Количественный анализ продукции и растяжения трахеид в ходе сезонного формирования годичных колец хвойных деревьев тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Попкова Маргарита Игоревна

• Попкова Маргарита Игоревна
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Попкова Маргарита Игоревна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ У ХВОЙНЫХ ВИДОВ ДЕРЕВЬЕВ И МЕТОДЫ ЕЕ АНАЛИЗА

1.1 Прямые и косвенные методы исследования сезонной кинетики роста годичных колец хвойных. Зоны дифференцировки клеток ксилемы

1.2 Основные анатомические характеристики клеток ксилемы и их функции

1.3 Древесно-кольцевые хронологии и их климатический анализ

1.3 Имитационные модели в количественном описании сезонной кинетики роста деревьев и формирования годичных колец

1.5 Важные достоинства и имеющиеся недостатки процессных моделей

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

2.2 Измерения прироста, построение длительных древесно-кольцевых хронологий

2.3 Измерение анатомических характеристик годичных колец

2.4 Измерение кинетики сезонного роста годичных колец хвойных

2.5 Статистические оценки измеряемых и моделируемых характеристик

2.6 Процессная модель Ваганова-Шашкина (УБ модель) и ее основной алгоритм. Источники климатических данных

ГЛАВА 3 РАЗРАБОТКА ПРОСТОГО АЛГОРИТМА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ

ВРЕМЕНИ ВЫХОДА КЛЕТКИ ИЗ КАМБИАЛЬНОЙ ЗОНЫ В ЗОНУ

РАСТЯЖЕНИЯ КСИЛЕМЫ

3.1 Использование УБ модели для расчетов кинетики сезонной скорости продукции клеток ксилемы

3.2 Описание алгоритма для определения выхода последовательной клетки в

трахеидограмме из камбиальной зоны в зону растяжения

3.3 Апробация алгоритма на прямых измерениях роста сосны обыкновенной в лесостепной зоне юга Красноярского края

3.4 Условия формирования внутригодичных аномалий плотности древесины (IADF) у Pinus sylvestris в лесостепи Южной Сибири

ГЛАВА 4 РАЗРАБОТКА И АПРОБАЦИЯ АЛГОРИТМА ДЛЯ

КОЛИЧЕСТВЕННОГО ОПИСАНИЯ РОСТА КЛЕТОК КСИЛЕМЫ

РАСТЯЖЕНИЕМ

4.1 Имеющиеся данные по кинетике растяжения клеток ксилемы у хвойных в более ранних работах

4.2 Описание алгоритма для растяжения клеток

4.3 Моментальные трахеидограммы

4.4 Использование функции Гомпертца для количественного описания кинетики и ее проверки

ГЛАВА 5 ОТРАЖЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ПРОДУКЦИИ И

РАСТЯЖЕНИЯ КЛЕТОК В СВЯЗЯХ МЕЖДУ АНАТОМИЧЕСКИМИ

ХАРАКТЕРИСТИКАМИ И ШИРИНОЙ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ И

ЧИСЛЕННОСТЬЮ КЛЕТОК В НИХ

5.1 Анатомические характеристики годичных колец лиственницы Гмелина и лиственницы сибирской в контрастных условиях произрастания

5.2 Пропорциональные связи ширины годичного кольца и численности клеток

5.3 Нелинейные связи между радиальными размерами клеток и приростом .. 97 ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК АББРЕВИАТУР И ОБОЗНАЧЕНИЙ

CWT - толщина клеточной стенки (Cell Wall Thickness)

DEN - плотность древесины (wood DENsity)

DOY - порядковый номер дня в году (Day Of Year)

EW - ранняя древесина (Earlywood)

EoS - конец сезона роста (End of Season)

GF - функция Гомпертца (Gompertz Function)

Glk - бинарный тест согласованности рядов (Gleichlaufigkeit)

IADF - внутригодичные флуктуации плотности (Intra-Annual Density

Fluctuations)

LD - радиальный диаметр люмена (Lumen Diameter) LW - поздняя древесина (Latewood) N - количество клеток в годичном кольце (cell Number) RMSE - среднеквадратичная ошибка (Root Mean Square Error) SD - стандартное отклонение (Standard Deviation) SoS - начало сезона роста (Start of Season)

SPEI - стандартизированный индекс осадков-эвапотранспирации (Standardized

Precipitation-Evapotranspiration Index)

TD - радиальный диаметр трахеид (Tracheid Diameter)

TRW - ширина годичного кольца (Tree-Ring Width)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Количественный анализ продукции и растяжения трахеид в ходе сезонного формирования годичных колец хвойных деревьев»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Деревья не меняют своего пространственного положения с течением времени (Fritts, 1976; Cook & Kairiukstis, 1990). Они растут, развиваются, увеличивая свой объем биомассы за счет роста апикальных и латеральных меристем (Frank, 2022). Как все живые организмы, деревья подвержены влиянию времени и если посмотреть на срез дерева, можно заглянуть в прошлое и отследить все годы его жизни по годичным кольцам (Schweingruber, 1988; Ваганов, Шашкин, 2000). Для того чтобы адаптироваться и продолжить свое развитие в изменяющихся условиях окружающей среды, древесные растения в процессе роста обладают способностью формировать анатомическую структуру годичных колец под влиянием как внешних, так и внутренних факторов (Vaganov et al. 2006; Fonti et al. 2010; von Arx et al., 2016; Rathgeber et al, 2016; Popkova et al., 2018). Изменчивость ширины годичных колец деревьев и их анатомических характеристик, например, количество клеток, радиальный размер и толщина клеточных стенок, тесно связаны с динамикой формирования годичных колец (Ваганов, Шашкин, 2000; Vaganov et al., 2006; 2011), особенно с кинетикой производства клеток (Vaganov et al., 2006; Cuny et al., 2014; Rathgeber, 2016). Камбий как главный производящий слой новых клеток может изменять как количество клеток в сезон роста, так и их морфологические характеристики, чтобы регулировать две важные функции ксилемы и флоэмы -транспортную и механическую (Vaganov et al., 2006; 2011; Fonti, Babushkina, 2016).

Более глубокое понимание связи между климатом, физиологией деревьев, формированием ксилемы и структурой древесины необходимо для того, чтобы достоверно оценить будущее развитие деревьев различных видов в зависимости от их местообитания в условиях быстро меняющейся окружающей среды (Sass-

Klaassen et al., 2016). Новые методы последних десятилетий существенно расширили возможности в изучении процессов формирования годичных колец деревьев. Одним из таких подходов является имитационное (или процессное) моделирование, обеспечивающее дополнительную перспективу для моделирования внутригодового роста при различных климатических сценариях (Guiot et al., 2014). На сегодняшний день существует несколько моделей оценки годового прироста, созданных для изучения влияния внутрисезонных климатических факторов на рост деревьев.

В большинстве моделей, описывающих рост деревьев, климатические переменные считаются основными факторами, объясняющими пространственно-временную изменчивость роста по всему миру (Ваганов и др., 1985; Rauscher et al., 1990; Misson, 2004; Anchukaitis et al., 2006; Evans et al., 2006; Vaganov et al., 2006; Ogee et al., 2009; Drew et al., 2010; Vaganov et al., 2011; Guiot et al., 2014; Peters et al., 2021). Они полезны и важны для понимания изучаемых процессов роста и поиска новых закономерностей, отражающих взаимодействие факторов окружающей среды с биологическими процессами, происходящими в древесных растениях. Особую роль в этих моделях играет имитационная модель Ваганова-Шашкина роста годичных колец деревьев (VS модель), которая была первой в мире процессной моделью, описавшей формирование структуры годичного кольца древесных растений хвойных видов под действием климатических факторов (Ваганов и др., 1985; Ваганов, Шашкин, 2000; Vaganov et al., 2006). Простые постулаты модели, доступность исходных данных для моделирования, хорошая биологическая интерпретируемость модельных результатов, простота ее использования с учетом разработанных автоматических методов параметризации модели, а также способность описывать рост древесных растений в самых разнообразных условиях местообитаниях сделали VS модель одной из самых применяемых и цитируемых в мировом дендрохронологическом

сообществе (He et al., 2017; Butto et al., 2020; Jevsenak et al., 2021; Martínez-Sancho et al., 2021; Kang et al., 2023; Shishov et al., 2023; Valeriano et al., 2023; Qin et al., 2025).

