Комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы в Нижнем Поволжье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Зайцев, Сергей Александрович

  • Зайцев, Сергей Александрович
  • кандидат сельскохозяйственных науккандидат сельскохозяйственных наук
  • 2012, Саратов
  • Специальность ВАК РФ06.01.05
  • Количество страниц 218
Зайцев, Сергей Александрович. Комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы в Нижнем Поволжье: дис. кандидат сельскохозяйственных наук: 06.01.05 - Селекция и семеноводство. Саратов. 2012. 218 с.

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Зайцев, Сергей Александрович

СОДЕРЖАНИЕ стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. ОСНОВЫ ГЕТЕРОЗИСА И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ У КУКУРУЗЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Генетические и физиолого-биохимические гипотезы

гетерозиса

1.2. Комбинационная способность кукурузы

1.3. Наследование признаков кукурузы

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Изучаемый материал 3

2.2. Методы исследований 36 2.3 Почвенно-климатические условия зоны проведения опытов

3. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ

3.1. Наследование межфазных периодов всходы-цветение метелки,

всходы-появление нитей початка и количества листьев на растении

3.2. Морфологические параметры у диаллельных гибридов

3.3. Наследование элементов структуры початка

4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ РАСТЕНИЙ

И УРОЖАЙНОСТЬ ЗЕРНА В БЕККРОССНЫХ ГИБРИДАХ Вь В2

5. ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ГИБРИДОВ

6. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ 145 ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 147 ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ 149 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 150 ПРИЛОЖЕНИЯ 184 УСЛОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Селекция и семеноводство», 06.01.05 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы в Нижнем Поволжье»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Важным фактором дальнейшего роста урожайности зерна кукурузы является создание и внедрение в производство новых скороспелых высокопродуктивных гибридов, отличающихся устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. В Нижнем Поволжье, где почвенно-климатические условия и наличие орошаемых земель позволяют возделывать кукурузу на зерно и силос, большое значение имеют раннеспелые гибриды кукурузы, уборка которых в фазе полной спелости зерновыми комбайнами приводит к уменьшению затрат на сушку зерна.

Создание коммерческих сортов и гибридов кукурузы - важная селекционно-генетическая задача. Ее успешное решение во многом зависит от уровня исследований. Знание природы генетического контроля количественных и качественных показателей важно при составлении селекционных программ по созданию новых гибридов и синтетических популяций. Результаты оценки комбинационной способности позволяют целенаправленно подбирать компоненты скрещиваний. В этой связи актуальными являются вопросы формирования и изучения исходного материала, создания линий с высокой комбинационной способностью, повышения эффективности селекционных работ по созданию раннеспелых и среднеранних урожайных гибридов.

Цель исследования - изучение исходного материала для создания коммерческих сортов и гибридов кукурузы, приспособленных к почвенно-климатическим условиям Нижнего Поволжья, выявление линий кукурузы с высокой комбинационной способностью, создание перспективных экспериментальных гибридов.

Задачи исследований:

1. Оценить самоопыленные линии и простые гибриды Б! по хозяйственно-ценным параметрам.

2. Изучить комбинационную способность линий по продолжительности межфазных периодов, морфологическим признакам, элементам структуры початка, урожайности зерна и питательных веществ.

3. Выделить в системе диаллельных и тестерных скрещиваний селекционно-ценные комбинации.

Научная новизна.

- Определена комбинационная способность 11 линий рабочей коллекции кукурузы по совокупности морфологических признаков растений и показателей качества зерна, выявлены линии с высокими эффектами ОКС и СКС.

- По результатам оценки простых, трехлинейных и беккроссных гибридов выделены новые перспективные селекционные формы.

- Проведена оценка генетических компонентов дисперсии показателей выхода питательных веществ 11 линий рабочей коллекции.

Практическая значимость работы.

1. Выделены линии с высокими эффектами ОКС и СКС по урожайности зерна и содержанию питательных веществ.

2.Отобраны простые и трехлинейные гибриды, которые превышают стандарты по урожайности зерна и содержанию питательных веществ и переданы в питомники конкурсного сортоиспытания.

3.Созданы экспериментальные гибриды, переданные на государственное сортоиспытание (Инсайд, Радикал, Неон 141 МВ), районированные по Нижневолжскому региону (Неон 147 МВ, Плутон МВ).

Положения, выносимые на защиту.

- Оценка самоопыленных линий и экспериментальных гибридов по хозяйственно-ценным параметрам.

- Оценка комбинационной способности и генетических компонентов.

- Гибриды кукурузы, созданные с личным участием соискателя.

Личный вклад соискателя. Диссертация подготовлена на основе обобщения результатов исследований, проведенных автором самостоятельно, а также совместно с сотрудниками отдела при выполнении тематического плана инсти-

тута. Лабораторные и полевые исследования, анализ и статистическая обработка данных выполнены автором самостоятельно. Соискатель лично проанализировал и обобщил экспериментальный материал и предложил рекомендации для селекционной практики.

Апробация работы и публикации результатов исследований. Основные результаты исследований докладывались на Всероссийских научно-практических конференциях, посвященных годовщинам со дня рождения Н.И. Вавилова (Саратов, 2006, 2008, 2010); «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2006, 2007), на III всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука в XXI веке: проблемы и перспективы» (Саратов, 2009), Международной научно-практической конференции «Золотое наследие академика Васхнил М. И. Хаджинова» (Краснодар, 2009), Международной научно-практической конференции (Воронеж, 2010), Всероссийской научно-практической конференции, молодых ученых и специалистов (Саратов, 2010), Научно-практической конференции 2 специализированной агропромышленной выставки «САРАТОВ-АГРО. 2011» (Саратов, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них три в издании, рекомендованном ВАК РФ. Получено 3 авторских свидетельства и 3 патента на гибриды кукурузы.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 218 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений селекционной практике и производству, списка литературы из 343 наименований, таблиц, и приложения.

1. ОСНОВЫ ГЕТЕРОЗИСА И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ У КУКУРУЗЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1 Генетические и физиолого-биохимические гипотезы гетерозиса

Генетические гипотезы гетерозиса. В настоящее время возделывание гетерозисных гибридов сельскохозяйственных культур стало одним из важнейших способов повышения продуктивности используемых земель. Но механизм гетерозиса полностью не выяснен. Основные генетические гипотезы происхождения гетерозиса сводятся к взаимодействию наследственных факторов родительских форм.

Начало генетических исследований количественных признаков относится к первому десятилетию XX века. Е.М. East и H. Nilson-Ehle (1908) в своих работах с пшеницей предложили концепцию множественных факторов, согласно которой количественные признаки контролируются большим числом генов. Каждый из них действует в соответствии с законами Менделя, но в результате кумулятивного действия их на фенотип изменчивость проявляется как непрерывная. Благодаря работам C.B. Davenport, (1908), A.B. Bruce (1910), D.F. Jones, (1917) оформилась гипотеза доминирования, как концепция комплементарного взаимодействия благоприятных доминантных факторов и подавления вредных рецессивных гомозигот. Эта теория находила подтверждения и в дальнейших генетических исследованиях [224], в том числе с использованием современных молекулярно-генетических методов [343]. Теория доминирования объясняет появление более продуктивных гибридов от линий с меньшей депрессией и сохранение гетерозиса у синтетических популяций в течение нескольких поколений. Однако, сделав обзор генетических теорий, Н.В. Турбин (1961) не считает единственной причиной возникновения гетерозиса эффект доминирования.

Crow J.F. (1948, 1952) рассмотрел теорию доминирования с точки зрения пригодности объяснения наблюдаемых последствий при проведении инбридинга и скрещивания. Crow J.F.пришел к заключению, что гипотеза доминиро-

6

вания удовлетворительно объясняет то ухудшение, которое наблюдается в результате инбридинга, а также восстановление мощности при скрещивании. Однако на основании этой теории трудно объяснить, почему гибриды по мощности значительно превосходят популяции, из которых были получены их родители. Это увеличение мощности, по-видимому, следует объяснять сверхдоминантностью. Он подчеркивал, что только небольшая часть локусов должна содержать гены, проявляющие сверхдоминантность в гетерозиготном состоянии.

В 1911 г. американским селекционером Дж. Шеллом впервые был введен в научный оборот термин «гетерозис». В его работах оформилась альтернативная теория сверхдоминирования (332, 274), которую Е.М. East (1936) развил в виде гипотезы о дивергентных аллелях, каждая из которых вносит вклад в формирование физиологического базиса гибридного организма. В исследованиях на кукурузе сторонником теории сверхдоминирования были F.H. Hull (1945, 1952), Л.Дж. Стадлер (1942), А. Бриггс (1972).

Важным доводом в пользу теории сверхдоминирования служит гетерозис двойных межлинейных гибридов кукурузы. Если гетерозис простых межлинейных гибридов можно объяснить прикрытием действия вредных рецессивов доминантными аллелями, то при скрещивании простых гибридов должно образовываться большее число вредных рецессивов, следовательно, они должны всегда уступать по мощности простым гибридам. В действительности же, двойные межлинейные гибриды кукурузы не уступают по своей мощности простым гибридам, что согласуется с гипотезой сверхдоминирования.

