Характеристика пищеварительных ферментов рыб озера Чаны на ранних этапах онтогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Соловьев, Михаил Марьянович

• Соловьев, Михаил Марьянович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соловьев, Михаил Марьянович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Строение и развитие желудочно-кишечного тракта костистых рыб

1.2 Состав и характеристика желудочно-кишечных гидролаз, обеспечивающих основные этапы пищеварения

1.2.1 Протеазы

1.2.2 Гликозидазы (карбогидразы)

1.2.3 Эстеразы

1.3 Становление пищеварительных гидролаз в онтогенезе и их распределение в кишечнике рыб

1.3.1 Становление пищеварительных гидролаз в онтогенезе

1.3.2 Распределение активности ферментов вдоль кишечника 33 1.4. Связь активности пищеварительных ферментов с типом питания рыб

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Физико-географическое положение района исследования

2.2 Краткая характеристика объектов исследования

2.3 Район и метод сбора молоди рыб

2.4 Общая характеристика развития молоди пресноводных рыб

2.5 Анализ типа питания молоди рыб

2.6 Оценка активности ферментов в кишечнике исследуемых видов рыб

2.7 8Б8-РАСЕ электрофорез

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ МИРНЫХ И ХИЩНЫХ РЫБ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ

3.1 Мирные рыб

3.2 Хищные рыбы

3.3 Отношение длины кишечника к длине тела молоди у хищных и мирных рыб

ГЛАВА 4. ГИДРОЛАЗЫ МИРНЫХ И ХИЩНЫХ РЫБ 65 4.1 Гидролазы мирных рыб

4.1.1 Протеазы

4.1.2 а-амилаза

4.1.3 Эстеразы

4.1.3.1 Неспецифические эстеразы

4.1.3.2 Неспецифические липазы 76 4.2 Гидролазы хищных рыб

4.2.1 Протеазы

4.2.2 а-милаза

4.2.3.1 Эстеразы

4.2.3.2 Неспецифические эстеразы 84 4.2.3.2 Неспецифические липазы

ГЛАВА 5. СВЯЗЬ АКТИВНОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ГИДРОЛАЗ С ТИПОМ ПИТАНИЯ

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ 93 6.1. Кормовые ресурсы водоема и типы питания рыб 93 6.2 Сравнительный анализ методических подходов к изучению активности пищеварительных ферментов

6.3. Изменения спектра кишечных гидролаз в онтогенезе

6.4. Тип питания и становление активности пищеварительных гидролаз в онтогенезе 106 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 110 ВЫВОДЫ 112 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика пищеварительных ферментов рыб озера Чаны на ранних этапах онтогенеза»

Пищеварение — ключевой процесс в метаболизме: большинства видов животных, поскольку обеспечивает организм, всеми необходимыми веществами для нормального роста и развития (Уголев, 1985). В первую очередь успешность, процессов: пищеварения!, связана; с наличием подходящего спектра, пищеварительных, гидролаз, способных обеспечить расщеплениемвсех необходимых компонентов<пищж(Уголев, 1985; Кузьмина, 2005). B«процессе:эволюционного развития рыбы.приспособились к питанию широким спектром кормовых, объектов. Подобная приспособленность: в первую очередь отражает физиологическую и анатомическую пластичность пищеварительного аппарата1 в; целом. Для многих рыб умеренных широт характерна частичная или полная смена: рациона в -течение года, что не может не повлиять на; характер функционирования пищеварительной системы. В частности, это» связано с возможным синтезом : дополнительных изоформ пищеварительных гидролаз при изменении рациона рыб вследствие смены кормовой» базы или изменений условий внешней . среды (например, температура; pH и соленость»воды), чтобы способствовать более успешному расщеплению пищевых субстратов. Вследствие подобных .изменений рациона возникают определенные трудности при классификации рыб по пищевым предпочтениям. В Чановской системе, озер в течение вегетационного^ периода происходят существенные изменения по численности, и биомассе различных комплексов водных беспозвоночных, входящих в.рацион многих видов рыб. Подобные изменения-создают условия для смены рациона разных видов рыб. В Чановской системе озер обитает 14 видов пресноводных костистых рыб; которых можно условно разделить на хищных - судак Sander lucioperca (Linnaeus, 1758), щука Es ox lucius (Linnaeus, 1758), окунь Perca.fluviatilis (Linnaeus, 1758) и мирных - лещ Abramis brama (Linnaeus, -1758); сазан Cyprinus carpió (Linnaeus, 1758), плотва Rütilus rutilus (Linnaeus, ,1758), елец Leucisciis leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874) и. т.д. При дальнейшем разделении пищевой специализации также возможно выделение облигатных и факультативных хищников, планктофагов, бентофагов и всеядных рыб. Наличие специализированных по питанию групп рыб" в пределах одного водоема - удобная: модель.; для изучения связи? активности и спектра кишечных гидролаз с типом питания рыб: К настоящему времени существует достаточное количество работ, посвященных анализу взаимосвязи' активности; различных, групп пищеварительных: гидролаз и; пищевой специализации рыб (Chakrabarti, 1995; Кузьмина, 2005). Однако, многие работы выполнены на видах рыб, содержащихся на несвойственных им в природных условиях кормах, (объекты? аквакультуры) (Clark, 1986; Gawlicka, 2000; Gisbert, 2009). Исследования^ изменений: активности пищеварительных- ферментов- в онтогенезе: проводятся либо в период раннего- развития; молоди рыб; либо уже: на-половозрелых особях,, или же имеются лишь фрагментарные данные по разным этапам развития одного вида.