Получение данных прямых измерений сезонного роста годичных колец все еще остается трудоемким и часто ограничивается небольшим количеством деревьев на ограниченной территории (Rossi et al., 2006; Deslauriers et al., 2008; Balducci et al., 2016). Но благодаря новым автоматическим и полуавтоматическим методам измерения, накапливается большое количество данных по приросту и анатомической структуре годичных колец в разных природно-климатических зонах (von Arx, Carrer, 2014; von Arx et al., 2016; Peters et al., 2018; Dyachuk et al., 2020).

Тем не менее, несмотря на существенный прогресс как в измерениях, так и в моделировании, остается ряд критических неопределенностей, связанных с пониманием формирования сезонной структуры годичных колец под действием лимитирующих рост климатических факторов с высоким временным (суточным) разрешением.

В связи с этим необходим новый подход, позволяющий для разных местообитаний оценить механизмы суточного влияние климатических факторов на рост годичных колец деревьев и воспроизвести (обосновать) динамику формирования анатомической структуры ксилемы под влиянием этих факторов во временных шкалах высокого разрешения.

Цель исследования: разработать и апробировать новый двухуровневый математический подход к моделированию формирования структуры годичных колец хвойных деревьев, учитывающий влияние внешних факторов на динамику камбиальной активности во временных шкалах высокого разрешения, тем самым, предоставляя новый инструмент для оценки воздействия окружающей среды на

формирование годичных колец отдельных древесных растений и латеральных меристем древостоев в целом.

Задачи исследования:

1. Проанализировать современные методы исследований связи роста древесных растений и климата.

2. Рассмотреть зависимости между основными анатомическими характеристиками для оценки их влияния на формирование годичного кольца под действием климатических факторов.

3. Разработать и апробировать алгоритм определения времени перехода клетки из камбиальной зоны в зону растяжения под действием климатических факторов.

4. Разработать и интегрировать алгоритм растяжения клеток ксилемы под действием климатических факторов в существующую имитационную модель роста годичных колец Ваганова-Шашкина.

5. Верифицировать новый двухуровневый подход и выявить количественные закономерности роста и дифференцировки клеток на основе анализа камбиальной активности хвойных для различных местообитаний Сибири.

Положения, выносимые на защиту:

1. Новая процедура оценки скорости деления камбиальных клеток под действием климатических факторов (температуры и осадков) и привязки этого деления к временной шкале высокого разрешения оценивает точный момент появления новой клетки в зоне растяжения с точностью до суток, что позволяет достоверно оценивать ежедневную скорость роста и точное время образования клеток в годичном кольце древесных растений на основе использования суточных климатических данных по температуре и осадкам для любого периода

инструментальных наблюдений за климатом без трудоемких полевых измерений и анализа сезонного роста древесных растений.

2. Разработанный и апробированный комплексный алгоритм, включающий новую процедуру оценки ежедневной скорости роста и точного времени образования клеток в годичном кольце в совокупности с новым алгоритмом растяжения новых клеток в годичном кольце, позволяет количественно оценить сезонные изменения радиального диаметра трахеид под действием климатических факторов в суточном разрешении, включая аномалии структуры годичных колец, такие как внутригодичные флуктуации плотности древесины.

Научная новизна. Нелинейная связь между климатическими условиями и анатомической структурой клеток ксилемы через генерируемые моделью трахеидограммы дает новую возможность оценки чувствительности хвойных древесных растений к меняющемуся климату. Моделируемая оценка анатомических характеристик клеток позволяет получить финальные размеры клеток без трудоемких прямых измерений. Предложенный подход к моделированию внутригодовой динамики имеет большой потенциал для изучения влияния климатических изменений на рост и формирование годичных колец деревьев, а также использования данного подхода в оценке как первичной, так и вторичной продуктивности различных древостоев хвойных видов Сибири в условиях резко меняющегося климата.

Теоретическая и практическая значимость. В данной работе для моделирования клеточной кинетики латеральных меристем, а также для определения взаимосвязей между основными анатомическими характеристиками и их влияния на формирование годичного кольца были использованы как классические методы и подходы в дендрохронологии и дендроэкологии, так и новые алгоритмы имитационного моделирования роста годичных колец хвойных

видов деревьев. Полученные в ходе работы результаты будут востребованы научным сообществом, так как количественный анализ и математическое описание процессов формирования ксилемы древесных растений становится одним из приоритетных направлений в развитии современной биологической науки и ее разделов, в частности, цифровой анатомии древесных растений.

Нелинейная связь между климатическими условиями и анатомической структурой клеток ксилемы через генерируемые моделью трахеидограммы дает новую возможность оценки чувствительности хвойных древесных растений к меняющемуся климату. Моделируемая оценка анатомических характеристик клеток позволяет получить финальные размеры клеток без трудоемких прямых измерений. Предложенный подход к моделированию внутригодовой динамики имеет большой потенциал для изучения влияния климатических изменений на рост и формирование годичных колец деревьев, а также использования данного подхода в оценке как первичной, так и вторичной продуктивности различных древостоев хвойных видов Сибири в условиях резко меняющегося климата.

Личный вклад автора. Сбор и обработка материала, измерение радиального прироста и анатомических параметров древесины, датировка проведены совместно с д.б.н., член-корр. РАН Бабушкиной Е.А., к.б.н. Белокопытовой Л.В., к.б.н. Жирновой Д.Ф., д.б.н. Фонти М.В. Подбор материала для исследования, его анализ, построение алгоритмов, разработка программного обеспечения и интерпретация полученных результатов выполнены автором самостоятельно.

Апробация результатов. Результаты работы были представлены с 2014 по 2023 гг. на всероссийской конференции "РусДендро" (2014 Бишкек-Чолпон-Ата, Республика Кыргыстан; 2021 Абакан, Россия; 2023 Воронеж, Россия). И на 12 международных конференциях, совещаниях и школах: International Conference and School for Young Scientist ENVIR0MIS-2014 (2014 Томск, Россия),

International Summer School - Plant Ecology and Digital Wood Anatomy (Черемушки, 2016); 16th International Multidisciplinary Scientific GeoConference SGEM2016 (2016 Albena, Bulgaria), International Conference Tree Rings in Archaeology, Climatology and Ecology TRACE (2015 Sevilla, Spain; 2016 Bialowieza, Poland; 2017 Светлогорск, Россия; 2018 Greifswald, Germany; 2019 Napoli, Italy), International Scientific Conference on Dendrochronology EURODENDRO (2015 Antalya, Turkey; 2017 Tartu, Estonia), EGU General Assembly (2016 Vienna, Austria), Le stadium Conference - Wood Formation and Tree Adaptation to Climate (2018 Orleans, France).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 6 статей в рецензируемых журналах, индексируемых в базах Web of Science, Scopus и рекомендуемых ВАК России для опубликования научных результатов.

Соответствие диссертации паспорту научной специальности.

Содержание диссертационной работы соответствует паспорту специальности 1.5.15 Экология (биологические науки). Результаты и выводы, полученные в рамках работы над диссертационным исследованием, соответствуют п.1 «Закономерности влияния абиотических и биотических факторов на организмы. Экофизиология (факториальная экология). Адаптации организмов к различным факторам среды».

