Хемотаксономические критерии дифференциации таксонов Корине- и нокардиоформных актиномицетов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Гавриш, Екатерина Юрьевна

• Гавриш, Екатерина Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гавриш, Екатерина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Основные тенденции развития систематики актиномицетов

1.1. Современная классификация актиномицетов

1.2. Признаки и методы, используемые для классификации и идентификации актинобактерий

1.2.1. Морфологические, культуральные и физиолого-биохимические признаки

1.2.2. Хемотаксономические признаки

1.2.3. Методы геносистематики

Глава 2. Характеристика таксонов, к которым относятся исследованные микроорганизмы

2.1. Семейство АИсгоЬаМепасеае 3 2 2.1.1. Род М1сгоЪас1егшт

2.2. Род ЫосаЫшйея

2.3. Род Вгеу1Ьас(епит

Глава 3. Материалы и методы исследования

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 4. Новые таксоны семейства МгсгоЬаШпасеае, характеризующиеся новыми комбинациями хемотаксономических признаков

4.1. Новый род ОЫЪааепит

4.2. Сгуосо1а апНдиия

§еп. поу., эр. поу

4.3. МкгоЪа^епит 1ауа1егае эр. поу

Глава 5. Новые дифференцирующие хемотаксономические признаки родов и видов

Корине- и нокардиоформных актинобактерий

5.1. Роды и виды семейства МгсгоЪас1епасеае различаются типом терминальных оксидаз дыхательной цепи

5.2. Структура и структурные компоненты тейхоевых кислот -хемотаксономические маркеры мицелий-образующих видов рода 1Яосагйю1йе$

5.2. Состав тейхоевых кислот как хемотаксономический признак видов рода Вгеуйааегшт

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хемотаксономические критерии дифференциации таксонов Корине- и нокардиоформных актиномицетов»

Актуальность проблемы. Создание надежных систем классификации и идентификации бактерий актуально для ряда областей науки и практики. Внедрение в микробиологию молекулярно-биологических методов и определение нуклеотидных последовательностей генов 168 рРНК бактерий привело к созданию филогенетической схемы прокариот. Филогенетические древа, однако, не могут быть использованы непосредственно для построения иерархической системы классификации. Согласно принципам полифазной таксономии, выделение новых и ревизия ранее описанных таксонов осуществляется с учетом разносторонних согласующихся данных филогенетического и фенотипического характера. Информация о фенотипе особенно важна для уточнения границ между таксонами родового и видового уровня.

Хемотаксономические характеристики, отражающие строение полимеров и молекул клетки и клеточной стенки, сыграли важную роль в развитии систематики актиномицетов. Все чаще, однако, выявляются филогенетически обособленные группы родового уровня, которые не дифференцируются от известных родов по традиционным хемотаксономическим критериям. Вместе с тем, многие полимеры и молекулы клетки не изучены или слабо исследованы с таксономической точки зрения. Общеизвестны также проблемы дифференциации и идентификации микроорганизмов на уровне вида, связанные с вариабельностью и низкой эффективностью традиционно используемых для этих целей физиолого-биохимических признаков. В последнее время накапливаются сведения о том, что состав некоторых компонентов клеток и клеточных стенок высокодифференцированных актиномицетов может быть видоспецифичным и служить для разграничения видов и точной идентификации организмов на фенотипическом уровне (Ыаитоуа е1 а1., 2001). Корине- и нокардиоформные актиномицеты до последних лет привлекали меньшее внимание систематиков. Между тем, эти организмы чрезвычайно широко распространены в природе. Значительная их часть - представителей новых родов и видов - не может быть идентифицирована в соответствии с имеющейся классификацией группы и ошибочно причисляется к фенотипически сходным таксонам.

В этой связи актуальны работы, направленные на совершенствование системы классификации корине- и нокардиоформных актиномицетов и поиск таксономических критериев для точной дифференциации родов и видов этой группы.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было таксономическое изучение филогенетически гетерогенных групп Корине- и нокардиоформных актиномицетов родов Nocardioid.es, ВгеуЛааепит и семейства МкгоЬаШпасеае, поиск новых хемотаксономических признаков для разграничения таксонов, не дифференцирующихся по традиционно используемым таксономическим характеристикам, и уточнение структуры изученных таксонов на основе принципов полифазной таксономии.

В конкретные задачи входило:

1. Изучение традиционно используемых фенотипических признаков у представителей перечисленных выше групп актиномицетов и предварительная идентификация организмов;

2. Определение филогенетического положения организмов на основе анализа нуклеотидных последовательностей генов 16Б рРНК; выявление геномовидов среди изученных штаммов с использованием метода ДНК-ДНК гибридизации;

3. Изучение состава терминальных оксидаз у актиномицетов семейства МкгоЪа&епасеае и оценка возможности использования этого признака для разграничения филогенетически обособленных групп родового и видового уровней;

4. Определение состава клеточной стенки и оценка возможности использования тейхоевых кислот и их структурных компонентов для разграничения видов родов Nocardioides и ВгеугЬаМегшт;

5. Таксономическая ревизия изученных групп, выявление и описание новых таксонов на основе принципов полифазной таксономии.

Научная новизна. Впервые изучен состав терминальных оксидаз у представителей семейства Microbacteriaceae (роды Plantibacter, Okibacterium, Rathayibacter). Показано, что тип цитохромоксидаз является хемотаксономическим признаком, дифференцирующим роды Plantibacter и Rathayibacter, а хинолоксидазы могут использоваться для разграничения видов рода Plantibacter. Обнаружен ранее не описанный для бактерий рода Microbacterium Bly-тип пептидогликана; данные о новом типе пептидогликана включены в диагноз рода. Показана возможность использования компонентов тейхоевых кислот для дифференциации видов родов Brevibacterium и Nocardioides. На основе согласующихся фенотипических и филогенетических данных описаны 2 новых рода - Okibacterium и Cryocola v.,>, характеризующиеся новыми комбинациями хемотаксономических признаков. Описаны новые виды Brevibacterium permense, В. antiquum, В. aurantiacum, Microbacterium lavaterae и Nocardioides prauseri.

Практическая значимость. Усовершенствована классификация родов Nocardioides и Brevibacterium. Уточнены диагнозы родов Plantibacter и Rathayibacter, а также видов Nocardioides albus и N. luteus. Предложена простая схема точной идентификации мицелиальных организмов рода Nocardioides на основе данных по составу тейхоевых кислот. Разработана система идентификации оранжевоокрашенных бактерий рода Brevibacterium, представители которых используются в пищевой промышленности. Полученные данные по составу терминальных оксидаз позволяют четко разграничивать на уровне фенотипа бактерии рода Plantibacter и фитопатогенные организмы рода Rathayibacter, а также виды рода Plantibacter. Создана коллекция детально охарактеризованных культур актиномицетов, которая может служить базисом для научных и биотехнологических работ и быть использована широким кругом микробиологов.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Глава 1. Основные тенденции развития систематики актиномицетов.