В связи с этим цель работы - изучение активности; и спектра кишечных гидролаз в онтогенезе некоторых пресноводных костистых рыб с различной, пищевой специализацией в оз. Чаны.

Задачи: . . . :'

1) определить состав доминирующих групп кормовых объектов, входящих в рацион исследуемых видов рыб на ранних этапах онтогенеза; ' ;

2) определить активность. основных гидролаз, принимающих участие в пищеварении; на ранних этапах онтогенеза у исследуемых видов рыб;

3) определить спектр щелочных протеаз у исследуемых,видов рыб;

4); определить этап развития молоди, на котором устанавливается соотношение пищеварительных гидролаз, характерное для рыб с разным типом питания.

Актуальность исследований.

Изучение процессов функционирования пищеварительной системы рыб на ранних стадиях онтогенеза; в условиях одного водоема, поможет глубже .понять связь - составам и активности, пищеварительных ферментов с типом питания рыб; .

Научная новизна.

Впервые исследовано; становление активности; пищеварительных ферментов-рыб в условиях оз:. Чаны. Впервые установлена)дифференциация активности пищеварительных ферментов для; исследованных видов рыб' в зависимости оттиповшитания на этапе поздней личинки. •

Теоретическая? ^практическая значимость.

Полученные в ходе исследования результаты вносят вклад, в1 понимание формирования и становления- ферментативной, активности в условиях естественных водоемов при? естественном* рационе. Некоторые виды рыб оз. Чаны относятся-, к; ценным видам (судак, сазан) и* имеют промысловое значение: (судак, сазан, плотва, серебряный, карась, окунь и др;). Поэтому изучение процессов, связанных со* становлением: пищеварительной системы, в естественных условиях, и в соответствии с-этим разработка и приготовление • адекватных искусственных, кормов, могут найти применение при разведении и выращивании этих видов рыб! Апробация работы;

Материалы диссертации были представлены на ХЬУШ Международной научной студенческой конференции студентов- и- молодых ученых "'Студент и научно технический прогресс'' (Новосибирск, 2010), X Съезде гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), XI Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан^ 2007), а также, на межлабораторных и рабочих, семинарах лаборатории патологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН.

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано две работы в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК для публикации основных материалов диссертации. Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на . страницах машинописного текста; состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 34 рисунками и 2 таблицами. Список литературы включает 158 работ, из которых 128 на английском языке. Благодарности.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Соловьев, Михаил Марьянович

выводы

1. Установлены особенности типов питания рыб оз. Чаны на ранних этапах развития^молодь серебряного карася, Ш10твы-и ельца-относится к эврифагам, молодь, окуня и судака; - к . зоопланкто-бентофагам-факулыативным хищникам: ;

2. Отношение длины кишечника к длине тела на ранних этапах онтогенеза у разных видов;рыб оз. Чаны достаточно; стабильно. Исключение' составляет серебряный карась, длина.; кишечника; которого увеличивается» значительно1 быстрее длины тела, что. связано с составом кормовых объектов.

3. Активность основных групп ферментов;, принимающих участие в пищеварении-рыб,:обнаруживаетсяуже на ранних этапах онтогенеза- Однако у конкретных видов рыб активность: тех или иных групп ферментов.: проявляется на разных этапах развития, что может быть связано с составом потребляемой": пищи; и свидетельствует о степени; важности различных гидролаз на каждом из этапов.

4. Разделение рыб Hat мирных- и хищных по уровнями ; активности пищеварительных гидролаз . происходит на . этапе поздней; личинки. Активность всех исследованных пищеварительных гидролаз: в это время: повышается; однако уровни их активности зависят от типа питания рыб.

5. Па всех этапах развития мирных т хищных рыб наибольший вклад в активность щелочных протеиназ вносит группа серииовых протеиназ (до 70 -80%). Доля цистеиновых протеиназ и мегаллопротеаз значительно меньше и не превышает 10-12%. У мирных рыб выявлено 4-6 изоформ, у хищных 7-8 изоформ щелочных протеаз.

