Холодоустойчивость почвообитающих беспозвоночных животных на Северо-Востоке Азии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, доктор биологических наук Лейрих, Анна Николаевна

• Лейрих, Анна Николаевна
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Лейрих, Анна Николаевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Основные представления о холодоустойчивости беспозвоночных 16 Глава 2. Материал и методы

Глава 3. Природные условия

Климат и ландшафты Верхней Колымы

Зимние температурные условия в поверхностных горизонтах почвы 66 Глава 4. Холодоустойчивость некоторых массовых насекомых

Муравьи (Hymenoptera: Formicidae)

Жуки-щелкуны (Coleóptera: Elateridae)

Настоящие саранчовые (Orthoptera: Acrididae)

Темный тетрикс Tetrixfuliginosa (Orthoptera: Tetrigidae)

Червец Arctorthezia cataphracta (Homoptera, Coccínea: Ortheziidae) 168 Глава 5. Холодоустойчивость представителей других классов членистоногих животных

Сенокосцы (Opiliones: Phalangiidae)

Многоножки (Chilopoda: Geophilidae, Lithobiidae)

Бокоплав Traskorchestia ditmari (Amphipoda: Talitridae)

Глава 6. Холодоустойчивость брюхоногих моллюсков

Раковинные моллюски (Geophila: Euconulidae, Discidae, Pupillidae, Oxychilidae, Vertiginidae)

Слизни рода Deroceras (Geophila: Agriolimacidae)

Глава 7. Холодоустойчивость дождевых червей (Oligochaeta: Lumbricidae,

Moniligastridae)

Холодоустойчивость дождевых червей Северо-Востока Азии

Сравнение холодоустойчивости дождевых червей из разных регионов России

Механизмы холодоустойчивости дождевых червей

Холодоустойчивость и распространение дождевых червей

Глава 8. Холодоустойчивость как приспособление беспозвоночных животных к суровому климату Северо-Востока Азии

Стратегии холодоустойчивости, таксономическое положение и

онтогенетические стадии

Холодоустойчивость и фауногенез

Заключение

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Холодоустойчивость почвообитающих беспозвоночных животных на Северо-Востоке Азии»

ВВЕДЕНИЕ

Главная черта, объединяющая климаты России, - холодная зима. Доля территорий с положительными температурами зимой ничтожна, а вечная мерзлота занимает почти 60% всей площади страны. В северной части Северной Америки - в Канаде и на Аляске положение аналогичное. На всем пространстве Голарктики обитают тысячи видов беспозвоночных животных, вынужденные переживать зиму в оцепенении. Лишь для считанных десятков из них известны реальные условия зимовки и механизмы защиты от холода. Масштабу явления, к сожалению, не соответствует степень его изученности.

Исследования этой экстремальной стороны жизни беспозвоночных животных интенсивно развиваются. В начале прошлого века изучением анабиоза занимались такие крупные ученые как П.И. Бахметьев и П.Ю. Шмидт; в середине века исследования были в значительной мере ориентированы на борьбу с насекомыми-вредителями сельского хозяйства и на криоконсервацию тканей и органов. Важнейшие вехи разработки этих направлений в СССР - издание монографий P.C. Ушатинской «Основы холодостойкости насекомых» (1957), JI.K. Лозина-Лозинского «Очерки по криобиологии» (1972), P.C. Ушатинской и Г.Г. Йирковского «Экология и физиология колорадского жука» (1976), Э.Э. Меривээ «Холодоустойчивость насекомых» (1978). Криоконсервация со временем превратилась в обособленную и успешно развивающуюся область науки, преследующую, в первую очередь, прикладные задачи. Интенсивные исследования холодоустойчивости беспозвоночных животных проводились в Ленинградском и Тартуском университетах, Институте эволюционной морфологии и экологии животных (Москва). В частности, для некоторых групп беспозвоночных выяснена зависимость холодоустойчивости от наличия и глубины диапаузы (Меривээ, 1972; Ушатинская, 1980); показано существование неспецифической холодоустойчивости, связанной со стадиями онтогенеза и диапаузой (Ушатинская, Иванчик, 1974; Ушатинская, Чеснек, 1974; Луйк, 1975; Меривээ, 1978), а также - установлены

межпопуляционные различия в холодоустойчивости насекомых из разных географических точек (Пантюхов, 1956, 1964; Хансен, 1978). К концу XX века были описаны характеристики холодоустойчивости многих беспозвоночных (Хансен, 1980а), пополнен список видов, переносящих в естественных условиях зимовку в замерзшем состоянии (Хансен, 19806). Кроме того, разработаны критерии холодоустойчивости (Меривээ, 1978), аппаратура (Горышин, 1966) и методические приемы (Меривээ, 1970; Куузик, 1971), позволяющие получать адекватные результаты и однозначно их интерпретировать. Наиболее ярким итогом исследований этого периода стала монография Р. С. Ушатинской «Скрытая жизнь и анабиоз» (1990). В середине 1980-х гг. подобные работы в нашей стране были практически прекращены.

Напротив, бурное развитие исследований в этом направлении началось с 1960-х гг. в Канаде, Японии и Скандинавии. В 1982 г. в г. Осло (Норвегия) была проведена первая международная конференция, посвященная различным аспектам холодоустойчивости беспозвоночных. В том же году Бауст с коллегами (Baust et al., 1982) опубликовали первую часть библиографического списка литературы по физиологии и биохимии устойчивости к низким температурам насекомых и других наземных членистоногих, содержащего более 500 ссылок. В 1986 г. вышла вторая часть списка более чем со 150 ссылками (Lee et al., 1986). Наконец, международным коллективом из 39 авторов в 1991 г. была опубликована монография «Насекомые при низких температурах» под редакцией Р. Ли и Д. Денлинджера (Lee, Denlinger, 1991), ставшая настольной книгой исследователей холодоустойчивости. В монографии сформулированы основные понятия и рассмотрены общие принципы холодоустойчивости насекомых, свойства и баланс воды в организмах, биохимия криопротекторов и специфических белков, играющих важную роль в обеспечении устойчивости к отрицательным температурам. В книге уделено значительное внимание адаптациям отдельных видов, группировкам арктических наземных и водных беспозвоночных, а также практическим приложениям знаний холодоустойчивости в области криоконсервации клеток, тканей и целых

насекомых, контроля численности вредителей, зимовки пчел и выращивания шелковичного червя.

За последние 20 лет все обозначенные направления за рубежом успешно развивались, в том числе и силами неформальной группы исследователей, представленной в упомянутой выше монографии. Регулярно публиковались обзорные работы, посвященные не только отдельным аспектам физиологии холодоустойчивости - балансу воды (Danks, 2000; Block, 2002), ядрам кристаллизации (Lee, Costanzo, 1998; Zachariassen, Kristiansen, 2000; Lundheim, 2002), неорганическим ионам (Zachariassen et al., 2004), низкомолекулярным криопротекторам (Kostál et al., 2001, 2004a, 2004b; Wharton, 2003; Fuller, 2004; Williams et al., 2004), антифризным белкам (Davies et al., 2002; Duman et al., 2004), но и состоянию проблемы в целом (Somme, 1995; Denlinger, Lee, 1998; Bale, 2002; Danks, 2004, 2005; Turnock, Fields, 2005). Много сделано для изучения физико-химических механизмов выживания клеток и организмов как в переохлажденном, так и в замерзшем состоянии, с привлечением данных по состоянию мембран, свободной и связанной воды и т. д. (Лозина-Лозинский, 1973; Somme, 1967; Asahina, 1966; Salt, 1957, 1959, 1962, 1966а; Baust, Morrissey, 1975; Ring, Tesar, 1981; Poinsot-Balaguer, Barra, 1983; Yi, Lee, 2003; Worland et al., 2004; Озернюк, 2000). Изучались биохимия криопротекторов (Muise, Storey, 1999, 2001), регуляция уровня обмена (Storey, Storey, 2004), механизмы повреждений под воздействием холодового стресса и репарации (Joanisse, Storey, 1998). В программах регулярно проводимых международных конференций по экофизиологии беспозвоночных вопросы холодоустойчивости занимают важное место (материалы II, III, IV конференций, см. Proceedings ..., 1996, 1999, 2002 в European Journal of Entomology). В 2010 г. опубликована коллективная монография "Low temperature biology of insects", суммирующая результаты работ в этом направлении.

Дальнейший прогресс в познании разнообразных составляющих стратегий холодовых адаптаций требует экологических подходов и анализа адаптаций отдельных видов в контексте условий их естественной среды (Danks, 2005). К

сожалению, экологические аспекты холодоустойчивости освещены намного хуже. Исследований такого рода можно насчитать едва ли несколько десятков. Значительная их часть посвящена адаптации беспозвоночных, зимующих в условиях, температурные характеристики которых известны или легко измеряются - в стволах деревьев или на воздухе выше линии снега (Madrid, Stewart, 1981; Ring, Tesar, 1980; 1981; Ли, Захариассен, 2006), либо касаются «экзотических» - антарктических насекомых (Baust, Lee, 1981; Block, 1981; Block, Convey, 1995, 2001; Block, Zettel, 2003; Worland, 2005). Так, галлица Eurosta solidaginis (Fitch, 1855) (Diptera, Tephritidae), зимующая нередко выше снеговой линии на стадии личинки третьего возраста, стала модельным объектом. Ее экологии, физиологии и биохимии посвящены многие десятки публикаций (см. Irwin, Lee, 2002; Yi, Lee, 2003; Fuller, 2004; Williams et al., 2004; Danks, 2005; Williams, Lee, 2005; и др.). Цикл статей описывает экологию арктический гусеницы Gynaephora groenlandica (Wocke, 1874) (Lepidoptera, Lymantriidae) (см. Bennett et al., 1999, 2003;Danks, 2005). Наиболее полно в отношении охвата таксономического состава и набора жизненных форм, различных сторон экологии и холодоустойчивости изучены ногохвостки (Somme, 1976, 1978, 1981, 1999). Подробное изучение зимней экологии многих видов насекомых (51), обитающих в одном регионе, было выполнено в 70-х годах XX века в Эстонии в окрестностях г. Тарту (Меривээ, 1978). Поскольку климат этого района относительно мягкий, основное внимание было уделено открыто зимующим формам, для которых удалось оценить пределы физиологических возможностей в экстремально холодные годы. Меньшее количество видов - около двух десятков - также зимующих в стволах деревьев или галлах на побегах кустарников изучено на Аляске в окрестностях Фэрбенкса (Miller, 1982).

Преобладающая часть публикаций, касающихся холодоустойчивости беспозвоночных животных, посвящена обитателям областей Северного полушария с умеренным климатом, в то время как исследования особенностей их существования в регионах с очень холодной зимой практически отсутствуют. Континентальные районы Северо-Востока Азии,

признанного «полюса холода» Северного полушария, характеризуются продолжительной зимой, низкими среднемесячными и минимальными температурами воздуха. Население беспозвоночных животных этих районов значительно обеднено по сравнению с более южными регионами.

Между тем, адаптивные возможности организмов наиболее ярко проявляются именно в экстремальных условиях, свойственных районам с континентальным климатом, где сильно выражена микроклиматическая дифференциация и велики сезонные амплитуды температур. В континентальных областях Северо-Востока, благодаря огромным микроклиматическим контрастам, по соседству существуют весьма отличные по требованиям к условиям среды сообщества и обладающие различными физиологическими возможностями и адаптивными стратегиями виды животных. Например - реликтовые степные, сохранившиеся, вероятно, с позднего плейстоцена (Холодные..., 2001), и проникающие по лесотундрам тундровые виды. Переходные варианты биотопов предоставляют возможность отслеживать изменения численности видов в зависимости от степени соответствия термических условий и физиологических возможностей, в частности - характеристик холодоустойчивости организмов.

Можно было бы продолжить перечисление преимуществ исследований адаптивных стратегий холодоустойчивости беспозвоночных в холодных континентальных регионах Северо-Востока. Обширные циклы работ, выполненные в Антарктиде и на Шпицбергене, посвящены, в первую очередь, детальному изучению физико-химических механизмов устойчивости к холоду небольшого числа видов, а не экологии зимующих организмов. Наиболее полные сведения по комплексу адаптаций получены для антарктического орибатидного клеща Alaskozetes antarcticus (Michael, 1903) (Block, Convey, 1995) и ногохвостки Cryptopygus antarcticus Willem, 1901 (Worland, Block, 2003), а также для арктической ногохвостки Onychiurus arcticus Tullberg, 1876 (Block, 2002; Worland, Block, 2003).

С начала 1980-х гг. исследования зимней (зимовочной) экологии обитающих на Северо-Востоке Азии беспозвоночных животных проводятся

лабораторией биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН. Основное место исследований - стационар ИБПС «Абориген» в бассейне верховий Колымы (рис. 1). Стационар (Алфимов, 1986; Биологическая станция..., 1993) расположен в отрогах хребта Большой Анначаг, входящего в систему горных цепей Черского. Зимние климатические характеристики здесь почти такие же, как в северо-восточной Якутии - общепризнанном «полюсе холода» Северного полушария. Как будет показано ниже, в почвах изучаемого региона в пределах сезонно-талого слоя даже в уникально «теплых» биотопах зимой не бывает температур выше -9°С. Фоновые температуры в приповерхностных горизонтах почвы зимой опускаются до -45...-50°С на бесснежных местах (что близко к минимумам в воздухе) и до -20.. .-25°С на многоснежных.

Рис. 1. Местоположение района стационарных исследований (заштрихован).

Детальное знание, с одной стороны, экологии массовых видов беспозвоночных животных, с другой - микроклиматической дифференциации территории, в том числе, реальных температурных условий зимовки, стимулировало изучение способности животных переносить низкие температуры. Изначально мы пытались использовать данные по холодоустойчивости массовых видов из доминирующих на этой территории групп (муравьев, дождевых червей, саранчовых, жуков-щелкунов, многоножек, наземных моллюсков и ряда других) лишь для выявления факторов, контролирующих их пространственное распределение (и биотопическое, и географическое) на Северо-Востоке Азии. Со временем изучение места холодоустойчивости беспозвоночных в адаптивных стратегиях переросло в самостоятельную ветвь проводимых в лаборатории работ.

Одной из детально изученных нами к настоящему времени модельных групп насекомых стали муравьи как обладатели наиболее распространенного механизма обеспечения холодоустойчивости - переохлаждения. В большей части сообществ бассейна верховий Колымы они занимают одно из первых мест по численности населения, а в некоторых типах местообитаний, где широко распространены поселения муравьев Formica exsecta Nylander, 1846, превалируют среди мезофауны и по биомассе. Доминантное положение муравьев и их высокая абсолютная численность в субарктических экосистемах, свидетельствующие о процветании, представляются достаточно неожиданными из-за того, что большая часть массовых на Верхней Колыме видов близка к границам своих ареалов (Жигульская, Берман, 1975). Почти все эти виды имеют индивидуальный рисунок ландшафтного и биотопического распределения, в том числе, и вертикально-поясного, весьма различающиеся численность, устройство гнезд и т. д. Муравьи зимуют на разной глубине, что в большей части случаев связано с видовыми стереотипами «строительного» поведения. Массовые виды региона относятся

к двум подсемействам и четырем родам имеющим, как оказалось, разные физиолого-биохимические механизмы холодозащиты.

Дождевые черви включены в исследование в качестве модельной группы, реализующей иные, нежели муравьи, стратегии холодоустойчивости -устойчивость к замерзанию и защитную дегидратацию. Помимо широко распространенного в северной Азии вида Eisenia nordenskioldi (Eisen, 1879), достигающего на Верхней Колыме в отдельных биотопах численности до 50 особей на кв. м (Берман и др., 2002), мы изучали локально встречающихся на Северо-Востоке представителей семейства Lumbricidae - Dendrobaena octaedra (Savigny 1826), Dendrodrillus rubidus tenuis (Eisen, 1874), Eisenia fetida (Savigny, 1826). Кроме того, исследовалась Drawida ghilarovi Gates, 1969, единственный на территории России вид тропического семейства Moniligastridae, ареал которого простирается до левобережья Амура. Была определена также холодоустойчивость ряда видов, обитающих на севере европейской части России, но не заходящих в восточную Сибирь -Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826), A.rosea (Savigny, 1826), Octolasion lacteum (Orley, 1885), Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843, L. castaneus (Savigny 1826), L. terrestris Linnaeus, 1758.