В последние два десятилетия систематика микроорганизмов претерпела кардинальные изменения благодаря успехам в развитии методов молекулярной биологии, химического анализа и компьютеризации и их влияния на развитие представлений о филогении микроорганизмов и генетических механизмов, лежащих в их основе. Разительный успех в подходах к определению филогенетических связей между микроорганизмами обусловлен широким внедрением методов анализа последовательностей нуклеиновых кислот, в первую очередь - генов рибосомальных РНК ^акеЬгапск е1 а1., 2000).

Получаемые древа служат не только базисом для реконструкции филогении бактерий, но и способствуют пониманию эволюции биохимических, физиологических и экологических взаимоотношений микроорганизмов. Однако схем филогенетических взаимоотношений бактерий недостаточно для построения иерархической классификации; необходима информация фенотипического ряда для характеристики и разграничения таксономических групп - видов, родов и высших таксонов ^аскеЬгапск & Оезаск, 1994). Очевидно, что наиболее стабильной, удобной в использовании и обладающей прогностическими свойствами является такая классификация, в которой таксоны определены исходя из разнообразных характеристик, полученных с использованием различных независимых современных методов (Рис.1) (Уапс1атте е1 а1., 1996; НоБеПо-Мога & Атапп, 2001). Современная классификация актиномицетов, как и всех прокариот, в возрастающей степени основывается на полифазном подходе - интегрированном использовании различной согласующейся информации о микроорганизмах генотипического, фенотипического, филогенетического и экологического характера, полученной с помощью молекулярно-биологических, химических и нумерических методов (Уапёатше й а1., 1996).

МЕТОДЫ Генотипирование Фаго- и бактериоцинотипирование Серологические реакции Электрофорез клеточных белков ДНК-ДНК гибридизация %ГЦ

Хемотаксономические маркеры Анализ фенотипа Секвенирование рРНК ДНК пробы

Секвенирование геномной ДНК

А, семейство; В, род; С, вид; D, штамм Рис. 1. Уровни таксономического разрешения применяемых в настоящее время методов (Vandamme et al., 1996, с изменениями)

Накапливающиеся в последнее время филогенетические данные (например, публикации по описанию новых родов в Международном журнале систематической и эволюционной микробиологии - Int J Syst Evol Microbiol) демонстрируют филогенетическую гетерогенность ряда родов, ранее выделенных на основании традиционных морфологических и хемотаксономических характеристик (дифференцирующие сахара, особенность строения менахинонов, дифференцирующие фосфолипиды, состав жирных кислот) (Goodfellow & Minnikin, 1985; Bergey's Mannual of Systematic Bacteriology, 1989; Vandamme et al., 1996).

С другой стороны, описан ряд родов, правомочность выделения которых подтверждена данными секвенирования 16S рРНК генов, которые содержат организмы, практически не дифференцирующиеся по традиционным хемотаксономическим признакам, но незначительно отличающиеся по морфологии, минорным компонентам клетки или клеточной стенки и/или физиолого-биохимическим характеристикам. Подобную ситуацию можно проиллюстрировать на примере родов Terracoccus и

Terrabacter (Prauser et al., 1997), Rathayibacter и Plantibacter (Zgurskaya et al., 1993; Behrendt et al., 2002), а также представителей семейства Actinosynnemataceae (Labeda & Kroppenstedt, 2000; Labeda et al., 2001) и некоторых других. Отсутствие четких хемотаксономических отличий между филогенетически близкими штаммами или группами, которые могут иметь статус отдельных родов, не позволяет точно класссифицировать такие организмы или приводит к ошибочным таксономическим заключениям, которые впоследствии пересматриваются (Behtendt et al., 2002; Lee & Hah, 2002; Xie et al., 2002).

В этой связи необходим поиск новых химических маркеров как для классификации, так и надежной идентификации штаммов на родовом уровне. Такие исследования видятся результативными, поскольку многие полимеры и молекулы клетки не изучены или слабо исследованы с таксономической точки зрения (Suzuki et al., 1994; Naumova et al., 2001).

Основная таксономическая единица бактериальной классификации - вид - также определяется с использованием полифазного подхода (Rosello-Mora & Amann, 2001; Stackebrandt et al., 2002). Поскольку биологическая концепция вида неприменима к прокариотам (Ward, 1998), бактериальный вид в настоящее время рассматривается как прагматическая категория, которая описывает генотипически обособленные группы индивидуальных изолятов/штаммов, которые характеризуются высокой степенью сходства по многим независимым свойствам, определенным при стандартизированных условиях (Rosello-Mora & Amann, 2001; Stackebrandt et al., 2002). Среди многих генотипических методов, приоритет по-прежнему остается за ДНК-ДНК гибридизацией. К одному виду относятся организмы, уровень ДНК сходства между которыми приблизительно 70% или выше (Wayne et al., 1987; Stackebrandt et al., 2002). Однако это значение не является строго фиксированной величиной при определении границ видов (Rosello-Mora & Amann, 2001). Члены различных геномогрупп (с низким, менее 70-50%) уровнем ДНК-ДНК гибридизации не могут быть описаны в качестве отдельных видов до тех пор, пока не найдены значимые фенотипнческие признаки, разделяющие эти группы; при отсутствии фенотипических отличий, такие группы рекомендуется описывать как геномовары (Ursing et al., 1995; Rosello-Mora & Amann, 2001).

Анализ многочисленных данных по последовательностям 16S рДНК и ДНК-ДНК гибридизации показал, что если уровень ДНК-ДНК гибридизации выше 70%, то 16S рДНК последовательности сравниваемых организмов различаются менее чем на 3% (уровень сходства последовательностей 16S рДНК более 97%) (Amann et al., 1992; Stackebrandt & Goebel 1994). Это и более низкие значения 16S рДНК сходства, как правило, характеризует штаммы относительно «далеких» видов. Однако вследствие высокой консервативности 16S рРНК и отсутствия линейной зависимости между уровнем ДНК-ДНК гибридизации и значением сходства нуклеотидных последовательностей 16S рДНК, выделение видов близкородственных организмов не может базироваться исключительно на данных сходства нуклеотидных последовательностей 16S рДНК, необходима проверка сходства геномов методом ДНК-ДНК-гибридизации (Stackebrandt & Goebel 1994). Тем не менее, для отдельных групп (родов) отмечена определенная связь между величинами 16S рДНК сходства и значениями ДНК-ДНК гибридизации. Так, например, организмы ряда фенотипически близких видов рода Microbacterium с уровнем сходства нуклеотидных последовательностей 16S рДНК 98,7-99.9% имеют значение сходства ДНК не более 46%, а штаммы у которых значение сходства 16S рДНК менее 98,1% характеризуются уровнем ДНК-ДНК гибридизации, не превышающим 30% (Behrendt et al., 2001; Schumann et al., 1999).