6. На ранних этапах онтогенеза для мирных рыб (плотва, елец, серебряный . карась) характерна более, высокая активность а-амилазы по сравнению со щелочными протеазами. Для,хищных рыб (окунь, судак) отмечена обратная зависимость. Это находит отражение в соотношении активности! амилаз и протеаз:;у мирных рыб оно больше 1, в то время как у хищных - меньше 1.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Костистые рыбы обитают в разнообразных климатических зонах и занимают всевозможные пищевые ниши. Поэтому, из-за чрезвычайно разнообразного рациона и мест обитания, связь состава и активности пищеварительных гидролаз с типом питания по-прежнему остается неоднозначной и далеко не всегда очевидной. Известно, что процесс развития пищеварительных ферментов на разных этапах онтогенеза генетически запрограммирован (Peres et al., 1998). Кроме того, убедительно доказано влияние биохимического состава потребляемой пищи и условий окружающей среды в водоеме на состав и активность пищеварительных гидролаз на разных стадиях онтогенеза (Dabrowski, Glogowski, 1977; Уголев, Кузьмина, 1993, Krogdahl et al., 2005; Debnath et al, 2007). В природных популяциях воздействие окружающей среды на организм носит комплексный характер и определить степень влияния того или иного фактора достаточно сложно. Эксперимент же позволяет выделить определенный фактор и оценить степень его воздействия на ферментативную активность. Однако результаты, полученные в лабораторных условиях, не всегда возможно экстраполировать на популяции, обитающие в естественной среде. Работы, посвященные процессу становления пищеварительной системы в онтогенезе на рыбах из природных популяций, в научной литературе редки (Уголев, Кузьмина, 1993).

Мы проследили связь активности кишечных гидролаз с типом питания разных видов рыб из природных популяций на ранних этапах онтогенеза. Эти данные согласуются с результатами, полученными другими исследователями на более поздних этапах онтогенеза (Кузьмина, 2005). Установленное нами разделение исследуемых видов рыб на мирных и хищных по активности пищеварительных ферментов уже на этапе развития- поздней личинки (этап F), свидетельствует о важных изменениях в функционировании ферментативной системы кишечника, связанных с типом питания. Начиная с этапов предличинки и ранней личинки для мирных видов рыб пресных водоемов, в том числе озера Чаны, мы отмечаем разный вклад щелочных гидролаз в процессы пищеварения, что объясняется различной значимостью состава рациона для разных видов рыб. Таким образом, установленные нами закономерности показывают принципиальное сходство в развитии и становлении функционирования ферментативных систем кишечника исследуемых видов рыб оз. Чаны с рыбами других видов из других водоемов. Кроме того, полученные данные доказывают необходимость изучения процессов, связанных со становлением пищеварительной системы в естественных условиях, для рационального природопользования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соловьев, Михаил Марьянович, 2011 год

1. Алекин, O.A. Основы гидрохимии / O.A. Алекин. — Л.: Гидрометеоиздат. - 1970.-444 с.

2. Атлас пресноводных рыб России: В 2-х т./ Под ред.ТО.С. Решетникова. -М.:Наука. 2002. - 379 с.

3. Безматерных, Д:М. Состав, структура и количественная; характеристика зообентоса озера Чаны в 2001 году / Д.М. Безматерных' // Сибирский экологический журнал. 2005.-Т. 2. С.249-255.

4. Булатов, В.И. Ландшафтоно-экологический и картографический; анализ озерно-бассейновых систем юга. Западной Сибири (озера Чаны и Кулундинское) / В .И. Булатов, ИИ. Ротанова, Д.В. Черных // Сибирский экологический журнал. — 2005. Т. 2. С. 175—182: '

5. Васильев, О.Ф. Общая природная характеристика и экологические проблемы Чановской; и, Кулундинской озерных систем; и их бассейнов / О.Ф. Васильев, В.А. Казанцев, П.А. Попов, В.В. Кириллов // Сибирский экологический журнал. 2005. — Т. 2. - С. 167—173. :

6. Веригина И.А., Жолдасова И.М. Эколого-морфологические особенности пищеварительной системы костистых рыб. Ташкент: Фан. 1982. 151 с.

7. Воскобойников, В.М. Экология озера Чаны / В.М. Воскобойников, В.М. Крайнов, В.А. Щенев. Новосибирск. 1986. - С. 158-196.

8. Высоцкая, Р.У. Лизосомы и лизосомальные ферменты рыб / Р.У. Высоцкая, H.H; Немова. М.: Паука. - 2008. - 284 с. :

9. Голованова, И.Л. Влияние природных и* антропогенных факторов на: активность карбогидраз: молоди рыб / И.Л. Голованова // Биол. внутр. вод. -2000.-Т. 1.-С. 143-148.

10. Голованова, И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на: гидролиз углеводов у рыб и объектов; их питания / И.Л. Голованова // Автореферат дис. на соискание уч. степ, д.б.н. С-Петербург. - 2006. - 46 с.

11. Диксон, М. Ферменты,/ М. Диксон, Э. М. Уэбб: Мир;1982. - 1118 с

12. Ермолаева, Н:И;. Влияние минерализации на зоопланктон озера Чаны / Н.И. Ермолаева, O.G. Бурмистрова // Сибирский экологический журнал. -2005. Т. 2. - С. 235-249.