Анализируя свидетельства в пользу теории сверхдоминирования, R.W. Allard (1999) ввел такое понятие как «комплементарное доминирование», или «псевдосверхдоминирование», связанное с переходом у перекрёстноопыляющихся культур от аутбридинга к инбридингу.

Goodnight С.J., (1999); Stuber C.W., (1999), предположили, что гетерозис может явиться результатом эпистатического взаимодействия. Stuber C.W. (1992) показал существенное влияние на проявление гетерозиса у кукурузы псевдосверхдоминирования. С использованием современных молекулярно-

7

генетических методов, на изогенных линиях арабидопсиса так же обнаружен вклад эпистаза в гетерозис [336]. Li Z.-K. (2001) на рисе констатировал большой вклад эффектов эпистаза и сверхдоминирования.

Lerner J.M. (1954) и Mather К. (1955) предположили, что явление гетерозиса не может быть объяснено лишь какой-то одной из выше названных гипотез. Эта точка зрения была оформлена Н.В. Турбиным как теория генетического баланса [234, 237]. В рамках теории генетического баланса можно рассматривать и теорию компенсационного комплекса генов [225], и гипотезу ядерно-цитоплазматического гетерозиса [203, 309], и митохондриального гетерозиса [319, 329].

Некоторыми исследователями показано, что проявление гетерозиса, кроме разного рода генных взаимодействий, связано с условиями внешней среды [317, 290, 342]. Dudash M.R. (1990) выявил, что гетерозис сильнее проявляется в более суровых условиях. Драгавцев В.А. (1990) считает, что механизм гетерозиса сводится к переопределению генетических формул количественного признака, то есть к смене спектров генов, детерминирующих компоненты сложного признака при смене лимитирующих факторов внешней среды.

Физиолого-биохимические теории гетерозиса. Необходимо отметить важность исследований физиолого-биохимических характеристик гетеро-зисных гибридов, так как продуктивность растений определяется интенсивностью физиологических процессов, а особенности физиолого-биохимических признаков гибридов являются следствием генетических взаимодействий.

Изучение в первых работах по физиологии гетерозиса размеров семян и зародышей у гибридных и самоопыленных форм кукурузы привело к выводу, что гетерозис является следствием формирования более крупных зародышей, которые обеспечивают гибридам преимущество в росте и развитии с первых этапов развития [274]. Однако некоторые исследователи показали, что урожайность гибридных семян, масса которых не превышала массу семян родительских самоопыленных линий, была выше, чем каждого из родителей [34].

Wagner R.P. и Mitchell H.K. (1955) предположили, что в снятии генетического блокирования, в устранении репрессирующих факторов заключается одно из основных биохимических объяснений гетерозиса. Кирпичников B.C. (1967) определил это явление как усиление метаболических процессов у гибридных особей благодаря биохимическому обогащению гибридной зиготы.

Существуют данные в пользу точки зрения, что эффект гетерозиса связан с регуляторными механизмами активности генетического аппарата клетки. Данные в пользу эпигенетической природы гетерозиса получены на аллополи-плоидах арабидопсиса [300], табака [310], хлопчатника [286]. Grant-Downton R.T., Dickinson H.G. (2006) на арабидопсисе доказали, что вызванные гибридизацией эпигенетические изменения имеют ярко выраженный адаптационный характер. Shaked Н. (2001), Kashkush К. (2002) на аллотетраплоидах эгилопсов и пшениц-однозернянок выявили многочисленные эпигенетические изменения, как реакцию на гибридизацию. Для интерпретации результатов многочисленных исследований Comai L. (2003) вводит термин «геттером» - элемент ДНК, являющейся частью гетерохроматина. В результате гибридизации происходит потеря эпигенетического подавления родительского гетерома. Эта концепция перекликается с выдвинутой гипотезой эпигенетического баланса [226]. Шах-базов В.Г. (1975), Milborrow В. (1998), анализируя биофизические механизмы формирования гетерозиса, пришли к заключению о существовании эволюци-онно предопределённых генетических механизмах, ограничивающих энергетическую активность системы на некоем энергетическом оптимуме. При гибридизации, считают они, эти ограничения снимаются.

Гетерозис и ферментативная активность. Физиолого-биохимические процессы обусловлены катализирующей способностью ферментов. Поэтому довольно значительное число исследований посвящено изучению ферментов, связанных с фотосинтетической и окислительной деятельностью растений. По некоторым данным, активность различных ферментов у гибрида занимает промежуточное положение между родительскими формами [15]. Промежуточный

характер ферментативной деятельности гетерозисных гибридов соответствует основным метаболическим процессам гибридного растения [24].

Hageman R., Leng Е. (1967) пришли к выводу, что для гибридов наиболее характерна повышенная скорость процессов в целом при промежуточной активности отдельного фермента. Поэтому возможно, что промежуточное наследование ферментативной активности гибридом - основа возникновения гетеро-зисного эффекта. Причина гетерозиса, по их мнению, заключается в лучшей сбалансированности всех процессов в целом, а не в более высоком содержании или активности ферментов в гибридных растениях. Сбалансированность объясняется возникновением систем физиологически активных веществ или образованием гибридных ферментов. Инбредные формы имеют тенденцию к нарушению равновесия физиологически активных веществ.

Самоопыление и гетерозиготность. Промежуточная активность фермента у гибрида предполагает различия у родительских пар по активности этого и других ферментов, то есть гибрид должен обладать гетерозиготностью наличием двух различающихся аллелей гена, несущего информацию для синтеза данного фермента. Брюбейкер Дж.М. (1966) считает, что гетерозиготное состояние перекрестноопыляющихся особей популяции обеспечивает ее адаптивную пластичность, большую жизнеспособность, так как при скрещивании родственных особей вредные рецессивные аллели переходят в гетерозиготное состояние, и не будут оказывать влияние на жизнеспособность организма. В связи с тем, что каждый перекрестноопыляемый сорт насыщен различными вредными рецессивными мутациями, то естественно, что при инбридинге часто проявляется понижение жизнеспособности, урожайности, устойчивости к заболеваниям и т. д. Проявление вредных рецессивных признаков - один из наиболее важных эффектов инбридинга. Депрессия, вызываемая инбридингом, рассматривается как результат гомозиготности по субвитальным аллелям [307]. Уменьшение числа завязавшихся семян, снижение фертильности пыльцы, скорости роста, размера и мощности растения наблюдается в потомстве любого исходного материала, когда проводится инбридинг [42; 58]. При длительном

10

инбридинге многие инбредные линии полностью теряют способность к размножению.

Для селекции инбридинг имеет большое значение. Он позволяет выделить из популяции группы организмов с отдельными, важными для селекции свойствами. Особи внутри линии оказываются менее изменчивые, более однородны и надежнее передают свои свойства потомству. Кроме того инбридинг быстро очищает популяцию от вредных летальных генов.

Влияние цитоплазмы при гибридизации. Ядро не является единственным органоидом, осуществляющим генетический контроль клетки. Установлено, что хлоропласта и митохондрии имеют свой генетический аппарат, следовательно, контролируют осуществление определенных процессов в клетке. Особого внимания заслуживает концепция Srivastava M.N (1972, 1981), согласно которой формирование гетерозисного эффекта гибридов Fi находится под контролем ядра и цитоплазмы и их межгеномного взаимодействия. В этой связи особое внимание уделяется эффектам взаимодействия ядра с митохондриями и хлоропластами. Результаты многих работ свидетельствуют о биохимической автономности пластид, обусловленной наличием у них явления цитоплаз-матической наследственности. Gorsline G.W. (1964), Bochev P.B. (1983) показали, что содержание магния в листьях и зерне кукурузы находятся под контролем как ядепных , так и цитоплазматических генов.

Однако, несмотря на существование цитоплазматической наследственности, весь накопленный фактический материал в генетике подтверждает , что ядро является основным носителем генетической информации, а возникновение гетерозиса, согласно генетическим гипотезам, обязано взаимодействию генетических факторов расположенных в ядре.

1.2. Комбинационная способность кукурузы

Прогнозирование гетерозиса. Изучение комбинационной ценности и подбор пар при выведении новых гетерозисных гибридов, осуществляются пу-

11

тем прямого испытания гибридных комбинаций в полевых условиях и связано с большими затратами времени и средств. Отсутствие теоретически обоснованных и практически проверенных приемов, позволяющих надежно прогнозировать проявление гетерозиса, затрудняет селекционный процесс. Многие исследователи поддерживают мнение о том, что гетерозис у гибридов проявляется сильнее при скрещивании генетически не родственных самоопыленных линий. Повышенный гетерозис отмечен у гибридов, полученных от скрещивания форм кукурузы, произраставших в отдаленных друг от друга местностях [271]. Установлен эффект гетерозиса в отношении урожайности зерна у гибридов, полученных от скрещивания родительских форм, контрастных по морфологическим признакам [272].