Не менее интересными в плане связи холодоустойчивости, биотопического распределения и адаптивных стратегий оказались представители нескольких семейств прямокрылых. Насекомые этой группы имеют сложное биотопическое распределение, зимуют на разных стадиях, реализуют разные механизмы обеспечения холодоустойчивости. Нами были изучены 10 видов настоящих саранчовых - Aeropedellus variegatus (Fischer von Waldheim, 1846), Aeropus sibiricus (Linnaeus, 1767), Chorthippus biguttulus (Linnaeus, 1758), Chorthippus fallax (Zubovski, 1900), Chorthippus montanus (Charpentier, 1825), Stethophyma grossum (Linnaeus, 1758), Melanoplus frigidus (Boheman, 1846), Podismopsis gelida (Miram, 1931), Primnoa polaris (Miram, 1928), Bryodema tuberculatum (Fabricius, 1775) - и один вид тетриксовых -Tetrix fuliginosa (Zetterstedt, 1828).

Жуки-щелкуны - также доминирующая в ряде биотопов группа. Холодоустойчивость жуков и их личинок варьирует в широком диапазоне, а механизмы ее обеспечения оказались наиболее разнообразными среди изученных насекомых. С разной степенью детальности мы исследовали 13 видов этих жуков: Orithales serraticornis (Paykull, 1800), Selatosomus melancholicus Fabricius, 1798, Sericus brunneus (Linnaeus, 1758), Limonius koltzei Reitter, 1895, Selatosomus gloriosus (Kishii, 1955), Selatosomus impressus (Fabricius 1792), Prosternon sericeum (Gebler, 1824), Ampedus sp., Denticollis varians (Germar, 1846), Hypnoidus hyperboreus (Gyllenhal, 1827), Oedostethus kolymensis Dolin et Bessolitzina, 1990; Oe. nubilus (Bessolitzina, 1974); Oe. mediocris (Gurjeva, 1972).

Кроме того, на Верхней Колыме обитают отдельные представители ряда групп беспозвоночных, проникающие в континентальные районы Северо-Востока и оказывающиеся массовыми в некоторых биотопах, такие как слизень Deroceras laeve (Müller, 1774), сенокосец Mitopus morio (Fabricius, 1799), червец Arctorthezia cataphracta (Shaw, 1794), многоножки - геофилида Escaryus sp. и литобиида Dakrobius krivolutskyi Zalesskaja, 1975. Близкие виды из этих групп обнаруживаются несколько южнее, например, в окрестностях Магадана, где в силу меньшей континентальное™ климата условия зимовки мягче, а теплый период длиннее. Мы провели сравнительное изучение холодоустойчивости таких видов, что в ряде случаев позволило выявить роль холодоустойчивости в их распространении.

В отличие от других групп исследователей, изучающих физико-химические, биохимические и, в последнее время, генетические аспекты обеспечения холодоустойчивости небольшого числа модельных групп, мы сосредоточили внимание на экологических аспектах существования доминирующих в населении почвообитающих беспозвоночных видов. Комплексные исследования биоценологической обстановки окрестностей стационара «Абориген» как модельной для континентальных районов Северо-Востока Азии территории позволили привлечь данные по

ландшафтам и микроклимату для анализа роли адаптивных стратегий в формировании биотопического распределения этих организмов в наиболее холодных регионах.

Цель исследования - выявление роли холодоустойчивости в обеспечении существования почвообитающих беспозвоночных животных в условиях ультра континентального климата Северо-Востока Азии путем анализа соотношения физиологических возможностей организмов и температурных условий зимовки.

Для достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи:

- определить сезонную динамику устойчивости к отрицательным температурам (температуры максимального переохлаждения и предельно переносимые температуры) массовых видов из доминантных групп населения почвообитающих беспозвоночных;

- выявить механизмы обеспечения их холодоустойчивости;

- сравнить физиологические возможности изученных беспозвоночных с зимними температурными условиями в поверхностных горизонтах почв основных ландшафтных выделов;

- охарактеризовать роль резистентности к холоду в ограничении ландшафтного распределения и географического распространения отдельных групп почвообитающих беспозвоночных.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликованы 24 научных работы, в том числе 1 монография и 16 статей в рецензируемых журналах. Материалы диссертации были доложены на XIV Тихоокеанском научном конгрессе (Хабаровск, 1979); VI Всесоюзном симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Тарту, 1979); VII Всесоюзном (Киев, 1981), II (XII) и III (XIII) Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Москва, 1999; Йошкар-Ола, 2002); VI Всесоюзной конференции «Общие проблемы экологической физиологии» (Сыктывкар, 1982); Всесоюзной конференции по терморегуляции (Новосибирск, 1982); X Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1983); Всероссийском

совещании «Биологические основы использования полезных насекомых»

(Москва, 1988); Всесоюзной конференции «Физиология морских животных»

th

(Апатиты, 1989); IV European Workshop of Invertebrate Ecophysiology (St. Petersburg, 2001); Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); Второй Всероссийской конференции «Биогеография почв» (Москва, 2009); Всероссийской научной конференции «Чтения памяти академика К.В. Симакова» (Магадан, 2009); II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым; 8-м Коллоквиуме Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI) (Санкт-Петербург, 2010).

Вклад автора. Автор принимал непосредственное участие на всех этапах работы - в планировании исследований, разработке методических подходов и научного оборудования, сборе и содержании животных, выполнил основной объем экспериментов, обработку, анализ и интерпретацию данных.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 2 обзорных глав, 6 глав с изложением экспериментальных материалов и их обсуждения, выводов. Рукопись на 348 стр. включает 59 рисунков и 27 таблиц. Список литературы содержит 387 источников, из них 188 на иностранных языках.

БЛАГОДАРНОСТИ

Пользуюсь случаем выразить признательность научному консультанту д.б.н., профессору Д.И. Берману за инициацию этого труда и постоянное внимание к его выполнению. Благодарю коллег по лаборатории А.В. Алфимова, З.А. Жигульскую, Ю.М. Марусика, Е.Н. Мещерякову за многолетнее плодотворное сотрудничество; А.А. Поплоухина - за обеспечение бесперебойной работы разнообразного лабораторного оборудования; А.П. Бельгер, Г.В. Кузьминых - за техническую помощь и моральную поддержку. Я признательна всем специалистам, определявшим видовую принадлежность животных и бескорыстно делившимся знаниями по

биологии изучаемых объектов - Е.П. Бессолицыной, Л.Л. Будниковой, Т.С. Всеволодовой-Перель, Е.М. Данциг, Н.Т. Залеской, И.Г. Крицкой, Л.А. Прозоровой, Я.И. Старобогатову.

Исследования выполнены при поддержке грантов РФФИ 01-04-48921-а, 04-04-48187-а, 07-04-00362-а, 07-04-07028-д, 10-04-00425-а; ДВО РАН № 06-Ш-А-06-174.

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

В отечественной литературе после выхода книги P.C. Ушатинской «Скрытая жизнь и анабиоз» (1990) не появилось ни одной монографии, посвященной холодоустойчивости насекомых. Учитывая это обстоятельство и бурное развитие направления за рубежом, мы сочли целесообразным предварить настоящую главу кратким «словарем» основных понятий и терминов, применяемых в мировой литературе. Они детально рассмотрены в ряде монографий и обзорных статей (Lee, Denlinger, 1991; Somme, 1995; Block, 1995; Denlinger, Lee, 1998). Приведенный минимум определений ключевых терминов (Somme, 1995; Block, 1995) необходим для последующего изложения материала.

Холодоустойчивость - способность организмов выживать при низких температурах, в том числе и при их длительном воздействии.

Неустойчивость к замерзанию (чувствительность к замерзанию) -отсутствие способности переносить образование льда в жидкостях тела.

Избегание замерзания - стратегия выживания, реализуемая чувствительными к замерзанию видами, не переносящими охлаждения ниже температуры максимального переохлаждения.

Устойчивость к замерзанию - способность выдерживать внеклеточное образование льда, провоцируемое с помощью ядер кристаллизации. Термин обычно используется по отношению к насекомым, переживающим замерзание при температурах ниже точки переохлаждения.

Точка замерзания - температура, при которой в растворе начинается рост кристаллов льда.

Точка таяния - температура, при которой предварительно замороженный раствор завершает таяние (исчезают последние кристаллы льда).

Переохлаждение - сохранение жидкого состояния раствора при температуре ниже его точки таяния.

Точка переохлаждения (температура максимального переохлаждения, температура кристаллизации, Тп) - температура, при которой в переохлажденной системе начинается кристаллизация или спонтанное замерзание.

Способность к переохлаждению (глубина переохлаждения) - разница между точкой переохлаждения целого насекомого и точкой таяния его гемолимфы.

Нижняя летальная температура - температура, при которой насекомое погибает от холода.

Антифризы - вещества, понижающие температуру замерзания раствора.

Полиолы - многоатомные спирты (глицерин, этиленгликоль и т. п.) низкой молекулярной массы, выполняющие роль антифризов.

Криопротектор - вещество, которое может защитить клеточные структуры либо целый организм от повреждающего воздействия отрицательных температур, в том числе и от замерзания.

Агенты кристаллизации - субстанции (нередко специфические белки), вызывающие образование ядер кристаллизации в переохлажденной системе.

Термальный гистерезис - разница температур между точкой замерзания и точкой таяния раствора (гемолимфы или иных жидкостей тела).

Белки термального гистерезиса - антифризные белки, обеспечивающие гистерезис.

Витрификация - процесс, в результате которого переохлажденный концентрированный водный раствор становится аморфным и твердым (как стекло) без кристаллизации.

Акклимация - воздействие (и результат воздействия) постепенно снижающихся температур в лабораторном эксперименте, как правило, в течение дней и недель.

Акклиматизация - тот же процесс и результат, но при постепенно снижающихся сезонных температурах в природе.

Насекомые умеренной зоны, обитающие в климате с выраженным сезонным ходом температуры воздуха, подвержены воздействию

отрицательных температур зимой. Зимующие насекомые используют две основные стратегии холодоустойчивости - они либо избегают замерзания за счет способности к значительному переохлаждению (freeze avoidance, freeze intolerance, freezing susceptibility в англоязычной литературе), либо переносят образование льда в теле, как правило, внеклеточное (freeze tolerance). Схематически реакция насекомых на воздействие низких температур представлена на рис. 2 (Lee, 1989).

О 20

го

О.

е-

а 10

в

с

5

* о -10 -20 -30 -40 -50 -60

Рис. 2. Типичные реакции насекомого, охлаждаемого ниже 0°С, - его температура тела, активность и холодоустойчивость. Диапазоны возможной активности насекомых разных природных зон обобщены (Lee, 1989).

Избегающие замерзания насекомые переносят значительное охлаждение, оставаясь в физическом смысле незамерзшими (т. е. без образования льда). Это достигается как снижением температур замерзания жидкостей тела вследствие повышения их осмотической концентрации, так и увеличением способности к переохлаждению. Замерзание гибельно для этой группы. Напротив, способные выдерживать замерзание насекомые восстанавливают все жизненные функции после оттаивания. У обеих групп устойчивость к воздействию низких температур подвержена сезонной изменчивости.

Время

Характерные особенности двух основных стратегий холодоустойчивости насекомых схематически представлены на рис. 3 (Block, 1995).

Рис. 3. Схематическое представление характерных особенностей двух основных стратегий холодоустойчивости насекомых (Block, 1995).

Общие закономерности, связанные с подготовкой к зимовке, заключаются в накоплении веществ, играющих роль антифризов: многоатомные спирты, сахара, аминокислоты в концентрациях от 0.5 до 4 моль (Storey, Storey, 1991). Следствие этих изменений - уменьшение вероятности образования льда. У избегающих замерзания видов, кроме того, сокращается число центров кристаллизации льда (Lundheim, 2002), нередко также синтезируются антифризные белки (Duman et al., 1991, 2004). Механизм действия антифризных полипептидов состоит в образовании водородных связей и адсорбционном разрушении возникающих кристаллов льда (Davies et al., 2002). В совокупности уменьшение числа центров кристаллизации и синтез антифризных белков усиливают способность к переохлаждению, что позволяет этим видам избегать кристаллизации, как правило, до -20...-30°С, а иногда и до -40°С (Somme, 1982; Duman et al., 1991; Lee, 1991). Наиболее

низкие значения температуры максимального переохлаждения (Tri) могут достигать -60°С (Miller, Werner, 1987) и даже -80°С (Bennett et al., 2005).

Для большей части устойчивых к замерзанию насекомых, напротив, характерны увеличение числа центров кристаллизации, потеря способности к переохлаждению, и внеклеточное замерзание воды при -5...-10°С. Синтезирующиеся при подготовке к зимовке полиолы и сахара играют роль криопротекторов, защищая частично замороженные ткани. Пороги переносимых температур варьируют в широких пределах: от -25 до -70°С. У переносящих очень низкие зимние температуры (-40...-70°С) видов выявлены также антифризные белки (Duman et al., 2004), способные подавлять перекристаллизацию льда, вероятность которой возрастает при температуре около -20°С. Обнаружено также несколько видов, в основном из числа зимующих открыто выше линии снега, для которых характерны как очень низкие Тп (до -50...-60°С), так и способность выживать после замерзания (Ring, 1982; Sinclair, 1999). Обе стратегии имеют свои достоинства и недостатки с точки зрения достигаемой холодоустойчивости и энергетической ее стоимости; некоторое число видов обладает обеими стратегиями (Block, 1995).

Все зимующие насекомые в той или иной мере подвержены дегидратации. У избегающих замерзания видов нередко наблюдается сопряженное с диапаузой снижение содержания воды при подготовке к зимовке; клетки устойчивых к замерзанию видов обезвоживаются в результате внеклеточного замерзания части воды (см. обзор: Danks, 2000). Различие в водном балансе может быть решающим в обеспечении неодинаковой холодоустойчивости у избегающих замерзания насекомых из разных популяций (Bennett et al., 2005).

В последние годы в качестве отдельной стратегии холодоустойчивости ряд исследователей выделяет защитную дегидратацию, впервые выявленную у коконов дождевых червей (Holmstrup, 1994; Holmstrup, Zachariassen, 1996). Впоследствии сходные процессы обезвоживания в качестве механизма холодозащиты были описаны у ногохвосток (Worland, Block, 2003). Возможно, механизмом защитной дегидратации обладают также личинки

антарктической хирономиды Bélgica antarctica (Díptera, Chironomidae), проводящие 7-8 месяцев при температурах -1...-3°С и высокой сухости среды, теряя до 40% воды (Benoit et al., 2009). Однако при охлаждении во влажной среде большая часть личинок замерзает из-за инокуляции кристаллами льда и в замерзшем состоянии выдерживает до -15°С (Elnitsky et al., 2008). У обезвоженных организмов способность к переохлаждению не увеличивается, температура замерзания понижается за счет очень значительного снижения содержания воды - с 3.6 до 0.5-0.6 г на 1 г сухого вещества (Holmstrup, Westh, 1995, Лейрих и др., 2005). В крайнем варианте при удалении всей осмотически активной воды Тп может не регистрироваться вовсе (Лейрих и др., 2005), дегидратация сопровождается синтезом полиолов (сорбитол), которые служат антифризом и стабилизируют белки. Центры кристаллизации могут присутствовать на поверхности, тогда выходящая вода образует ледяную оболочку.

Большинство насекомых умеренной зоны испытывает воздействие низких температур, находясь в зимней диапаузе (Denlinger, Lee, 1998). Она развивалась у многих видов беспозвоночных именно как способ адаптации к сезонным изменениям внешней среды, в том числе к сезонно низким температурам и связанным с ними изменениям возможности добычи пищи, режима влажности и др. (Ушатинская, 1980). Состояние диапаузы объединяет в себе сложный комплекс физиолого-биохимических перестроек, выражающихся в большем или меньшем угнетении всех жизненных процессов, нередко с полным прекращением питания, освобождением кишечника и т. д. Как правило, ей предшествует накопление резервных веществ, а в ходе диапаузы происходит переключение на анаэробный обмен. Следствие всех этих изменений - неспецифическое повышение устойчивости организма к воздействию неблагоприятных факторов самой разной природы (от низких температур до ядов). Существует, впрочем, немало примеров как диапаузы, не ведущей к повышению холодоустойчивости, так и значительной холодоустойчивости недиапаузирующих стадий и видов (см.: Denlinger, Lee, 1998). Связь диапаузы и холодоустойчивости расценивается как случайная,

если они регулируются различными сигналами внешней среды (Denlinger, Lee, 1998). Однако независимо от случайного совпадения или тесной связи большинство насекомых во время диапаузы имеет наибольшую холодоустойчивость (Denlinger, Lee, 1998; Bennett et al., 2005).