13. Кузьмина, В.В. Влияние концентрации водородных ионов; на активность карбогидраз: пищеварительного тракта рыб / В.В: Кузьмина; А.Н. Неваленный // Биол. внутр. вод: Информ; бюл. 1983. - Т. 23. - №; 1. — С. 481-490;

14. Кузьмина, В.В. Трофология рыб; (физиолого-биохимические аспекты) / В.В. Кузьмина // Биол. внутр. вод. 1996. - Т. 1. - С. 14-23.

15. Кузьмина, В.В. Трофическая, защитная'и трансформационная: функции пищеварительной системы рыб / В.В. Кузьмина // Вопр. ихтиол. 1999; - Т. 39: - Ж 1. - С. 69-77. ' ,

16. Кузьмина, В.В. Бактерии; желудочно-кишечного тракта; и их роль в процессах пищеварения у рыб / В.В. Кузьмина, Е.Г. Скворцова // Успехи совр, биол. 20.02. - Т.122. - №. 6. - С. 569-579:

17. Кузьмина, В.В. Физиолого-биохимические основы экзотрофии рыб / В.В. Кузьмина. М:: Наука: — 2005; — 300 с.

18. Кузьмина, В.В. Влияние суточных ритмов питания на общую амилолитическую активность и активность щелочной фосфатазы кишечникау молоди рыб / В.В. Кузьмина, А.П. Стрельникова // Биология внутренних вод. 2008 в. - № 2. - С. 81-90.

19. Никольский, Г.В. Частная ихтиология / Г.В. Никольский. — М.: — Советская наука. -1974. 458 с.

20. Петлина, А.П., Романов В.И. Изучение молоди пресноводных рыб Сибири: Учебное пособие / А.П. Петлина, В.И. Романов. Томск: - Изд-во Томского ун-та. - 2004. - 203 с.

21. Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: - МГУ. - 1970. -367 с.

22. Попов, П.А. Рыбы озера Чаны / П.А. Попов, В.А. Воскобойников, В.А. Щенев // Сибирский экологический журнал. 2005. - Т. 2. - С. 279-293.

23. Савкин, В.М. Основные гидролого-морфологические и гидрохимические характеристики озера Чаны / В.М. Савкин, С.Я. Двуреченская, Я.В. Сапрыкина, К.В. Марусин // Сибирский экологический журнал. 2005. - Т. 2. -С. 183-192.

24. Сорвачев, К.Ф. Основы биохимии питания рыб / К.Ф. Сорвачев. — М.: — Легкая и пищевая промышленность. 1982. - 247 с.

25. Сравнительная физиология животных: В 3-х т. / Под. ред. JI. Проссер. -М.: Мир. - 1977. - Т. 1. - С. 295-310.

26. Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма / A.M. Уголев. JL: — Наука. -1985.-544 с.

27. Уголев, А.М: Пищеварительные процессы и адаптации у рыб / A.M. Уголев, В.В. Кузьмина. СПб.: - Гидрометеоиздат. - 1993. - 238 с.

28. Шмальгаузен, И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И.И. Шмальгаузен. М.: — Советская наука. - 1947. - 541 с.

29. Applebaum, S.L. Characterization of chymotrypsin activity during early ontogeny of larval red drum (Sciaenops ocellatus) / S.L. Applebaum, R. Perez, J.P. Lazo, G.J. Holt // Fish Physiology and Biochemistry. 2001. - V. 25. - P. 291300.

30. Biology of fishes / Edited by Q. Bone, R. Moore. Taylor & Francis. -Abingdon. - 2008. - 478 P.

31. Bitterlich, G. The nutrition5 of stomachless phytoplanktivorous fish in comparison with Tilapia / G. Bitterlich // Hydrobiologia. 1985 a. - V. 121. - P. 173-179.

32. Bitterlich, G. Digestive enzyme pattern of two stomachless filter feeders, silver carp, Hypophthalmichthys molitrix Val., and bighead carp, Aristichthys nobilis Rich. / G. Bitterlich // Journal of Fish Biology. 1985 6. - V. 27. - № 2. - P. 103 -112.

33. Blaxter, J.H.S. The effect of temperature on larval fishes / J.H.S. Blaxter // Neth. J. Zool. 1992. - V. 42. - P. 336-357.

34. Bowen, S.H. Mechanism for digestion of detrital bacteria by the cichlid fish Sarotherodon mossambicus (Peters.) / S.H. Bowen // Nature. 1976. - V. 260. - P. 137-138.

35. Bo wen, S.H. Evidence of detritus food chain based on consumption of organic precipitates / S. H. Bowen // Bulletin of Marine Science. 1984. - V. 35. - № 3. -p. 440-448.

36. Bradford, C.C. Tryptic enzymes of Chinook Salmon / C.C. Bradford // Archives of Biochemistry and Biophysics. 1960. - V. 89. - P. 202-206.

37. Bradford, M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding / M.M. Bradford'// Analytical Biochemistry. 1976. - V. 72. - P.' 248-254.

38. Buchet, V. Effect of lipid level in a compound diet on the development of red drum Sciaenops ocellatus larvae / V. Buchet, J.L. Zambonino Infante, C.L. Cahu // Aquaculture. -2000i-V. 184. P. 339-347.