В некоторых работах родительские формы гетерозисных гибридов отличаются рядок определенных физиолого-биохимических признаков, высоким синтезом сахарозы, пониженным содержанием белка. Рубцова М.С., (1964) отметила гетерозисный эффект на ранних этапах развития растений при скрещивании линий, обличающихся по физиолого-биохимическим признакам.

Hallauer et all (1988), опираясь на гипотезу, что увеличение числа гетерозиготных локусов путем скрещивания генетически отдаленных линий увеличивает уровень гетерозис, предположил возможность предсказать величину гетерозиса на основе различий молекулярных маркеров. Результаты других исследований показывают, что молекулярные маркеры эффективны при оценке генетических различий между самоопыленными линиями, но полученные корреляции не достаточны для предсказания гетерозиса [71]

Определение комбинационной способности. В первых генетических работах большое внимание уделялось составлению статистических моделей для определения числа неаллельных генов [204]. Однако методика определения числа генов, контролирующих количественные различия между родительскими формами, оказалась применимой только в тех случаях, когда аддитивные эффекты родительских признаков преобладали над эпистатическими.

Lush LL, (1943) предложил интегральный показатель генотипической оценки признаков — генетический коэффициент, или коэффициент наследуемости.

Sprague G. F., Tatum L. A. (1942) выделили понятия общей (ОКС) и специфической (CEC) комбинационной способности. Общая комбинационная способность выражает среднюю ценность родительской формы в гибридных комбинациях с ее участием [219]. Понятие СКС используется для характеристики отдельных гибридных комбинаций, когда они оказываются хуже или лучше, чем предполагалось на основании только ОКС изучаемых родительских форм. [210] Общая к специфическая комбинационная способность наследуется независимо и их величина в сильной степени зависит от генотипа и внешних условий среды [254],

Для определения комбинационной ценности сортов, популяций и самоопыленных ли над одни авторы применяют метод свободного опыления [281], другие проводят тестерные скрещивания [42, 249].

Sprache G.F., Tatum L.A. (1942) применили диаллельный анализ для оценки комбинационной способности, а В.А. Griffing (1956) разработал схемы расчетов эффектов и варианс ОКС и СКС. Hayman B.J. (1954) предложил свой метод для генетического анализа наследования признаков. При этом обязательно соблюдение следующих ограничений: 1) гомозиготность родительских линий; 2) отсутствие множественного аллелизма; 3) отсутствие эпистаза; 4) независимое распределение генов у родителей; 5) диплоидное расщепление; 6) отсутствие регодарокных различий, а также 7) равная доля доминантных и рецессивных генов в наборе родительских сортов; 8) направленное доминирование в локусах: 9) одинаковый вклад генов в признак [103, 304].

Позже были предложены методы генерационного анализа (142, 304, 319), позволяющие выделять эффекты генов.

Обобщенные сведения по статистическому анализу количественных признаков приводится в работах П. Ф. Рокицкого (1973, 1978) С. А. Серебровского

(1970), Р. А. Фишера (1958), К. Мазера, Д. Джинкса (1985), Л.В. Хотылевой (1973), A.B. Кильчевского (1997).

В генетических системах в контроле количественных признаков могут принимать участие гены-модификаторы, гены с плейотропным действием, гены, проявляющие эффект дозы [274]. По мнению У. Уильямса (1968), наследование количественных признаков представляет собой результат действия генов всего генотипа.

На активность генов и характер их взаимодействия влияют взаимодействие ядра и цитоплазмы [320; 329], а также действие факторов среды обитания гибридных организмов [77; 255].

Наиболее полную информацию о комбинационной способности (ОКС и СКС) селекционных форм получают в системе диаллельных скрещиваний, так как в таких экспериментах удается вычислить ценность конкретной линии по какому-либо признаку и наметить пути ее использования [236].

При расчете комбинационной способности количественных признаков методом диаллельного анализа ослаблены ограничения на экспериментальный материал в сравнении с использованием его для генетического контроля. Поэтому диаллельный анализ используют при определении комбинационной способности сортов [241]

Метод диаллельного анализа, несмотря на его чрезвычайную трудоемкость, широко апробирован в работах отечественных [234, 236; 200] и зарубежных исследователей [308, 310, 312, 330].

Диаллельный анализ часто используется в селекционно-генетических исследованиях различных сельскохозяйственных культур и в литературе обобщены результаты диаллельных скрещиваний у различных видов растений: ярового ячменя [1, 191], яровой мягкой пшеницы [7, 10, 21, 6], яровой твердой пшеницы [17], озимой мягкой пшеницы [99], озимой ржи [50], гороха [12], хлопчатника [40]; кукурузы [2, 16,19, 30, 31, 35, 41, 48, 54, 57, 75, 76, 84, 85, 91, 92, 102, 125, 135, 139, 141, 148, 176, 182, 184, 2003; 207, 200, 227, 253, 274, 277, 310, 312, 326, 328, 334]

В научной литературе известны публикации с критическими замечаниями в отношении использования диаллельного анализа и указаны трудности, связанные с выполнением ограничений этого метода [45, 68, 69, 70, 103, 126].

Общая комбинационная способность в меньшей степени, чем специфическая комбинационная способность зависит от условий среды. Поэтому для получения надежных данных по специфической комбинационной способности необходимо проводить большее число испытаний, чем для определения ОКС [39, 228].

Турбин Н.В., Хотылева Л.В.. Тарутина Л.А. (1974) сообщают, что общая комбинационная способность является функцией аддитивных эффектов генов в отсутствии эпистаза, а специфическая комбинационная способность - следствие доминантных эффектов. При появлении эпистаза общая комбинационная способность зависит не только от аддитивных эффектов, но и от среднего эпи-статического эффекта, а специфическая комбинационная способность зависит от доминантных эффектов и остальной части эпистатического эффекта [236].

Установлено, что линию с высокой ОКС и низкой СКС лучше использовать в качестве компонентов синтетического гибридного сорта, а для выделения высокоурожайных комбинаций она мало пригодна. Нецелесообразно браковать линии, у которых наряду с низкой ОКС высокая дисперсия СКС, так как такая линия может использоваться для выделения высокоурожайных комбинаций. Самоопыленные линии, у которых высокие значения дисперсии ОКС и СКС, могут быть использованы для включения в синтетический сорт и для выделения комбинаций с наиболее сильно выраженным изучаемым признаком. Самоопыленные линии, имеющие низкую ОКС и невысокую дисперсию СКС не перспективны в использовании на увеличение признака [39, 108, 236, 253].

1.3. Наследование признаков кукурузы

Продолжительность вегетационного периода растений кукурузы является важным признаком, определяющим не только уровень продуктивности, но

часто и возможность возделывания той или иной формы в определенном регионе [26, 303, 56]. Признаки межфазных периодов и количества листьев на растении в определенной мере характеризуют один из важнейших признаков -«продолжительность вегетационного периода». Ряд исследователей считают, что надежно можно классифицировать линии и гибриды по длине вегетационного периода, используя устойчивый и почти не изменяющийся по влиянием условий окружающей среды признак «число листьев на главном стебле» [14, 113, 215]. Выявлено, что темпы листообразования у форм кукурузы могут быть различными, но, несмотря на это наблюдается тесная связь между скороспелостью и числом листьев на главном стебле [168, 265]. Более скороспелые формы имеют 10-12 листьев, а у позднеспелых форм наблюдается до 20 [38]. Такая связь устойчиво проявляется во всех зонах возделывания гибридов кукурузы с небольшими отклонениями [58].

Решающую роль в определении длины вегетационного периода играет период всходы- цветение [14, 282], но при этом определяющее значение имеют температурные условия [263]. С изменением температуры закономерно изме-няяется продолжительность периода от всходов до выметывания: по мере повышения температуры с 18 до 24 °С межфазный период всходы-цветение сокращается, а с понижением вновь начинает увеличиваться [38, 266]. Чумак М.В., Жуков А.Б. (1965) провели анализ научных публикаций, в которых показано, что время появления нитей початка и цветения метелок можно использовать для характеристики вегетационного периода различных форм кукурузы. Они указали, что во многих работах одновременно подчеркивается, что продолжительность периодов всходы - цветение метелки и всходы - появление нитей початка в значительной степени зависит от влияния внешних условий выращивания, а это снижает точность классификации форм по вегетационному периоду. В то же время указывается, что интервал от фазы цветения початков до созревания постоянен и составляет по-одним данным 51, по-другим около 60 суток[264].

Калинина JI. В. (1963) считает, что продолжительность периода до цветения метелки определяет позднеспелость сорта. Leng E.R. (1951) разбил время от посева до цветения метелки на два периода: 1) от посева до начала формирования метелки, 2) от начала формирования метелки до ее цветения. Оказалось, что продолжительность этих периодов контролируется разными генами. При этом второй период был более стабильным.

По данным A. Mohamed (1954), продолжительность периода «посев — цветение метелки» контролируется двумя, а периода «посев - появление нитей початка» - тремя главными генами. В опытах D. Giesbrecht (1960), H. Liang, Е. Heyne, J. Chang, О. Koh (1968), L. Daniel (1973) продолжительность периода «посев - цветение метелки» контролировалась 3-4 доминантными генами. При этом доминировала скороспелость. Число генов, контролирующих изучаемый признак и проявляющих доминирование, зависело от типа скрещиваний. При скрещивании раннеспелой формы со среднеспелой было найдено 2 - 3, а при скрещивании раннеспелой с позднеспелой - 4 - 5 генов.