Для некоторых групп беспозвоночных показана тесная взаимосвязь особенностей зимней экологии и холодоустойчивости (Kirchner, 1973; Somme, 1981; см. также обзор: Turnock, Fields, 2005). Устойчивость к воздействию низких температур сказывается на пространственном размещении этих животных - от ареала в целом до биотопического распределения и выбора зимних убежищ (Ушатинская, 1980; Danks, 1978; Chen, Kang, 2005). К настоящему времени для ряда видов изучена холодоустойчивость как из нескольких регионов, разнящихся зимними температурами, так и из одной точки в разные сезоны (см.: Turnock, Fields, 2005). Хотя обитатели суровых условий нередко обладают более низкими значениями температуры максимального переохлаждения, удивительнее кажется совпадение характеристик удаленных на тысячи километров популяций (Turnock, Fields, 2005).

Описанные физиолого-биохимические типы адаптивных стратегий холодоустойчивости предопределяют схему работы с любой группой по выяснению механизмов адаптаций. Для количественной оценки устойчивости к холоду необходимо выяснить, с одной стороны, наиболее низкую температуру, не приводящую к гибели насекомых при быстром охлаждении (подробно роль скорости охлаждения рассмотрена в главе «Материал и методы»); с другой - оценить способность переносить длительное воздействие низких температур, т. е. определить пороги длительно переносимых отрицательных температур. Кроме того, необходимо изучить природу и содержание криопротекторов.

Замерзание переохлажденной жидкости сопровождается выделением скрытого тепла кристаллизации и повышением температуры до точки замерзания (см. рис. 2), значение которой обусловлено ионной концентрацией раствора. Температура максимального переохлаждения (Тп) - это наиболее

низкая температура, которую еще может кратковременно перенести избегающее замерзания насекомое; образование льда в теле ведет к его неизбежной гибели. Технически Тп может быть легко измерена термопарой, которая регистрирует сопровождающий кристаллизацию скачок температуры.

Выяснение устойчивости к длительному холодовому воздействию более трудоемко, требует большого количества животных. Для некоторых видов беспозвоночных, избегающих замерзания, была определена выживаемость при постоянных низких температурах в зависимости от времени (Hansen, Merivee, 1971; Salt, 1958, 1966в; Хансен, 1975). Лишь в немногих исследованиях соотнесены обе эти характеристики - устойчивость к интенсивности холодового воздействия и к его длительности (Куузик, 1970; Somme, 1996; Berthiaume et al., 2003). Исследования такого рода до сих пор проводятся лишь на видах, для которых возможен сбор большого количества насекомых. Выяснилось, что при не очень значительных сезонных изменениях Тп устойчивость к длительному воздействию холода меняется весьма сильно. В периоды максимальной устойчивости к холоду смертность животных наблюдается при длительном состоянии переохлаждения и температурах на 3-5°С выше средней Тп. Таким образом, температура максимального переохлаждения дает хорошее представление об эколого-физиологическом статусе избегающих замерзания организмов, однако, она не характеризует устойчивые к замерзанию виды. Для этой группы в качестве меры холодоустойчивости общепринята температура, при которой погибает половина особей после суточной экспозиции, - JIT50o/o (Ring, 1982).

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Лейрих, Анна Николаевна

выводы

1. У почвообитающих беспозвоночных на Северо-Востоке Азии выявлены 3 различных механизма холодоустойчивости - способность к переохлаждению, внеклеточное замерзание жидкостей и защитная дегидратация. У зимующих в переохлажденном состоянии видов средние температуры переохлаждения составляют от -17 до -42°С, длительно переносимые температуры лежат на 3-7°С выше. Устойчивые к замерзанию организмы переохлаждаются незначительно (до -3.-10°С), но способны выдерживать -25.-45°С. Защитная дегидратация обеспечивает возможность охлаждения организмов от -20 до -40°С при рекордном значении в -196°С. Этот способ холодозащиты характерен не только для коконов дождевых червей и яиц слизней, имеющих проницаемые оболочки, но и для личинок жуков-щелкунов с хитиновыми покровами.

2. У исследованных насекомых наиболее распространен механизм переохлаждения: из 37 изученных видов лишь 3 зимуют в замерзшем состоянии (прыгунчик Tetrix fuliginosa, жук-щелкун Hypnoidus hyperboreus, личинка жука-щелкуна Denticollis varians). В других таксонах преобладает устойчивость к замерзанию: в переохлажденном состоянии из 27 исследованных видов зимуют лишь яйца сенокосцев и наземные улитки, остальные либо замерзают (многоножки, амфипода, дождевые черви, слизни), либо дегидратируются (яйца слизней, коконы дождевых червей).

3. Химическое обеспечение холодоустойчивости также разнообразно и не зависит ни от таксономического положения вида, ни от механизма холодоустойчивости; одни и те же вещества могут способствовать и переохлаждению, и устойчивости к замерзанию, и защитной дегидратации, выполняя разные функции. Наиболее холодоустойчивые переохлаждающиеся насекомые накапливают зимой многоатомные спирты, выполняющие функцию антифризов - до 20% от массы тела (муравьи Camponotus herculeanus, Leptothorax acervorum, L. muscorum)\ у большинства переохлаждающихся насекомых их концентрация не превышает 3-5%. Для выдерживающих замерзание дождевых червей также характерны значительные количества полиолов и Сахаров, но служащих криопротекторами (защищающими замерзшие ткани от повреждения). В ряде случаев у беспозвоночных, как в замерзшем состоянии, так и в переохлажденном, не обнаружено низкомолекулярных холодозащитных веществ. Снижение содержания воды свойственно всем организмам, оно достигает крайнего выражения у зимующих в состоянии защитной дегидратации коконов дождевых червей и личинок щелкунов (с 75 до 40%).

4. Адаптивный потенциал различных стратегий холодоустойчивости почвообитающих беспозвоночных на Северо-Востоке Азии близок: наиболее резистентные виды переносят температуры около -40°С вне зависимости от используемого механизма (переохлаждающиеся муравьи Leptothorax acervorum, замерзающие личинки прыгунчика Tetrix fuliginosa, дегидратирующиеся коконы дождевого червя Eisenia nordenskioldí).

5. По эффективности среди холодовых адаптаций выделяется защитная дегидратация, сопровождающаяся синтезом небольших количеств полиолов. Предпосылками для ее осуществления служат высокая проницаемость покровов для паров воды и устойчивость к обезвоживанию при положительных температурах. Переносимые температуры достигают нередко -40°С, в крайнем выражении -196°С. Следующий по эффективности механизм - устойчивость к замерзанию - также обеспечивает перенесение температур -35.-40°С, что может достигается и без накопления низкомолекулярных криопротекторов. Наконец, среди изученных нами видов переохлаждение дает возможность выживания при температурах до -35°С за счет накопления высоких концентраций полиолов (что изначально требует больших запасов гликогена).

6. Степень таксономической близости видов не предопределяет ни механизм холодоустойчивости, ни возможные ее пределы. При одинаковом механизме перенесения отрицательных температур (переохлаждении) холодоустойчивость 5 видов муравьев рода Fórmica распределена в интервале от -13 до -28°С, а у 4 видов муравьев рода Myrmica она практически одинакова (около -25°С). В другом отряде насекомых - у жуков семейства Elateridae, напротив, используются все три известных механизма холодозащиты, а достигаемый результат близок (-25°С). Слизни рода Deroceras реализуют разные механизмы и зимуют на разных стадиях: переносящий замерзание D. laeve выдерживает до -28°С, а яйца D. reticulatum в состоянии защитной дегидратации - до -35°С.

7. Онтогенетические стадии вида также могут иметь разную резистентность к отрицательным температурам, определяемую разными же механизмами. У 5 из изученных 14 видов дождевых червей черви устойчивы к замерзанию, выдерживают температуры от -5°С (Aporrectodea caliginosa) до -35°С (Eisenia nordenskioldi). Яйцевые коконы дождевых червей зимуют в состоянии защитной дегидратации и переносят более низкие температуры: от -15°С до -45°С. Жук-щелкун Hypnoidus hyperboreus зимует в замерзшем состоянии, а его личинка дегидратируется, в то время как механизм холодоустойчивости большей части элатерид - переохлаждение.

8. В целом холодоустойчивость изученных почвообитающих беспозвоночных, подчеркнем - населяющих даже наиболее холодные регионы Голарктики, в среднем (-30.-25°С) соизмерима со средним уровнем минимальных температур среды во время зимовки. Она значительно меньше, нежели у изученных в сходном климате в окрестностях Фэрбанкса (Аляска) зимующих выше линии снега насекомых (средние Тп переохлаждающихся видов достигают -56°С, а устойчивые к замерзанию выдерживают до -70°С).

9. В комплексе адаптаций, способствующих существованию беспозвоночных в континентальном климате, определяющими служат физиолого-биохимические возможности видов. Недостаточность физиолого-биохимических адаптаций в отдельных случаях может компенсироваться выбором более теплых биотопов или глубоких горизонтов почвы для зимовки (муравьи, моллюски, дождевые черви), однако такие случаи редки.

10. По устойчивости к низким температурам выделяется четыре группы беспозвоночных. В первую входят 7 видов, способных выдерживать температуры до -35°С: муравьи Camponotus herculeanus, Leptothorax acervorum, L. muscorum, дождевой червь Eisenia nordenskioldi, прыгунчик Tetrix fuliginosa, бокоплав Traskorchestia ditmari, личинка жука Denticollis varians. Вторую, самую многочисленную, группу образуют зимующие при температурах до -25.-30°С муравьи рода Myrmica, Formica gagatoides, большинство личинок жуков-щелкунов, яйца саранчовых и сенокосцев, слизни Deroceras laeve, червец Arctorthezia cataphracta. В третью группу попадают виды с холодоустойчивостью в пределах -15.-20°С: 4 из 5 видов муравьев рода Formica, большинство раковинных моллюсков, яйца слизней. Представители четвертой группы - дождевые черви Dendrobaena octaedra, Drawida ghilarovi, яйца слизней Deroceras altaicum и D. agreste -выдерживают температуры не ниже -Ю.-12°С.

11. Биотопическое распределение организмов соответствует степени резистентности их к холоду. Виды первой группы обитают повсеместно. Животные из второй группы в средние по суровости сезоны способны зимовать, имея небольшой резерв холодоустойчивости, на подавляющей части территории региона, однако в экстремально холодные годы возможна гибель значительной их части. Некоторые виды этой группы в силу ограничений летними условиями распределены локально (муравьи рода Myrmica). Входящие в третью группу занимают немногие биотопы с относительно высокими зимними температурами. Виды четвертой группы обитают только в более мягком климате Охотоморского побережья, их распространение в континентальные районы лимитируется недостаточной холодоустойчивостью. Однако ряд резистентных к холоду видов не проникает в регион из-за неблагоприятных летних условий, в первую очередь - из-за малой теплообеспеченности.

12. Недостаточная холодоустойчивость сказывается на значительном обеднении фауны ряда таксономических групп (муравьи, дождевые черви, слизни) в континентальных районах Северо-Востока. Она, наряду с дефицитом необходимого для прохождения онтогенеза летнего тепла, историческими причинами и биотическими взаимоотношениями служит мощным фактором фауногенеза.

Заключение

По степени адаптированности к суровым зимним условиям континентальной части Северо-Востока Азии изучавшихся нами животных можно разбить на несколько групп. В первую очередь в населении беспозвоночных животных региона выделяются виды с высокой холодоустойчивостью, способные выдерживать температуры в -35°С, практически не ограниченные в биотопическом распространении температурными условиями, и доминирующие в занимающих огромные площади сырых мерзлотных ландшафтах. В их число входят 2 вида муравьев - Leptothorax acervorum, Camponotus herculeanus, прямокрылое Tetrix fuliginosa, личинка жука-щелкуна Denticollis varians. Зимовка их происходит в приповерхностном горизонте почвы под слоем растительных остатков и снега, значительно смягчающих температуры (от температуры воздуха -50°С до -20.-25°С на глубине 5 см в почве). Обнаружено также небольшое число организмов, обладающих столь же значительной холодоустойчивостью, но встречающихся локально - дождевые черви Eisenia nordenskioldi, талитрида Traskorchestia ditmari, муравей L. muscorum - и имеющих очевидные ограничения летними условиями. Всего в группе наиболее устойчивых к холоду насчитывается 7 видов из 64 изученных, в т.ч. 56 из Магаданской области. В этой группе преобладают устойчивые к замерзанию организмы. Выявлены также виды с высокой холодоустойчивостью эмбриональных стадий (переносят ниже -35°С) и ограниченным распространением: дождевые черви Dendrobaena octaedro., Dendrodrilus rubidus tennis, Lumbricus castaneus, Lumbricus rubellus, слизни Deroceras reticulatum. В континентальных районах Северо-Востока они отсутствуют из-за недостаточной продолжительности теплого сезона для завершения жизненного цикла.

Вторая группа - виды, выдерживающие зимой температуры до -20. -25°С (всего 36 из 55 видов). К этой группе относятся в основном зимующие в состоянии переохлаждения насекомые - это муравьи рода Myrmica и Fórmica gagatoides, яйца саранчовых, червец Arctorthezia cataphracta, а также большинство личинок жуков-щелкунов (9 из 13 видов). Из представителей других таксонов беспозвоночных - зимующие в фазе яйца 3 вида сенокосцев, 1 вид раковинных моллюсков Vértigo modesta. Способны выдерживать замерзание в этой группе лишь геофилида Escaryus sp. и слизень Deroceras laeve. Зимовка муравьев и личинок жуков-щелкунов проходит на несколько большей глубине, чем у видов первой группы, что обеспечивает им дополнительный резерв холодоустойчивости. Биотопическое распределение этой группы практически не ограничено, и в зимних условиях они могут выжить на большей части пояса редколесий. И действительно, они многочисленны и входят в доминанты населения. В их число входят как широко, так и локально встречающиеся виды, для части из них существуют летние ограничения - по теплу, глубине возможной зимовки для муравьев.

К третьей группе относятся виды с ограниченной холодоустойчивостью, успешная зимовка которых возможна при температурах -Ю.-15°С. Это 4 из

5 видов муравьев рода Formica, 5 видов наземных раковинных моллюсков, зимующих в переохлажденном состоянии и встречающихся локально по более теплым у поверхности участкам. Некоторые виды муравьев селятся на быстро и глубоко протаивающих участках, где возможно размещение гнезд глубже, в более теплых зимой горизонтах. Тем самым сохраняя в ряде случаев стереотип гнездостроения. К этой же группе относятся несколько видов животных, обитающих в окрестностях Магадана (где климат теплее), но не проникающих в континентальные районы Магаданской области. В их числе дождевой червь Dendrobaena octaedra, зимующий в замерзшем состоянии и переносящий температуры вплоть до -14°С, и 2 вида слизней -Deroceras altaicum, D. agreste.

Два вида дождевых червей - Eisenia fétida и Dendrodrillus rubidus tenuis -встречаются на Северо-Востоке в антропогенных условиях. Первый из них, в силу неспособности переживать даже температуры ниже нуля на обеих стадиях развития, существует на севере в непромерзающих местах - у теплоцентралей, в пойме ручья, круглогодичных теплицах. Второй, несмотря на способность коконов выдерживать очень низкие температуры, как правило, не успевает завершить жизненный цикл за один сезон в природных местообитаниях, но достигает огромной численности в сезонно обогреваемых теплицах, где его коконы сохраняются зимой практически при температуре воздуха (до -50°С)

Максимальная резистентность может достигаться при любом из трех механизмов холодоустойчивости. Очень низкие температуры максимального переохлаждения (-40°С) отмечены у 3 видов муравьев - Leptothorax acervorum, L. muscorum, Camponotus herculeanus, и обеспечиваются накоплением значительных количеств по л иолов. В регионах с более мягким климатом холодоустойчивость, по крайней мере, у L. acervorum меньше (Heinze et al., 1996). Вероятно, накопленные к осени резервы могут там расходоваться на энергетический обмен при малых положительных температурах, а образование глицерина, ответственного за столь значительное снижение температур переохлаждения и замерзания, происходит более активно при отрицательных температурах и пропорционально их длительности (Storey, Storey, 1991), несопоставимо меньшей в Европе. Холодоустойчивость всех прочих организмов, переносящих температуры ниже -30°С, обеспечивается иными механизмами -замерзанием (Eisenia nordenskioldi, Tetrix fuliginosa, талитрида, многоножки) либо защитной дегидратацией (коконы дождевых червей). Биохимическое обеспечение может быть связано, как у муравьев, с синтезом полиолов, играющих в данном случае роль криопротекторов (например, у дождевых червей), или не выявленной нами природы - тетрикс, амфипода, личинки жука-щелкуна D. varians.