Вместе с тем специальный комитет Международного Комитета Систематики Прокариот призывает к разработке и использованию других молекулярно-генетических подходов и методов, с таксономическим разрешением на уровне видов (Stakebrandt et al., 2002). К рекомендованным подходам относятся: секвенирование генов, кодирующих определенные метаболические функции - "housekeeping" генов (как минимум, 5 генов, расположенных в разных локусах хромосомальной ДНК, и широко распространенных среди различных таксонов); разработка и оценка применимости для дифференциации видов разнообразных методов получения ДНК-фингерпринтов; использование молекулярных чипов для экспресс-идентификации и обнаружения новых таксонов микроорганизмов (Stakebrandt et al., 2002).

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Гавриш, Екатерина Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. На основании филогенетической обособленности и отличий от известных родов семейства Microbacteriaceae по фенотипическим признакам описан новый род Okibacterium gen. nov. Род характеризуется не известным ранее сочетанием хемотаксономических признаков (лизин-содержащий пептидогликан, N-гликолильные остатки мурамовой кислоты, преобладающие менахиноны МК-10 и МК-11).

2. Предложен новый род Cryocola gen. nov., представители которого формируют стабильный филогенетический кластер вместе с Cryobacterium psychrophilum, но отличаются от последнего составом менахинонов и жирных кислот, а также окраской колоний, подвижностью клеток, оптимальной температурой роста.

3. Обнаружен не описанный ранее для микробактерий пептидогликан В1у типа, специфичный для нового вида Microbacterium lavaterae sp. nov. Данные по составу нового пептидогликана предложено включить в описание рот Microbacterium.

4. Впервые изучен состав терминальных оксидаз дыхательной цепи у представителей семейства Microbacteriaceae. Показана возможность использования состава цитохромоксидаз для дифференциации таксонов актиномицетов на уровне рода {Plantibacter и Rathayibacter) и состава хинолоксидаз на уровне вида (Plantibacter spp.).

5. Установлено, что структура и/или основные компоненты тейхоевых кислот клеточных стенок дифференцируют мицелий-образующие виды рода Nocardioides и оранжевоокрашенные виды рода Brevibacterium.

6. В соответствии с обособленным филогенетическим положением по данным анализа 16S рДНК, принадлежностью организмов к различным геномовидам, согласующимися с отличиями по составу тейхоевых кислот и другими фенотипическими признаками, переописан вид N. luteus; предложены новые виды Nocardioides prauseri sp. nov., Brevibacterium permense sp. nov., Brevibacterium antiquum sp. nov. и Brevibacterium aurantiacum sp. nov.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гавриш, Екатерина Юрьевна, 2002 год

1. Агре Н.С. (1986). Систематика термофильных актиномицетов. Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР, 132 с.

2. Акименко В.К. (1989). Альтернативные оксидазы микроорганизмов. М.: Наука. 263 с.

3. Бенсон А. (1960). Биохимические методы анализа растений. М.: ИЛ. 465 с.

4. Борисов В. Б. (1996). Цитохром bd: структура и свойства Биохимия 61:786-799.

5. Бражникова М.Г., Збарский В.Б., Кудинова М.И. (1973). Новый противоопухолевый антрациклин карминомицин. Антибиотики 8:678-681.

6. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т.С. (1983). Определитель актиномицетов. Роды Streptomyces, Streptoverticilium, Chainia. М.: Наука. 245 с.

7. Евтушенко Л.И. и Зеленкова Н.Ф. (1989). Таксономическое положение Proactinomycesfarineus. Микробиология 58: 498-500.

8. Евтушенко Л.И., Лысак Л.В., Добровольская Т.Г. и др. (1991). Актиномицеты с диаминомасляной кислотой в клеточной стенке, изолированные из почв. Микробиология 60: 920-925.

9. Зеленкова Н. Ф. (1988). Итоги науки и техники. Серия хроматография. 6:146.

10. Кейтс М. (1975). Техника липидологии. М: Мир. 322с.

11. Красильников H.A. (1970). Лучистые грибки. М.: Наука, 345 с.

12. Мацек К. (1962). Хроматография на бумаге. М. ИЛ. -860с.

13. Методы общей бактериологии. Под ред. Герхарда Ф. и др. Т. 3. М.:Мир. 1984. 536 с.

14. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Под ред. проф. Звягинцева Д.Г. М: МГУ. 1980. 224 с.

15. Наумова И.Б. и Шашков A.C. (1997). Анионные полимеры в клеточной стенке грамположительных бактерий. Биохимия 62:809-840.

16. Нестеренко O.A., Квасников Е.И. и Ногина Т.М. (1985). Нокардиоподобные и коринеподобные бактерии. Киев: Наукова думка. 334с.

17. Потехина Н.В., Тульская Е.М., Шашков A.C., Таран В.В., Евтушенко Л.И. Наумова И.Б. (1998). Видоспецифичность тейхоевых кислот у актиномицетов рода Glycomyces. Микробиология 67: 399-403.

18. Спирин A.C. (1958). Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот. Биохимия 23:-656-662.

19. Шашков A.C., Тульская Е.М., Евтушенко Л.И., Наумова И.Б. (1999). Тейхоевая кислота клеточной стенки Nocardioides albus ВКМ Ас-805. Биохимия 64:1305-1309.

20. Шашков A.C., Тульская Е.М., Евтушенко Л.И. Грачев A.A., Наумова И.Б. (2000).

21. Структура тейхоевой кислоты клеточной стенки Nocardioides luteus ВКМ Ас-1246 . Биохимия 65: 509-514.

22. Altenburger Р., Kampfer P., Akimov V.N., Lubitz W. & Busse H.-J. (1997). Polyamine distribution in actinomycetes with group В peptidoglycan and species of the genera Brevibacterium, Corynebacterium and Tsukamurella. Int J Syst Bacteriol 47: 270-277.

23. Amann R.I., Lin C., Key R., Montgomery L. & Stahl D.A. (1992) Diversity among fibrobacter isolates: towards a phylogenetic classifcation. Syst Appl Microbiol 15:23-31.

24. Amann R.I., Ludwig W. & Schleifer K.H. (1995). Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation. Microbiol Rev 59:143-169.

25. Anderton, W.J. & S.G. Wilkinson (1980). Evidence for presence of a new class of teichoic acids in the cell wall of bacterium NCTC9742. J Gen Microbiol 118: 343-351.

26. Baddiley J. (1972). Teichoic acids in cell walls and membranes of bacteria. Essays Biochem 8: 35-77.

27. Baddiley J. (1988). The function of teichoic asids in walls and membranes of bacteria. In: The roots of modern biochemistry, pp. 223-229. Edited by Kleinkauf von Dohren, Jaenicke. Berlin-New-York: Walter de Gruyter and Co.