Особый интерес представляют связи вегетационного периода с другими количественными признаками у кукурузы. Считается общепризнанным то, что между урожайностью гибридов и продолжительностью их вегетационного периода имеется положительная существенная корреляция. Однако в опытах М. Facorede (1979), Е. Ottaviano, P. Landi, M. Villa (1984) было установлено, что урожай зерна отрицательно коррелирует с продолжительностью периода «всходы - появление нитей», а также с содержанием сухого вещества в зерне при уборке.

Положительная корреляция между продолжительностью периода «всходы - цветение метелок», с одной стороны, и массой зерна и длиной початка, с другой, отмечена Subandi, W. Compton (1974); M. Pezenzin, F. Ferrari, M. Motto (1980).

Показатель «число листьев на главном стебле», продолжительность периода посев - цветение метелки или появление нитей не могут точно характеризовать продолжительность всего вегетационного периода еще и потому, что

17

скорость созревания зерна гибридов даже одной и той же группы спелости сильно варьирует [269].

Высота растений. Требования производственников, а значит и селекционеров, к высоте растений гибридов кукурузы неоднозначны. При возделывании кукурузы на силос желательно использовать высокорослые формы. Это будет способствовать повышению урожая листостебельной массы. Гибриды зернового типа должны быть относительно низкорослыми, пригодными для комбайновой уборки [65].

Высота растений в зависимости от почвенно-климатических условий по-разному отражается на продуктивности. Хаджинов М.И. (1935) указывал, характеризуя желательный тип кукурузы, что стебель должен быть достаточно толстым при основании, неполегающим, иметь хорошо развитую корневую систему и листья, початки на стебле должны быть прикреплены на достаточной высоте.

Генетический контроль развития признака «высота растений» изучался многими исследователями, но полученные данные противоречивы, некоторые пришли к заключению, что преимущественную роль в генетическом контроле высоты растений у кукурузы играют доминантные гены, хотя влияние генов, проявляющих аддитивные действия, часто также существенно [125, 253, 257].

В некоторых работах влияние аддитивного эффекта генов на развитие признака обнаруживается лишь при большом наборе самоопыленных линий включенных в эксперимент [274].

На формирование высоты растений в гибридных потомствах оказывает степень доминирования: не полное, полное, но чаще всего проявляется сверхдоминирование [237]. В других работах показано, что гены, проявляющие аддитивное действие, оказывают более существенное влияние на высоту растений, чем доминантные гены или эпистатические [227].

Поданным L. Daniel (1969), эпистаз играет второстепенную роль в контроле высоты растений, тогда как в опытах G. Gorsline (1961), A. Mel-chinger, H. Geiger, F. Sehneil (1986) его влияние было значительным.

Шмараев Г.Е., Веденеев Г.И., (1995) показывают, что число действующих генов или групп генов, контролирующих высоту растении и проявляющих доминирование, варьирует от 4 до 9 Проявляется четкая закономерность: число действующих генов увеличивается с увеличением числа линий, включенных в эксперимент.

Высота растений, как у линий, так и у гибридов, слабо коррелирует с другими количественными признаками. Следует отметить, что в засушливых условиях Юго-Востока высота растений коррелирует с продолжительностью вегетационного периода отрицательно. Более четко эта закономерность выражена у гибридов, менее - у самоопыленных линий [274]. Положительная корреляция отмечена лишь между высотой растений и высотой прикрепления початка, что согласуется с данными A. Obilana, A.R. Hallauer (1974). Между высотой растений, с одной стороны, и урожаем, его компонентами, с другой, коэффициенты корреляции несущественны, что свидетельствует о возможности выведения низкорослых, но высокопродуктивных по зерну гибридов для условий орошения.

Гурьев Б.П. (1970) пришел к выводу, что высота растений у гибридов зависит от высоты растений родительских форм. В опытах Г.И. Веденеева (1995) высота растений гибридов Fb также в значительной мере определялась уровнем выраженности этого признака у родительских форм. Коэффициенты корреляции между высотой растений родительских линий и высотой растений их гибридов положительны, существенны, хотя и невысоки (0,49*- 0,66**).

Высота заложения верхнего початка. Высота заложения верхнего початка является важным агрономическим признаком растений кукурузы. Она в значительной мере определяет возможность комбайновой уборки зерновой кукурузы без больших потерь урожая. При возделывании низко-

19

рослых гибридов кукурузы предпочтение отдается формам с относительно высоким прикреплением початка и, наоборот, желательно, чтобы высота заложения верхнего початка у высокорослых гибридов была небольшой.

В исследованиях, проведенных в различных условиях на различном материале, получены противоречивые данные по генетическому контролю высоты прикрепления початка у кукурузы. Это еще раз подтверждает необходимость изучения вопроса на местном селекционном материале, используемом в работе в конкретных условиях.

Высота растений в значительной мере определяет высоту прикрепления початка [56]. Однако связь между этими признаками не абсолютная. L. Josephson, Н. Kincer (1977), В. Harville, L. Josephson, Н. Kincer (1973) провели 10 циклов отбора на снижение высоты прикрепления початка. В итоге наблюдали значительное уменьшение высоты прикрепления початка, тогда как общая высота растений изменилась мало.

Генетический контроль высоты прикрепления початка изучался разными исследователями, которые получили экспериментальные данные, свидетельствующие о преимущественной роли аддитивных генных эффектов в контроле высоты прикрепления початка [255]. В других работах указана решающая роль доминирования в контроле изучаемого признака, тогда как влияние генов, проявляющих аддитивное действие, было незначительным [274]. Митев С. (1983) наблюдал проявление положительного гетерозиса в отношении высоты заложения початка у 71,4 % гибридов, а у остальных гибридов наследование было промежуточным. Гетерозис проявляется чаще в тех случаях, когда разница между родителями по высоте прикрепления початка незначительна. При большой разнице - наследование промежуточное. По данным D. Thompson, W. Hanson, A. Shaw (1971), Z. Krolikowski (1977), аддитивные и доминантные гены играют примерно одинаковую роль в контроле высоты прикрепления початка. Количество

общей изменчивости, обусловленной аддитивными эффектами, пропорционально различиям родительских форм по высоте початка.

Predlian Н., Dana S., Sarcar К. (1981) экспериментально выявили, что у одной популяции кукурузы высота заложения верхнего початка контролируется аддитивными, а у другой - неаддитивными генами.

Степень доминирования в локусах, где оно наблюдается, варьирует от частичного до полного [125].

Листовая поверхность растений кукурузы. Один из важнейших параметров посевов кукурузы - площадь листовой поверхности [263]. Количество листьев и их размеры играют важную роль в фотосинтетической деятельности растений кукурузы [37]. На долю листьев приходится 87% всей фи-топлощади растений кукурузы, а из органических веществ, первично образующихся в них формируется до 95% сухой массы. Поэтому суммарная площадь листьев как интегральный и объективный показатель состояния растений входит во многие модели продукционного процесса [3, 36, 58, 115, 130, 232, 246, 250, 251]. Связь фотосинтеза и урожая гетерозисных гибридов кукурузы проанализирована во многих исследованиях [3, 124, 242]. Фотосинтетический потенциал гибридов кукурузы зависит от продолжительности вегетационного периода.

Различные методы определения площади листа растения и способы определения размеров фотосинтетического аппарата кукурузы предложены многими авторами [18, 128, 134, 163, 194, 195, 263, 283]. Часто для этого используется геометрический способ расчета площади листьев кукурузы, заключающийся в искусственном приближении формы листа к простейшей геометрической фигуре - четырехугольнику, треугольнику. Листовую поверхность определяют путем перемножения наибольшей ширины листа на ее длину и коэффициент. В качестве коэффициента используют 0,68, а также 0,75 [37].

При изучении фотосинтеза некоторые исследователи использовали генетические подходы [3; 52; 128]. Образцов А. С. (1978) сообщает, что в усло-

21

виях нелимитироваиного питания и влагообеспеченности сорта зерновых культур с эректоидным типом расположения листьев имеют преимущество. Причем, скороспелые формы должны отличаться меньшей поверхностной площадью, меньшей длиной и шириной листьев. У сортов с большим вегетационным периодом листья должны быть более толстыми и долгоживущими. В засушливых условиях Саратовской области из-за недостатка влаги и высокой температуры воздуха довольно часто после цветения початков зелеными остаются листья шести верхних ярусов, а нижние уже становятся желтыми и не участвуют в фотосинтезе. Поэтому изучение основывается на вопросы формирования размеров листа яруса верхнего початка (ярус П) и расположенного на один ярус выше (ярус П+1).