39. Buddington, R.K. Pyloric caeca of fish: a 'new' absorptive organ / R.K. Buddington, J.M. Diamond // Am. J. Physiol. 1987. - V. 252. - №. 15t - P. 6576.

40. Cahu, C.L. Early weaning of sea bass (Dicentrarchus labrax) larvae with a compound diet: effect on digestive enzymes / C. L. Cahu; J. L. Zambonino Infante // Comp. Biochem. Physiol.- 1994. V. 109'A. - №. 2. - P. 213-222.

41. Cara, B. Assesment of digestive enzyme activities during larval development of white bream / B. Cara, F.J. Moyano, S. Cardenas, C. Fernandez-Diaz, M.J. Yufera // Fish Biol. 2003. - V. 63. - P. 48-58.

42. Castillo-Yaneza, F.J. Characterization of acidic proteolytic enzymes from Monterey sardine (Sardinops sagax caerulea) viscera / F. J. Castillo-Yaneza, R.

43. Pacheco-Aguilara, L. F. Garcia-Carreno, M.A.N.-D. Toro // Food Chemistry. -2004. V. 85. - P. 343-350.

44. Chakrabarti, I. Digestive enzymes in 11 freshwater teleost fish species in relation to food habit and niche segregation / I. Chakrabarti, Md. A. Gani, K. K. Chaki, R. Sur, K. K. Misra // Camp. Biochem. Physiol. 1995. - V. 112 A. - P. 167-177.

45. Chakrabarti, R. Ontogenic changes in the digestive enzyme patterns and characterization of proteases in Indian major carp Cirrhinus mrigala / R. Chakrabarti, R.M. Rathore // Aquaculture Nutrition. 2010. - V. 16. - № 6. - P. 569-581.

46. Chan, A.S. Carbohydrates in fish nutrition: digestion and absorption in postlarval stages / A. S. Chan, M. H. Horn, K. A. Dickson, A. Gawlicka // Journal of Fish Biology. 2004. - V. 65. - P. 848-858.

47. Chen, B.N. Ontogenetic development of digestive enzymes in yellowtail kingfish Seriola lalandi larvae / B.N. Chen, J.G. Qin, M.S. Kumar, W.G. Hutchinson, S.M. Clarke If Aquaculture. 2006. - V. 260. - P. 364-271.

48. Chiu, S.-T. Digestive protease activities of juvenile and adult eel (Anguilla japonica) fed with floating feed / S.-T. Chiu, B. S. Pan // Aquaculture. 2002. - V. 205.-P. 141-156.

49. Clark, J. Metabolism in. marine flatfish. 1. Carbohydrate digestion in Dover sole (Solea solea L.) / J. Clark, J. McNaughton, J. R. Stark // Comparative Biochemistry and Physiology. 1984. - V. 77 B. - P. 821-827.

50. Clark, J. Leucine Aminopeptidase in the Digestive Tract of Dover Sole Solea solea ( L. ) . / J. Clark, N. L. MacDonald, J. R. Stark // Aquaculture. 1987. - V. 61.-P. 231-239.

51. Dabrowski, K. The'role of exogenic proteolytic enzymes in digestion« process in-fish / K. Dabrowski, Ji Glogowski // Hydrobiol. (Hung). 1977. - V. 54. - P. 129-134.

52. Dabrowski, K. The feeding of fish larvae: present state of the art and perspectives / K. Dabrowski // Reprod. Nutr. 1984. - V. 24. - P: 807-833:

53. Deguara, S. Enzyme activities and pH variations in the digestive tract of gilthead sea bream / S. Deguara, K. Jauncey, C. Agius // Journal of Fish Biology. -2003. V. 62. - P. 1033-1043.

54. Dimes, L.E. Estimation of protein digestibility-III. Studies on the digestive enzymes from the pyloric ceca of rainbow trout and salmon / L. E. Dimes, F. L.

55. Garcia-Carreno, N. F. Haard // Comp. Biochem. Physiol. 1994. - V. 108 A. - P. 349-362.

56. Einarsson, S. The effect of feeding on.the secretion of pepsin, trypsin and chymotrypsin in the Atlantic salmon Salmo salar L / S. Einarsson, S. P. Davies, C. Talbot // Fish physiology and biochemistry. 1996. - V. 15. - №. 5, - P. 439-446.

57. Fagbenro, O.A. Food composition and digestive enzymes in the gut of pond-cultured Clarias isheriensis (Sydenham, 1980), (Siluriformes: Clariidae) / O.A. Fagbenro // J. Appl. Ichthyol. 1990. - V. 6. - P. 91-98.

58. Fange, R. Digestion / R. Fange, D. Grove // Fish-physiology. New York; San Francisco; London'. 1979: -V. 8.- P. 162-260.

59. Fish, G.R. The comparative activity of some digestive enzymes in the alimentary canal of tilapia and perch / G.R. Fish // Hydrobiology. 1960. - V. 15. -P. 161-178.