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, основных выводов и списка литературы, изложена на 118 страницах и иллюстрирована 5 таблицами и 26 рисунками. Список литературы включает 125 наименований, в том числе 103 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю, д.т.н. Шишову В.В., а также академику РАН Ваганову Е.А. за советы, помощь и содействие на всех этапах работы. Особую признательность

автор выражает коллегам из Института леса СО РАН, научно-образовательной лаборатории «Дэндроэкология и экологический мониторинг» Хакасского технического института - филиала СФУ и других научных организаций за помощь в сборе материала и его обработке, а также конструктивную критику и плодотворные дискуссии: д.б.н. Кирдянову А.В., д.б.н. Фонти М.В., к.ф.-м.н. Шашкину А.В., д.б.н. Бабушкиной Е.А., к.б.н. Белокопытовой Л.В., к.б.н. Жирновой Д.Ф., Тычкову И.И., Ильину В.А, Белоусовой Д.А.

Работа проведена при финансовой поддержке проектов РНФ (№№ 14-1400219, 14-14-00219П, 22-14-00048), а также Министерства науки и высшего образования РФ (проект № FSRZ-2023-0007).

ГЛАВА 1 СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ У ХВОЙНЫХ ВИДОВ ДЕРЕВЬЕВ И МЕТОДЫ ЕЕ АНАЛИЗА

1.1 Прямые и косвенные методы исследования сезонной кинетики роста годичных колец хвойных. Зоны дифференцировки клеток ксилемы

Годичные кольца деревьев представляют собой высокоточный природный архив, позволяющий извлекать детальную информацию о ксилогенезе древесных растений, климате, погодных условиях и отдельных экстремальных событиях на длительных временных интервалах в прошлом (Шиятов, 1986; Schweingruber, 1988; Ваганов Шашкин, 2000; Vaganov et al., 2006; Briffa et al., 2008). Под сезонным формированием годичных колец понимают весь комплекс взаимосвязанных процессов в дереве на уровнях целого растения, тканей и клеток, находящихся под влиянием как внутренних, так и внешних факторов (Vaganov et al., 2006). В течение вегетационного периода в древесном растении происходит удлинение и утолщение ствола, корней, рост новых побегов и удлинение существующих, формирование почек, развитие фотосинтезирующих органов и т.д. (Кофман, 1986). Важнейшим процессом сезонного роста является активность эмбриональных образовательных тканей - меристем, которые обеспечивают апикальный и латеральный рост всех органов древесного растения (Steppe et al., 2015; Deslauriers et al., 2016). Радиальный рост ствола, побегов и корней обеспечивается активностью латеральной меристемы - камбия (Лобжанидзе, 1961; Ваганов и др., 1985). В начале сезона роста в результате деления клеток камбия у хвойных видов образуются крупные тонкостенные клетки (клетки ранней древесины) у хвойных, в то время как в середине и в конце сезона наблюдаются мелкие толстостенные клетки (клетки поздней древесины) (Ваганов, Терсков, 1977; Бабушкина и др., 2018; Arzac et al., 2019). В результате

образуется одно отдельное годичное кольцо, примыкающее к камбиальной зоне. Наиболее ранние кольца располагаются у сердцевины поперечного среза, при этом возраст по высоте ствола различается из-за вертикального нарастания.

Трахеиды хвойных организованы в радиальные файлы, инициируется делениями одной камбиальной клетки - инициали. Инициаль делится ассиметрично - одна дочерняя клетка сохраняет свойства материнской, другая дифференцируется в клетку флоэмы или ксилемы (Ваганов и др., 1985; Wilson, 1964; Vaganov et el., 2006; Belousova et al., 2023). Материнские клетки после нескольких делений теряют способность к делению и через некоторое время начинают растягиваться, т.е. увеличивать свои радиальные размеры. Затем происходит утолщение и лигнификация клеточной стенки (Ваганов и др., 1985). Таким образом, в образовании зрелой ксилемы выделяют три этапа: деление, растяжение и созревание. Ширина годичного кольца - интегральный показатель, который зависит как от количества клеток, так и от их размеров (Vaganov et al., 2006; Popkova et al., 2020). Поэтому для анализа сезонного роста комплексно изучают строение целого годичного кольца.

В дендрохронологии выделяют прямые и косвенные методы исследования сезонной динамики годичных колец. Одним из прямых методов является регулярное изъятие образцов древесины из ствола живого растущего дерева в течение всего сезона роста (Лобжанидзе, 1961). Для исследования клеточной структуры годичных колец из полученных кернов готовят тонкие поперечные срезы древесины. Образцы древесины могут быть отобраны как конце сезона роста для того, чтобы получить полную информацию о сформированном годичном кольце в текущем году и за все предыдущие годы, так и регулярно в течение сезона для получения динамичной картины развития годичного кольца (Ваганов и др., 1985). Это позволяет оценить время, необходимое клетке для прохождения каждой стадии развития до образования зрелой клетки ксилемы

(Vaganov et al., 2006; Cuny et al., 2014). Другим прямым методом считают метод нанесения точечных ран, который основан на локальном повреждении живых клеток с помощью тонкой иглы. Метод позволяет измерять количество клеток, а также ширину слоя клеток, находящихся в зоне растяжения и формирования клеточной стенки (Deslauriers et al., 2007).

Использование дендрометров относят к косвенным методам измерения сезонной динамики годичных колец (Makinen et al., 2008). Приборы измеряют диаметр ствола дерева в разных точках по его окружности, а изменения диаметра соответственно отражают изменения скоростей роста. Кроме того, стоит отметить, что дендрометры можно использовать не только для измерения диаметра ствола деревьев, но и для измерения других параметров, таких как высота дерева, толщина коры и т.д. (Ваганов, Шашкин, 2000; Deslauriers et al., 2003).

В настоящее время опубликовано множество работ, посвященных изучению регуляции сезонной активности меристем, в частности, камбия (Ваганов, Шашкин, 2000; Брюханова и др., 2013; Калинина и др., 2019; Rossi et al., 2009; Zhai et al., 2012; Prislan et al., 2013; Vaganov et al., 2020; Babushkina et al., 2022). Разработанные в данной работе методы и алгоритмы, основанные на процессном моделировании ксилогенеза и количественной анатомии древесины, обеспечивают прогноз межгодовой и внутрисезонной изменчивости радиального прироста и анатомической структуры годичных колец хвойных видов деревьев под воздействием климатических факторов с оценкой их вклада для различных местообитаний.

1.2 Основные анатомические характеристики клеток ксилемы и их

функции

Проводящие ткани играют жизненно важную роль в жизни дерева, обеспечивая транспорт воды, минеральных веществ и органических соединений между различными его частями. Дерево обладает двумя основными типами проводящих тканей: ксилемой и флоэмой. Флоэма обеспечивает транспорт органических веществ, необходимых для роста и развития растения. Основная функция флоэмы заключается в транспортировке продуктов фотосинтеза, таких как глюкоза, сахароза и другие органические соединения, от листьев к другим частям растения, включая корни, стебли, плоды и семена. Более того, некоторые клетки флоэмы могут служить для хранения запасных питательных веществ.

Ксилема хвойных видов растений в основном состоит из двух видов клеток - трахеид, которые составляют примерно 90 % от общего числа клеток, и паренхимных клеток (Hacke et al., 2015). Паренхимные клетки ксилемы - живые клетки, которые выполняют различные функции, включая транспорт и запасание питательных веществ. Сосуды - длинные полые трубки, образованные из мертвых клеток ксилемы, по которым вода поднимается по стволу дерева. Таким образом, сосуды обеспечивают наиболее эффективный транспорт воды для сосудистых видов древесных растений. В случае хвойных видов, трахеиды осуществляют основной транспорт воды в силу слабой развитости сосудистой системы. Древесинные (ксилемные) волокна - мертвые клетки ксилемы с толстыми стенками, придающие ксилеме прочность и обеспечивающие механическую поддержку растения. Трахеиды - это также мертвые клетки ксилемы, но более узкие и длинные, чем сосуды. По трахеидам происходит перенос растворов в продольном и горизонтальном направлениях в другие элементы (Чавчавадзе, 1979; Schweingruber, 1990). Все перечисленные типы

клеток ксилемы участвуют в процессах переноса воды и минеральных веществ от корней к листьям, а также придают древесному растению прочность и устойчивость (Бопй е1 а1., 2010; Бопй, БаЬшЬкта, 2016).