У организмов второй группы, с умеренной холодоустойчивостью, механизмы обеспечения криорезистентности многообразны. По большей части это зимующие в переохлажденном состоянии виды, имеющие Тп около -30°С; увеличение их холодоустойчивости зимой может сопровождаться также накоплением полиолов и Сахаров, но в меньшем количестве, чем у первой группы, максимально до 10% (у Myrmica kamtschatica). У зимующих в стадии яйца саранчовых и сенокосцев переохлаждению способствует прочная оболочка и отсутствие внутренних центров кристаллизации - им не требуется накопление антифризов. Личинки жуков-щелкунов зимуют как со значительным переохлаждением, так и, часть видов, в состоянии защитной дегидратации; оба механизма у них могут быть сопряжены с ростом концентрации полиолов.

Наименее устойчивые к холоду виды характеризуются содержанием небольших количеств низкомолекулярных антифризов и наиболее высокими Тз; холодоустойчивость достигается, в частности, у муравьев рода Fórmica, за счет более высокой стабильности состояния переохлаждения зимой по сравнению с летом.

По степени эффективности среди механизмов холодоустойчивости, очевидно, наилучшим можно считать защитную дегидратацию, в крайнем варианте обеспечивающую выживание коконов Dendrodrillus rubidus tenuis при температуре -196°С. Необходимым условием реализации этого механизма, вероятно, служит способность к дегидратации при положительных температурах, сопровождающаяся синтезом сорбитола. Диапазон переносимых температур дегидратированными коконами остальных видов дождевых червей изменяется от -1°С у Eisenia fétida до -50°С у Lumbricus castaneus. Доля использующих этот механизм беспозвоночных невелика - это коконы дождевых червей, яйца 3 видов слизней и несколько видов личинок жуков-щелкунов.

Устойчивость к замерзанию по литературным данным может обеспечивать выживание при температурах вплоть до -70°С. В наших исследованиях в замерзшем состоянии наиболее низкую температуру - ниже -40°С - выдерживали лишь Tetrix fuliginosa и личинка жука Denticollis varians, холодоустойчивость прочих замерзающих организмов составила от -3°С у дождевого червя Aporrectodea caliginosa до -35°С у амфиподы Traskorchestia ditmari. Этот механизм распространен шире предыдущего - его демонстрируют также все устойчивые к отрицательным температурам дождевые черви (4 вида из 11 изучавшихся), имаго жука-щелкуна Hypnoidus hyperboreus, 3 вида многоножек и 2 вида слизней.

Преобладает среди почвообитающих беспозвоночных стратегия переохлаждения. Так зимуют все муравьи, яйца саранчовых и сенокосцев, большинство личинок жуков-щелкунов, червец Arctorthezia cataphracta, мелкие раковинные моллюски. Эффективность этого механизма сравнима с двумя предыдущими и в крайнем выражении достигает -40.-44°С у муравьев Leptothorax acervorum, L. muscorum, Camponotus herculeanus. У основной массы изученных видов температуры максимального переохлаждения находятся в области -30°С, что достаточно для зимовки на большей части территории региона на глубине 5-10 см. Меньшей холодоустойчивостью обладает большинство раковинных моллюсков и 4 из 5 видов муравьев рода Fórmica.

Для каждого из названных механизмов существует свой набор условий реализации. Так, у зимующих в состоянии защитной дегидратации организмов покровы проницаемы для паров воды, а размеры невелики, что, вероятно, и определяет этот путь холодозащнты. Дополнительными факторами служат способность накапливать полиолы коконами дождевых червей, полиолы и резервные липиды - личинками жуков-щелкунов.

Устойчивость к замерзанию сопровождается у дождевых червей синтезом полиолов и глюкозы из запасенного гликогена. Однако немногие виды могут накапливать значительные количества гликогена, они отличаются специфическим строением хлорагогенной ткани (Вызова, 1977), и изначально запасаемый в ней гликоген служил резервом для переживания летней диапаузы. Для ряда устойчивых к замерзанию видов известно наличие гликопротеинов, играющих роль криопротекторов, предотвращающих перекристаллизацию льда. Среди изученных нами организмов, вероятно, эти вещества обеспечивают выживание замерзших многоножек (у некоторых видов гликопротеиды были найдены), а также тетрикса и талитриды - при значительной холодоустойчивости накопления низкомолекулярных криопротекторов у них не обнаружено.

В переохлажденном состоянии зимуют все изученные к настоящему времени яйца насекомых. Сохранению переохлажденного состояния способствуют мелкий размер и отсутствие центров кристаллизации, поступающих с пищей у взрослых насекомых, а также препятствующие инокуляции кристаллами льда извне оболочки. Свой вклад вносит и концентрированное содержимое с большим количеством резервных веществ. Накопление специфических холодозащитных веществ не наблюдается. Успех переохлаждения раковинных моллюсков обеспечивается их покровами, изолирующими от внешних центров кристаллизации, хотя в целом их холодоустойчивость весьма скромна. Среди остальных изучавшихся видов обнаружены как накапливающие низкомолекулярные антифризы - полиолы и сахара, и тем значительно понижающие температуру замерзания и стабилизирующие состояние переохлаждения насекомые, так и не имеющие таких веществ. По всей видимости, их переохлаждение определяется в основном антифризными гликопротеидами - это муравьи рода Formica и часть личинок жуков-щелкунов. Прочные хитиновые покровы, дополнительно защищенные гидрофобными восками и ворсинками, у этих насекомых препятствуют инокуляции кристаллами льда.

Для видов, использующих любую из трех стратегий холодоустойчивости, но реализующих её с накоплением низкомолекулярных антифризов, решающим фактором выработки максимально возможной холодоустойчивости служит наличие резервного гликогена к моменту наступления отрицательных температур. Однако, запасенные к осени резервы могут расходоваться на энергетический обмен за время до замерзания почвы. Поэтому если осенний переходный период длительный или зимовка происходит при малых положительных температурах (что нередко в европейской части России), то максимально возможная для вида холодоустойчивость может и не наблюдаться. Межгодовая изменчивость характеристик холодоустойчивости может быть связана с различием погоды в течение лета-осени, определяющей условия накопления и конкурентного расходования резервов.

В силу сказанного выше трудно ожидать одинаковой холодоустойчивости в географически удаленных популяциях, подобное возможно лишь у зимующих на стадии диапаузирующего яйца видов. К сожалению, из исследовавшихся нами объектов в других регионах изучались очень немногие - слизни Deroceras laeve и D. reticulatum, дождевые черви Eisenia nordenskioldi и кобылка Chorthippus fallax. Во всех случаях, кроме яиц Chorthippus fallax, нами была выявлена существенно большая холодоустойчивость. По литературным данным близкая холодоустойчивость у удаленных популяций также крайне редка (Turnock, Fields, 2005). Необходимо отметить, что провести корректное сравнение характеристик холодоустойчивости практически невозможно в силу методических различий в сборе, содержании, режимах акклимации; даже кратковременный нагрев собранных в природе зимующих насекомых может существенно сказываться на получаемых характеристиках холодоустойчивости.

Таксономическая близость видов не позволяет предугадать ни механизма холодоустойчивости, ни возможных ее пределов. Холодоустойчивость 5 видов муравьев рода Formica, проникающих на Северо-Восток Азии, оказалась различной; их средние Тп находятся в диапазоне от -17 до -28°С. Напротив, все 4 вида муравьев рода Myrmica продемонстрировали практически одинаковую холодоустойчивость. Механизм обеспечения холодоустойчивости всех муравьев одна - переохлаждение. В другом семействе насекомых (Elateridae) обнаружены все три известные стратегии, однако, достигаемый результат весьма близок - личинки переносят температуры около -25°С, кроме одной, выдерживающей в замерзшем состоянии ниже -40°С. Близкие виды слизней обладают как разными механизмами холодоустойчивости, так и разными жизненными циклами -Deroceras laeve зимует в замерзшем виде и переносит до -28°С, в то время как D. reticulatum зимует на стадии яйца в состоянии защитной дегидратации и переносит температуру до -35°С. Среди дождевых червей одного рода -Eisenia nordenskioldi зимует в обеих стадиях и переносят до -35°С, a Eisenia fetida не холодоустойчива в обеих стадиях. Напротив дождевые черви, принадлежащие к разным семействам Dendrobaena octaedra (Lumbricidae) и Drawida ghilarovi (Moniligastridae), зимуют в замерзшем состоянии и переносят -14°С и -12°С соответственно. Понятно, что на данном этапе изученности механизмов, преждевременно ставить вопрос о происхождении холодоустойчивости беспозвоночных. Скорее всего, устойчивость к отрицательным температурам возникала в эволюции неоднократно и независимо.

В дополнение к холодоустойчивости, у обитающих на Северо-Востоке Азии и изучавшихся нами насекомых, прослеживается целый комплекс адаптаций, способствующий успешному существованию в суровых климатических условиях. Лучше всего эти адаптации изучены у муравьев, они включают как изменения жизненного цикла - растягивание развития личинок на 2-3 года и отсутствие быстрого расплода (Жигульская и др., 1989, 1982), так и сужение спектра занимаемых местообитаний, по сравнению с другими регионами, и уменьшение разнообразия гнездостроительной деятельности с сохранением наиболее выгодных в плане зимних условий вариантов (Берман и др., 2007). Наименее холодоустойчивые виды сохраняются на небольшом числе теплых на глубине размещения зимовочных камер участков.

Также растягивание жизненного цикла и зимовка разновозрастной популяции прослеживаются у тетрикса и слизня Deroceras laeve. И если у тетрикса, по-видимому, наличествует диапауза, предотвращающая линьку нимф старшего возраста, то у слизней диапауза парадоксальным образом не прослеживается. В Англии у D. reticulatum зимуют и яйца, и слизни, обычно сосуществуют два частично перекрывающихся поколения. В условиях Магадана жизненный цикл этого вида синхронизирован, поскольку слизни погибают при первых холодах, а яйца имеют эмбриональную диапаузу. Напротив, Deroceras laeve способен переносить отрицательные температуры только в постэмбриональных стадиях, и было бы естественно ожидать у него наличие имагинальной диапаузы. Однако взрослые слизни откладывают поздней осенью не имеющие эмбриональной диапаузы яйца, в естественной среде неизбежно вскоре погибающие при наступлении заморозка. Подобная расточительность природы непонятна, поскольку вид имеет голаркический ареал и практически повсеместно сталкивается с отрицательными температурами.

Процветанию многочисленных саранчовых, обитающих на Северо-Востоке Азии, безусловно, способствует наличие эмбриональной диапаузы, обеспечивающей сохранение яиц в почве в течение нескольких лет (Danks, 1987). В южных регионах это свойство способствует выживанию популяции в засушливые годы, на севере - благоприятствует переживанию холодных лет. В качестве преадаптаций у этой группы можно расценивать также способность к длительному значительному переохлаждению и наличие порогов развития и выплода.

Традиционно считается, что высокая холодоустойчивость не характерна для активных недиапаузирующих насекомых. Нами были выявлены отдельные виды с высокой холодоустойчивостью как летом, так и зимой - это муравьи рода Fórmica и червец Arctorthezia cataphracta. Вероятно, в подобных случаях свою роль играет исходно повышенная осмолярность жидкостей (сахара у муравьев), морфология (изолированность зоба, замерзающего в первую очередь и независимо) или тип питания, уменьшающий попадание частиц, служащих центрами кристаллизации (червец). Сравнительные данные по холодоустойчивости этих насекомых в других регионах отсутствуют, поэтому пока нельзя сказать, служит ли высокая летняя холодоустойчивость особенностью северных популяций или же видовым признаком.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Лейрих, Анна Николаевна, 2012 год

ЛИТЕРАТУРА

Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956. 129 с.

Алисов Б.П., Полтараус Б.А. Климатология. М.: Изд-во МГУ, 1962. 228 с.

Алфимов A.B. Термический режим горных тундр // Почвенный ярус экосистем горных тундр хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 6-40.

Алфимов A.B. Термический режим верхних слоев почвы в основных экосистемах пояса редколесий бассейна Верхней Колымы // Пояс редколесий верховий Колымы (район строительства Колымской ГЭС). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 9-29.

Алфимов A.B. Температурный режим почв редколесий верховий Колымы в весенний период // География и природные ресурсы. 1987. № 1. С. 182-184.

Алфимов A.B. Режим увлажнения болотных почв северных склонов в бассейне Верхней Колымы // Почвоведение. 1989. № 1. С. 55-61.

Алфимов A.B. Термическая дифференциация геосистем верховий Колымы. Автореф. дис.... канд. географ, наук. Иркутск. 1989.18 с.

Алфимов A.B. Распределение минимальных температур в поверхностном слое почвы под снегом в северной Евразии // Почвоведение. 2005. № 4. С. 438-445.

Алфимов A.B., Берман Д.И. Два полюса холода под снежным покровом Евразии // Природа. 2006. № 6. С. 27-32.

Алфимов A.B., Булгаков А.Б. Основные особенности климата горных тундр верховьев Колымы и Индигирки // Горные тундры хребта Большой Анначаг (верховье Колымы) Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 7-31.

Алфимов A.B., Берман Д.И., Жигульская З.А.. Пульсация численности тонкоголового муравья Formica exsecta (Hymenoptera, Formicidae) и изменения климата на северо-востоке ареала // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 12. С. 1456-1467.

Алфимов A.B. Стационар «Абориген» // Биологические стационары Советского Севера. Магадан. 1986. С. 53-57.

Алфимов А.В. Термический режим верхних слоев почвы в основных экосистемах пояса редколесий бассейна Верхней Колымы // Пояс редколесий верховий Колымы (район строительства Колымской ГЭС). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 9-29.

Арнольди К.В. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций // Зоол. журн. 1957. Т. 36, № 11. С. 1609-1629.

Бей-Биенко Г.Я. Семейство Tetrigidae и подсемейство Cedipodinae // Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран, I-II. M.-JL, 1951. С. 83-107, 552-640.

Белимов Г.Т., Ларионов П.Д., Седалищев В.Т. О распространении и условиях зимовки дождевых червей в долине Средней Лены // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1981. № 11. С. 46-50.

Берман Д.И. Численность дождевых червей в вертикальных поясах гор Южной Сибири // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1970. Т. 75, №2. С. 153-155.

Берман Д.И. О зоологическом статусе приполярных степей Якутии // Биол. пробл. Севера. Тез. докл. VI симпоз. Якутск, 1974. С. 163-165.

Берман Д.И. Современные местообитания жука-пилюльщика Morychus viridis (Coleóptera, Byrrhidae) и реконструкция природной среды плейстоцена на Северо-Востоке СССР // Докл. АН СССР. 1990.Т. 310, № 4. С. 1021-1023.

Берман Д.И. Беспозвоночные животные // Холодные степи северовосточной Азии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2001. С. 96-161.

Берман Д.И., Алфимов А.В. Контрастные экосистемы в континентальных районах Северо-Востока Азии // Докл. АН СССР. 1992. Т. 322, № 4. С. 196199.

Берман Д.И., Алфимов А.В., Жигульская З.А., Лейрих А.Н. Экология и холодоустойчивость муравьев северо-востока Азии // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2007 б. № 2. С. 37-48.

Берман Д.И., Алфимов А.В., Жигульская З.А., Лейрих А.Н., Зимовка и холодоустойчивость муравьев на северо-востоке Азии // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007 а. 264 с.

Берман Д.И., Алфимов А.В., Лейрих А.Н. Условия зимовки и холодоустойчивость амфиподы Traskorchestia ditmari на побережье Охотского моря // Биология моря. 1990 а. № 5. С. 31-36.

Берман Д.И., Алфимов А.В., Мажитова Г.Г. Гидротермические условия существования основных компонентов экосистем Северо-Востока СССР // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1990 б. № 6. С. 15-28.