60. Garcia-Carreno, F.L. Substrate-gel electrophoresis for composition and molecular weight of proteinases or proteinaceous proteinase inhibitors / F.L.

61. Garcia-Carreno, L.E. Dimes, N.F. Haard // Anal. Biochem. 1993. - V. 214. - P. 65-69.

62. German, D.P. Digestive enzyme activities in- herbivorous and carnivorous prickleback Wshes.(Teleostei: Stichaeidae): ontogenetic, dietary, and phylogenetic effects / D.P. German; M.H. Horn, A. Gawlicka // Physiol Biochem Zool. 2004. -V. 77.-P. 789-804.

63. Gildberg, A. Aspartic protease in fishes and aquatic invertebrates / A. Gildberg // Comprehensive Biochemistry and Physiology. 1988. - V. 91 B. - P. 425^135.

64. Gildberg, A. Catalytic properties and^ chemical composition of pepsins from. Atlantic cod (Gadus morhua) 1 A. Gildberg, R. L. Olsen, J. B. Bjarnason // Comp. Biochem. Physiol. 1990. - V. 96 B. - № 2. - P. 323-330.

65. Gisbert, E. Development of digestive enzymes in common dentex Dentex dentex during early ontogeny / E. Gisbert, G. Giménez, I. Fernández,. Y. Kotzamanis, A. Estévez // Aquaculture. 2009. - V. 287. - P. 381-387.

66. Gjellesvik, D.R. Pancreatic bile salt dependent lipase from cod (Gadus morhua): purification and properties / D.R. Gjellesvik, D. Lombardo, B.T. Walther I I Biochimica et Biophysics Acta. 1992. - V. 1124. - P. 123-134.

67. Glass, H. J. Digestion of protein in different marine species / H. J. Glass, N. L. MacDonald, R. M. Moran, J. R. Stark // Comp. Biochem. Physiol. 1989. - V. 94 B. -№ 3. - P. 607-611.

68. Harpaz, S. Activity of intestinal mucosal brush border membrane enzymes in relation to'the feeding habits of three aquaculture fish species / S. Harpaz, Z. Uni // Comparative Biochemistry and Physiology. 1999. - V. 124 A. - P. 155-160.

69. Hidalgo, M.C. Comparative study of digestive enzymes in* fish with different nutritional habits. Proteolytic and amylase activities / M.C. Hidalgo- E. Urea, A*. Sanz // Aquaculture. 1999. - V.170. - P. 267-283.

70. Hjelmeland, K. Characteristics of two trypsin type isozymes isolated from the arctic fish Capelin (Mallotus villosus) / K. Hjelmeland, J. Raa // Comp. Biochem. Physiol. 1982. - V. 7IB: - № 4. - P. 557-562.

71. Hoehne-Reitan, K. Development of bile salt-dependent lipase in larval turbot / K. Hoehne-Reitan, E. Kjorsvik, D.R. Gjellesvik // J. Fish Biol. 2001. - V. 58. -P. 737-745.

72. Jany, K.D. Studies on the digestive enzymes of the stomachless bonefish Carassius auratus gibelio (Bloch): Endopeptidases / K.D. Jany // Comp. Biochem. Physiol. 1976. -V. 53 B. - P. 31-38.

73. Jonas, E. Proteolytic digestive enzymes of carnivorous (Silurus glanis L.), herbivorous (Hypuphthalmichthys molitrix Val.) and omnivorous (Cyprinus carpio1.) fishes / E. Jonas, M. Ragyanszki, J. Olah, L. Boross // Aquaculture. 1983. -V. 30.-P. 145-154.

74. Kamler, E. Resource allocation in yolk-feeding fish / E. Kamler // Rev. Fish Biol. Fisheries. 2008. - V. 18t - P.r 143-200.

75. Kapoor, B.G. The alimentary canal and digestion in teleosts / B.G. Kapoor, H. Smit, I.A. Verigina // Advances Mar. Biol. 1975. - V. 13. - P. 109-239.

76. Klomklao, S. Endogenous proteinases in true sardine {Sardinops melanostictus) / S. Klomklao, H. Kishimura, S. Benjakul // Food Chemistry. -2008.-V. 107.-P. 213-220.

77. Kolkovski, S. Digestive enzymes in fish larvae and juveniles-implications and applications to formulated diets / S. Kolkovski // Aquaculture. 2001. - V. 200.-P: 181-201.

78. Kozaric, Z. Histochemical distribution of digestive enzymes in intestine of goldline, Sarpa salpa L. 1758 / Z. Kozaric, S. Kuzir, Z. Petrinec, E. Gjurcevic, A. Opacak // J. Appl. Ichthyol. 2006. - V. 22. - P. 43^18.

79. Krogdahl, A. Soybean proteinase inhibitors affect intestinal trypsimactivities and amino acid digestibilities in rainbow, trout (Oncorhynchus, mykiss) / A. Krogdahl, T. B. Lea, J. J. Olli // Compj Biochem. Fhysiol. 1994. - V. 107 A. - № l.-P. 215-219.