Анатомические характеристики зрелых трахеид, такие как размер и толщина клеточной стенки, определяют их функциональные свойства (Уа§апоу е1 а1., 2006; МаГт-Бепйо е1 а1., 2013; 01апо е1 а1., 2014). Разнообразие анатомических параметров трахеид в пределах одного вида свидетельствует о том, что конечный результат зависит от локальных условий, в которых происходит дифференцировка.

1.3 Древесно-кольцевые хронологии и их климатический анализ

Анализ годичных колец или дендрохронология - это одновременно древняя и очень актуальная в настоящее время наука. В своем «Трактате о живописи» Леонардо да Винчи (1452-1519) был первым, кто упомянул, что деревья ежегодно образуют кольца и что их толщина определяется условиями, в которых они росли. Обычный подсчет годичных колец звучит просто, но в контексте динамики роста и развития древесных растений возраст дерева является важным и ценным параметром. Кроме того, понимание динамических процессов, происходящих в лесных экосистемах, а также изучение изменчивости условий среды, влияющей на эти экосистемы и их компоненты, являются ключевыми этапами создания точных моделей динамики лесных экосистем различной сложности, для оценки их текущего состояния и для прогнозирования возможных изменений в будущем .

Годичные кольца древесных растений являются основным источником информации о различных факторах окружающей среды, в том числе и климатической (Bгiffa е1 а1., 2002; Уа§апоу е1 а1., 2006; БиА^, 1976;). Годичные

кольца формируются в результате сезонной периодичности ростовых процессов, обусловленной устойчивыми колебаниями внешних условий в годичном цикле (Ваганов и др., 2008). Рост древесного растения представляет собой возрастание массы и объема целого растения или его частей, происходящее за счет новообразования клеток и увеличения их размеров (Реймерс, 1991). В древесных растениях зоны, где происходит образование новых клеток, называются меристемами (Larson, 1994). Апикальные меристемы, которые находятся в верхних частях побегов и корней, отвечают за увеличение высоты и длины растения, включая подземные его части. Латеральные меристемы, расположенные по бокам, отвечают за увеличение числа клеток в стволе и корнях растения, что приводит к увеличению толщины древесины и коры.

Сезонный рост древесных растений зависит от множества факторов, как внутренних (генетические особенности, возраст) так и внешних (географическое положение, климат, почва) (Ваганов, Шашкин, 2000; Rossi et al., 2007, 2009). В процессе сезонного роста проявляются различия между видами древесных растений, координируются процессы продукции и дифференцировки клеток в апикальных и вторичных меристемах (Cuny et al., 2013, 2014). В то же время баланс гормонов вместе с ассимилятами и другими питательными веществами важен для динамики роста и формирования клеточных структур соответствующих тканей и органов древесного растения (Ursache et al., 2013; Huang et al., 2014).

Как правило, климат является одним из ведущих факторов, определяющих динамику роста древесных растений (Fritts, 1976). Текущие климатические изменения, связанные с повышением температуры и неравномерным поступлением осадков, важны в понимании того, каким образом они влияют на рост и развитие основных лесообразующих пород. Выявление особенностей пространственно-временной изменчивости и климатического отклика дает

ученым инструмент для определения климатических факторов, определяющих изменчивость радиального прироста определенных видов деревьев.

Древесно-кольцевые хронологии могут быть использованы в различных областях исследований: реконструкция климатических факторов прошлого на основе инструментальных и исторических данных (Touchan et al. 2007; Yang et al. 2014); моделирование процессов роста и развития древесных растений (Vaganov et al. 2011; Guiot et al., 2014); прогнозирование динамики лесных экосистем в будущем (Goldblum, Rigg, 2005). Сезонная периодичность и интенсивность биологических процессов в древесном растении определяется как ежегодными изменениями окружающей среды, так и локальными условиями произрастания (Yasue et al., 2010).

Структура годичного кольца деревьев представляет собой уникальный источник информации о прошлых климатических условиях и внешних факторах, влияющих на рост растения. Самая простая связь между внешними условиями роста и шириной годичного кольца заключается в следующем: чем благоприятнее условия для роста, тем шире годичное кольцо. Так называемые благоприятные условия определяются температурным режимом, условиями увлажненности, освещенности, минерального питания, продолжительностью сезона роста и т.д. (Кищенко, Грудинин, 1985).

Анатомическая структура годичных колец деревьев изменяется под действием окружающей среды, тем самым обеспечивая оптимальный баланс в выполнении механической, транспортной и запасающей функций ксилемы (Свидерская и др., 2011; Vaganov, 2006; Смирнова и др., 2012; Fonti, Babushkina, 2016). Оптимизация структуры ксилемы происходит за счет увеличения или уменьшения площади поперечного сечения стенок трахеид, а также соотношения ранней и поздней древесины в годичном кольце (Свидерская и др., 2011).

Годичные кольца хвойных на 90 % состоят из радиальных рядов трахеид, последовательно продуцируемых камбием (Larson, 1994; Vaganov et al., 2006), и паренхимных клеток (Hacke et al., 2015). Формирование зрелых клеток (ксилогенез) обычно рассматривается как процесс, происходящий в четыре этапа: деление камбиальных клеток; растяжение клеток; утолщение и лигнификация клеточных стенок; гибель сформированных клеток в годичном кольце. Все перечисленные этапы происходят последовательно, хотя и могут частично перекрываться. Динамика анатомического строения клеток внутри годичных колец хвойных меняется в течение сезона роста. В начале сезона роста в годичных кольцах формируются клетки ранней древесины, которые имеют большие радиальные размеры и тонкую клеточную стенку (Ваганов и др., 2000). Далее формируются трахеиды так называемой переходной зоны, где радиальный размер клеток и толщина их клеточных стенок изменяется значительно. В конце сезона роста образуются трахеиды поздней древесины с малыми радиальными размерами и большей толщиной клеточной стенки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Попкова Маргарита Игоревна, 2026 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абаимов, А.П. Леса красноярского заполярья / А.П. Абаимов, А.В. Бондарев, О.А. Зырянова, С.А. Шитова. - Новосибирск : Наука, 1997. - 207 с.

2. Антонова, Г.Ф. Рост клеток хвойных / Г.Ф. Антонова. - Новосибирск: Наука, 1999. - 231 с.

3. Бабушкина, Е. А. Характеристики ранней и поздней древесины Pinus sylvestris в семиаридных природных зонах Южной Сибири / Е. А. Бабушкина, Л. В. Белокопытова, Т. В. Костякова, В. И. Кокова // Экология. - 2018. - № 3. - С. 174-183.

4. Бенькова, В.Е. Особенности строения древесины северных популяций сибирских видов лиственницы / В.Е. Бенькова, А.В. Бенькова // Лесоведение. - 2006. - №4. - С. 28-36.

5. Брюханова, М.В. Влияние погодных условий на анатомическую структуру годичных колец лиственницы Гмелина на севере Средней Сибири / М.В. Брюханова, А.В. Кирдянов, И.В. Свидерская, Н.П. Почебыт // Лесоведение. - 2014. - №4. C. - 36-40.

6. Брюханова, М.В. Особенности ксилогенеза Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. в условиях криолитозоны Средней Сибири / М.В. Брюханова, А.В. Кирдянов, А.С. Прокушкин, П.П. Силкин // Экология. - 2013. - №5. - С. 323-329.

7. Ваганов, Е.А. Механизмы и имитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных / Е.А. Ваганов // Лесоведение. - 1996. - № 1. - С. 3-15.

8. Ваганов, Е.А. Автоматизированная система измерения и обработки данных о структуре годичных колец / Е.А. Ваганов, К.Ф. Красовский, И.В. Свидерская, А.В. Шашкин // Лесоведение. - 1983. - № 2. - С. 73-81.

9. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин. - Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

10. Ваганов, Е.А. Сезонный рост и формирование годичных колец: кинетический подход и имитационное моделирование / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин, И.В. Свидерская // В кн.: Биофизика клеточных популяций и надорганизменных систем. - Новосибирск: Наука, 1992. - С.140-150.