Берман Д.И., Бессолицына Е.П., Лейрих А.Н. Пространственное распределение и холодоустойчивость щелкунов (Coleóptera, Elateridae) на Северо-Востоке СССР. С. 169-207. // Пространственное распределение и холодоустойчивость массовых групп животных в горной Субарктике Северо-Востока СССР. Магадан, 1988. 262 с. № гос. per. 01 83 0082279, шифр 2.33.7.1. (рукопись).

Берман Д.И., Бударин А.М., Бухкало С.П. Фауна и население беспозвоночных животных горных тундр хребта Большой Анначаг // Почвенный ярус горных тундр хребта Большой Анначаг. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984 а. С. 98-133.

Берман Д.И., Бударин А.М., Крицкая И.Г. Фауна и пространственное распределение прямокрылых насекомых континентальных районов Северо-Востока СССР // Биологические проблемы Севера. Тезисы X Всес. симпоз. Ч. 2. Магадан, 1983. С. 345-346.

Берман Д.И., Бухкало С.П. Население почвообитающих беспозвоночных бассейна Верхней Колымы // Пояс редколесий хребта Большой Анначаг (район строительства Колымской ГЭС). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 64-90.

Берман Д.И., Бухкало С.П. Биотопическое распределение Eisenia nordenskioldi (Oligochaeta, Lumbricidae) и кислотность почв на Верхней Колыме // Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология: Тез. докл. XI Всесоюз. симпоз. «Биологические проблемы Севера». Якутск, 1986. Вып. 4. С. 122-123.

Берман Д.И., Жигульская З.А. Холодостойкость и условия зимовки северных популяций муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // Успехи совр. биол. 1995 а. Т. 115, №6. С. 677-691.

Берман Д.И., Жигульская З.А. Холодостойкость северных популяций муравьев // Докл. АН СССР. 1995 б. Т. 345, № 2. С. 272-275.

Берман Д.И., Жигульская З.А. Биоразнообразие муравьев северо-востока Азии и северо-запада Америки в связи с историей плейстоценовой Берингии // Муравьи и защита леса: Материалы XI Всерос. мирмекол. симпоз. Пермь, 2001. С. 127-130.

Берман Д.И., Жигульская З.А., Лейрих А.Н. Биотопическое распределение и холодоустойчивость Fórmica exsecta Nyl. (Formicidae) на Северо-Восточной границе ареала (Верховье Колымы) // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1984 б. Т. 89. С. 47-63

Берман Д.И., Жигульская З.А., Лейрих А.Н. Особенности биологии и экологии муравьев у верхнего предела их распространения на хребте Большой Анначаг // Горные тундры хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 110-127.

Берман Д.И., Жигульская З.А., Лейрих А.Н. Экология Leptothorax muscorum (Hymenoptera, Formicidae) в бассейне Верхней Индигирки // Зоол. журн. 1982. Т. 61, № 10. С. 1509-1517.

Берман Д.И., Жигульская З.А., Лейрих А.Н. Зимняя экология полярного муравья {Fórmica gagatoides) в верховьях Колымы // Зоол. журн. 1987 а. Т. 66, № 3. С. 373-384.

Берман Д.И., Жигульская З.А., Лейрих А.Н., Об адаптациях Leptothorax acervorum Fab. (Formicidae) к экстремальным горным условиям Субарктики Северо-Востока СССР // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1987 б. С. 24-25.

Берман Д.И., Кононенко А.П., Сарвиро В.С., Трофимов С.С. О зимней активности почвенных беспозвоночных черневой тайги Горной Шории // Экология. 1973, № 3. С. 93-99.

Берман Д.И., Контримавичус B.J1. Предисловие // Горные тундры хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 3-6.

Берман Д.И., Лейрих А.Н. О способности дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Lumbricidae, Oligochaeta) переносить отрицательные температуры II Докл. АН СССР. 1985. Т. 285, № 5. С. 1258-1261.

Берман Д.И., Лейрих А.Н. Факторы, влияющие на динамику численности саранчовых (Orthoptera: Insecta) северо-востока Азии // Популяционная экология животных: Материалы Междунар. конф. «Проблемы популяционной экологии животных». Томск: Томский Государственный университет, 2006. С. 275-277.

Берман Д.И., Лейрих А.Н., Алфимов A.B. Об устойчивости дождевого червя, Eisenia nordenskioldi (Oligochaeta, Lumbricidae), к экстремально низкой влажности почвы на Северо-востоке Азии // Зоол. журн. 2002 а. Т. 81, № 11. С. 1308-1318.

Берман Д.И., Лейрих А.Н., Жигульская З.А. Единая стратегия холодоустойчивости муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) на северо-востоке Азии // Зоол. журн. 2012. Т. 91, № 2. С. 175-189.

Берман Д.И., Лейрих А.Н., Мещерякова E.H. Холодоустойчивость онтогенетических стадий навозного червя Eisenia fétida (Oligochaeta, Lumbricidae) II Зоол. журн. 2009.Т. 88, № 3. С. 272-279.

Берман Д.И., Лейрих А.Н., Якимчук Н.В. Зимовка и связанные с ней особенности биологии темного тетрикса (Tetrix fuliginosa: Orthoptera, Tetrigidae) на Северо-Востоке СССР // Зоол. журн. 1989. Т. 68, № 9. С. 86-95.

Берман Д.И., Мещерякова E.H., Алфимов A.B. Отношение к низким температурам зимовки и распространение на севере Голарктики дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae) II Проблемы почвенной зоологии: Материалы II (ХП) Всерос. совещ. по почв, зоологии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. С. 147-148.

Берман Д.И., Мещерякова E.H., Алфимов A.B., Лейрих А.Н. Распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae:

Oligochaeta) из Европы в северную Азию ограничено недостаточной морозостойкостью // Докл. АН. 2001. Т. 377, № 3. С. 415-418.

Берман Д.И., Мещерякова Е.Н., Алфимов А.В., Лейрих А.Н. Распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae: Oligochaeta) на севере Голарктики ограничено недостаточной морозостойкостью // Зоол. журн. 2002 б. Т. 81, № 10. С. 1210-1221.

Берман Д.И., Мещерякова Е.Н., Лейрих А.Н. Холодоустойчивость, адаптивная стратегия и инвазия слизней рода Deroceras (Gastropoda: Pulmonata) на Северо-Востоке Азии // Зоол. журн. 2011. Т. 90, № 4. С. 387401.

Берман Д.И., Мещерякова Е.Н., Лейрих А.Н. Яйцевые коконы дождевого червя Dendrodrilus rubidus tenuis (Lumbricidae, Oligochaeta) переносят пребывание в жидком азоте // Докл. АН. 2010 а. Т. 434, № 6. С. 834-837.

Берман Д.И., Мещерякова Е.Н., Лейрих А.Н., Куренщиков Д.К. Ареал и холодоустойчивость дождевого червя Drawida ghilarovi (Oligochaeta, Moniligastridae) // Зоол. журн. 2010 б. Т. 89, № 9. С. 1027-1036.

Берман Д.И., Мордкович В.Г. Энтомологические особенности приполярных степей Якутии // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1979. Т. 84, № 1.С. 39-45.

Биологическая станция «Абориген». Список публикаций (1979-1993 гг.) / сост. Д.И. Берман, И.Б. Гришкан : Препринт. Владивосток : Дальнаука, 1993. 79 с.

Будыко М.И. Климат и жизнь. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 472 с. Булычева А.И. Морские блохи (Amphipoda, Talitroidae) морей СССР и сопредельных вод // Определители фауны СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. Вып. 65. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 185 с.

Вызова Ю.Б. Содержание гемоглобина у червей Allolobophora caliginosa (Sav.) (Lumbricidae, Oligochaeta) в период летнего покоя // Докл. АН СССР. 1977. Т. 236, №3. С. 763-765.

Васьковский А.П. Заметки о находках некоторых видов птиц в верховьях рр. Колымы и Индигирки // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1951. Т. 56, № 1.С. 40-44.

Васьковский А.П. Новые данные о границах распространения деревьев и кустарников ценозообразователей на Крайнем Северо-Востоке СССР // Материалы по геологии и полезным ископаемым СССР. Вып. 13. Магадан: Магаданское книж. изд-во, 1958. С. 187-204.

Винокуров H.H. Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии. JL: Наука, 1979. 232 с.

Всеволодова-Перель Т.С. Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР) // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. С. 84-99.

Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. 102 с.

Всеволодова-Перель Т.С., Булатова Н.Ш. Полиплоидные расы дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta), распространенные в пределах ВосточноЕвропейской равнины и в Сибири // Изв. РАН. Серия биол. 2008. № 4. С. 448452.

Ганин Г.Н. Почвенные животные Уссурийского края. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1997. 160 с.

Ганин Г.Н. Дождевые черви Приамурья, их пищевая активность и роль в детритных цепях зональных экосистем // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 7, 8. С. 813.

Гедеонов А.Д. Ареалы больших отклонений среднемесячной температуры воздуха от многолетней средней в Среднем полушарии. JL: Гидрометеоиздат, 1967. С. 68-74. (Тр. ГГО; вып. 211).

Гейтс Г.Э. Новый вид дождевого червя семейства Moniligastridae из рода Drawida Michaelsen, 1900 // Зоол. журн. 1969. Т. 48, № 5. С. 674-676.

Гиляров М.С., Перель Т.С. Комплексы почвенных беспозвоночных хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока как показатель типа их почв // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 40-59.

Горизонтова М.Н., Красная JI.A., Перель Т.С. Наблюдения над распределением и численностью дождевых червей в почве в течение года // Уч. зап. Моск. городского педагогич. Института им. В.П. Потемкина. 1957. Т. 65. С. 161-178.

Горышин Н.И. Техническое оснащение экологических исследований в энтомологии. JL: Изд-во ЛГУ, 1966. 236 с.

Гриценко Н.И. Сенокосцы (Opiliones) из Азиатской части СССР // Фауна и экология паукообразных. Зоологический институт АН СССР. Л. 1979. С. 2838.

Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод // Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР Т. 41. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 1028 с.

Данциг Е.М. Кокциды Дальнего Востока СССР (Homoptera, Coccínea). (С анализом филогении кокцид мировой фауны). Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Вып. 24. Л.: Наука, 1980. 368 с.

Данциг Е.М. Подотряд Coccínea - кокциды, или червецы и щитовки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. II. Равнокрылые и полужесткокрылые. Л.: Наука, 1988. С. 686-727.

Державин А.Н. Malacostraca пресных вод Камчатки // Гидробиол. журн. 1923. Т. 2, № 8-10. Саратов. С. 180-194.

Длусский Г.М. Муравьи рода Формика (Hymenoptera, Formicidae, g. Formica). M.: Наука, 1967. 236 с.

Дмитриева В.И., Степанов А.И., Мерзлая Г.Е. и др. Вермикультивирование: Теория, опыт, практика. Якутск: Сахаполиграфиздат, 2000. 120 с.

Дмитриева Е.Ф. Динамика численности, рост, питание и размножение сетчатого слизня (Deroceras reticulatum) в Ленинградской области // Зоол. журн. 1969. Т. 48, № 6. С. 802-810.

Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1976. 220 с.

Докучаева В.Б. Горнотундровая растительность хребта Большой Анначаг // Горные тундры хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 93-110.

Докучаева В.Б. Растительность юго-восточных отрогов хребта Большой Анначаг // Пояс редколесий верховий Колымы (район строительства Колымской ГЭС). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 44-63.

Жигульская З.А. Население муравьев (Formicidae) степных ландшафтов Тувы // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Алтая-Саянской горной системы. Новосибирск, 1968. С. 115-139.

Жигульская З.А., Берман Д.И. О зоогеографическом положении Колымского нагорья по мирмекологическим материалам // Актуальные вопросы зоогеографии. VI Всесоюз. зоогеогр. конф. Кишинев: Штиинца, 1975. С. 82-83.

Жигульская З.А., Кипятков В.Е., Кипяткова Т.А. Экспериментальное исследование сезонных циклов развития муравьев Leptothorax acervorum и Myrmica sp.l в условиях Субарктики // Проблемы охраны и рационального использования полезных насекомых: Материалы Всерос. совещ. Воронеж, 1989. С. 32-35.

Жигульская З.А., Кипятков В.Е., Кипяткова Т.А. Сезонный цикл развития муравья Myrmica aborigenica в верховьях Колымы // Зоол. журн. 1992. Т. 71, № 5. С. 72-83.

Закс И.Г. К познанию донных сообществ Шантарского моря // Изв. Тихоокеан. научно-промысловой ст. 1929. Т. 3, № 2. 112 с.

Замбии И. Холодостойкость яиц азиатской саранчи // Защита растений. 1939. Т. 19. С. 48-56.

Зотин A.A., Озернюк Н.Д. Температурная компенсация дыхания у легочных моллюсков родов Arion и Deroceras (Pulmonata), обитающих в полярной и умеренной климатических зонах // Изв. РАН. Серия биол. 2002. № 5. С. 576-580.

Иванова-Казас О.М., Кричинская Е.Б. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. JI: Издательство ЛГУ, 1988. 350 с.

Калабин А.И. Вечная мерзлота и гидрогеология Северо-Востока СССР // Тр. ВНИИ-1. 1960. Т. 28. 469 с.

Карелина Р.И. К фауне прямокрылых Южной Якутии // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. 1974. Т. 57. С. 112-122.

Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир, 1975. 324 с.

Кипятков В.Е. Фотопериодическая реакция и холодоустойчивость муравья Myrmica rubra L. // Холодостойкость насекомых и клещей. Материалы симпоз. 19-21 апр. 1971 г. Тарту. С. 68-71.

Кипятков В.Е. Механизмы регуляции процессов развития у муравьев // Чтения памяти H.A. Холодковского. Л.: Наука, ЛО, 1981. С. 59-91.

Киселев C.B. Позднекайнозойские жесткокрылые Северо-Востока Сибири. М.: Наука, 1981. 116 с.

Клюкин Н.К. Прикладной климатологический справочник Северо-Востока СССР. Магадан, 1960. 430 с.

Клюкин Н.К. Климат // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. С. 101132.

Кодолова О.П., Стриганова Б.Р., Сидорова Т.Н. Сравнительное исследование репродукционного потенциала локальных поселений компостного червя Eisenia foetida (Savigny, 1926) (Oligochaeta, Lumbricidae) // Изв. АН. Сер. биол. 1993. №4. С. 558-567.

Кожанчиков И.В. Об особенностях диапаузы яиц саранчовых насекомых // Энтомол. обозр. 1956. Т. 35, № 1. С. 28-42

Кожевников Ю.П. Лес в тундре Чукотки // Природа. 1974. № 7. С. 96-102.

Колеватова А.И. Термические адаптации у дождевых червей // Биология и промысел охотничьих животных. Сборник научных трудов. Пермь, 1983. С. 41-46.

Красная книга Российской федерации (Животные). Министерство природных ресурсов Российской Федерации; Российская Академия Наук. / Пред. ред. совета В.И. Данилов-Данильян и др. М.: ООО "Издательство ACT"; ООО "Издательство Астрель", 2001. 864 с.

Красная книга Хабаровского края: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Министерство природных ресурсов Хабаровского края, Институт водных и экологических проблем ДВО РАН. Хабаровск: Издательский дом "Приамурские ведомости", 2008. 632 с.

Купянская А.Н. Муравьи северной части Дальнего Востока // Систематика и экология насекомых Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 91-102.

Купянская А.Н. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 258 с.

Куренщиков Д.К., Тсурусаки Н. К фауне сенокосцев (Arachnida, Opiliones) Болыпехехцирского заповедника // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000. С. 105-108.

Курчева Г.Ф. Почвенные беспозвоночные Советского Дальнего востока. М.: Наука, 1977. 132 с.

Куузик А.Е. Изучение зависимости скорости замерзания от степени переохлаждения у гусениц побеговьюнка-смолевщика Petrova resinella при помощи аспирационного криостата // Изв. АН Эст. ССР. Биология. 1970. Т. 19, №3. С. 219-223.

Куузик А.Е. К методике определения холодоустойчивости насекомых // Холодостойкость насекомых и клещей. Материалы симпоз. 19-21 апр. 1971 г. Тарту. С. 43-47.

Лейрих А.Н. Холодоустойчивость, температурные условия зимовки и пространственное распределение муравьев на Верхней Колыме: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л. 1985. 17 с.