80. Krogdahl, A. Carbohydrates in fish nutrition: digestion and absorption in postlarval stages / A. Krogdahl, G.-I. Hemre, T.P. Mommsen // Aquaculture Nutrition.-2005.-V. 11.-P: 103-122.

81. Kurokawa, T. Formation of the diffuse pancreas and the development of digestive enzyme synthesis in larvae of the Japanese* flounder Paralichthys olilaceus / T. Kurokawa, T. Suzuki // Aquaculture. 1996. - V. 141. - P. 267-276.

82. Kurokawa, T. Qualification of exogenous protease derived from zooplankton in the intestine of Japanese sardine Sardinops melanoticus larvae / T. Kurokawa, M. Shiraishi, T. Suzuki // Aquaculture. 1998. - V. 161. - P. 491-499.

83. Lauff, M. Proteolytic enzymes in fish'development'and the importance of dietary, enzymes / M. Eauff, R. Hofer // Aquaculture. -1984. V. 37. - P. 335346.

84. Lazo, J.P. Ontogeny of pancreatic enzymes in larval reds drum Sciaenops ocellatus / J.P. Lazo; G.J. Holt, C.R. Arnold // Aquaculture Nutrition. 2000. - V. 6.-P. 183-192.

85. Lazo, J.P. Characterization of digestive enzymes during larval development of red drum. {Sciaenops ocellatus)f / J.P. Lazo, R. Mendoza, G.J. Holt, C. Aguilera, C.R. Arnold // Aquaculture. 2007. - V. 265. - P. 194-205.

86. Lie, O. Lipid'Digestion in cod (Gadus morhua) Lambertsen / O. Lie, E. Lied, G. Lambertsen I I Comp. Biochem. Physiol. 1987. - V. 88 B. - №2. - P. 697700.

87. Lopez-Vasquez, K. Digestive enzymes of eight Amazonian teleosts with different feeding habits / K. Lopez-Vasquez, C. A. Castro-Perez, A. L. Val // Journal of Fish Biology. 2009. - V. 74. - Pi 1620-1628.

88. Ma, H. Activities of selected digestive enzymes during larval development of large yellow croaker (Pseudosciaena crocea) / H. Ma, C. Cahu, J. Zambonino, H. Yu, Q. Duan, M.-M. L. Gall, K. Mai // Aquaculture. 2005. - V. 245. - P. 239248.

89. Moriarty, D. J. W. The physiology of digestion of blue-green algae in the cichlid fish, Tilapia nilotica / D. J. W. Moriarty // Journal of Zoology. 1973. - V. 171.-Pi 25-39:

90. Moyano, F.J. Characterization of digestive enzyme activity during development of gilthead seabream (Sparus aurata) / F.J. Moyano, M. Diaz, F.J. Alarcon, M.C. Sarasquete//Fish Physiol. Biochem. 1996. - V.15. -P. 121-130.

91. Munilla-Moran, R. Protein digestion in early turbot larvae, Scophthalmus maximus (L.) / R. Munilla-Moran, J.R. Stark // Aquaculture. 1989. - V. 81. - P. 315-327.

92. Murakami, K. Studies on proteinases from the digestive organs of Sardine I. Purification and characterization of three alkaline proteinases from the pyloric caeca / K. Murakami, M. Noda*// Biochimica et Biophysica Acta. 1981. - V. 658.-P. 17-26.

93. Nagase, G. Contribution to physiology of digestion in Tilapia mossambica Peters: digestive enzymes and the effects of diets on their activity / G. Nagase // Z. Vergl. Physiol. 1964. - V. 49. - P. 270-284.

94. Natalia, Y. Characterization of digestive enzymes in a carnivorous ornamental fish, the Asian bony tongue Scleropages formosus (Osteoglossidae) / Y. Natalia, R. Hashim, A. Ali, A. Chong // Aquaculture. 2004. - V. 233. - P. 305-320.

95. Nguyen, H. Q. Effects of early weaning strategies on growth, survival and digestive enzyme activities in cobia (Rachycentron canadum L.) larvae / H. Q.

96. Nguyen, H. Reinertsen P.-A. Wold, T.M. Tran, E. Kjorsvik // Aquacult. Int. -2010. V. 18. - P. 1-16.

97. Nicholson, J.A. The responses of rat intestinal brush border and cytosol peptide hydrolase activities to variation in dietary protein content / J.A. Nicholson, D.M. McCarthy, Y.S. Kim // J. Clin. Invest. 1974. - V. 54. - P. 890-898.

98. Opuszynski, K.r Silvercarp, Hypophfhalmichthys molitrix (Val.), in carp ponds, 1 / K. Opuszynski // Fishery production and food relations. Ekol: pol. -1979.-V. 27.-P. 71-92.

99. Oshima, H. Isolation and sequence of a novel amphibian pancreatic chitinase / H. Oshima, R. Miyazaki, Y. Ohe, H. Hayashi, K. Kawamura, S. Kikuyama // Comp. Biochem. Physiol. 2002. - V. 132 B. - P. 381-388.