28. Becker В., Lechevalier M.P., Gordon R.E. & Lechevalier H.A. (1964). Rapid differentiation between Nocardia and Streptomyces by paper chromatography of whole cell hydrolysates. Appl Microbiol 12: 421-423.

29. Behrendt U., Ulrich A. Schumann P., Naumann D. & Suzuki K. (2002). Diversity of grass-associated Microbacteriaceae isolated from the phyllosphere and litter layer after mulching the sward; polyphasic characterization of Subtercola pratensis sp. nov.,

30. Curtobacterium herbarum sp. nov. and Plantibacter flams gen. nov., sp. nov. Int J Syst Evol Microbiol Papers in Press, http://dx.doi.Org/10.1099/iis.0.02138-0

31. Belozersky A.N. & Spirin A.S. (1960). Chemistry of the nucleic acids of microorganisms. Nucleic Acids 3:147-185.

32. Bergey's Mannual of Systematic Bacteriology 9ed.- Baltimore: Williams and Wilkins Co. 1989.

33. Bradley S.G. (1980). DNA reassociation and base composition. In: Microbiological Classification and Identification, p. 11-26. Edited by Goodfellow M. & Board R.G. London: Academic Press.

34. Breed R.S. (1953) The Brevibacteriaceae fam. Nov. of order Eubacteriales. Riasunti delle Communicazionne VI Congresso Internazionale di Microbiología, Roma 1:13-21.

35. Brennan N.M., Brown R., Goodfellow M., Ward A.C., Beresford T.P., Vancanneyt M., Cogan T.M. & Fox P.F. (2001). Microbacterium gubbeenense sp. nov., from the surface of a smear-ripened cheese. Int J Syst Evol Microbiol 51:1969-1976.

36. Brennan N.M., Ward A.C., Beresford T.P., Fox P.F., Goodfellow M. & Cogan T.M. (2002). Biodiversity of the bacterial flora on the surface of a smear cheese. Appl Environ Microbiol 68:820-830.

37. Busse H.J. & Schumann P. (1999). Polyamine profiles within genera of the class Actinobacteria with LL-diaminopimelic acid in the peptidoglycan. Int J Syst Bacteriol 49: 179-184.

38. Butler W.R. & Guthertz L.S. (2001). Mycolic acid analysis by high-performance liquid chromatography for identification of Mycobacterium species Clin Microbiol Rev 14:704— 726.

39. Carlotti A., Meugnier H., Pommier M.T., Villard J. & Freney J. (1993).

40. Chemotaxonomy and molecular taxonomy of some coryneform clinical isolates. Zentralbl Bakteriol 278:23- 33.

41. Catalogue of Strains, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen, (DSMZ) (2001). German Collection of Microorganisms and Cell Cultures, Braunschweig, Germany.

42. Cavalier-Smith T. (2002). The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int J Syst Evol Microbiol 52:7-76.

43. Chance B. & Williams G.R. (1955). Respiratory enzymes in oxidative phosphorylation. J Biol Chm 217:383-438.

44. Collins M.D. (1985). Isoprenoid quinone analisis in bacterial classification and identification. Chemical methods in bacterial systematics 23: 267-287.

45. Collins M.D. (1987). Transfer of Brevibacterium ammoniagenes (Cooke and Keith) to the genus Corynebacterium as Corynebacterium ammoniagenes comb. nov. Int J Syst Bacteriol 37: 442-443.

46. Collins M.D. (1992). Genus Brevibacterium. In: The Prokaryotes. Vol. 2, pp. 1351-1354. Edited by A. Balows, H.G. Truper, M. Dworkin, W Harder, K.-H. Schleifer. New York: Springer Verlag.

47. Collins M. D. & Jones D. (1981). Distribution of isoprenoid quinone structural types in bacteria and their taxonomic implications. Microbiol Rev 45: 316- 354.

48. Collins M.D., Cockcroft S. & Wallbanks S. (1994). Phylogenetic analysis of a new LL-diaminopimelic acid-containing corineform bacterium from herbage, Nocardioides plantarum sp. nov. Int J Syst Bacteriol 44: 523-526.

49. Collins M.D., Jones D., Keddie R.M. & Sneath P.H.A. (1980). Reclassification of Chromobacterium iodinum (Davis) in a redefined genus Brevibacterium (Breed) as Brevibacterium iodinum nom. fev., comb. nov. J Gen Microbiol 120: 1-10.

50. Collins M.D., Jones D., Keddie R.M., Kroppenstedt R.M. & Schleifer K.H. (1983b).

51. Classification of some coryneform bacteria in a new genus Aureobacterium. Syst Appl Microbiol 4: 236-252.

52. Collins M.D., Falsen E., Akervall E., Sjoden B. & Alvarez A. (1998). Corynebacterium kroppenstedtii sp. nov., a novel corynebacterium that does not contain mycolic acids. Int J Syst Bacteriol 48:1449-1454.

53. Collins M.D., Farrow J.A.E., Goodfellow M & Minikin D.E. (1983d). Brevibacterium casei sp. nov. and Brevibacterium epidermidis sp. nov. SystAppl Microbiol 4:388-395.

54. Collins M.D., Keddie R.M. & Kroppenstedt R.M. (1983c). Lipid composition of Arthrobacter simplix, Arthrobacter tumescens and possibly related taxa. System Appl Microbiol 4: 18-26.

55. Collins M.D., Pirouz T., Goodfellow M. & Minnikin D. (1977). Distribution of menaquinones in actinomycetes and corynebacteria. J Gen Microbiol 100: 221-230.

56. Collins M.D., Dorschet M. & Stackebrandt E. (1989). Transfer of Pimelobacter tumescens to Terrabacter gen . nov. as Terrabacter tumescens comb. nov. and Pimelobacter jensenii to Nocardioides jensenii comb. nov. Int J Syst Bacteriol 39: 1-6.

57. Colquhoun J.A., Zulu J., Goodfellow M. Horikoshi K., Ward A.C. & Bull A.T. (2000).

58. Rapid characterization of deep-sea actinomycetes for biotechnology screening programmes. Antonie vanLeeuwenhoek 77:359-367.

59. Colwell R.R., Clayton R.A., Ortiz-Conde B.A., Jacobs D. & Russek-Cohen E. (1995).

60. The Microbial Species Concept and biodiversity. In: Microbial Diversity and Ecosystem Function. 1-15 pp. Edited by Allsopp D., Colwell R.R., Hawksworth D.L. CAB INTERNETIONAL, Wallington, UK.

61. Cross T. & Alderson G. (1988). What weight morphology in current actinomycete taxonomy? Biology of Actinomycetes'88 Y. Okami, T. Beppu, H. Ogawara, eds., proceeddings of 7th Int. Symp. On biology of Actinomycetes. p. 216-220.

