S., Ni-Imura F., Ishida S., Teshirogi W. Karyological studies of freshwater planarians on Okushiri and Rishiri Islands, Hokkaido. Zool. Sci., Tokyo, 12 Suppl. -1995. - P. 35.

134. Nishitani S. Karyotypes and the chromosomal evolution in freshwater planarians. In: Teshirogi W., Watanabe K. (eds.), Morpho-differentiation in Planarians From biological basis to Gene Manipulation.- Kyoritsu Shuppan Co., Tokyo.- 1998.- P. 29-41.

135. Nokkala S., Grozeva S., Kuznetsova V., Maryanska-Nadachowska A. The origin of the achiasmatic XY sex chromosome system in Cacopsila peregrina (Frst.) (Psylloidea, Homoptera) // Genetica.- 2003.- V. 119.- P. 327-332.

136. Novikova O.A. Karyotypes of the flatworms of the Genus Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) from Lake Baikal // Folia biologica. Krakow. -1999.-V. 47, N 1-2.- P.13-19.

137. Novikova O.A., Naumova T.V., Belykh O.I. Feeding of endemic Baikal planarians of Bdellocephala de Man genus. // 43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research (IAGLR 2000): Abstracts.-Kanada, 2000,- P.l 18.

138. Novikova O.A., Naumova T.V., Timoshkin O.A. Karyotypes and present systematics of endemic Baikal representatives of Bdellocephala genus (Turbellaria, Dendrocoelidae) // Hydrobiologia.- 2004, in press .

139. Novikova O.A., Timoshkin O.A. Peculiarities of karyological evolution in Bdellocephala (Tricladida) and Geocentrophora (Lecithoepitheliata) from Lake Baikal. // VHIth International Symposium of the Biology of the Turbellaria: Abstracts. 1996.- P. 68.

140. Oki I., Tamura S., Ogren R., Kitagawa K., Kawakatsu M. The karyotype and a new locality for the land nemertine Geonemertes pelaensis Semper, 1863 // Bull. Fuji Women's College.- 1987.- N 25, Ser.2.- P. 67-77.

141. Oki I., Tamura S., Ogren R., Kawakatsu M. Karyological and taxonomic studies of three species of the genus Bipalium from Japan and the United States and Platydemus manokwari from the Philippines // Progress in Zoology.- 1988.-V.36.- P.140-143.

142. Oki I., Tamura S., Ogren R., Kawakatsu M. Karyology of four land-planarian species of the genus Bipalium from Japan // Hydrobiologia. 1991. - N 227. -P. 163-167.

143. Oki I., Tamura S., Nishino M., Takai M., Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A., Kawakatsu M. Chromosomes of Phagocata kawakatsui and Bdellocephala annandalei from Lake Biwa-ko in Honsu, central Japan. // Hydrobiologia. 1998.-N383.-P. 315-320.

144. Papoucheva E., Proviz V., Lambkin C., Goddeeris В., Blinov A. Phylogeny of the endemic Baikalian Sergentia (Chironomidae, Diptera) // Molecular phylogenetics and evolution.- 2003.- V. 29.- P. 120-125.

145. Petitpierre E. The value of cytogenetics for the taxonomy and evolution of leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) //Misc. Zool. -1997.- V. 20.- P. 9-18.

146. Reizinger E. Zur Anatomie der Hypotrichina (=Genostoma) tergestina Cal., nebst einem Beitrag zur Systematik der Alloecoelen // Ibid.-1924.- Bd. 60.- S. 137-149.

147. Reizinger E. Geocentrophora applanata (Kennel), ein Modellfall fur gekoppelte Diefferenzierung und Reduktion Organsysteme // Ibid.- 1975.- Bd.13.-S. 184-206.

148. Ribas M., Pala M., Vacca R.A. Taxonomic status of the western Mediterranean asexual populations of the Dugesia gonocephala group. Morphological, karyological and biochemical data // Progress in Zoology.- 1988.-V. 36.- P.129-135.

149. Rieger R.M., Tyler S., Smith J. P., Rieger G. E. Platyhelminthes: Turbellaria // Microscopic anatomy of Invertebrates.- 1991.- V. 3., Chapter 2,- P. 7-140.

150. Sharma A. K., Sharma A. Chromosome techniques: theory and practice / London, Butterworth.- 1965.- 474 pp.

151. Sherstyankin P.P. Light regime and optical properties of water/ Physical limnology of Lake Baikal: a review.- BICER, Irkutsk-Okayama, 1994.- P. 24-31.