100. Papoutsoglou, E. S. Digestive enzymes of Anarhichas minor and the effect of diet composition on. their performance / E. S. Papoutsoglou, A. R. Lyndon // Journal of Fish Biology. 2006. - V. 69. - P. 446-460.

101. Pedersen, B.H. Variation in the content of trypsin and trypsinogen in larval herring- Clupea'harengus digesting copepod nauplii / B.H. Pedersen, E.M. Nilssen, K. Hjelmeland//Mar. Biol. 1987. -V. 94. -P. 171-181.

102. Pedersen, B.H. Growth and mortality in young larval herring Glupea harengus; effects of repetitive changes in food availability / B.H. Pedersen // Mar. Biol. 1993. - V. 117. - P. 547-550.

103. Peres, A. Dietary regulation of activities and mRNA levels of trypsin and amylase in sea bass (Dicentrarchus labrax) larvae / A. Peres, J.L. Zambonino Infante, C. Cahu // Fish Physiol. Biochem. 1998. -V. 19. - P. 145-152.

104. Pérez-Jiménez, A. Digestive enzymatic profile of Dentex dentex and response to different dietary formulations / A. Pérez-Jiménez, G. Cardenete, A. E. Morales,

105. A. García-Alcázar, E. Abellán, M. C. Hidalgo // Comparative Biochemistry and Physiology.-2009.-V. 154 A.-P. 157-164.

106. Ribeiro, L. Histological and histochemical development of the digestive system of Solea senegalensis (Kaup, 1858) larvae / L. Ribeiro, C. Sarasquete, M.T. Dinis // Aquaculture. 1999 a. - V. 171. - P. 293-308.

107. Ribeiro, L. Development of digestive enzymes in larvae of Solea senegalensis, Kaup 1858 / L. Ribeiro, J.L. Zambonino Infante, C. Cahu, M.T. Dinis // Aquaculture. 1999 6. - V. 179: - P. 465-473.

108. Sabapathy, U. Some kinetic properties of amylase from the intestine of the rabbitfish, Siganus canaliculars (Park) / U. Sabapathy, L. H. Teo // Comp. Biochem. Physiol.-1994.-V. 109B.-№ 1.-P. 139-144.

109. Siringana, P. Autolytic activity and biochemical characteristics of endogenous^----proteinases in Indian anchovy (Stolephorus indicus) / P. Siringana, N.

110. Raksakulthai, J. Yongsawatdigul // Food Chemistry. 2006. - V. 98. - P. 678684.

111. Sklan, D. Structure and function of the small intestine of the tilapia Oreochromis niloticus x Oreochromis aureus (Teleostei, Cichlidae) / D. Sklan, T. Prag, I. Lupatsch // Aquaculture Research. 2004. - V. 35. - P. 350-357.

112. Tengjaroenkul, B. Distribution of intestinal enzyme activities along the intestinal tract of cultured Nile tilapia, Oreochromis niloticus L. / B. Tengjaroenkul, B. J. Smith, T. Caceci, S. A. Smith // Aquaculture. 2000. - V. 182.-P. 317-327.

113. The physiology of fishes / Edited by H.D. Evans, J'.B. Claiborne. Boca Raton, London, New York - CRC Press. - 2005. - 601 P.

114. Uys, W. Assays on the Digestive Enzymes of Sharptooth Catfish, Clarius guriepinus (Pisces: Clariidae) / W. Uys, T. Hecht // Aquaculture. 1987. - V. 63. -P. 301-313.

115. Vu, T.T. Etude du développement du tube digestif des larves de bar Dicentrarchus labrax (L.) / T.T.Vu // Arch. Zool. Exp. Gen. 1976. - V. 117. - P. 493-509.

116. Walford, J. Development of digestive tract and proteolytic enzyme activity in seabass (Lutes calcarifer ) larvae and juveniles / J. Walford, T.J. Lam II Aquaculture. 1993.-V. 109. -P. 187-205.

117. Zambonino Infante, J.L. Development and response to a diet change of some digestive enzymes in sea bass Dicentrarchus labrax larvae / J.L. Zambonino Infante, C.L. Cahu I I Fish Physiol. Biochem. 1994. - V. 12. - P. 399-408.

118. Zambonino Infante, J.L. High dietary lipid levels enhance digestive tract maturation and improve Dicentrarchus labrax larval development / J.L. Zambonino Infante, C.L. Cahu // J. Nutr. 1999. - V. 129. - P. 1195-1200.

119. Zambonino Infante, J.L. Ontogeny of the gastrointestinal tract of marine fish larvae / J.L. Zambonino Infante, C.L. Cahu // Comparative Biochemistry and Physiology. 2001. - V. 130. Part C. - P. 477-487.

120. Zihler, F. Gross morphology and configuration of digestive tracts of Cichlidae (Teleostei, Perciformes): phylogenetic and functional significance / F. Zihler // Netherlands Journal of Zoology. 1982. V. 32. - P. 544-571.