Лейрих А.Н. Сезонные изменения холодоустойчивости муравьев на верхней Колыме // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1989. № 5. С. 752-760.

Лейрих А.Н., Мещерякова E.H., Берман Д.И. Механизм холодоустойчивости яйцевых коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta) // Докл. АН. 2004. Т. 398, № 2. С. 275-278.

Лейрих А.Н., Мещерякова E.H., Берман Д.И. Механизмы и экологические следствия холодоустойчивости коконов дождевого червя Dendrobaena

octaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta) // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 8. С. 929-936.

Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н., Кузьминых Г.В., Куренщиков Д.К. Холодоустойчивость и скорости онтогенеза как элементы адаптивных стратегий сенокосцев (Arachnida: Opiliones: Phalangiidae) на Северо-востоке Азии // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 4. С. 419-428.

Ли Н.Г., Захариассен К.Э. Водный баланс и стратегия адаптации насекомых центральной Якутии к экстремальным климатическим условиям // Изв. РАН. Сер. биол. 2006. № 5. С. 1-6.

Лихарев И.М., Виктор А.И. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda Terrestria Nuda). Моллюски. Т. 3. Вып. 5. Л.: Наука, ЛО, 1980. 438 с.

Лозина-Лозинский Л.К. Очерки по криобиологии. Л.: Наука, ЛО, 1972. 288 с.

Лозина-Лозинский Л.К. Анабиоз и устойчивость живых систем // Журн. общей биол. 1973. Т. 34, № 2. С. 253-263.

Лозина-Лозинский Л.К., Соколов С.С. Проблемы холодоустойчивости яиц Locusta migratoria II Зоол. журн. 1938. Т. 17. С. 91-101.

Лозина-Лозинский Л.К. Выносливость насекомых к сверхнизким температурам // ДАН СССР. 1962. Т. 147, № 5. С. 1247-1249.

Луйк А.К. Эко-физиологическая характеристика неглубокого зимнего покоя у некоторых видов насекомых. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тарту. 1975. 21с.

Мазанцева Т.П. Рост, развитие и размножение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.) (Lumbricidae, Oligochaeta) // Проблемы почвенной зоологии. Тбилиси, 1987. С. 175-176.

Маавара В.Ю. О холодоустойчивости некоторых видов муравьев // Холодостойкость насекомых и клещей: Материалы симпоз. 19-21 апр. 1971 г. Тарту. С. 68-71.

Маавара В.Ю. Холодоустойчивость рыжих лесных муравьев // Биол. проблемы Севера. Тез. X Всесоюз. симпоз. Ч. 2. Магадан, 1983. С. 361-362.

Маавара В.Ю. Холодостойкость северного лесного муравья (Formica aquilonia Yarr.) // Биол. основы использ. полезных насекомых: материалы Всерос. совещ. М., 1988. С. 80-84.

Мажитова Г.Г., Москалюк Т.А. Реакция криогенных почв на пожары в связи с экспозицией склонов (Колымское нагорье) // Междунар. конф. Фундаментальные исследования криосферы Земли в Арктике и Субарктике. Пущино, 1996. С. 177-178.

Малевич И.И. Класс Олигохеты, или малощетинковые кольчецы (Oligochaeta) // Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1968. С. 490-509.

Меривээ Э. О расхождениях в точке переохлаждения при различной скорости охлаждения // Изв. АН Эст. ССР. Биология. 1970. Т. 19. С. 224-230.

Меривээ Э.Э. Температурные реакции в холодоустойчивости насекомых // Холодостойкость насекомых и клещей. Материалы симпоз. 19-24 апр. 1971 г. Тарту. С. 84-89.

Меривээ Э.Э. Холодостойкость насекомых как результат взаимодействия эндогенных и экзогенных факторов // Холодостойкость насекомых и клещей. Материалы симпоз. 19-24 апр. 1971 г. Тарту. С. 72-79.

Меривээ Э.Э. Эко-физиологическая характеристика холодоустойчивости насекомых. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тарту, 1972. 40 с.

Меривээ Э.Э. Холодоустойчивость насекомых. Таллин: Валгус, 1978. 188 с.

Мещерякова E.H. К адаптивной стратегии дождевого червя космополита Dendrodrilus rubidus tenuis (Lumbricidae, Oligochaeta) // Популяционная экология животных: Материалы Междунар. конф. «Проблемы популяционной экологии животных». Томск. 2006. Томский гос. университет, 2006. С. 309-311.

Мещерякова E.H. Холодоустойчивость дождевого червя Eiseniella tetraedra II Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 27-29 ноября 2007 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. С. 200-201.

Мещерякова E.H., Кузьминых Г.В., Куренщиков Д.К. Холодоустойчивость дождевого червя Drawida ghilarovi // Чтения памяти академика К.В. Симакова : тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 25-27 ноября 2009 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2009. С. 248-249.

Мещерякова E.H., Лейрих А.Н., Берман Д.И. Географическое распространение и холодоустойчивость дождевых червей (Lumbricidae) Северной Голарктики // Тез. докл. Второй Всерос. конф. "Биогеография почв", посвященной 70-литетию со дня рождения чл.-корр. РАН Д.А. Криволуцкого. Москва, 28-30 сентября 2009 г. С. 62.

Мирам Э.Ф. Прямокрылые (Orthoptera) Якутии // Опред. по фауне СССР. Вып. 12. Л.:Изд-во АН СССР, 1933. 52 с.

Михайлов В.М. Об условиях формирования зимнего температурного режима почв на Северо-Востоке СССР // География и природные ресурсы. 1982. №3. С. 75-81.

Мищенко Л.Л. К фауне прямокрылых насекомых (Orthoptera) северовосточной Сибири // Энтомол. обозр. 1971. Т. 50, № 3. С. 574-584.

Мосин А.Ф., Петрова K.M. Некоторые биохимические и гематологические показатели у полевок и леммингов в норме и при голодании // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М.: Наука, 1980. С. 90-97.

Наставление гидрометеорологическим станциям и постам. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. Вып. 3. Ч. 1. 307 с.

Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Северо-Востока Сибири // География и природные ресурсы. 1998. № 2. С. 5-11.

Озернюк Н.Д. Температурные адаптации. М.: Изд-во МГУ, 2000. 205 с.

Омельченко Л.В. Особенности распределения муравьев лесной зоны Западно-Сибирской равнины // Сибирский экол. журн. 1996. № 3-4. С. 227237.

Павлов A.B. Теплофизика ландшафтов. Новосибирск: Наука, СО, 1979. 286 с.

Пантюхов Г.А. Географическая изменчивость холодоустойчивости у некоторых насекомых // Зоол. журн. 1956. Т. 35, № 9. С. 1312-1323.

Пантюхов Г.А. Влияние отрицательных температур на различные популяции златогузки Euproctis chrysorrhoea L. и непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Lepidoptera, Orgyidae) // Энтомол. обозр. 1964. Т. 43, № 1. С. 94-111.

Пенев Л.Д., Василев А.И., Головач С.И., Квавадзе Е.Ш. Зависимость показателей разнообразия дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) дубрав Русской равнины от факторов среды // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 7,8. С. 1421.

Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. 272 с.

Подгорная Л.И. Прямокрылые насекомые семейства Tetrigidae (Orthoptera) фауны СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 112. Л.: Наука ЛО, 1983. 95 с.

Прозорова Л.А. Моллюски. Брюхоногие (наземные) // Красная книга Приморского края: Животные. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Официальное издание. Владивосток: АВК "Апельсин", 2005. С. 42-50.

Прозорова Л.А. Пресноводные и наземные моллюски побережья Тауйской губы // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2005 а. С. 252-261.

Прозорова Л.А. Наземные моллюски заповедника "Кедровая падь" // Научные основы сохранения биоразнообразия Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН по программе Президиума РАН "Научные основы сохранения биоразнообразия России" под ред. A.B. Адрианова. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 183-197.

Прозорова Л.А., Кавун К.В. Новые виды наземной малакофауны Юго-Восточной Сибири и Дальнего Востока // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: Тезисы Всероссийской конференции с международным участием Улан-Удэ (Россия), 5-10 сентября 2006 г. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. Т. 1.С. 167-168.

Прозорова Л.А., Кавун К.В., Засыпкина М.О. Глава 18. Наземные моллюски бассейна озера Байкал // Аннотированный список фауны Байкала и

его водосборного бассейна. Т. 2. Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии. Книга 1. Часть 1. Водные объекты бассейна озера Байкал. Новосибирск: Наука, 2009 (2010). С. 202- 211.

Расницын А.П. Наблюдения над замораживанием насекомых // Зоол. журн. 1963. Т. 42, № 7. С. 1104-1105.

Романовский Н.Н., Лисицына О.М. Особенности сезонного промерзания и протаивания пород горных районов // 27-й междунар. геол. конгресс. Тез. докл. секц. 17-22. М., 1984. Т. 8. С. 138-140.

Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. 488 с.

Семенов С.М., Ясюкевич В.В., Гельвер Е.С. Выявление климатогенных изменений. М.: Метеорология и гидрология, 2006. 326 с.

Семенова Л.М. Биологическое значение хлорагогенной ткани дождевых червей // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1967. Т. 3, № 2. С. 115-123.

Скотт Р.Б. Эталонирование термопар при низких температурах // Методы измерения температуры. М.: ИИЛ, 1954. Ч. 2. С. 269-279.

Соколов А.А. Значение дождевых червей в почвообразовании. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956. 262 с.

Солнцев Н.А. Природная география, ландшафтоведение и естествознание. // Вестник Моск. Ун-та. География. 1977. №1. С. 10-15.

Справочник по климату СССР, 1964-1968. Л.: Гидрометеоиздат. Вып. 133. Ч. И., IV.

Стариков Г.Ф. Леса Магаданской области. Магадан: Магаданское книж. изд-во, 1958. 224 с.

Стороженко С.Ю. Отряд Orthoptera (Saltatoria) - прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л., 1986. Т. 1. С. 241-317.

Стороженко С.Ю. Фауна и экология прямокрылых насекомых (Orthoptera) острова Сахалин // Пауки и насекомые Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1981. С. 19-30.

Тихомиров Б.А. Об условиях обитания дождевых червей в тундровых почвах // Природа. 1937. № 5. С. 52-58.

Тыщенко В.П. Эволюция сезонных адаптации у насекомых //Журн. общ. биол. 1983. Т. 19, № 1. С. 10-22.

Ушаков П. В. Сезонные изменения на литорали Кольского залива // Тр. Ленинград, о-ва естествоиспыт. 1925. Т. 54, № 1. С. 47-72.

Ушатинская P.C. Супердиапауза насекомых // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44, № 6. С. 765-777.

Ушатинская P.C. Основы холодостойкости насекомых. М.: Изд-во АН СССР, 1957.314 с.

Ушатинская P.C., Диапауза насекомых и ее модификации // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34, № 2. С. 194-215.

Ушатинская P.C. Эколого-физиологическая приспособленность насекомых к холодному сезону года // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. С. 117-125.

Ушатинская P.C. Скрытая жизнь и анабиоз. М.: Наука, 1990. 182 с.

Ушатинская P.C., Иванчик Е.П. Переохлаждение и замерзание на разных этапах индивидуального развития американской белой бабочки (Hyphantria cunea Drury) // Вопросы экологической физиологии беспозвоночных. М.: Наука, 1974. С. 144-155.

Ушатинская P.C., Йирковский Г.Г. Экология и физиология колорадского жука. М.: Наука, 1976. 131 с.

Ушатинская P.C., Чеснек С.И. Переохлаждение и замерзание в онтогенезе колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) // Вопросы экологической физиологии насекомых. М.: Наука, 1974. С. 129-143.

Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Изд-во МОИП, 1946. 141 с.

Хансен Т. Об устойчивости куколок горчаковой совки (Mamestra persicariae L.) к продолжительности холода // Изв. АН Эст. ССР. Биология. 1975. Т. 24, №4. С. 289-294.

Хансен Т. О сезонных изменениях в содержании глицерина у куколок Apatelepsi L. двух разных популяций // Изв. АН Эст. ССР. Биология. 1978. Т. 28, №4. С. 301-305.

Хансен Т. Содержание глицерина и холодоустойчивость у холодостойких насекомых // Изв. АН Эст. ССР. Биология. 1980 а. Т. 29, № 1. С. 26-31.

Хансен Т. Содержание глицерина и холодоустойчивость у морозостойких насекомых // Изв. АН Эст. ССР. Биология. 19806.Т. 29, № 2. С. 113-118.

Хансен Т., Вийк М. Биохимические изменения у северного муравья во время зимовки // Изв. АН Эст. ССР. Биология. 1981а. Т. 30, № 2. С. 100-104.

Хансен Т.Э., Вийк М.О. Сезонные изменения содержания резервных и холодозащитных веществ у Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 19816. T. 60, № 3. С. 380-387.

Холодные степи северо-восточной Азии. / Берман Д.И., Алфимов А.В., Мажитова Г.Г., Гришкан И.Б., Юрцев Б.А. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2001. 183 с.

Хроматография в тонких слоях. М.: Мир, 1965. 508 с.

Хухта В. Смертность энхитреид и дождевых червей под влиянием сильных морозов // Адаптации животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. С. 141-145.

Челпанова О.М. О приведении ультракоротких рядов метеорологических наблюдений близлежащих станций к многолетнему периоду // Тр. Гл. геофиз. обсерватории. Вып. 148. 1963. С. 90-98.

Черепанов А. И. Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1957.380 с.

Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978. 167 с.

Чернов Ю.И. Биологические предпосылки освоения арктической среды организмами различных таксонов //Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. С. 154-174.

Чернов Ю.И. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов // Зоол. журн. 1988. Т. 67, № 10. С. 1445-1457.

Чеснокова C.B. Пространственно-типологическая организация населения муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Восточного Алтая: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2006. 21 с.

Шило Н.А. Рельеф и геологическое строение // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. С. 21-83.

Шульгин А.В. Климат почв и его регулирование. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 341 с.

Юрцев Б.А. Ботанико-географический очерк индигирского склона горного узла Сунтар-Хаята (Восточная Якутия) // Тр. Бот. ин-та. Вып. 16. Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1964. 235 с.

Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск: СО АН СССР, 1981. 167 с.

Юрцев Б.А., Катенин А.Е., Коробков А.А. Проблемы охраны ботанических объектов в Чукотской тундре // Сообщества крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. С. 245-271.

Aarset A.V., Zachariassen К.Е. Low temperature tolerance and osmotic regulation in the amphipod Gammarus oceanicus from Spitsbergen waters // Polar Research. 1988. V. 6, № 1. P. 35-41.

Aarset A.V. Freezing tolerance in intertidal invertebrates (a review) // Сотр. Biochem. Physiol. 1982. V. 73A, № 4. P. 571-580.

Alexander G. Cold hardiness in overwintering juvenile grasshoppers // Entomol. News. 1967. V. 28. P. 147-154

Ansart A., Madec L., Vernon P. Supercooling ability is surprisingly invariable in eggs of the land snail Cantareus aspersus II Cryobiology. 2007. V. 54. P. 71-76

Ansart A., Vernon P. Cold hardiness in mollusks // Acta Oecol. 2003. V. 24. P. 95-102.

Ansart A., Vernon P. Cold hardiness abilities vary with the size of the land snail Cornu aspersum II Сотр. Biochem. Physiol.. Part A. 2004. V. 139. P. 205-211

Asahina E. Freezing and frost resistance in insects // Cryobiology. / ed. L. Meryman. N.Y., 1966. P. 451-485.

Asahina E. Frost resistance in insects // Adv. Insect. Physiol. 1969. V. 6. P. 649.

Bale J.S. Supercooling characteristics of adults, juveniles and eggs of the slug Deroceras reticulatum (Mull) // Cryo-Letters. 1985. V. 6, № 6. P. 400-401.

Bale J.S. Insects and low temperatures: from molecular biology to distributions and abundance // Phil. Trans. Royal Soc. London. Ser. B. Biol. Sci. 2002. V. 357, № 1423. P. 849-861.

Barnes H.F., Weil J.W. Slugs in gardens: their numbers, activities and distribution. Part I // J. Animal Ecology. 1944. V. 13. P. 140-175.

Barnes H.F., Weil J.W. Slugs in gardens: their numbers, activities and distribution. Part II // J. Animal Ecology. 1945. V. 14. P. 71-105.

Bauer R., Worland M.R., Block W. Experimental studies on cold survival of enchytraeid cocoons // Pedobiologia. 2001. V. 45. P. 561-571.