62. Cziharz B., Schleifer K.H. & Kandier O. (1971). A new type of peptide subunit in the murein of Arthrobacter strain J39. Biochemistry 10: 3574-3578.

63. Davison A.L. & Baddiley J. (1963). The distribution of teichoic acids in staphylococci. J Gen Microbiol 32:271-276.

64. Denhardt D.T. (1966). A membrane filter technique for detection of complementary DNA. Bichem Biophys Res Commun 23:641-646.

65. Dobson G., Minnikin D. E., Minnikin S. M., Parlett J. H., Goodfellow M., Ridell M.

66. Magnusson M. (1985). Systematic analysis of complex mycobacterial lipids. In: Chemical Methods in Bacterial Systematics. pp. 237- 265. Edited by M. Goodfellow and D. E. Minnikin. London: Academic Press.

67. Elbeltagy A., Nishioka K., Suzuko H., Sato T., Sato Y., Morisaki H., Mistui H. & Minamisawa K. (2000). Isolation and characterization of endophytic bacteria from wild and traditionaly cultivated rice varieties. Soil Sci. Plant Nutr 46:617-629.

68. Endl J., Seidl P.H., Fiedler F. & Schleifer K.H. (1983). Chemical composition and structure of cell wall teichoic acids of staphylococci. Arch Microbiol 135: 215- 223.

69. Endl J., Seidl P.H., Fiedler F. & Schleifer K.H. (1984). Determination of cell wall teichoic acid structure of staphylococci by rapid chemical and serological screening methods. Arch Microbiol. 137:272-80.

70. Euzeby J.P. (2002). List of bacterial names with standing in nomenclature. http://www.bacterio.cict.fr/

71. Fiedler F., Schaffler M.J. & Stackebrandt E. (1981). Biochemical and nucleic acid hybridisation studies on Brevibacterium linens and related strains. Arch Microbiol 129: 8593.

72. Fiedler F. & Bude A. (1989). Occurrence and chemistry of cell wall teichoic acids in the genus Brevibacterium. J Gen Microbiol 135: 2837-2848.

73. Foissy H. (1974). Examination of Brevibacterium linens by electrophoretic zymogram technique. J Gen Microbiol 80: 197-207.

74. Funke, G., Graeyenitz A. von, Clarridge J.E. Ill & Bernard K.A. (1997). Clinical microbiology of coryneform bacteria. Clin Microbiol Rev 10:125-159.

75. Funke G., Lawson P.A., Nolte F.S., Weiss N. & Collins M.D. (1998). Aureobacterium resistance sp. nov., exhibiting vancomycin resistance and teicoplanin susceptibility. FEMS Microbiol Letter 158: 89-93.

76. Gledhill W.E. & Casida L.E. (1969). Predominate catalase-negative soil bacteria. Ill Agromyces, gen.nov., microorganisms intermediary to Actinomyces and Nocardia. Appl Microbiol 18: 340-349.

77. Goodacre R. (1994). Characterisation and quantification of microbial systems using pyrolysis mass spectrometry: introducing neuralnetwork to analytical pyrolysis. Microbiol Europe 2:16-22.

78. Goodfellow M. (1989). The Actinomycetes I. Suprageneric classification of actinomycetes. In: Bergey's manual of systematic bacteriology, vol. 4, p. 2333-2339. Edited by S.T.Williams, M. E. Sharpe & J. G. Holt. Baltimore: Williams & Wilkins.

79. Goodfellow M. & Minnikin D.E. (1985). Introduction to chemosystematics. In: Chemical Methods in Bacterial Systematics. pp. 1-15. Edited by M. Goodfellow and D.E. Minnikin. London: Academic Press.

80. Goodfellow M. & Cross T. (1984). The biology of the actinomycetes. In: The Biology of the Actinomyces, pp. 7-164. Edited by M. Goodfellow, M. Mordarski, S.T. Williams. London: Academic Press.

81. Goodfellow M. & O'Donnell A.G. (1994). Roots of bacterial systematics. In: Handbook of new bacterial systematics. pp. 3-56. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London: Academic Press.

82. Goodfellow M., Williams S.T. & Mordarski M. (1984). Introduction to and importance of actinomycetes. In: The biology of actinomycetes. pp. 1-6. Edited by Goodfellow, M., Mordarski M. and Williams S.T., London: Academic Press.

83. Grimont P.A.D. (1988). Use of DNA Reassociation in bacterial classification. Can J Microbiol 34:541-546.

84. Groth I., Schuman P., Weiss N., Martin K. & Rainey F. (1996). Agrococcus jenensis gen. Nov., sp. nov., a new genus of actinomycetes with diaminobutyric acid in the cell wall. Int J Syst Bacteriol 46: 234-239.

85. Gruner E., Pfyffer G.E. & A. von Graevenitz (1993). Characterization of Brevibacterium spp. from clinical specimens. J Clin Microbiol 31:1408-1412.

86. Hasegawa T., Lechevalier M.P. & Lechevalier H.A. (1979). Phospholipid composition of motile actinomycetes. J Gen Appl Microbiol 29:209-213.

87. Hatano K. & Nishii T. (2001). Taxonomic studies on Streptomyces violaceoruber group and related species based on gyrB sequences IFO Res Commun 20:83-91.

88. Hirashi A., Shin Y.K., Ueda Y. & Sugiyama J. (1994). Automated sequencing of PCR-amplified 16S rRNA on 'Hydronic' gels. J Microbiol Methods 19: 145-154.

89. Hiraishi A. & Komagata K (1989). Effects of the growth medium composition on menaquinone homolog formation in Micrococcus luteus. J Gen Appl Microbiol 53:311 -318.

90. Hugenholtz P., Goebel B.M. & Pace N.R. (1998). Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity. J Bacteriol 180:4765-4774.

91. ICB database The Identification and Classification of Bacteria database at the Marine Biotechnology Institute, Japan, http://seasquirt.mbio.co.ip/icb/index.php

92. Johnson J.L. (1989). Nucleic acids in bacterial classification . In Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 4, pp. 8-11. Edited by P.H. Sneath, N.S. Mair, M.E. Sharp & J.G. Holt. Baltimore: Williams & Wilkins.

93. Jones D. & Keddie R. (1986). Brevibacterium. In Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 2, pp. 1301-1313. Edited by P.H. Sneath, N.S. Mair, M.E. Sharp & J.G. Holt. Baltimore: Williams & Wilkins.

94. Jukes T.H. & Cantor C.R. (1969). Evolution of protein molecules. In: Mammalian Protein Metabolism p. 21-132. Edited by Munro H.N. New York: Academic Press.

95. Kampfer P. & Kroppenstedt M. (1996). Numerical analysis of fatty acid patterns of coryneform bacteria and related taxa. Can J Microbiol 42: 989-1005.