Длина початка. Длина початка является одним из элементов структуры урожая кукурузы. Robinson Н., Comstock R., Harvey P. (1952), Kuhn W., Stucker R. (1976), Ordas A., Stucker R. (1977) нашли относительно низкую генотипическую и фенотипическую корреляцию длины початка с высотой растений и урожаем зерна, По этой причине А. Hallauer (1979) считает, что отбор по длине початка неэффективен для увеличения урожая зерна.

Различные гибриды формируют урожай за счет разного сочетания элементов его структуры, и высокого урожая нельзя достичь за счет одного или нескольких отдельных компонентов. У одного и того же гибрида, выращенного в разных зонах, отмечено варьирование структуры урожая. Тем не менее, урожайность самоопыленных линий кукурузы и их гибридов в значительной мере определяется линейными размерами початков (89, 124, 157, 216, 269,). Высокая положительная корреляция наблюдается между длиной початка и высотой растений, продолжительностью вегетационного периода [231]. Длина початка у гибридов кукурузы Fi в значительной мере определяется также и уровнем этого признака у родительских форм. Причем коэффициенты корреляции между длиной початка у

22

родительских форм и длиной початка у их гибридов Fi положительные и также существенные [274]. По данным Н. Ф. Шахова (1975) линейные размеры початка, число зерен в ряду, число зерен на початке не альтернативны, а поэтому их можно и нужно при селекции новых линий сочетать в максимальном выражении каждого. Длина початка у гибридов кукурузы Fi определяется также и уровнем этого признака у родительских форм. По данным некоторых исследователей, коэффициенты корреляции между длиной початка у родительских форм и длиной початка у их гибридов Fb положительны и существенны [274].

Geadelman J., Peterson R. (1976), Забирова Э. Р., Щербак В. С. (1984) создали ряд модифицированных линий кукурузы с длинным початком путем проведения возвратных скрещиваний с параллельным рекуррентным отбором по признаку «длина початка». Оказалось, что полученные линии обладают и более высокой общей комбинационной способностью по урожаю зерна. Этим самым они подтвердили более общий вывод W. Kuhn, R. Stucker (1976), что гибриды, полученные от скрещивания улучшенных по компонентам урожайности линий, более продуктивны, чем гибриды, получении от скрещивания их нормальных аналогов. Поэтому, селекционеры в своей работе постоянно уделяют большое внимание улучшению компонентов продуктивности, в том числе и длине початка.

В некоторых научных публикациях показано, что сверхдоминирование играет главную роль в контроле длины початка, тогда как аддитивные эффекты были несущественны [81, 125, 231, 234, 255]. Однако Г.И. Веденеев (1988) отмечает, что наиболее важное значение в генетическом контроле признака «длина початка» играет доминирование. При этом он уточняет, что в условиях разреженного посева, главную роль играет сверхдоминирование. В неблагоприятных условиях выращивания (при загущении) доминирование может быть частичным или приближаться к полному. Соотношение числа доминантных и рецессивных генов чаще

равно 1 : 1. В целом по всем гибридам доминирование направлено в сторону форм, обладающих более длинным початком.

Подтверждая преимущественную роль доминирования в контроле этого признака, известны работы, в которых отмечают также определенный вклад генов, проявляющих аддитивное действие [32, 125, 257]. На более существенное влияние аддитивных генов на развитие признака «длина початка», чем влияние доминантных и эпистатических эффектов указывали многие авторы [177, 262]. Но Van-Chuong, Sadaji Hosokawa (1975) изучали систему генетического контроля длины початка при скрещивании только родственных или неродственных линий. При скрещивании родственных линий чаще проявляется аддитивный эффект генов в контроле признака, тогда как при скрещивании неродственных линий -эффект доминирования.

Существуют работы, в которых отмечается влияние только эпистатических генных эффектов на проявление признака «длина початка» у гибридов [257].

В условиях засушливого климата Нижнего Поволжья не обнаружено непосредственной связи между длиной початка и урожаем сухого зерна [274]. Однако между длиной початка и числом зерен в ряду початка выявлена положительная и существенная корреляция.

В этой же работе приведены данные о том, что между длиной початка и другими элементами продуктивности - диаметром початка, числом рядов зерен - наблюдается отрицательная, хотя и не всегда существенная, корреляция. При создании новых линий в процессе самоопыления депрессия сильнее всего затрагивает признаки «число зерен в ряду початка» «длина початка» [274]. По другим данным [335] инбредная депрессия по длине початка наблюдалась в 50 % случаев. При скрещивании самоопыленных линий JI.A. Тарутина, JI.M. Полонецкая, И.Б. Капуста (1977) наблюдали наивысший гетерозис в развитии признака «длина початка». В меньшей степени проявляется гетерозис по длине початка при выращива-

нии растений в условиях загущения. При высокой плотности посева у гибридов некоторых линий гетерозис по длине початка может совсем не проявляться или быть даже негативным [274].

Число генов или групп генов, контролирующих признак «длина початка» и проявляющих доминирование, варьирует в зависимости от числа генотипов, включенных в эксперимент. В одном случае при изучении ди-аллельных гибридов выявлено 8-9 генов. В другом наборе линий, включенных в диаллельные скрещивания, имелось только 4 — 6 генов или групп генов [274]. В наборе из 5 линий отмечалось три блока генов, проявляющих доминирование [207]. Условия выращивания оказывают, по-видимому, меньшее влияние на варьирование числа действующих генов, определяющих длину початка у кукурузы.

Закономерности генетического контроля признака «длина початка» у кукурузы необходимо учитывать при селекции новых линий с определенной длиной початка. Наиболее эффективной работа по созданию новых линий с длинным початком будет в том случае, если в качестве исходного материала для заложения новых линий использовать гибриды, полученные при участии линий с максимальным выражением изучаемого признака. Учитывая, что в контроле признака «длина початка» более существенную роль играет доминирование, отбор по этому признаку в процессе инбридинга следует проводить в более поздних поколениях, когда накапливается достаточное количество гомозигот.

Диаметр початка. Диаметр початка - важный количественный признак кукурузы. Еще Т. Kiesselbach (1922) отмечал, что толстые початки с сильно зубовидным зерном дают более урожайное потомство, чем тонкие. Высокую положительную корреляцию между урожаем зерна и диаметром початка наблюдали многие исследователи [125], [83], [124]. По данным W. Schuster, Z. Gernjul, U. Posselt (1979), диаметр початка положительно коррелирует с числом рядов зерен и с общим числом зерен на початке. Однако в работах М. Jenkins (1929), Н. Robinson, R. Comstock, P. Harvey

25

(1951) корреляция между урожаем зерна и диаметром початка у линий и их гибридов была низкой и несущественной, а в опытах V. Barrales, В. Barnier, M. Violic (1973) - отрицательной. Связь между этими признаками определяется также и условиями проведения опытов. Соколов Б.П., До-машнев П.П., Макаренко И.Т. (1971) отмечают, что положительная зависимость между урожайностью и диаметром початка в засушливые годы сильнее выражена у зубовидных форм, чем у кремнисто-зубовидных. La-kany M.Е., Russell W. (1971) нашли, что при средней и высокой густоте стояния урожай зерна положительно коррелирован с диаметром початка, тогда как при малой густоте корреляция между этими признаками была несущественной.

По результатам экспериментальных работ сделан вывод, что диаметр початка кукурузы определяется преимущественно генами, проявляющими аддитивное действие [254, 229, 262]. В опытах Е. Cambie (1962), аддитивные и доминантные дисперсии по диаметру початка были одинаковы по величине. Информация о приоритетной роли доминирования, по сравнению с аддитивными эффектами, в контроле изучаемого признака представлена в работах Daniel L. (1959), Singh S., Singh J., (1980). При этом доминирование варьирует от частичного до полного М. Motto, L. Corino (1972) изучали наследование диаметра початка у основания и у верхушки. В результате пришли к заключению, что главным в контроле диаметра початка у его основания является сверхдоминирование, тогда как диаметр верхней части початка наследуется по типу не полного доминирования. Заметную роль эпистатических действий в определении диаметра початка выявил G. Gorsline (1961).

Tiani А. (1976) пишет, что толщина початка подвергается наименьшему влиянию условий выращивания, но Г.И. Веденеев (1995), сообщает, что «диаметр початка» - довольно изменчивый количественный признак. Однако, несмотря на сильную зависимость признака «диаметр початка» от условий выращивания, он хорошо наследуется [135].

26

В засушливых условиях Нижнего Поволжья [274] формы, обладающие початками с большим диаметром, отличаются повышенной, продуктивностью. Коэффициенты корреляции между диаметром початка и урожаем зерна всегда положительны, хотя и не всегда существенны. Положительные и существенные коэффициенты корреляции были между диаметром початка и числом рядов зерен на початке. Следует, однако, иметь в виду, что между диаметром початка и продолжительностью вегетационного периода, показателем чего является содержание сухого вещества в початках при уборке и выход сухого зерна сырых початков, выявлена отрицательная корреляционная связь. Поэтому в практической селекционной работе в условиях короткого безморозного периода необходим сбалансированный отбор форм по признакам «продолжительность вегетационного периода» и «диаметр початка».