11. Ваганов, Е.А. Гистометрический анализ роста древесных растений / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин, И.В. Свидерская, Л.Г. Высоцкая. - Новосибирск: Наука, 1985. - 108 с.

12. Ваганов, Е. А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец / Е. А. Ваганов, И. А. Терсков. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - 94 с.

13. Ваганов Е. А., Дендрохронология / Ваганов Е. А., Круглов В. Б., Васильев В. Г. - Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2008. - 120 с.

14. Калинина, Е.В. Сезонное формирование годичных колец лиственницы сибирской и сосны обыкновенной в зоне южной тайги Средней Сибири / Е.В. Калинина, А.А. Кнорре, М.В. Фонти, Е.А. Ваганов // Экология. -2019. - №3. - С. 182 - 188.

15. Кофман, Г. Б. Рост в форма деревьев / Кофман Г.Б. - Новосибирск: Наука, 1986. - 211 с.

16. Кузьмин, С.Р. Влияние контролируемых изменений почвенной влаги на рост и анатомию древесных видов хвойных / С.Р. Кузьмин, Н.А. Кузьмина, Е.А. Ваганов, Т.В. Пономарева, Г.В. Кузнецова // Лесоведение. - 2011. - № 4. -С. 30-38.

17. Лобжанидзе, Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины / Э.Д. Лобжанидзе. - Тбилиси: Изд-во АН СССР, 1961. - 160 с.

18. Реймерс, Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. -Москва: Наука, 1991. - 544 с.

19. Свидерская, И.В. Модельная оценка оптимального соотношения между толщиной клеточной стенки и размером люмена у трахеид хвойных / И.В. Свидерская, В.Г. Суховольский, Е.Ю. Радостева, А.В. Кирдянов // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. - 2011. - Т. 2. - №2 4. - С. 183196.

20. Силкин, П.П. Методы многопараметрического анализа структуры годичных колец хвойных: монография / П.П. Силкин. - Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2010. - 335 с.

21. Чавчавадзе, Е. С. Древесина хвойных / Е. С. Чавчавадзе. - Л.: Наука, 1979. - 190 с.

22. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале / С.Г. Шиятов. - М.: Наука, 1986. - 136 с.

23. Arzac, A. Evidences of wider latewood in Pinus sylvestris from a forest-steppe of Southern Siberia / A. Arzac, E. A. Babushkina, P. Fonti, V. Slobodchikova, I. V. Sviderskaya, E. A. Vaganov // Dendrochronologia. - 2018. - No. 49. - Р. 1-8.

24. Arzac, A., Popkova, M., Anarbekova, A. et al. Increasing radial and latewood growth rates of Larix cajanderi Mayr. and Pinus sylvestris L. in the continuous permafrost zone in Central Yakutia (Russia). Annals of Forest Science 76, 96 (2019). https://doi.org/10.1007/s13595-019-0881-4

25. Babushkina EA, Dergunov DR, Belokopytova LV, Zhirnova DF, Upadhyay KK, Tripathi SK, Zharkov MS and Vaganov EA (2021) Non-linear Response to Cell Number Revealed and Eliminated From Long-Term Tracheid Measurements of Scots Pine in Southern Siberia / Front. Plant Sci. 12:719796. doi: 10.3389/fpls.2021.719796

26. Babushkina E.A., Sitnikov G.A., Upadhyay K.K., Zhirnova D.F., Zelenov G.K., Vaganov E.A., Belokopytova L.V. Seasonal growth of pine tree rings: Comparison of direct observations and simulation // Forests. 2022. Vol. 13, No. 12. 1978. DOI: 10.3390/f13121978

27. Belokopytova, L.V. Pine and larch tracheids capture seasonal variations of climatic signal at moisture-limited sites / L.V. Belokopytova, E.A. Babushkina, D.F. Zhirnova, I.P. Panyushkina, E.A. Vaganov // Trees: Structure and Function. - 2019. -V. 33(1). - P. 227-242.

28. Belousova, D. A. VS-Cambium-Developer: A New Predictive Model of Cambium Functioning under the Influence of Environmental Factors / D. A. Belousova, V. V. Shishov, A. Arzac, Popkova, M. I., Babushkina, E. A., Huang, J.-G., Yang, B., & Vaganov, E. A. // Plants. - 2023. - Vol. 12, No. 20. - P. 3594.

29. Bolker, B.M.; Brooks, M.E.; Clark, C.J.; Geange, S.W.; Poulsen, J.R.; Stevens, M.H.H.; White, J.S.S. Generalized linear mixed models: A practical guide for ecology and evolution. Trends Ecol. Evol. 2009

30. Briffa K.R., Schweingruber F.H., Jones P.D., Shiyatov S.G., Vaganov E.A. Reduced sensitivity of recent tree-growth to temperature at high northern latitudes // Nature. 1998. Vol. 391. P. 678-682. DOI: 10.1038/35596

31. Briffa, K.R. Trends in recent temperature and radial tree growth spanning 2000 years across Northwest Eurasia / K.R. Briffa, T.M. Melvin, V.V. Shishov, M.M. Naurzbaev, H. Grudd, R.M. Hantemirov, M. Eronen, E.A. Vaganov // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2008. -V. 363(1501). - P. 2271-2284.

32. Brodribb T.J., McAdam S.A.M., Jordan G.J., Martins S.C.V. Conifer species adapt to low-rainfall climates by following one of two divergent pathways // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2014. Vol. 111, No. 40. P. 14489-14493. DOI: 10.1073/pnas.1407930111.

33. Buntgen, U. Re-thinking the boundaries of dendrochronology / U. Buntgen // Dendrochronologia. - 2019. - No. 53. - P. 1-4.

34. Butto, V. Is size an issue of time? Relationship between the duration of xylem development and cell traits / V. Butto, S. Rossi, A. Deslauriers, H. Morin // Annals of Botany. - 2019. - Vol. 123. - No. 7. - P. 1257-1265.

35. Butto, V.; Shishov, V.; Tychkov, I.; Popkova, M.; He, M.; Rossi, S.; Deslauriers, A.; Morin, H. Comparing the Cell Dynamics of Tree-Ring Formation Observed in Microcores and as Predicted by the Vaganov-Shashkin Model. Front. Plant Sci. 2020, 11, 1-16.

36. Camarero, J. J. Plastic bimodal xylogenesis in conifers from continental Mediterranean climates / J. J. Camarero, J. M. Olano, A. Parras // New Phytologist. -2010. - Vol. 185. - No. 2. - P. 471-480.

37. Cariboni, J.; Gatelli, D.; Liska, R.; Saltelli, A. The role of sensitivity analysis in ecological modelling. Ecol. Modell. 2007, 203, 167-182.

38. Carteni, F. The physiological mechanisms behind the earlywood-to-latewood transition: a process-based modelling approach / F. Carteni, A. Deslauriers, S. Rossi, H. Morin, V. De Micco, S. Mazzoleni, F. Giannino // Frontiers in Plant Science. - 2018. - 9:1053.

39. Cuny, H.E. Kinetics of tracheid development explain conifer tree-ring structure / H.E. Cuny, C.B.K. Rathgeber, D. Frank, P. Fonti, M. Fournier // New Phytologist. - 2014. - V. 203(4). - P. 1231-1241.

40. Cuny, H.E. Intra-annual dynamics of woody biomass production in coniferous forests / H.E. Cuny, C.B.K. Rathgeber, D. Frank, P. Fonti, M. Fournier, H. Makinen, P Prislan., S. Rossi, E. M. del Castillo, F. Campelo, H. Vavrcik, J.J. Camarero, M. Bryukhanova, T. Jyske, J. Gricar, V. Gryc, M. De Luis, J. Vieira, K. Cufar, A. Kirdyanov, W. Oberhuber, J.-G. Huang, V. Treml, X. Li, I. Swidrak, A.