96. Kasai H., Tamura T. & Harayama S. (2000). Intrageneric relationships among Micromonospora species deduced from gyrB-based phylogeny and DNA relatedness. Int J Syst Evol Microbiol 50:127-134.

97. Keddie R.M. & Cure G.L. (1977). Cell wall composition and distribution of free mycolic acids in named strains of coryneform bacteria and in isolates from various natural sources. JAppl Bacterial 42:229-252.

98. Kampfer P. (1994) Differentiation of Brevibacterium species by electrophoretic protein patterns. System Appl Microbiol 17:533-535.

99. Kimura M. & Ohta T. (1972). On the stochastic model for estimation of mutation distance between homologous proteins. J Mol Evol 2: 87-90.

100. Kroppenstedt R. M. (1985). Fatty acid and menaquinone analysis of actinomycetes and related organisms. Sos Appl Bacteriol Tech 20:173-197.

101. Kroppenstedt R.M., Stackebrandt E. & Goodfellow M. (1990). Taxonomic revision of the actinomycete genera Actinomadura and Microtetraspora. Syst Appl Microbiol 13:148160.

102. Kusumoto K., Sakiyama M., Sakamoto J., Noguchi S. & Sone N. (2000).

103. Menaquinol oxidase activity and primary structure of cytochrome bd from the amino-acid ermenting bacterium Corynebacterium glutamicum. Arch Microbiol 173:390- 397.

104. Labeda D.P. (1987). Actinomycete taxonomy: generic characterization. Developments in Industrial Microbiology 28:115-121.

105. Leblond-Bourget N., Philippe H. & Decaris B. (1996). 16S rRNA and 16S to 23Sinternal transcribed spacer sequence analyses reveal inter- and intraspecific Bifidobacterium phylogeny. Int J Syst Bacteriol 46: 102- 111.

106. Lechevalier M.P. (1968). Identification of aerobic actinomycetes of clinical importance. J Lab Clin Med 71:934-944.

107. Lechevalier M.P. & Lechevalier H.A. (1970). Composition of whole-cell hydrolysates as a criterion in the classification of aerobic actinomycetes. pp. 311-316. In: The Actinomycetales. Edited by Prauser H. VEB Gustav Fisher Verlag, Jena.

108. Lechevalier M.P., Debievre C. & Lechevalier H.A. (1977). Chemotaxonomy of aerobic actinomycetes: phospholipid composition. Biochem Syst Ecol 5: 249-260.

109. Lechevalier M.P., Stern A.E. & Lechevalier H.A. (1981). Phospholipids in the taxonomy of actinomycetes. In: Actinomycetes. pp. 111-116. Edited by Schaal and Pulverer

110. Lederer E., Adam A., Ciorbaru R., Petit J.F. & Wietzerbin J. (1975). Cell walls of mycobacteria and related organisms; chemistry and immunostimulant properties. Molec Cell Biochem 7: 87- 104.

111. Lee S.D. & Hah Y.C. (2002). Proposal to transfer Catellatospora ferruginea and 'Catellatospora ishikariense' to Asanoa gen. nov. as Asanoa ferruginea comb. nov. and

112. Asanoa ishikariensis sp. nov., with emended description of the genus Catellatospora. IntJ Syst Evol Microbiol 52: 967-972.

113. Lupski J.R. & Weinstock G.M. (1992). Short, interspersed repetitive DNA sequences in prokaryotic genomes J Bacteriol. 174:4525-4529.

114. Magee J. (1994). Whole-organism fingerprinting. In: Handbook of new bacterial systematics. pp. 383-427. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London: Academic Press.

115. Marmur J. & Doty P. (1962). Determination of the dase composition of deoxyribonucleic acid from its thermal denaturation temperature. J Mol Biol 5:109-118.

116. Matsuyama H., Kawasaki K., Yumoto I., & Shida O. (1999). Microbacterium kitamiense sp. nov., a new polysaccharide-producing bacterium isolated from the wastewater of a sugar-factory. Int J Syst Bacteriol 49:1353-1357.

117. McBride M.E., Ellner K.M., Black H.S., Clarridge J.E. & Wolf J.E. (1993). A new

118. Brevibacterium sp. isolated from infected genital hair of patients with white piedra. J Med Microbiol 39: 255-261.

119. Minnikin D.E., Alshamaony L. & Goodfellow M. (1975). Differentiation of Mycobacterium, Nocardia and related taxa by thin-layer chromatographic analysis of whole-cell methanolysates. J Gen Microbiol 88: 200-204.

120. Minnikin D.E. & Goodfellow M. (1980). Lipid composition in the classification and identification of acid-fast bacteria In: Microbiological Classification and Identification, pp. 189- 256.Edited by M. Goodfellow and R. G. Board London: Academic Press.

121. NCBI National Centre for Biotechnology Information - http://www.ncbi.nlm.nih.gov/

122. Olive D.M. & Bean P. (1999). Principles and applications of methods for DNA-based typing of microbial organisms. J Clin Microbiol 37:1661- 1669.

123. PanY.-B., Grisham M.P., Burner D.M., Jr. Damann K.E. & Wei Q. (1998). Apolymerase chain reaction protocol for the detection of Clavibacter xyli subsp. xyli, the causal bacterium of sugarcane ratoon stunting disease. Plant Dis 82:285-290.

124. Park Y.H., Yoon J.H. & Lee S.T. (1998). Application of multiplex PCR using species-specific primers within the 16S rRNA gene for rapid identification of Nocardioides strains. Int JSyst Bacteriol 48: 895-900.

125. Pascual C. & Collins M.D. (1999). Brevibacterium avium sp. nov., isolated from poultry. Int JSyst Bacteriol 49:1527-1530.

126. Pascual C., Collins M.D., Funke G. & Pitcher D.G. (1996). Phenotypic and genotypic characterization of two Brevibacterium strains from the human ear: description of Brevibacterium otitidis sp. nov. Med Microbiol Lett 5:113-123.

127. Poole R.K. & Cook G.M. (2000). Redundacy of aerobic respiratory chains in bacteria? Routes, reasons and regulation. Advances Microbial Physiology 43:165-224.

128. Potekhina N.V., Tul'skaya E.M., Naumova I.B., Shashkov A.S., & Evtushenko L.I. (1993). Erythritolteichoic acid in the cell wall of Glycomyces tenuis VKM Ac-1250. Eur JBiochem 218:371-375.

129. Prauser H. (1976). Nocardioides, a new genus of the order Actinomycetales. Int J Syst Bacteriol 26: 58-65.

130. Prauser H. (1984). Nocardioides luteus spec. now. ZAllg Microbiol. 24: 647-648.

131. Prauser H. (1989). Genus Nocardioides Prauser 1976, 61^. In: Bergey's Manuil of Systematic bacteriology, vol. 4, pp. 2371-2375. Edited by S.T. Williams, M.E. Sharpe & J.G. Holt. Baltimore: Williams & Wilkins.