152. Shimaraev M.N. Heat processes and temperature regime / Physical limnology of Lake Baikal: a review.- BICER, Irkutsk Okayama, 1994.- P. 31- 42.

153. Sluys R., Timoshkin O.A., Kawakatsu M. A new species of giant planarian from Lake Baikal, with some remarks on character states in the Dendrocoelidae (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) // Hydrobiologia.- 1998.- V.383.- P. 6975.

154. Sluys R., H. De Jong. Chromosome morphological studies of Dugesia gonocephala s.l. (Platyhelminthes, Tricladida) 11 Caryologia.- V.37.(l-2).- 1984.-P. 9-20.

155. Steinbock O. Monographie der Prorhynchidae (Turbellaria) // Ztschr. Morphol. Okol. Tiere.- 1927,- Bd. 8,- S. 538-662.

156. Tamura S., Oki I., Kawakatsu M. A new series of studies on the freshwater and land planarians from Taiwan. 2. Chromosomes of Dugesia japonica japonica II Bull. Fuji Women's College. 1985.- N 23, Ser.2.- P.127-132.

157. Tamura S., Oki I., Kawakatsu M. A review of chromosomal variation in Dugesia japonica and D. ryukyuensis in the Far East 11 Hydrobiologia.- 1995.- V. 305.- P.79-84.

158. Tamura S., Oki I., Kawakatsu M. Chromosomes of juveniles hatched from coccoons of Dugesia japonica ryukyuensis II Zoological Science.- 1992.- V. 9.- N. 6.- P.1298.

159. Tamura S., Yamamoto K., Takai M., Oki I., Kawakatsu M. Karyology and biogeography of Dugesia japonica and Dugesia ryukyuensis in Kyushu, southern Japan // Hydrobiologia.- 1998. V. 383.- P. 321-327.

160. Teshirogi W, Ishida S. Studies on the speciation of Japanese freshwater planarian Polycelis auriculata based on the analysis of its karyotypes and constitutive proteins //Hydrobiologia.- 1981.- V. 84.- P. 69-77.

161. Teshirogi W., Ni-imura F., Ishida S. Futher survey of chromosomal polymorphisms in the freshwater planarian Polycelis auriculata II Hydrobiologia.-1991.-V. 227.-P. 147-156.

162. Timoshkin O.A. 1991. Turbellaria Lecithoepitheliata: morphology, systemstics, phylogeny // Hydrobiologia.- 227.- P. 323-332.

163. Timoshkin O.A. 1994. Free-living Plathyhelminthes a model group for the evolution of invertebrates in Lake Baikal // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol., 44, P. 183-196.

164. Timoshkin O.A. 1999. Biology of Lake Baikal: "White Spots" and Progress in Research // Berliner geowiss. Abh., E 30, P. 333-348.

165. Ude I. Beitrage zur Anatomie und Histologic der Susswassertricladen -Zeitschr. Wissenschaft. Zool., 1908, Bd. 89, S. 124-129

166. Van Breugei F.M.A. Improved methods for permanent chromosome preparations: cellophane squashes and citric acid dissociation // Stain Technol.-1980.- V.55. P. 50-52.

167. Vries E.Y., de. On the karyology of Dugesia gonocephala s.l. (Turbellaria, Tricladida) from Montpellier, France // Hydrobiologia.- 1986.- N 132. P. 251256.

168. White M.J.D. Animal Cytology and Evolution, 3d ed, Cambridge University Press, Cambridge and London.- 1973.- 961 p.

169. Weltner W. Dendrocoelum punctatum Pallas bei Berlin // Sitzungsber. Akad. Wiss.-Berlin.-38.- 1887.- lOt.

170. Woude van de. Germ cell cycle of Megalodiscus temperatur (Stafford, 1905) Harwood, 1932 (Paramphistomidae: Trematoda) // Am. Midi. Nat. 1954. -V. 5. - P.171-202.

171. Yagihashi M., Ishida S., Teshirogi W. Karyotypes, regenerative capacities and adhesive-organic structures of Bdellocephala annandalei and Bd. sp. from Lake Biwa // Zool. Mag. 1981. - Tokyo 90: 685. (In Japanise).

172. Yagihashi M., Tanaka K., Ishida S., Teshirogi W. Comparative studies on the karyotype, regeneration and morphology in three species of genus Bdellocephala//Sci. Rep. Hirosaki Univ. 1995. - V. 42. -P. 183-194.

173. Yoshii K. Stable isotope analyses of benthic organisms in Lake Baikal // Hydrobiologia.- 1999.-V. 411.- P. 145-159.