Deslauriers, E. Liang, P. Nojd, A. Gruber, C. Nabais, H. Morin, C. Krause, G. King, M. Fournier // Nature Plants. - 2015. - Vol. 1. Article 15160

41. Cuny, H.E. Couplings in cell differentiation kinetics mitigate air temperature influence on conifer wood anatomy / H.E. Cuny, P. Fonti, C.B.K. Rathgeber, G. von Arx, R.L. Peters, D.C. Frank // Plant, Cell and Environment. - 2019. - V. 42. - P. 1222-1232.

42. Deslauriers, A. Daily weather response of balsam fir (Abies balsamea (L.) Mill.) stem radius increment from dendrometer analysis in the boreal forests of Québec (Canada) / Deslauriers A., Morin H., Urbinati C., Carrer M. // Trees: Structure and Function. - 2003. - V. 17. - P. 477-484.

43. Deslauriers, A. The contribution of carbon and water in modulating wood formation in black spruce saplings / A. Deslauriers, J.-G. Huang, L. Balducci, M. Beaulieu, S. Rossi // Plant Physiology. - 2016. - V. 170(4). - P. 2072-2084.

44. Delisle, G. Near-surface permafrost degradation: How severe during the 21st century? / G. Delisle // Geophysical Research Letters. - 2007. - Vol. 34. - Article L09503.

45. Drew, D.M., Downes, G.M., Seifert, T. et al. A Review of Progress and Applications in Wood Quality Modelling. Curr Forestry Rep 8, 317-332 (2022). https://doi.org/10.1007/s40725-022-00171-0

46. Drew D. M., Downes G. A model of stem growth and wood formation in Pinus radiata // Trees - Struct. Funct. 2015.

47. Drew D. M., Downes G. M., Battaglia M. CAMBIUM, a process-based model of daily xylem development in Eucalyptus // J. Theor. Biol. 2010. T. 264. № 2. C. 395-406.

48. Dyachuk P., Arzac A., Peresunko P., Videnin S., Ilyin V., Assaulianov R., Babushkina E.A., Zhirnova D., Vaganov E.A., Shishov V.V. AutoCellRow (ACR) - a new tool for the automatic quantification of cell radial files in conifer images //

Dendrochronologia. 2020. Vol. 60. Article 125687. DOI: 10.1016/j.dendro.2020.125687.

49. Esper, J., Krusic, P. J., Ljungqvist, F. C., Luterbacher, J., Carrer, M., Cook, E., et al. (2016). Ranking of tree-ring based temperature reconstructions of the past millennium. Quat. Sci. Rev., 145, 134-151. doi: 10.1016/j.quascirev.2016.05.009

50. Esper, J., St. George, S., Anchukaitis, K., D'Arrigo, R., Ljungqvist, F. C., Luterbacher, J., et al. (2018). Large-scale, millennial-length temperature reconstructions from tree-rings. Dendrochronologia 50, 81-90. doi: 10.1016/j.dendro.2018.06.001

51. Evans M.N., Kaplan A., Vaganov E.A., Hughes M.K., Anchukaitis K.J., Cane M.A. A forward modeling approach to paleoclimatic interpretation of tree-ring data // Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. 2006. Vol. 111, G1. G01002. DOI: 10.1029/2006JG000166

52. Fonti, P. Studying global change through investigation of the plastic responses of xylem anatomy in tree rings / P. Fonti, G. von Arx, I. García-González, B. Eilmann, U. Sass-Klaassen, H. Gärtner, D. Eckstein // New Phytologist. - 2010. - Vol. 185. - No. 1. - P. 42-53.

53. Fonti, P. Temperature-induced responses of xylem structure of Larix Sibirica Ldb. (Pinaceae) from Russian Altay / P. Fonti, M.V. Bryukhanova, V.S. Myglan, A.V. Kirdyanov, O.V. Naumova, E.A. Vaganov // American Journal of Botany. - 2013. - V. 100 (7). - P. 1332-1343.

54. Fonti, P. Tracheid anatomical responses to climate in a forest-steppe in Southern Siberia / / P. Fonti, E.A. Babushkina // Dendrochronologia. - 2016. - V. 39. - P. 32-41.

55. Friend, A. D., Eckes-Shephard, A. H., Fonti, P., Rademacher, T. T., Rathgeber, C. B. K., Richardson, A. D., et al. (2019). On the need to consider wood

formation processes in global vegetation models and a suggested approach. Ann. For. Sci. 76, 49. doi: 10.1007/s13595-019-0819-x

56. Fritts H. Tree Rings and Climate / H. Fritts. - Academic Press: London, UK; New York, NY, USA, 1976. - 582p.

57. Gea-Izquierdo, G. Xylem hydraulic adjustment and growth response of Quercus canariensis Willd. to climatic variability / G. Gea-Izquierdo, P. Fonti, P. Cherubini, D. Martin-Benito, H. Chaar, I. Canellas // Tree Physiology. - 2012. - Vol. 32. - No. 4. - P. 401-413.

58. Goldblum, D., and Rigg, L.S., Tree growth response to climate change at the deciduous-boreal forest ecotone, Ontario, Canada, Can. J. For. Res., 2005, no. 35, pp. 2709-2718.

59. Guiot, J. The bootstrapped response function. Tree Ring Bull. 1991

60. Guiot J., Boucher E., Gea-Izquierdo G. Process models and model-data fusion in dendroecology // Front. Ecol. Evol. 2014. T. 2. № AUG. C. 1-12.

61. Hacke, U.G. The hydraulic architecture of conifers / U.G. Hacke, B. Lachenbruch, J. Pittermann, S. Mayr, J.-C. Domec, P.J. Schulte; In: Functional and ecological xylem anatomy. U.G. Hacke (Eds.). - Springer, Berlin, Heidelberg, New York, 2015. - P. 39- 75.

62. He M., Shishov V., Kaparova N., Yang B., Bräuning A., Grießinger J. Process-based modeling of tree-ring formation and its relationships with climate on the Tibetan Plateau // Dendrochronologia. 2017. Vol. 42. P. 31-41. DOI: 10.1016/j.dendro.2017.01.002

63. He M. et al. Recent advances in dendroclimatology in China //Earth-science reviews. - 2019. - T. 194. - C. 521-535.

64. Hellmann, L. Diverse growth trends and climate responses across Eurasia's boreal forest / L. Hellmann, L. Agafonov, F.C. Ljungqvist, O. Churakova (Sidorova), E. Düthorn, J. Esper, L. Hülsmann, A.V. Kirdyanov, P. Moiseev, V.S.

Myglan, A.N. Nikolaev, F. Reinig, F.H. Schweingruber, O. Solomina, W. Tegel, U. Buntgen. // Environmental Research Letters. - 2016. - Vol. 11. - Article 074021.

65. Huang, J. G. Xylem formation can be modeled statistically as a function of primary growth and cambium activity / J. G. Huang, A. Deslauriers, S. Rossi // New Phytologist. - 2014. - Vol. 203. - No. 3. - P. 831-841.

66. IPCC, 2013. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Stocker, T.F., Qin, D., Plattner, G.-K., Tignor, M., Allen, S.K., Boschung, J., Nauels, A., Xia, Y., Bex, V., Midgley, P.M. (Eds.)]. - Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA, - 1535 p.

67. IPCC, 2023. Climate Change 2023: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Core Writing Team: Lee H., Romero J. (eds.)]. Geneva: IPCC, 2023. 184 p. DOI: 10.59327/IPCC/AR6-9789291691647

68. Kang, J. Response of model-based cambium phenology and climatic factors to tree growth in the Altai Mountains, Central Asia / J. Kang, V. V. Shishov, I. Tychkov, P. Zhou, Sh. Jiang, V.A. Ilyin, X. Ding, J.G. Huang // Ecological Indicators. - 2022. - Vol. 143. - P. 109393.