При скрещивании самоопыленных линий наблюдается гетерозис по признаку «диаметр початка» во всех условиях выращивания. Диаметр початка у гибридов кукурузы определяется также и уровнем выраженности этого признака у родительских форм.

Число действующих генов или групп генов, контролирующих признак «диаметр початка» и проявляющих доминирование, варьирует в зависимости от условий выращивания, от 3 до 9 [274].

Следует подчеркнуть, что в Российской Федерации, особенно в северных районах кукурузосеяния, при работе со скороспелыми формами проведено мало работ по изучению характера наследования количественных признаков, в том числе и диаметра початка у кукурузы. В условиях короткого и засушливого периода вегетации кукурузы такие исследования не проводились вовсе

Тем не менее, сведения о характере изменчивости и наследственности количественных признаков необходимы для составления обоснованных селекционных программ.

Число рядов зерен на початке. Признак «число рядов зерен на початке» является одним из важнейших структурных элементов урожая зерна кукурузы. У некоторых линий количество рядов зерен на початке мало изменяется под влиянием различных условий выращивания. У других линий этот признак варьирует довольно значительно [34, 58, 62,]. Alexander D. (1952) изучал влияние удаления частей растений и плодородия почвы на изменчивость числа рядов зерен. Он установил, что неоднократное удаление части растений (до точки роста) приводит к незначительному уменьшению числа рядов зерен початка. Влияние плодородия почвы на этот признак также было незначительным, хотя на плодородном участке растения формировали более многорядные початки. По данным этого исследователя, у линий и гибридов малорядковые початки развивались из второй и более нижних почек, а самые многорядные для данной формы початки формировались из самой верхней почки. По сообщению А.Ф. Ка-занко, JI.A. Пономаренко (1977), количество рядов зерен на верхних и нижних початках почти одинаково, и этот показатель не изменяется при различной густоте стояния. Слабую изменчивость числа рядов зерен под влиянием условий выращивания отмечали Н. Schreiber, С. Stanberry (1962), L. Daniel (1963) В опытах П.Ф. Ключко, И.В. Фесенко (1980) при увеличении густоты посева наблюдалось уменьшение проявления всех компонентов урожая, за исключением числа рядов зерен. Высокую относительную стабильность числа рядов зерен на початке Р. Rowe, R. Andrew (1964) объясняют тем, что этот признак в своем развитии имеет относительно короткий период дифференциации и чувствительности к внешним условиям.

Связь признака «число рядов зерен на початке» с урожаем и другими количественными признаками непостоянна. Так, в опытах 3. Анненковой (1974), П. П. Домашнева, Б.С. Дзюбецкого, В.И. Костюченко (1977), С. П. Заики, Д.Ф. Лихваря, Н.В. Годзя(1977), Е. Ottaviano, А. Camussi (1981), Т.П. Котовой, А.П. Потапова, М.Т. Рябцевой (1982) урожай зерна

28

положительно коррелировал с числом рядов зерен на початке. По некоторым данным, уровень гетерозиса гибридов зависит от числа рядов зерен на початках родительских самоопыленных линий. При этом высокоурожайные гибриды получались тогда, когда родительские формы существенно различались между собой по числу рядов зерен на початках [92]. Многорядные линии, считают П.И. Скоробреха, В.П. Захоба (1982), обладают высокой ОКС по урожаю зерна. Г.С. Галеев (1960) обращает внимание на необходимость отбора по числу рядов зерен при селекции новых линий.

Число рядов зерен на початке практически не изменилось или уменьшилось в процессе инбридинга в опытах М.И. Хаджинова, B.C. Щербака, Б.К. Литовченко (1976, 1977), В.Ф. Горбаня (1979), Шелла Дж. (1955). Высокая положительная корреляция выявлена между числом рядов зерен на початке у гибридов Fj и этим же признаком их родительских форм [303].

В экспериментальных работах приводятся данные, свидетельствующие о том, что при гибридизации наследование признака «число рядов зерен на початке» контролируется преимущественно аддитивными эффектами генов. Количественное выражение этого признака у гибридов носит промежуточный характер. Гетерозис по отношению к лучшему родителю в этом случае равен нулю или он отрицательный [125, 227, 234, 236, 254, 257]. Эпистаз играет незначительную роль в контроле признака «число рядов зерен на початке» (274).

Выявлены 1—2 гена или группы генов, контролирующих признак «число рядов зерен на початках» и проявляющих доминирование [274].

Число зерен в ряду початка. Имеющиеся данные по изучению генетического контроля признака «число зерен в ряду початка» немногочисленны и весьма противоречивы.

Признак «число зерен в ряду початка» является главным компонентом урожайности, так как в значительной мере определяет уровень уро-

жая зерна одного растения и урожая зерна с единицы площади [122, 216, 322, 238]. Очень важны сведения М. Shahidullah, М. Yonsaf, С. Rehman (1971) о наличии связи между ОКС линий по признаку «число зерен на рядок початка» и их ОКС по урожаю зерна. Несмотря на важность значения изучаемого признака, система генетического контроля его изучена недостаточно [274]. Leng Е. (1954, 1963), Luchsinger L., Violic М., Barnier В. (1971) пришли к заключению, что гены с аддитивным действием играют главную роль в контроле числа зерен в ряду початка, тогда как эффект сверхдоминирования отсутствует.

Важную роль аддитивных генных эффектов и сверхдоминирования в развитии признака подчеркивают Motto М., Corino L. (1972), Piovarci (1973, 1975а, 1975). В работе Е. Ottaviano, V. Leo, М. Corla (1975) показано, что число зерен в ряду початка контролируется двумя факторами, работающими в ранний период развития растений (первые 35 - 42 дней после посева). Затем в работу включается третий фактор, который влияет также и на число рядов зерен.

Число генов, контролирующих признак «число зерен в ряду початка» и проявляющих доминирование, варьирует от 2 до 8. Четко проявляется закономерность: чем больше форм включается в диаллельную схему скрещиваний, тем больше генов или групп генов участвует в контроле признака и проявляет при этом доминирование [31].

Число зерен на початке. Система генетического контроля признака «число зерен на початке» изучена недостаточно. Отмечено преобладающее влияние на число зерен на початке доминантных генов [274]. Большую роль аддитивных эффектов по сравнению с неаддитивными в контроле изучаемого признака выявили в своих экспериментах L. Luchsinger, М. Violic, В. Barnier, (1971). В опытах G. Mariani, Е. Desiderio (1975) при низкой густоте стояния наблюдалось преобладание аддитивных варианс для признаков, связанных с урожайностью. При высокой густоте стояния эта варианса менее значима.

Общее число зерен на початке является одним из основных компонентов продуктивности кукурузы и связано с условиями роста растений в период перед цветением, с количеством с цветков на початках и определяется количеством зерен в ряду початка и количеством рядов зерен [89, 90]

В литературе имеются сообщения о положительной корреляции между числом зерен на початке и длиной початка, продолжительностью вегетационного периода [202] и об отрицательной - между числом зерен на початке и массой 1000 зерен [274].

Гены, проявляющие аддитивные действия, не всегда влияют на число зерен на початке. Более существенное их влияние наблюдается в условиях с повышенным числом растений на единицу площади. И, наоборот, в условиях разреженного посева гены с аддитивным действием влияют незначительно или совсем не влияют на изучаемый признак [31].

Как установили Веденеев Г.И. (1988), Шмараев Г.Е., Веденеев Г.И., Подольская А.П., (1995) в контроле числа рядов зерен на початке преобладающее значение имеют аддитивные гены, тогда как сверхдоминирование оказывает решающее влияние на число зерен в ряду початка. Сверхдоминирование является определяющим взаимодействием генов, контролирующим и общее количество зерен на початке, особенно при благоприятных условиях выращивания. Следовательно, системы генетического контроля признаков «число зерен в ряду початка» и «число зерен на початке» идентичны.

Число генов или групп генов, контролирующих число зерен на початке и проявляющих доминирование, варьирует от 2 до 6. Примерно такое же число доминантных генов контролирует число зерен в ряду початка [274]. Это также свидетельствует о более тесной связи между числом зерен в ряду початка и общим числом зерен на початке.

Масса 1000 зерен. Исследования, проведенные с сельскохозяйственными культурами, показали, что признак «масса 1000 зерен» контролируется сложной генетической системой.

В работах по кукурузе отмечается, что в контроле признака «масса 1000 зерен» основную роль играют доминантные генные эффекты [257, 262]. Степень доминирования варьирует от не полного [60] до сверхдоминирования [207, 231].

Условия выращивания значительно влияют на величину массы 1000 зерен самоопыленных линий и их диаллельных гибридов (30, 274).

По мнению A.J1. Зозули (1982), Г.П. Котовой, А.П. Потапова, М.Т. Рябцевой (1982), масса 1000 зерен положительно влияет на урожай зерна. При этом связь между данными признаками у гибридов теснее, чем у линий.

В других случаях, корреляции между урожаем зерна и массой 1000 зерен в большинстве случаев несущественны. Отчасти это может быть объяснено наличием отрицательной корреляции между массой 1000 зерен и другими главными компонентами продуктивности - числом зерен в ряду початка и в целом на початке (274).