132. Prauser H., Schumann P., Rainey F.A., Kroppenstedt R.M. & Stackebrandt E. (1997). Terracoccus luteus gen. nov., sp. nov., an LL-diaminopimelic acid-containing coccoid actinomycete from soil. Int J Syst Bacteriol 47:1218-24.

133. Pridham T.G. & Gottlieb D. (1948). The utilization of carbon compounds by some Actinomycetales as an aid for species determination. J Bacteriol 56:107-114.

134. Rademaker J.L.W., Hoste B., Louws F.J., Kersters K., Swingers J., Vauterin P. & Bruijn F.J. (2000). Comparison of AFLP and rep-PCR genomic fingerprinting with DNADNA homology studies: Xantomonas as model system Int J Syst Evol Bacteriol 50:665-677.

135. RDB Ribosomal Data Base Project, http://rdp.cme.msu.edu/

136. Reinert R.R., Schnitzler N., Haase G., Lu'tticken R., Fabry U., Schaal K.P. & Funke G. (1995). Recurrent bacteremia due to Brevibacterium casei in an immunocompromised patient. Eur. J. Clin. Microbiol. Infect. Dis. 14:1082- 1085.

137. Rossello-Mora R & Amann R. (2001). The species concept for prokaryotes. FEMS Microbiol Rev 25:39-67.

138. Saitou N. & Nei M. (1987). The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. Mol Biol Evol 4: 406-425.

139. Savelkoul P.H., Aarts H.J., de Haas J., Dijkshoorn L., Duim B., Otsen M., Rademaker J.L., Schouls L. & Lenstra JA. (1999). Amplified-fragment length polymorphism analysis: the state of an art. J Clin Microbiol. 37:3083-3091.

140. Schleifer K. H. & Kandier O. (1972). Peptidoglycan types of bacterial cell walls and their taxonomic implications. Bacteriol Rev 36: 407-477.

141. Schleifer K. H. & Seidl P. H. (1985). Chemical composition and structure of murein. In Chemical Methods in Bacterial Systematics, pp. 201-219. Edited by M. Goodfellow & D.E. Minnikin. London: Academic Press.

142. Schleifer K.H., Hammes W.P. & Kandier O. (1976). Effect of endogenous and exogenous factors on the primary structures of bacterial peptidoglycan Adv Microb Physiol 13:245-292.

143. Schloter M., Lebuhn M., Heulin T. & Hartmann A. (2000). Ecology and evolution of bacterial microdiversity. FEMS Microbiol Rev 24:647-660.

144. Schumann P., Rainey F.A., Burghardt J., Stackebrandt E. & Weiss N. (1999).

145. Reclassification of Brevibacterium oxydans (Chatelain and Second 1966) as Microbacterium oxydans comb. nov. Int J Syst Bacteriol 49:175-177.

146. Shashkov A.S., Streshinskaya G.M., Gnilozub V.A., Evtushenko L.I. & Naumova I.B. (1995). Poly(arabitol phosphate) teichoic acids in the cell wall of Agromyces cerinus subsp. cerinus VKM Ac-1340. FEBS Lett 371:163-166.

147. Stackebrandt E. & Goebel B. M. (1994). Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation ans 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology Int J Syst Bacteriol 44:846-849.

148. Stackebrandt E. & Fiedler F.(1979). DNA-DNA homology studies among strains of Arthrobacter and Brevibacteriuum. Arch Microbiol 120:289-295.

149. Stackebrandt E. & Liesack W. (1994). Nucleic acids and Classification. In: Handbook of new bacterial systematics. pp. 152-194. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London: Academic Press.

150. Stackebrandt E. & Woese C.R. (1984). The phylogeny of prokaryotes. Microbiol Sei, 1:117-122.

151. Stackebrandt E., Rainey F.A. & Ward-Rainey N.L. (1997). Proposal for a new hierarchic classification system, Actinobacteria classis nov. IntJSyst Bacteriol 47:479-491.

152. Stackebrandt E., Schumann J., Swiderski J. & Weiss N. (1999). Reclassification of Brevibacterium incertum (Breed 1953) as Desemzia incerta gen. nov., comb. nov. Int J Syst Bacteriol 49:185-188.

153. Sutcliffe I.C. (1994). The lipoteichoic acids and lypoglycans of Gram-positive bacteria: a chemotaxonomic perspective. System Appl Microbiol 17: 467-480.

154. Suzuki K. & Komagata K. (1983). Pimelobacter gen. nov., a new genus of coryneform bacteria with LL-diaminopimelic acid in the cell wall. J Gen Appl Microbiol 29: 59-71.

155. Suzuki K., Goodfellow M. & O'Donnel A.G. (1994). Cell envelopes and classification. In: Handbook of new bacterial systematics. pp. 195-250. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London: Academic Press.

156. Suzuki K.-I., Sasaki J., Uramoto M., Nakase T. & Komagata K. (1997).

157. Cryobacterium psychrophillum gen. nov., sp. nov., nom. Rev., comb, nov., an Obligately Psychrohilic Actinomycete To Accommodate uCurtobacterium psychrophillum" Inoue and Komagata 1976. IntJSyst Bacteriol 47:474-478.

158. Tabor C.W. and Tabor Y. (1985). Polyamines in microorganisms. Microbiol Rev 49:81-99.

159. Takeuchi M. & Hatano K. (1998b). Union of the genera Microbacterium Orla-Jensen and Aureobacterium Collins et al in a redefined genus Microbacterium. Int J Syst Bacteriol 48: 739-747.

160. Takeuchi M. & Yokota A. (1994). Phylogenetic analysis of the genus Microbacterium based on 16S rRNA gene sequences. FEMSMicrobiol Lett 124: 11-16.

161. Takeuchi M., Weiss N., Schumann P. & Yokota A. (1996). Leucobacter komagatae gen. nov., sp. nov., a new aerobic grampositive, nonsporulating rod with 2,4-diaminobutyric acid in the cell wall. Int J Syst Evol Microbiol 50:371-380.

162. Tamaoka J. (1994) Determination of DNA dase composition. In: Chemical Methods in Prokaryotic Systematics. pp. 463-469. Edited by Goodfellow M. and O'Donnell A.G. John Wiley and Sons. Chichester.

163. Tilie D., Prauser H., Szyba K. & Mordarski (1978). On the taxonomic position of the Nocardioides albus Prauser by DNA:DNA-hybridization. Z Allg Microbiol 18: 459-462.

164. Thompson J. D., Higgins D. G. & Gibson T. J. (1994). CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position specific gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids Res. 22:4673-4680.

165. Thony-Mayer L. (1997). Biogenesis of respiratory cytochromes in bacteria Microbiol Mol Biol Rev 9:337-376.

166. Uchido, K. & Aido K. (1977). Acyl type of bacterial cell wall: its simple identification by colorimetric method. J Gen Appl Microbiol 23:249-260.