Baust J.G., Lee R.E. Environmental «homeothermy» in Antarctic insects // Antarct. J. U.S. 1981. V. 15, № 5. P. 170-172.

Baust J.G., Lee R.E., Ring R.A. The physiology and biochemistry of low-temperature tolerance in insects and other terrestrial arthropods - a bibliography // Cryo-Letters. 1982. V. 3, № 4. P. 191-212.

Baust J.G., Morrissey R.E. Supercooling phenomenon and water content independence in the overwintering beetle Coleomegilla maculata II J. Insect Physiol. 1975. V. 21. P. 1751-1754.

Bennett Y.A., Kukal O., Lee R.E. Metabolic opportunists: feeding and temperature influence the rate and pattern of respiration in the high arctic woollybear caterpillar Gynaephora groenlandica (Lymantriidae) // J. Exp. Biol. 1999. V. 202, № l.P. 47-53.

Bennett V.A., Lee R.E., Nauman J.S., Kukal O. Selection of overwintering microhabitats used by the Arctic woollybear caterpillar, Gynaephora groenlandica II CryoLetters. 2003. V. 24, № 3. P. 191-200.

Bennett V.A., Sformo T., Walters K. et al. Comparative overwintering physiology of Alaska and Indiana populations of the beetle Cucujus clavipes (Fabricius): roles of antifreeze proteins, polyols, dehydration and diapause // J. Exp. Biol. 2005. V. 208, № 23. P. 4467-4477.

Benoit J.B., Lopez-Martinez G., Elnitsky M.A., Lee R.E., Denlinger D.L. Dehydration-induced cross tolerance of Belgica antarctica larvae to cold and heat

is facilitated by trehalose accumulation // Comp. Biochem. Physiol. A. 2009. V. 152. P. 518-523.

Berman D.I., Leirikh A.N., Meshcheryakova E.N. Cold hardiness of earthworm (Oligochaeta, Lumbricidae) of Northern Eurasia // IVth European Workshop of Invertebrate Ecophysiology: Abstracts. St. Petersburg, 2001. P. 71.

Berman D.I., Zhigulskaja Z.A. Cold-resistance of the ants of the North-east and the North-west of the Palaearctic Region // Acta Zool. Fenn. 1995. V. 199. P. 7380.

Berthiaume R., Hebert C., Bauce E. Impact of temperature and duration of cold exposure on adult survival of the Asian ladybird beetle, Harmonia axyridis (Pallas) // Phytoprotection. 2003. V. 84, № 2. P. 85-91.

Blakemore R.J. Checklist of USSRRussian Federation taxa updated from Perel (1979, 1997) // A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World. Chapter 19. - 2nd Edition and Supplement (2006). COE Soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication. Online: http://bio-eco.eis.ynu.ac.jp/eng/database/earthworm/ [22 May 2008].

Block W. Insects and freezing // Science Progress. 1995. V. 78, № 4. P. 349372.

Block W. Low temperature effects on micro-arthropods // J. Therm. Biol. 1981. V. 6, №4. P. 215-218.

Block W. Interactions of water, ice nucleators and desiccation in invertebrate cold survival // Eur. J. Entomol. 2002. V. 99, № 2. P. 259-266.

Block W., Convey P. The biology, life-cycle and ecophysiology of the Antarctic mite Alaskozetes antarcticus //J. Zool. 1995. V. 236. P. 431-449.

Block W., Convey P. Seasonal and long-term variation in body-water content of an Antarctic springtail - a response to climate change? // Polar Biology. 2001. V. 24, № 10. P. 764-770.

Block W., Li H.C., Worland R. Parameters of cold resistance in eggs of three species of grasshoppers from Inner Mongolia // Cryo-Letters. 1995. V. 16. P. 7378.

Block W., Zettel J. Activity and dormancy in relation to body water and cold tolerance in a winter-active springtail (Collembola) // Eur. J. Entomol. 2003. V. 100, №3. P. 305-312.

Bousfield E.L. The amphipod super-family Talitroidea in the Northeastern Pacific region. 1. Family Talitridae: systematics and distributional ecology // Biol. Oceanography. 1982. № 11. P. 1-73.

Bousfield E.L. Recent advances in the systematics and biogeography of landhoppers (Amphipoda, Talitridae) of the Indo-Pacific region // Biogeography of the tropical Pacific: Proc. Sympos. Bishop Museum. Spec. Publ. 1984. № 72. P. 171-179.

Calderon S., Holmstrup M., Westh P., Overgaard J. Dual roles of glucose in the freeze-tolerant earthworm Dendrobaena octaedra: cryoprotection and fuel for metabolism // J. Exp. Biol. 2009. V. 212. P. 859-866.

Canal J., Delatre J., Girard M.L. Acquistisus nouvelles dans le dosage des lipids totaux de serum: description d'une methode nephelometruqui // Ann. Biol. Clin. 1972. V. 30, №4. P. 325-332.

Chen B., Kang L. Insect population differentiation in response to environmental thermal stress // Progress in Natural Science. 2005. V. 15, № 4. P. 289-296.

Chino H. Carbohydrate metabolism in the diapause egg of the silk-worm Bombyx mori - II. Conversion of glycogen into sorbitol and glycerol during diapause // J. Insect Physiol. 1958. V. 12. P. 1-12.

Clemente N.L., Faberi A.J., Lopez A.N, Manetti P.L., Alvarez Castillo H.A. Biologia de Deroceras reticulatum y D. laeve, moluscos de cultivos en siembra directa // RIA. 2007. V. 36, № 2. P. 129-142.

Cloudsley-Thompson J.L. Diurnal rhythms of supercooling in locusts // Int. J. Biometeorology 1978. V. 22, № 2. P. 112-115,

Cloudsley-Thompson J.L. Factors influencing the supercooling of tropical Arthropoda, especially locusts // J. Nat. Hist. 1973. V. 7. P. 471-480.

Cook R.T. The tolerance of the field slug Deroceras reticulatum to freezing temperatures // CryoLetters. 2004. V. 25, № 3. P. 187-194.

Crawford C.S., Riddle W.A. Cold hardiness in centipedes and scorpions in New Mexico // Oikos. 1974. V. 25, № 1. P. 86-92.

Crawford C.S., Riddle W.A., Pugach S. Overwintering physiology of the centipede Scolopendrapolymorpha II Physiol. Zool. 1975. V. 48, № 3. P. 290-294.

Crawford R.L., Marusik Yu.M. Harvestmen (Arachnida: Phalangiidae or Opiliones) of Moneron Island // Растительный и животный мир острова Монерон (Материалы Международного сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 196-201.

Danks H.V. Insect adaptations to cold and changing environments // Can. Entomol. 2006. V. 138, № 1. P. 1-23.

Danks H.V. Insect dormancy: An ecological perspective. Ottawa: Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods). 1987. 439 p.

Danks H.V. The elements of seasonal adaptations in insects // Can. Entomol. 2007. V. 139, № l.P. 1-44.

Danks H.V. Modes of seasonal adaptation in the insects // Can. Entomol. 1978. V. 10. P. 1167-1205.

Danks H.V. Dehydration in dormant insects // J. Insect Physiol. 2000. V. 46, № 6. P. 837-852.

Danks H.V. Seasonal adaptations in arctic insects // Integr. Сотр. Biol.. 2004. V. 44, № 2. P. 85-94.

Danks H.V. Key themes in the study of seasonal adaptations in insects. I. Patterns of cold hardiness // Appl. Entomol. Zool. 2005. V. 40, № 2. P. 199-211.

Davenport J. Cold resistance in Gammarus duebeni Liljeborg//Astarte. 1979. V. 12. P. 21-26.

Davies P.L., Baardsnes J., Kuiper M.J., Walker V.K., Structure and function of antifreeze proteins // Phil. Trans. Royal Soc. London. Ser. B. Biol. Sci. 2002. V. 357, № 1423. P. 927-933.

Denlinger D.L., Lee R.E. Physiology of cold sensitivity // Temperature sensitivity in insects and application in integrated pest management / eds. G. J. Hallman and D. L. Denlinger. Boulder: Westview Press, 1998. P. 55-95.

Dubach P., Smith F., Pratt D., Stewart C.M. Possible role of glycerol in the winter-hardiness of insects //Nature. 1959. V. 184. P. 288-289.

Duman J.G. Thermal-hysteresis-factors in overwintering insects // J. Insect Physiol. 1979. V. 25. P. 805-810.

Duman J.G., Bennett V., Sformo T. et al. Antifreeze proteins in Alaskan insects and spiders // J. Insect Physiol. 2004. V. 50, № 4. P. 259-266.

Duman J.G., Morris J.P., Castellino F.J. Purification and composition of an ice nucleating protein from queens of the hornet, Vespula maculata II J. Comp. Physiol. 1984. V. 154. P. 79-83.

Duman J.G., Xu L., Neven L. G. et al. Hemolymph protein involved in insect subzero-temperature tolerance: ice nucleators and antifreeze proteins // Insects at low temperature. New York: Chapman and Hall, 1991. P. 94-130.

Earthworm ecology / Eds. Edwards C.A. Boca Raton-Boston-London-New-York-Washington D.C. : St. Lucie Press. 1998. 389 p.

Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and ecology of earthworms. L.: Chapman & Hall, 1996. 426 p.

Elnitsky, M.A., Hayward, S.A.L., Rinehart, J.P., Denlinger, D.L., Lee, R.E. Cryoprotective dehydration and the resistance to inoculative freezing in the Antarctic midge, Belgica antarctica II J. Experim. Biol. 2008. V. 211. P. 524-530.

Erpenbeck A., Kirchner W. Aspects of cold resistance of the red wood ant Formica polyctena Foerst (Hymenoptera, Formicidae) // Zeitschrift fur angewandte entomologie - Journal of applied entomology. 1983. V. 96, № 3. P. 271-281.

Faberi A.J., Lopez A.N., Manetti P.L., Clemente N.L., Alvarez Castillo H.A. Growth and reproduction of the slug Deroceras laeve (Miiller) (Pulmonata: Stylommatophora) under controlled conditions // Span. J. Agric. Res. 2006. V. 4, № 4. P. 345-350.

Farrow R.A. The post-embryonic development of the external genitalia of Tetrix latreille (Orthoptera: Tetrigidae) // Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 13. 1964. V. 7. P. 301-313.

Fell R.D. Cold hardiness of the overwintering black carpenter ant // Physiol. Entomol. 1992. V. 17, № 2. P. 121-126.

Friend J. A. Biology of terrestrial amphipods // Ann. Rev. Entomol. 1986. V. 31. P. 25-48.

Fuller B.J. Cryoprotectants: The essential antifreezes to protect life in the frozen state // CryoLetters. 2004. V. 25, № 6. P. 375-388.

Getz L.L. Notes on the ecology of slugs: Arion circumscriptus, Deroceras reticulatum, and D. laeve II Am. Midi. Natt. 1959. V. 61, № 2. P. 485-498.

Grant W.C. Temperature relationships in the megascolecid earthworm, Pheretima hupeiensis II Ecology. 1955. V. 36, № 3. P. 412-417.

Gusev O., Nakahara Y., Sychev V., Levinskikh M., Novikova N., Alexeev V., Kikawada Т., Okuda T. An anhydrobiotic insect, Polypedilum vanderplanki as a tool for astrobiology // Space Utilization Res. 2008. V. 24. P. 306-309.

Hadgson C.J. Some observation on the habits and life history of Tetrix undulata (Surb.) (Orthoptera, Tetrigidae) // Proc. Royal Entomol. Soc. London. 1963. V. 38. P. 200-205.

Hadley N.F. Water relations of terrestrial arthropods. N-Y.: Academic Press, 1994.356 р.

Hansen Т., Merivee E. Cold-hardiness of the cabbage butterflies Pieris brassicae L. and Pieris rapae L. 11 Изв. АН Эст. ССР. Биология. 1971. V. 20, № 4. P. 298-303.

Hao S.G., Kang L. Supercooling capacity and cold hardiness of the eggs of the grasshopper Chorthippus fallax (Orthoptera: Acrididae) // Eur. J. Entomol. 2004a. V. 101. P. 231-236.

Hao S.G., Kang L. Effects of temperature on the post-diapause embryonic development and the hatching time in three grasshopper species (Orth., Acrididae) //J. Appl. Ent. 20046. V. 128. P. 95-101.

Hara A., Radin N.S. Lipid extraction of tissues with a low toxicity solvent // Anal. Biochem. 1978. V. 90. P. 420-426.

Harvestmen - The Biology of Opiliones. Harvard University Press, 2007. 608 p.

Heinze J., Foitzik S., Kipyatkov V.E., Lopatina E.B. Latitudinal variation in cold hardiness and body size in the boreal ant species Leptothorax acervorum (Hymenoptera: Formicidae) // Entomol. Gen. 1998. V. 22, № 3-4. P. 305-312.

Heinze J., Stahl M., Holldobler B. Ecophysiology of hibernation in boreal Leptothorax ants (Hymenoptera: Formicidae) // Ecoscience. 1996. V. 3, № 4. P. 429-435.

Hinton H.E. A fly larva that tolerates dehydration and temperatures of -270° to +102°C //Nature. 1960 V. 188. P. 336-337.

Holmstrup M. Cold hardiness strategy in cocoons of the lumbricid earthworm Dendrobaena octaedra (Savigny) // Comp. Biochem. Physiol. 1992. V. 102A, № 1. P. 49-54.

Holmstrup M. Physiology of cold hardiness in cocoons of five earthworm taxa (Lumbricidae: Oligochaeta) // J. Comp. Physiol. B. 1994. V. 164. P. 222-228.

Holmstrup M. Polyol accumulation in earthworm cocoons induced by dehydration // Comp. Biochem. Physiol. 1995. V. 111A, № 2. P. 251-255.

Holmstrup M., Hansen B.T., Nielsen A., Ostergaard I.K. Frost tolerance of lumbricid earthworm cocoons // Pedobiologia. 1990. V. 34, № 6. P. 361-366.

Holmstrup M., Ostergaard I.K., Nielsen A., Hansen B.T. The relationship between temperature and cocoon incubation time for some Lumbricid earthworm species //Pedobiologia. 1991. V. 35. P. 179-184.

Holmstrup M., Overgaard J. Freeze tolerance in Aporrectodea caliginosa and other earthworm from Finland // Cryobiology. 2007. V. 55, № 3. P. 80-86.

Holmstrup M., Overgaard J., Bindesbol A.-M., Pertoldi C., Bayley M. Adaptations to overwintering in the earthworm Dendrobaena octaedra: Genetic differences in glucose loading and freeze tolerance // Soil Biol. Biochem. 2007. V. 39. P. 2640-2650.

Holmstrup M., Somme L. Dehydration and cold hardiness in the Arctic Collembolan Onychiurus arcticus Tullberg 1876 // J. Comp. Physiol. B. 1998. V. 168. P. 197-203.

Holmstrup M., Westh P. Dehydration of earthworm cocoons exposed to cold: a novel cold hardiness mechanism // J. Comp. Physiol. B. 1994. V. 164. P. 312-315.

Holmstrup M., Westh P. Effects of dehydration on water relations and survival of lumbricid earthworm egg capsules // J. Comp. Physiol. B. 1995. V. 165. P. 377383.

Holmstrup M., Zachariassen K.E. Physiology of cold hardiness in earthworms // Comp. Biochem. Physiol. 1996. V. 115A, № 2. P. 91-101.

Hursti K., Mattila T. Kotiloja simpukkaharrastajan opas. Helsinki: Tammi, 1991. 152 p.

Insects at low temperature / Eds. R.E. Lee, D.L. Denlinger. N.Y.: Chapman & Hall, 1991. 513 p.

Irwin J.T., Lee R.E. Energy and water conservation in frozen vs. supercooled larvae of the goldenrod gall fly, Eurosta solidaginis (Fitch) (Diptera: Tephritidae) // J. Exp. Zool. 2002. V. 292, № 4. P. 345-350.

Issartel J., Voituron Y., Odagescu V., Baudot A., Guillot G., Ruaud J.P., Renault D., Vernon P., Hervant F. Freezing or supercooling: how does an aquatic subterranean crustacean survive exposures at subzero temperatures? // J. Exp. Biol. V. 209. P. 3469-3475.

Jensen K.S., Holmstrup M. Estimation of earthworm cocoon development time and its use in studies of in situ reproduction rates // Appl. Soil Ecol. 1997. V. 7. P. 73-82.