Исходя из средних показателей массы 1000 зерен у линий и гибридов, последние формируют более крупное зерно, чем родительские самоопыленные линии, хотя в литературе имеется мнение, что гетерозис по массе 1000 зерен проявляется незначительно [98]. Высокую наследуемость массы 1000 зерен у кукурузы (77-87%) обнаружили D. Johnson, W. Russell (1982). Коэффициенты корреляции массы 1000 зерен у линий с этим же признаком их гибридов составляли 0,54-0,79. В опытах Г.И. Веденеева (1986) подобные коэффициенты корреляции составили: 0,86-0,92, что подтверждает высокую наследуемость изучаемого признака. Выявлено 3-5 генов или групп генов, проявляющих доминирование при контроле изучаемого признака.

Содержание белка в зерне. Зерно кукурузы является высокоэнергетическим кормом, но относительно низкий уровень белка (9-10%) и незаменимых аминокислот (лизина 2,25-2,80 г на 100 г белка) вызывает необходимость использования высокобелковых добавок.

Поэтому одной из актуальных задач в селекции кукурузы является повышение количества и качества белка [5, 88, 108, 116].

Улучшение качества зерна кукурузы осуществляется в разных направлениях, основными из которых являются: увеличение содержания белка без изменения его качества, улучшение качества белка без изменения его количества, увеличение содержания белка с одновременным улучшением его качества [41, 57].

Содержание белка в зерне находится в тесной зависимости от консистенции эндосперма [186; 272]. Известно, что зерно большинства сортов и гибридов кукурузы содержит в среднем 9 - 10 % белка. В различных сортовых популяциях количество белка в зерне колеблется от 8 до 15 % [110; 113; 249].

Сохранение широкого размаха наследственной изменчивости по количеству белка после продолжительного отбора свидетельствует о высокой степени гетерозиготности селекционного материала и о наличии сложной полигенной системы, контролирующей этот сложный признак. Frey К. J. (1949) используя в качестве исходного материала иллинойские высокобелковые и низкобелковые линии, беккроссы и гибриды между ними, рассчитал, что содержание белка контролируется минимум 22 генами.

Многочисленность и рецессивность генов высокого содержания белка — основная причина резкого снижения уровня белка в зерне гибридов первого поколения, полученных при скрещивании высокобелковых форм. Уровень этого падения всегда очень велик по сравнению с уровнем белковости исходных форм [249]. Исследователями установлено, что содержание белка и жира в зерне материнской формы изменяется под влиянием отцовской [110, 107, 175). Даниель JL, (1971) обнаружил достоверную корреляционную зависимость (* =0,65) между ве-

личиной семян материнского растения и растения-опылителя. Эти изменения указанные авторы объясняют явлением ксенийности зерна.

Хотя в год опыления отцовская форма не оказывает заметного влияния на содержание белка в зерне, в гибридах следующих поколений в большинстве случаев наблюдается доминирование признака низкой белковости [179].

При изучении характера наследования количества белка B.C. Щербак (1976) обнаружил неполное доминирование низкобелкового родителя (степень доминирования низкого содержания белка была равной 0,75). С повышением уровня белковости родительских форм во многих случаях установлено увеличение количества белка у гибридов [282]. В опытах П.Ф. Ключко и И.Н. Максак (1969) уровень белковости отдельных гибридов приближался к лучшему высокобелковому родителю или даже превосходил его. В некоторых случаях гибриды с повышенным содержанием белка удалось получить при использовании в скрещивании одной высокобелковой формы и другой низкобелковой формы [107, 258], что не укладывается в схему наследования низкобелкового родителя.

Синтез высокобелковых гибридных комбинаций затруднен из-за отрицательной корреляции между урожайностью и содержанием белка в зерне гибридов [179, 282]. Анализ литературных данных показывает, что уровень белковости зерна в зависимости от условий возделывания варьирует в широких пределах (от 7 до 15 %). Заметное влияние на содержание белка оказывает степень озерненности початка. Уменьшение числа зерен в початке (череззерница) привело к значительному повышению содержания белка в зерне - с 10 до 14 % [173].

Содержания масла в зерне. В зависимости от генотипических особенностей и почвенно-климатических условий выращивания кукурузы количество масла в зерне варьирует в широких пределах. Так, V. Trifunovic, S. Ratcovic, М. Misovic (1975) в результате изучения содержания масла в зерне самоопыленных линий обнаружили, что оно колеблется от 2,7 до 12,5 %.

Установлено, что уровень масличности зерна можно повысить селекционными методами, используя большую генотипическую изменчивость кукуру-

34

зы по данному признаку. Об этом свидетельствуют многолетние исследования, выполненные на Иллинойской опытной станции [282].

Sprague в.Б., ВптЪаП В. (1949) отмечали, что при изучении особенностей наследования содержания масла в зерне двух гибридов проявилось частичное доминирование, в третьем - промежуточное проявление признака, а в четвертом гибриде - доминирование высокого содержания масла.

При изучении характера наследования количества масла в зерне простых гибридов А.Л. Зозуля (1969) выявил некоторые закономерности. Так, у гибридов, полученных на основе высокомасличных линий, не обнаружено снижения содержания масла по сравнению с родительскими формами. В отдельных случаях у некоторых гибридов значение этого признака превышает данный показатель у исходных родительских линий. При скрещивании форм с высоким и низким уровнем масличности у гибридов, независимо от направления скрещивания, в большинстве случаев установлено промежуточное наследование содержания масла. Аналогичные данные по изучению особенностей наследования масличности получили другие исследователи [179].

Похожие диссертационные работы по специальности «Селекция и семеноводство», 06.01.05 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Зайцев, Сергей Александрович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Выделены лучшие линии кукурузы с высокой общей комбинационной способностью по морфологическим признакам: высоте растений (ИКВ18, В 117, РСК218), высоте заложения верхнего початка (ИКВ18, В117); длине початка (См7), диаметру початка (РСКЗ), массе 1000 зерен (РСКЗ).

2. Выявлены простые гибриды с большой выраженностью морфологических признаков: высота растений (РСКЗ/РСК218, См7/РСКЗ), высота заложения верхнего початка (В117/ИКВ18, РСКЗ/РСК218, РСК218/В117).

3. Выделены простые гибриды с лучшими показателями длины початка (В117/ИКВ18, В117/В72, См7/РСКЗ, РСК218/В27), диаметра початка (РСК218/РСКЗ, РСКЗ/ИС134, РСКЗ/В29, В117/В29, РСКЗ/В27, РСК218/ИКВ18).

4. Выявлены простые гибриды по урожайности зерна (Кд12Ь53/В47, РСКЗ/В47, РСК218/В47, ИС134/ИКВ18, Кд12Ь53/В72, РСКЗ/ИС134, РСК218/РСКЗ, См7/РСКЗ), выходу сырого протеина (РСК218/В47, В72/ИКВ18, ИС134/ИКВ18, РСКЗ/ИКВ18, РСК218/ИКВ 18, РСКЗ/В29, РСК218/РСКЗ,

См7/РСКЗ), выходу сырого жира (РСК218/В47, В117/В47, РСКЗ/ИС1Э4, См7/РСКЗ).

5. Определено, что вовлечение в скрещивание линий В47, В27, В29, РСКЗ обеспечивает получение простых гибридов с коротким межфазным периодом «всходы-появление нитей початка».

6. В контроле длины початка отмечено влияние сверхдоминирования. Признак контролируется 2-4 генами или блоками генов. Установлена неравномерность распределения доминантных и рецессивных аллелей у родительских линий.

7. Выявлено, что в контроле массы 1000 зерен у изучаемых линий кукурузы преимущественное влияние оказывает сверхдоминирование. Установлено неравномерное распределение доминантных и рецессивных аллелей у родительских линий. Отмечено от 2 до 9 генов или групп генов контролирующих проявление массы 1000 зерен.

8. В контроле параметров «выход сырого протеина», «выход сырого жира», «выход БЭВ» влияет сверхдоминирование. Установлено равномерное распределение доминантных и рецессивных аллелей у родительских линий.

9. Получены перспективные простые и трехлинейные гибриды кукурузы (РСК 3/ИКВ18, РСКЗ/РСК218, РСКЗ/См7, РСКЗ/В72//РСК218, В27/РСКЗ//РСК218, РСКЗ/В29//РСК218) сиспользованием линии РСКЗ, сочетающей высокую комбинационную способность по урожайности, выходу сырого протеина.

10. Отобраны перспективные трехлинейные гибриды по урожайности зерна: В72/См7//РСК218, В29/См7//РСКЗ; ИКВ18/В47//РСКЗ, В27/Кд12Ь53//РСКЗ, В29/РСКЗ//РСК218; В72/РСКЗ//РСК218, В27/В29//См7.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Использовать в селекционном процессе самоопыленные линии кукурузы, сочетающие высокий выход сырого протеина (> 340 кг/га) и массу 1000 зерен (> 225 г) - РСК 3, ИКВ 18; выход сырого жира (>140 кг/га) и урожайность зерна (>3,12 т/га) - Кд 12 Ь 53, В 117, ИС 134.