167. Uchido, K. & Aido K. (1979). Taxonomic significance of cell-wall acyl type in Corynebacterium-Mycobacterium-Nocardia group by a glycolate test. J Gen Appl Microbiol 25:169-183.

168. Uchido K., Kudo T., Suzuki K.-I., Nakase T. (1999). A new rapid method of glycolate test by diethyl ether extraction, which is applicable to a small amount of bacterial cells of less than one milligram J Gen Appl Microbiol 45:49-56.

169. Ursing J.B., Rossello-Mora R.A., Garcia-Valdes E. & Lalucat J. (1995). Taxonomic note: a pragmatic approach to the nomenclature of phenotypically similar genomic groups. Int JSyst Bacteriol 45:604.

170. Vandamme P., Pot B., Gillins M., De Vos P., Kersters K. & Swings J. (1996).

171. Poliphasic taxonomy, a consensus approach to bacterial systematics. Microbiol Rev 60:407438.

172. Van de Peer Y. & De Wachter R. (1994). TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. Comput Appl Biosci 10:569-570.

173. Vaneechoutte M. (1996). DNA fingerprining techniques for microorganisms. Mol Biothechnol 6:115-142.

174. Vaneechoutte M., Boerlin P., Tichy H.-V., Bannerman E., Jager B. & Bille J. (1998).

175. Comparison of PCR-based DNA fingerprinting techniques rof the identification of Listeria species and their use for atypical Listeria isolates. Int J Syst Bacteriol 48:127-139.

176. Vauterin L., Swings J. & Kersters K. (1994). Protein electrophoresis and classification. In: Handbook of new bacterial systematics. pp. 251-281. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London: Academic Press.

177. Versalovic J., Koeuth T. & Lupski J. R. (1991). Distribution of repetitive DNA sequences in eubacteria and application to fingerprinting of bacterial genomes. Nucleic Acids Res 19:6823- 6831.

178. Versalovic J., Schneider M., de Bruijn F.J. & Lupski J.R. (1994). Genomic fingerprinting of bacteria using repetitive sequence-based polymerase chain reaction Meth Cell Mol Biol 5:25-40.

179. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., Van de Lee T., Homes M., Frijters A., Pot J., Pelentan J., Kuiper M., et al. (1995). AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Res 23:4407-4414.

180. Ward D.M. (1998). A natural species concept for prokaryotes. Curr Opin Microbiol 1:271-277.

181. Ward D.M., Weller D. & Bateson M.M. (1990). 16S rRNA sequences reveal uncultured inhabitants af a well-studied thermal community. FEMS Microbiol Rev 75:105116.

182. Ward D.M., Ferris M.J., Nold S.C. & Bateson M.M. (1998). A natural view of microbial biodiversity within hot spring cyanobacterial mat communities. Microbiol Mol Biol Rev 62:1353-1370.

183. Wauters G., Charlier J., Janssens M. & Delmee M. (2001). Brevibacterium paucivorans sp. nov., from human clinical specimens Int J Syst Evol Microbiol 51: 17031707.

184. Welsh J. & McClelland M. (1990). Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. Nucl Acids Res 18: 7213-7218.

185. Wenner T., Virginie R., Decaris B. & Leblond P. (2002). Intragenomic and intraspecific polymorphism of the 16S-23S rDNA internally transcribed sequences of Streptomyces ambofaciens. Microbiol. 148:633-42.

186. Williams J.G.K., Kubelic A.R., Livak K.J., Rafalski J.A. & Tingey S.V. (1990). DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers Nucl Acids Res 18: 6531-6535.

187. Xie Q., Wang Y., Huang Y., Wu Y., Ba F. & Liu Z. (2002). Description of Lentzea Jlaviverrucosa sp. nov. and transfer of the type strain of Saccharothrix aerocolonigenes subsp. staurosporea to Lentzea albida. Int J Syst Evol Microbiol 52: 1815-1820.

188. Yamada K. & Komagata K. (1972). Taxonomic studies on coryneform bacteria. J Gen Appl Microbiol 18:417-431.

189. Yamamoto S., Bouvet J.M. & Harayama S. (1999). Phylogenetic structure of the genus Acinetobacter based on gyrB sequences: comparison with the grouping by DNA-DNA hybridization Int J Syst Bacteriol 49: 87-95.

190. Yamamoto S. & Harayama S. (2000). Phylogeny of the genus Pseudomonas: intrageneric structure reconstructed from the nucleotide sequences of gyrB and rpoD genes. Microbiol 146:2385-2394.

191. Yokota A., Takeuchi M., Sakane T. & Weiss N. (1993a). Proposal of six new species in the genus Aureubacterium and transer of Flavobacterium as Aureobacterium esteraromaticum comb.nov. Int J Syst Bacteriol 43:555-564.

192. Yokota A., Takeuchi M. & Weiss N. (1993b). Proposal of two new species in the genus Microbacterium: Microbacterium dextranoliticum sp. nov. and Microbacterium aurum sp. nov. Int. J. Syst. Bacteriol. 43:549-554.

193. Yoon J.-H., Rhee S.-K., Lee J.-S., Park Y.-H. & Lee S.T. (1997). Nocardioides pyridinolyticus sp. nov., a pyridine-degrading bacterium isolated from the oxic zone of an oi shale column. Int J Syst Bacteriol 47: 933-938.

194. Yoon J.-H., Cho Y.-G., Lee S. T., Suzuki K., Nakase T. & Park Y.-H. (1999).

195. Nocardioides nitrophenolicus sp. nov., a p-nitrophenol-degrading bacterium. Int J Syst Bacteriol 49: 675-680.

196. Yoon J.-H., Lee S. T. & Park Y.-H. (1998a). Inter- and intra-specific phylogenetic analysis of genus Nocardioides and related taxa based on 16S rDNA sequences. Int J Syst Bacteriol 48: 187-194.

197. Yoon J.-H., Lee S. T. & Park Y.-H. (1998b). Genetic analyses of the genus Nocardioides and related taxa based on 16S-23S rDNA internally transcribed spacer sequences. Int J Syst Bacteriol 48: 641-650.

198. Zgurskaya H.I., Evtushenko L.I., Akimov V.N. & Kalakoutskii L.V. (1993).

199. Rathayibacter gen nov., including the species Rathayibacter rathayi comb, nov., Rathayibacter tritici comb, nov., Rathayibacter iranicus comb. nov. and six strains from annual grasses. Int J Syst Bacteriol 43:143-149.

200. Zlamala C., Schumann P., Kampfer P., Valens M., Rossello-Mora R., Lubitz W. & Busse H.J. (2002). Microbacterium aerolatum sp. nov., isolated from the air in the •Virgilkapelle' in Vienna. Int J Syst Evol Microbiol 52:1229-1234.