Jing X.H., Kang L. Geographical variation in egg cold hardiness: a study on the adaptation strategies of the migratory locust Locusta migratoria L. // Ecol. Entomol. 2003. V. 28. P. 151-158.

Joanisse D.R., Storey K.B. Oxidative stress and antioxidants in stress and recovery of cold-hardy insects // Insect Biochem. Molec. Biol. 1998. V. 28, № l.P. 23-30.

Kirchner W. Ecological aspects of cold resistance in spider (a comparative study) // Effects of temperature on ectothermic organism / ed. W. Wieser. Berlin: Springer-Verlag, 1973. P. 271-279.

Kostal V., Slachta M., Simek P. Cryoprotective role of polyols independent of the increase in supercooling capacity in diapausing adults of Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Insecta) // Comp. Biochem. Physiol. B. 2001. V. 130, № 3. P. 365374.

Kostal V., Tamura M., Tollarova M., Zahradnickova H. Enzymatic capacity for accumulation of polyol cryoprotectants changes during diapause development in

the adult red firebug, Pyrrhocoris apterus II Physiol. Entomol. 2004a.V. 29, № 4. P. 344-355.

V

Kostal V., Tollarova M., Sula J. Adjustments of the enzymatic complement for polyol biosynthesis and accumulation in diapausing cold-acclimated adults of Pyrrhocoris apterus II J. Insect Physiol. 2004b. V. 50, № 4. P 303-313.

Lato M., Brunelli B., Cinffini G. Thin-layer chromatography of carbohydrates on silicagel impregnated with sodium acetate, monosodium phosphate and disodium phosphate // J. Chromatogr. 1969. V. 39. P. 407-417.

Lee K.E. Earthworms, their ecology and relationships with soils and land use. Sydney: Academic Press, 1985. 411 p.

Lee R.E. Insect cold-hardiness: to freeze or not to freeze? // Bioscience. 1989. V. 39. P. 308-313.

Lee R.E. Principles of insect low temperature tolerance // Insects at low temperature. N. Y.: Chapman and Hall, 1991. P. 17-46.

Lee R.E., Costanzo J.P. Biological ice nucleation and ice distribution in cold-hardy ectothermic animals // Ann. Rev. Physiol. 1998. V. 60. P. 55-72.

Lee R.E., Ring R.A., Baust J.G. Low-temperature tolerance in insects and other terrestrial arthropods - bibliography II // Cryo-Letters. 1986. V. 7, № 2. P. 113126.

Low temperature biology of insects / eds. Denlinger D.L., Lee R.E. New York: Cambridge University Press, 2010. 390 + XIV P.

Lundheim R. Physiological and ecological significance of biological ice nucleators // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 2002. V. 357. P. 937-943.

Madrid F.J., Stewart R.K. Ecological significance of coldhardiness and winter mortality of eggs of the gypsy moth Lymantria dispar L. in Quebec // Environ. Entomol. 1981. V. 10, № 5. P. 586-589.

Miller K. Cold-hardiness strategies of some adult and immature insects overwintering in interior Alaska // Comp. Biochem. Physiol. A. 1982. V. 73, № 4. P. 595-604.

Miller L.K. Freezing tolerance in relation to cooling rate in an adult insect // Cryobiology. 1978. V. 15. P. 345-349.

Miller L.K., Werner R. Extreme supercooling as an overwintering strategy in three species of willow gall insects from interior Alaska // Oikos. 1987. V. 49, № 3. P. 253-260.

Moore P.G., MacAlister H.E., Taylor A.C. The environmental tolerances and behavioural ecology of the subAntarctic beachhopper Orchestia scutigerula Dana (Crustacea: Amphipoda) from Husvik, South Georgia. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995. V. 189, № 1-2. P. 159-182.

Morrit D., Spicer J.I. The physiological ecology of talitrid amphipods: an update // Can. J. Zool. 1998. V. 76. P. 1965-1982.

Moseley M., Hebda A. Overwintering Leiobunum elegans (Opilines, Phalangiidae) in caves and mines of Nova Scotia // Proc. Nova Scotian Institute of Science. 2001. V. 41. P. 216-218.

Muise A.M., Storey K.B. Regulation of glycogen synthetase in a freeze-avoiding insect: Role in cryoprotectant glycerol metabolism // Cryo-Letters. 1999. V. 20, № 4. P. 223-228.

Muise A.M., Storey K.B. Regulation of hexokinase in a freeze avoiding insect: Role in the winter production of glycerol // Arch. Insect Biochem. Physiol. 2001. V. 47, № l.P. 29-34.

Murphy D.J. Freezing resistance in intertidal invertebrates // Annu. Rev. Physiol. Palo Alto, Calif. 1983. V. 45. P. 289-299.

Novak T., Lipovsek S., Sencic L., Pabst M. A., Janzekovic F. Adaptations in phalangiid harvestmen Gyas annulatus and G. titanus to their preferred water current adjacent habitats // Acta Oecologica. 2004. V. 26, № 1. P. 45-53.

Nowakowska A., Caputa M., Rogalska J. Seasonal changes in cryoprotectants concentrations in Helixpomatia snails // J. Physiol. Pharmacol. 2006. V. 57. Suppl. 8. P. 93-105.

Ohyama Y., Asahina E. Frost resistance in adult insects // J. Insect Physiol. 1972. V. 18. P. 267-282.

Palmen E., Rantala M. On the life history and ecology of Pachymerium ferrigineum (C.L. Koch) (Chilopoda, Geophilidae) // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. »Vanamo«. 1954. V. 16, № 3. P. 1-44.

Petersen C.R., Holmstrup M., Malmendal A., Bayley M., Overgaard J. Slow desiccation improves dehydration tolerance and accumulation of compatible osmolytes in earthworm cocoons (Dendrobaena octaedra Savigny) 11 J. Exp. Biol. 2008. V. 211, № 12. P. 1903-1910.

Poinsot-Balaguer N., Barra J.A. Experimental and ultrastructural data on freezing resistance of Folsomides angularis (Insecta,Collembola) // Pedobiologia. 1983. V. 25, №5. P. 357-363.

Proceedings of the Fourth European Workshop of Invertebrate Ecophysiology // Eur. J. Entomol. 2002. V. 99, № 2. P. 561-576

Proceedings of the Second European Workshop of Invertebrate Ecophysiology //Eur. J. Entomol. 1996. V. 93, № 3. P. 281-583.

Proceedings of the Third European Workshop of Invertebrate Ecophysiology // Eur. J. Entomol. 1999. V. 96, № 2. P. 83-211.

Prozorova L.A., Foster N.R. Terrestrial mollusks of Beringia // Western Society of Mycologists Annual Report. 1996. V. 28. P. 8-9.

Pryce Y.D. A simple, rapid method for determining glucose in blood of plasma // The Analyst. 1967. V. 92, № 1092. P. 198.

Qi X.L., Wang X.H., Xu H.F., Kang L. Influence of soil moisture on egg cold hardiness in the migratory locust Locusta migratoria (Orthoptera: Acridiidae) // Physiol. Entomol. 2007. V. 32. P. 219-224.

Rasmussen L.M., Holmstrup M. Geographic variation of freeze-tolerance in the earthworm Dendrobaena octaedra II J. Comp. Physiol. B. 2002. V. 172. P. 691698.

Riddle W.A. Cold hardiness in the woodland snail, Anguispira alternata (Say) (Endodontidae) // J. Therm. Biol. 1981. V. 6. P. 117-120.

Riddle W.A., Miller V.J. Cold-hardiness in several species of land snails // J. Therm. Biol. 1988. V. 13. P. 163-167.

Ring R.A. Freezing-tolerant insects with low supercooling points // Comp. Biochem. Physiol. A. 1982. V. 73, № 4. P. 605-612.

Ring R.A., Tesar D. Cold-hardiness of arctic beetle, Pytho americanus Kirby (Coleoptera, Pythidae, Salpingidae) // J. Insect Physiol. 1980. V. 26, № 11. P. 763774.

Ring R.A., Tesar D. Adaptations to cold in Canadian arctic insects // Cryobiology. 1981. V. 18, №2. P. 199-211.

Salt R.W. Natural occurrence of glycerol in insects and its relation to their ability to survive freezing // Can. Entomol. 1957. V. 89, № 11. P. 491-494.

Salt R.W. Application of nucleation theory to the freezing of supercooled insects // J. Insect Physiol. 1958. V. 2, № 3. P. 178-188.

Salt R.W. Survival of frozen fat body cells in an insect // Nature. 1959. V. 184. P. 1426.

Salt R.W. Intracellular freezing in insects // Nature. 1962. V. 193. P. 12071208.

Salt R.W. Factors influencing nucleation in supercooled insects // Can. J. Zool. 1966a. V. 44, № l.P. 117-133.

Salt R.W. Effect of cooling rate on the freezing temperature of supercooled insects // Can. J. Zool. 19666. V. 44. P. 655-659.

Salt R.W. Relation between time of freezing and temperature in supercooled larvae of Cephus cinctus 11 Can. J. Zool. 1966b. V. 44. P. 947-952.

Schmidt P. Anabiosis of the earthworm // J. Exp. Zool. 1918. № 27. P. 55-72.

Sergeev M.G. Distribution patterns of grasshoppers and their kin in the boreal zone // Psyche. Hindawi Publishing Corporation. V. 2011. Article ID 324130. 9 p. doi:10.1155/2011/324130.

Sinclair B.J. Insect cold tolerance: How many kinds of frozen? // Eur. J. Entomol. 1999. V. 96, № 2. P. 157-164.

Sinclair B.J., Chown S.L. Climatic variability and hemispheric differences in insect cold tolerance: support from southern Africa // Funct. Ecol. 2005. V. 19. P. 214-221.

Somme L. The effect of temperature and anoxia on hemolymph composition and supercooling in three overwintering insects // J. Insect Physiol. 1967. V. 13. P. 805-814.

Somme L. Cold hardiness of winter-active Collembola 11 Norw. J. Ent. 1976. V. 23. P. 149-153.

Somme L. Cold hardiness of Cryptopygus antarcticus (Collembola) from Bouvetya // Oikos. 1978. V. 31, № 1. P. 94-97.

Somme L. Cold tolerance of alpine, arctic and Antarctic Collembola and mites //Cryobiology. 1981. V. 18. P. 212-220.

Somme L. Supercooling and winter survival in terrestrial arthropods // Сотр. Biochem. Physiol. 1982. V. 73A, № 4. P. 519-543.

Somme L. Invertebrates in hot and cold arid environments. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1995. 275 p.

Somme L. The effect of prolonged exposures at low temperatures in insects // Cryo-Letters. 1996. V. 17, № 6. P. 341-346.

S0mme L. The physiology of cold hardiness in terrestrial arthropods // Eur. J. .Entomol. 1999. V. 96, № 1. P. 1-10.

Storey K., Storey J., Churchill T. Freezing and anoxia tolerance of slugs: a metabolic perspective // J. Сотр. Physiol. B. 2007. V. 177, № 8. P. 833-840.

Storey K.B., Storey J.M. Biochemistry of cryoprotectants // Insects at low temperature. N.-Y.: Chapman and Hall, 1991. P. 64-93.

Storey K.B., Storey J.M. Metabolic rate depression in animals: transcriptional and translational controls // Biol. Rev. 2004. V. 79, № 1. P. 207-233.

Sysoev A., Shileyko A. Land snails and slugs of Russia and adjacent countries. Sofia-Moscow: Pensoft, 2009. 454 p.

Taber S.W. Fire ants. Texas a&m university press, 2000. 308 p. Tchemeris A.N. Contribution to the knowledge of the harvestman fauna in the Russian Far East and Eastern Siberia (Arachnida: Opiliones) // Arthropoda Selecta. 2000. V. 9, №. 1. P. 31-49.

Tchemeris A.N., Logunov D.V., Tsurusaki T. A contribution to the knowledge of the harvestman fauna of Siberia (Arachnida: Opiliones) // Arthropoda Selecta. 1998. V. 7, №. 3.P. 189-199.

Tsukamoto J., Watanabe H. Influence of temperature on hatching and growth of Eisenia foetida (Oligochaeta, Lumbricidae) // Pedobiologia. 1977. V. 17. P. 338342.

Tsurusaki T. Two species of Homolophus newly found from Hokkaido, Japan (Arachnida: Opiliones: Phalangiidae) // Acta Arachnol. 1987. V. 35. P. 97-107.

Turnock W.J., Fields P.G. Winter climates and coldhardiness in terrestrial insects // Eur. J. Entomol. 2005. V. 102, № 4. P. 561-576.

Tursman D., Duman J.G. Cryoprotective effects of thermal hysteresis protein on survivorship of frozen gut cells from the freeze-tolerant centipede Lithobius forficatus II J. Exp. Zool. 1995. V. 272, № 4. P. 249-257.

Tursman, D., Duman, J.G., Knight, C.A. Freeze tolerance adaptations in the centipede Lithobius forficatus II J. Exp. Zool. 1994. V. 268. P. 347-353.

Uvarov B.P. Grasshoppers & locusts. A handbook of general acridology. V. 1. Cambridge: Cambridge University Press, 1966. 481 p.

Vaskovsky V.E., Isay S.V. Quantitative determination of formaldehyde liberated with periodate oxidation // Anal. Biochem. 1969. V. 30. P. 25-31.

Wang H.S., Kang L. Effect of cooling rates on the cold hardiness and cryoprotectant profiles of locust eggs // Cryobiology. 2005. V. 51. P. 220-229.

Wang X.H., Kang L. Rapid cold hardening in young hoppers of the migratory locust Locusta migratoria L. (Orthoptera: Acridiidae) // Cryo Letters. 2003. V. 24, №5. P. 31-40.

Wharton D.A. The environmental physiology of Antarctic terrestrial nematodes: a review // Comp. Physiol. B. 2003. V. 173, № 8. P. 621-628.

Wiktor A. Agriolimacidae (Gastropoda: Pulmonata) - A systematic monograph // Annales zoologici (Warszawa). 1999. V. 49, № 4. P. 347-590.

Williams J.B., Lee R.E. Plant senescence cues entry into diapause in the gall fly Eurosta solidaginis: resulting metabolic depression is critical for water conservation II J. Exp. Biol. 2005. V. 208, № 23. P. 4437-4444.

Williams J.B., Ruehl N.C., Lee R.E. Partial link between the seasonal acquisition of cold-tolerance and desiccation resistance in the goldenrod gall fly

Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae) // J. Exp. Biol. 2004. V. 207, № 25. P. 4407-4414.

Worland M.R. Factors that influence freezing in the sub-Antarctic springtail Tullbergia antarctica II J. Insect Physiol. 2005. V. 51, № 8. P. 881-894.

Worland M.R., Block W. Desiccation stress at sub-zero temperatures in polar terrestrial arthropods // J. Insect Physiol. 2003. V. 49, № 3. P. 193-203.

Worland M.R., Wharton D.A., Byars S.G. Intracellular freezing and survival in the freeze tolerant alpine cockroach Celatoblatta quinquemaculata II J. Insect Physiol. 2004. V. 50, № 2-3. P. 225-232.

Wyatt G.R. The biochemistry of sugar and polysaccharides in insects // Adv. Insect. Physiol. 1967. V. 4. P. 287-347.

Wyatt G.R., Meyer W.L. The chemistry of insect haemolymph. III. Glycerol // J. Gen. Physiol. 1959. V. 42, № 5. P. 1005-1010.

Yi S.X., Lee R.E. Detecting freeze injury and seasonal cold-hardening of cells and tissues in the gall fly larvae, Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae) using fluorescent vital dyes // J. Insect Physiol. 2003. V. 49, № 11. P. 999-1004.

Zachariassen K.E. Physiology of cold tolerance in insects // Physiol, rev. 1985. V. 65, № 4. P. 799-832.

Zachariassen K.E., Kristiansen E. Ice nucleation and antinucleation in nature // Cryobiology. 2000. V. 41, № 4. P. 257-279.

Zachariassen K.E., Kristiansen E., Pedersen S.A. Inorganic ions in cold-hardiness // Cryobiology. 2004. V. 48, № 2. P. 126-133.

Zhao Y.X., Hao S.G. Kang L. Variations in the embryonic stages of overwintering eggs of eight grasshopper species (Orthoptera: Acrididae) in Inner Mongolian grasslands // Zoological Studies. 2005. V. 44, № 4. P. 536-542.