69. Kang J., Yang Z., Yu B., Ma Q., Jiang S., Shishov V.V., Zhou P., Huang J.-G. An earlier start of growing season can affect tree radial growth through regulating cumulative growth rate // Agricultural and Forest Meteorology. 2023. Vol. 342. 109738. DOI: 10.1016/j.agrformet.2023.109738

70. Kim Y., Still C.J., Roberts D.A., Goulden M.L. Thermal infrared imaging of conifer leaf temperatures: Comparison to thermocouple measurements and assessment of environmental influences // Agricultural and Forest Meteorology. 2018. Vol. 248. P. 361-371. DOI: 10.1016/j.agrformet.2017.10.010.

71. Kirdyanov, A.V. Tree-ring growth of Gmelin larch under contrasting local conditions in the north of Central Siberia / A.V. Kirdyanov, A.S. Prokushkin, M.A. Tabakova // Dendrochronologia. - 2013. - Vol. 31. - P. 114-119.

72. Kirdyanov, A.V. Ecological and conceptual consequences of Arctic pollution / A.V. Kirdyanov, P.J. Krusic, A. Piermattei, U. Büntgen, V.V. Shishov, E.A. Vaganov, M.A. Korets, D.A. Mashukov, A.A. Onuchin, A.V. Pimenov, A.S. Prokushkin, V.A. Ryzhkova, A.S. Shishikin, A.I. Fertikov, A.A. Knorre, V.A. Ilyin, V.S. Myglan, V.V. Barinov, A.V. Taynik, J. Browse, J. Esper, V.V. Kukarskikh, K.T. Smith, M. Wild, E. Zorita // Ecology Letters. - 2020. - Vol. 23, No. 12. - P. 18271837.

73. Knorre, A.A. Climatically-induced interannual variation in aboveground biomass productivity in the forest-tundra and northern taiga of central Siberia / A.A. Knorre, A.V. Kirdyanov, E.A. Vaganov // Oecologia. - 2006. - Vol. 147. - P. 86-95.

74. Körner, C. (2015). Paradigm shift in plant growth control. Curr. Opin. Plant Biol. 25, 107-114. doi: 10.1016/j.pbi.2015.05.003

75. Larson, P. R. The vascular cambium. Development and structure / P. R. Larson // Berlin : Springer-Verlag, 1994. - 725 p.

76. Liang, E. Species interactions slow warming-induced upward shifts of alpine treelines on the Tibetan Plateau / E. Liang, X. Wang, N. Piao, et al. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2016. - Vol. 113. - No. 16. - P. 4380-4385.

77. Ljungqvist, F. C., Piermattei, A., Seim, A., Krusic, P. J., Büntgen, U., He, M., et al. (2020). Ranking of tree-ring based hydroclimate reconstructions of the past millennium. Quat. Sci. Rev. 230, 106074. doi: 10.1016/j.quascirev.2019.106074

78. Ljungqvist, F. C., Tegel, W., Krusic, P. J., Seim, A., Gschwind, F. M., Haneca, K., et al. (2018). Linking European building activity with plague history. J. Archaeol. Sci. 98, 81-92. doi: 10.1016/j.jas.2018.08.006

79. Mäkinen, H. Seasonal dynamics of wood formation: a comparison between pinning, microcoring and dendrometer measurements / Mäkinen H., Seo J., Nöjd P., Schmitt U., Jalkanen R. // European Journal of Forest Research. - 2008. - V. 127. - P. 235-245.

80. Mann, H.B.; Whitney, D.R. On a Test of Whether one of Two Random Variables is Stochastically Larger than the Other. Ann. Math. Stat. 1947, 18, 50-60.

81. Martin-Benito, D. Influence of drought on tree rings and tracheid features of Pinus nigra and Pinus sylvestris in a mesic Mediterranean forest / D. Martin-Benito, H. Beeckman, I. Cañellas // European Journal of Forest Research. - 2013. - Vol. 132. - No. 1. - P. 33-45.

82. Martínez-Sancho E., Gutiérrez E., Valeriano C., Ribas M., Popkova M.I., Shishov V.V., Dorado-Liñán I. Intra- and Inter-Annual Growth Patterns of a Mixed Pine-Oak Forest under Mediterranean Climate // Forests. 2021. Vol. 12, No. 12. 1746. DOI: 10.3390/f12121746

83. Misson L. MAIDEN: A model for analyzing ecosystem processes in dendroecology // Can. J. For. Res. 2004. T. 34. № 4. C. 874-887.

84. Naurzbaev M.M., Vaganov E.A., Shiyatov S.G., Hughes M.K. Variation of early summer and annual temperature in East Taimyr over the last ~2000 years from tree-ring chronologies // Journal of Geophysical Research: Atmospheres. 2002. Vol. 107, No. D2. 4421. DOI: 10.1029/2001JD000420

85. Ogée J. h gp. A single-substrate model to interpret intra-annual stable isotope signals in tree-ring cellulose // Plant, Cell Environ. 2009.

86. Olano, J. M. Drought-induced increase in water-use efficiency reduces secondary tree growth and tracheid wall thickness in a Mediterranean conifer / J. M. Olano, J. C. Linares, A. I. García-Cervigón, A. Arzac, A. Delgado, V. Rozas // Oecologia. - 2014. - Vol. 176. - No. 1. - P. 273-283.

87. Peters R. L. h gp. Turgor - a limiting factor for radial growth in mature

conifers along an elevational gradient // New Phytol. 2021.

88. Popkova, M.I. Modeled tracheidograms disclose drought influence on Pinus sylvestris tree-rings structure from Siberian forest-steppe / M. Popkova, E. A. Vaganov, V. V. Shishov, E. A. Babushkina, S. Rossi, M. V. Bryukhanova, P. Fonti // Frontiers in Plant Science. - 2018. - Vol. 9. - Article 1144.

89. Popkova, M.I. Contribution of xylem anatomy to tree-ring width of two larch species in permafrost and non-permafrost zones of Siberia / M. I. Popkova, V. V. Shishov, A. V. Kirdyanov [et al.] // Forests. - 2020. - Vol. 11, No. 12. - P. 1-13.

90. Popkova, M.I. From modeling the kinetics of cell enlargement to building tracheidograms of Larix gmelinii Rupr. (Rupr.) in the permafrost zone in Siberia / M. I. Popkova, V. A. Ilyin, M. V. Fonti [et al.] // Dendrochronologia. - 2023. - Vol. 79. -P. 126089

91. Prislan, P. Phenological variation in xylem and phloem formation in Fagus sylvatica from two contrasting sites / P. Prislan, J. Gricar, M. de Luis, K. T. Smith, K. Cufar // Agricultural and Forest Meteorology. - 2013. - No. 180. - P. 142-151.

92. Qin C., Yang B., Bräuning A., Ljungqvist F.C., Osborn T.J., Esper J., Büntgen U., Solomina O., Yin Y., Lü H. Persistent humid climate favored the Qin and Western Han Dynasties in China around 2,200 y ago // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2025. Vol. 122, No. 1. e2415294121. DOI: 10.1073/pnas.2415294121

93. R Core Team (2019). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-project.org/.

94. Rathgeber, C. B. Biological basis of tree-ring formation: a crash course / C. B. Rathgeber, H. E. Cuny, P. Fonti // Frontiers in Plant Science. - 2016. - Vol. 7. -Article 734.

95. Rathgeber, C.B.K., Fonti, P., Shishov, V.V. et al. Wood formation and tree adaptation to climate. Annals of Forest Science 76, 109 (2019).

96. Rauscher H. M. h gp. ECOPHYS: An ecophysiological growth process model for juvenile poplar // Tree Physiol. 1990.

97. Rossi, S. Assessment of cambial activity and xylogenesis by microsampling tree species: an example at the Alpine timberline / S. Rossi, A. Deslauriers, T. Anfodillo // IAWA Journal. - 2006a. - No. 27. - P. 383-394.

98. Rossi, S. Conifers in cold environments synchronize maximum growth rate of tree-ring formation with day length / S. Rossi, A. Deslauriers, T. Anfodillo, H. Morin, A. Saracino, R. Motta, M. Borghetti // New Phytologist. - 2006b. - Vol. 170. -No. 2. - P. 301-310.

99. Sergio Rossi, Tommaso Anfodillo, Katarina Cufar, Henri E. Cuny, Annie Deslauriers, Patrick Fonti, David Frank, Jozica Gricar, Andreas Gruber, Gregory M. King, Cornelia Krause, Hubert Morin, Walter Oberhuber, Peter Prislan, Cyrille B. K. Rathgeber, A meta-analysis of cambium phenology and growth: linear and non-linear patterns in conifers of the northern hemisphere, Annals of Botany, Volume 112, Issue 9, December 2013, Pages 1911-1920.

100. Schweingruber, F.H. Tree Ring: Basics and Applications of Dendrochronology / F.H. Schweingruber. - Dordrecht: Reidel. Publ., 1988. - 276 p.

101. Shishov, V.V. VS-oscilloscope: a new tool to parameterize tree radial growth based on climate conditions / V.V. Shishov, I.I. Tychkov, M.I. Popkova, V.A. Ilyin, M.V. Bryukhanova, A.V. Kirdyanov // Dendrochronologia. - 2016. - V. 39. - P. 42-50.

102. Shishov V.V., Tychkov I.I., Anchukaitis K.J., Zelenov G.K., Vaganov E.A. Band model of cambium development: opportunities and prospects // Forests. 2021. Vol. 12. 1361. DOI: 10.3390/f12101361

103. Shishov V.V., Arzac A., Popkova M.I., Yang B., He M., Vaganov E.A.

Experimental and Theoretical Analysis of Tree-Ring Growth in Cold Climates // In: Girona M.M., Morin H., Gauthier S., Bergeron Y. (eds) Boreal Forests in the Face of Climate Change. Advances in Global Change Research, V. 74. Springer, Cham, 2023. DOI: 10.1007/978-3-031-15988-6 11

104. Steppe, K. Diel growth dynamics in tree stems: linking anatomy and ecophysiology / K. Steppe, F. Sterck, A. Deslauriers // Trends Plant Sci. - 2015. - V. 20. - P. 335-343.

105. Schweingruber, F. (1988). Tree Rings: Basics and Applications of Dendrochronology. Dodrecht: Kluwer Academic Publishers.

106. Schweingruber, F. H. Microscopic wood anatomy: structural variability of stems and twigs in recent and subfossil woods from Central Europe / F. H. Shweingruber. - Birmensdorf : WSL, 1990. - 226 p.

107. Touchan, R., Akkemik, Ü., Hughes, M.K., and Erkan, N., May-June precipitation reconstruction of southwestern Anatolia, Turkey during the last 900 years from tree rings, Quat. Res., 2007, no. 68, pp. 196-202.

108. Tumajer, Jan, Jakub Kaspar, Hana Kuzelova, Vladimir V Shishov, Ivan I. Tychkov, Margarita I. Popkova, Eugene A. Vaganov, and Vaclav Treml. 2021. "Forward Modeling Reveals Multidecadal Trends in Cambial Kinetics and Phenology at Treeline." Frontiers in Plant Science 12:32.

109. Tychkov, I.I. How can the parameterization of a process-based model help us understand real tree-ring growth? / I.I. Tychkov, I.V. Sviderskaya, E.A. Babushkina, M.I. Popkova, E.A. Vaganov, V.V. Shishov // Trees: Structure and Function. - 2019. -V. 33(2). - P. 345-357.

110. Ursache, R. Genetic and hormonal regulation of cambial development / R. Ursache, K. Nieminen, Y. Helariutta // Physiologia Plantarum. - 2013. - V. 147(1). -P. 36-45.

111. Vaganov, E.A. Using cell chronologies in seasonal tree growth analysis

and dendroclimatology / E.A. Vaganov, L.G. Vysotskaya, A.V. Shashkin // Tree-Rings, Climate and Humanity / Eds. J. Dean, T. Swetnam, D. Meko. - RADIOCARBON, 1996. - Vol. 1-4. - P. 95-105.

112. Vaganov, E.A. Growth Dynamics of Conifer Tree Rings: Images of Past and Future Environments / E.A. Vaganov, M.K. Hughes, A.V. Shashkin. - SpringerVerlag Berlin Heidelberg, 2006. - 358 p.

113. Vaganov E.A., Anchukaitis K.J., Evans M.N. How well understood are the processes that create dendroclimatic records? A mechanistic model of the climatic control on conifer tree-ring growth dynamics // Dendroclimatology: Progress and Prospects / eds. Hughes M.K., Swetnam T.W., Diaz H.F. Dordrecht: Springer, 2011. (Developments in Paleoecological Research; vol. 11). P. 37-75. DOI: 10.1007/978-1-4020-5725-0_3.

114. Vaganov E.A., Babushkina E.A., Belokopytova L.V., Zhirnova D.F. Small fluctuations in cell wall thickness in pine and spruce xylem: Signal from cambium? // PLoS ONE. 2020. Vol. 15, No. 5. e0233106. DOI: 10.1371/journal.pone.0233106

115. Valeriano C., Gutiérrez E., Colangelo M., Gazol A., Sánchez-Salguero R., Tumajer J., Shishov V., Bonet J. A., Martínez de Aragón J., Ibáñez R., Valerio M., Camarero J. J. Seasonal precipitation and continentality drive bimodal growth in Mediterranean forests // Dendrochronologia. 2023. Vol. 78. 126057. DOI: 10.1016/j.dendro.2023.126057.

116. Vanclay, J.K., 1994. Modelling Forest Growth and Yield: Applications to Mixed Tropical Forests. CAB International, Wallingford, U.K. 312 p.

117. Venegas-González, A. Plasticity in xylem anatomical traits of two tropical species in response to intra-seasonal climate variability / A. Venegas-González, G. von Arx, M. P. Chagas, M. Tomazello Filho // Trees. - 2015. - Vol. 29. - No. 2. - P. 423435.

118. Vieira, J. Xylogenesis in the early life stages of maritime pine / J. Vieira, A. Carvalho, F. Campelo // Forest Ecology and Management. - 2018. - V. 424. - P. 71-77.

119. von Arx ,G. ROXAS - a new tool to build centuries-long tracheid-lumen chronologies in conifers / G. von Arx, M. Carrer // Dendrochronologia. - 2014. - V. 32. - P. 290-293.

120. Weiskittel, Aaron R.; Hann, David W.; Kershaw, John A. Jr; and Vanclay, Jerome K., "Forest growth and yield modeling" (2011). Faculty and Staff Monograph Publications. 10.

121. Yang, B.C., Qin, J., Wang, M., et al., A 3,500-year tree-ring record of annual precipitation on the northeastern Tibetan Plateau, PNAS, 2014, vol. 111, no. 8, pp. 2903-2908.

122. Yasue, K. Seasonal Changes in Stem Radial Growth of Larix gmelinii in Central Siberia in Relation to its Climatic Responses / K. Yasue J., Kujansuu, T. Kajimoto, Y. Nakai, T. Koike, A.P. Abaimov, Y. Matsuura // Permafrost Ecosystems. Siberian Larch Forests / Eds. A. Osawa, O.A. Zyryanova, Y. Matsuura, T. Kajimoto, R.W. Wein. - Ecological Series, Volume XXVI: Springer, 2010. - P. 331-345.

123. Zang C and Biondi F (2015). "treeclim: an R package for the numerical calibration of proxy-climate relationships." Ecography, 38(4), pp. 431-436

124. Zhai, L. Variation in intra-annual wood formation, and foliage and shoot development of three major Canadian boreal tree species / L. Zhai, Y. Bergeron, J.G. Huang, F. Berninger // American Journal of Botany. - 2012. - V. 99(5). - P. 827-837.

125. Zhang, N. Dynamics of the larch taiga-permafrost coupled system in Siberia under climate change / N. Zhang, T. Yasunari, T. Ohta // Environmental Research Letters . - 2011. - Article 24003-6