2. Использовать гибриды Неон 141 МВ, Неон 147 МВ, Плутон МВ для расширения посевов кукурузы на зерно и силос.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Зайцев, Сергей Александрович, 2012 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдуламонов И. Генетический анализ количественных признаков у ярового ячменя / И. Абдуламонов, Ф.Г. Нигматулин // С.-х. биология. - 1984. -Т.19, №14. - С. 44-47.

2. Абдуллаев Ф.Х. Наследование содержания белка, крахмала и масла у гибридов кукурузы, полученных методом диаллельного скрещивания / Ф.Х. Абдуллаев // Изв. аграр. науки. - 2004. - №4. - С. 39-40

3. Автаровщукова Н. Генетика фотосинтеза / Н. Автаровщукова / Пер. с чеш. A.B. Русинова. - М.: Колос. 1980. - 104с.

4. Агроклиматические ресурсы Саратовской области. - Л.: Гидрометео-издат, 1970. - 123с.

5. Альтцшул A.M. Роль высоколизиновой кукурузы в улучшении качества белка / A.M. Альтцшул // Кукуруза с высоким содержанием лизина. - М., 1969.-С. 49-50.

6. Алябин А.И. Диаллельный анализ ростовых признаков яровой пшеницы в онтогенезе / А.И. Алябин, В.В. Пыльнев, A.B. Смиряев // Изв. ТСХА. -2000.-Вып. 4.-С. 61-70.

7. Аникеева Н.Ф. Изучение наследования массы 1000 зерен в диаллель-ных скрещиваниях у яровой мягкой пшеницы / Н.Ф. Аникеева // Докл. ТСХА. -1980.-Вып. 264.-С. 13-17.

8. Анненкова 3. Селекция инцухт-линий кукурузы на раннеспелость / 3. Анненкова // Вест. С.-х. науки. - 1974. - №4. - С. 41-45.

9. Аппаев С.П. Оценка комбинационной ценности самоопыленных линий кукурузы / С.П. Аппаев, В.В. Шорохов // Сб. науч. тр. Кабард.-Балкар. НИИ Сельского хозяйства. - Нальчик, 2004. - С. 78-81.

10. Армищева H.H. Комбинационная способность сортов яровой пшеницы по белковости зерна / H.H. Армищева, С.С. Синицын. // Селекция и семеноводство зерн. культур. - Новосибирск, 1980. - С. 43-47.

11. Арташенок H.B. Исследования структуры фотосинтетического аппарата у самоопыленных линий кукурузы / Н.В. Арташенок., В.П. Ильченко, H.H. Горошко и др. // Генетика продуктивности с.-х. культур. - Минск, 1978. - С. 150-155.

12. Асфандиярова P.P. Диаллельный анализ признаков продуктивности у гороха / P.P. Асфандиярова // Генет. анализ количеств, признаков растений. -Уфа, 1979.-С. 84-96

13. Асыка Ю.А. К вопросу селекции кукурузы / Ю.А. Асыка // Кукуруза и сорго. - 2007. - №3. - С. 2-7.

14. Балюра В.И. Скороспелость и число листьев / В.И. Балюра, А. К. Ша-гина // Кукуруза. - 1967. - № 1. - С. 29-31.

15. Барановский П.М. Физиолого-биохимическая природа гетерозиса как основа разработки методов диагностики подбора пар кукурузы для скрещивания на гетерозис / П.М. Барановский, Э.И. Гармс. // Гетерозис растений. Ставрополь, 1966, с.30-42.

16. Барсуков А.Д. Комбинационная ценность коллекционных образцов восковидной кукурузы / А.Д. Барсуков // Вест. с.-х. науки. - 1968. - №6. - С. 3233.

17. Бебякин В.М. Диаллельный анализ содержания белка в зерне яровой твердой пшеницы и генетические свойства некоторых сортов / В.М. Бебякин, Н.И. Старичкова // Вест. с.-х. науки. - 1991, - №10. - С. 91-95.

18. Бех JI.T. К методике оценки продуктивности посевов озимой пшеницы и кукурузы по фотометрическим параметрам / JI.T. Бех, О.Л. Войнов, О.И. Войнова и др. // Изв. АН СССР. Сер. биол. и хим. наук. - 1988. - №2. - С. 47-55.

19. Бодров М.С., Цильке P.A. Общая комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы / М.С. Бодров, P.A. Цильке // Науч. тр. Омск. СХИ. -1966.-Bbin.61.-C. 14-20.

20. Бокань В.И. Некоторые итоги работ по селекции и семеноводству кукурузы на Ставропольской селекционно-опытной станции / В.И. Бокань, Н.Ф.

Несеков, A.C. Требисовский, И.А. Кравцов // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы - Краснодар, 1999.-е. 112-114.

21. Бондарев Т. Н. Генетический контроль элементов продуктивности у гибридов яровой мягкой пшеницы. / Т. Н. Бондарев // Бюлл. ВИР - 1993, вып. 128.-С. 9-11.

22. Бородин Е. В. Селекционная ценность самоопыленных линий и сортов кукурузы, выращенных при орошении в условиях Нижнего Поволжья / Е.В Бородин // Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук - ГНУ ВНИИ Растениевод., Санкт-Петербург, 2001. - 17 с.

23. Братерский Ф.Д. Оценка качества сырья и комбикормов / Ф.Д. Братер-ский, А.Д. Пелевин. - М.: Колос, 1983. - 319с.

24. Брежнев Д.Д. Физиолого-биохимические различия гибридов томатов, полученных на стерильной основе. / Д.Д. Брежнев, Н.Д. Феофанова, Г.А Jly-ковникова. // С - х.биология, 1969, т.4, с.510-521.

25. Бриггс Ф. Научные основы селекции растений: пер. с англ. Под ред. Г.В. Гуляева / Ф. Бриггс, П. Ноулз - М.: Колос, 1972. - 399 с.

26. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов. - М.: Наука, 1987.-512с.

27. Варлахов М.Д. Методика анализа хозяйственно-полезных признаков самоопыляющихся культур для подбора родительских форм при гибридизации на основе дивергенции / М.Д. Варлахов, С.Н. Агарков, Е.И. Макогонов. - Орел, 1981.-26с.

28. Варлахов М.Д. Оценка комбинационной способности сортов гороха методом неполных топкроссов / М.Д. Варлахов, С.Н. Агаркова, П.П. Литун // Селекция и семеноводство (Киев). - 1981. - Вып. 47. — С. 20-23.

29. Басаев В.А. Продуктивность фотосинтеза двух простых межлинейных гибридов кукурузы и их родительских линий / В.А. Басаев // С.-х. биология. -1977. - Т. 12. - №6. - С. 934-937.

30. Веденеев Г. И. Генетический контроль количественных признаков у кукурузы: Сообщ. II - Масса 1000 зерен / Г. И. Веденеев, В. И. Жужукин // Генетика. - 1986. - Т.22, №5. - С. 801-808.

31. Веденеев Г.И. Генетический контроль количественных признаков у кукурузы. Сообщение III. - Число рядов зерен на початке и число зерен в ряду початка / Г.И. Веденеев // Генетика. - 1987. - Т. VIII. - С. 123-134.

32. Веденеев Г.И. Генетический контроль количественных признаков у кукурузы: Сообщ. IV. Длина початка / Г.И. Веденеев // Генетика. - 1988. - Т.24, №4. - С.689-697.

33. Веденеев Г.И. Генетический контроль количественных признаков у кукурузы. Сообщение V Число зерен на початке / Г.И. Веденеев // Генетика. — 1988. - Т. XXIV. - № 10. - С. 1806-1813.

34. Веденеев Г. И. Селекция раннеспелых гибридов кукурузы в Поволжье / Г. И. Веденеев // Дис. на соиск. учен. степ, д-ра с.-х. наук. - Саратов, 1989. -418 с.

35. Веселова Т.Д. Сравнительное изучение чистых линий и их гибридов у кукурузы в связи с выявлением механизма гетерозиса. / Т.Д. Веселова, И.А. Па-ламарчук // Вест. МГУ. сер. 6. Биология, почвоведение. - 1972. - №2. - С. 3446.

36. Видович И. Формирование урожая кукурузы / И. Видович // Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. - М., 1984. - С. 175195.

37. Войнов O.A. К вопросу об изменении площади листовой поверхности кукурузы / O.A. Войнов, P.M. Коробов, О.И. Войнова и др. // С.-х. биология. Сер. биология растений. - 1991. - №3. - С. 168-176.

38. Володарский Н.И. Биологические основы возделывания кукурузы. / Н.И. Володарский. - М.: Агропромиздат, 1986. - 189 с.

39. Вольф В.Г. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинаци-

онной способности / В.Г. Вольф, П.П. Литун, A.B. Хавелова, Р.И. Кузьменко. Харьков, 1980. 76с.

40. Газиянц С.М. Диаллельный анализ фотосинтетической активности у хлопчатника / С.М. Газиянц //Генетика. - 1983. - Т.10, №10. - С. 1720-1726.

41. Галеев Г.С. К проблеме селекции кукурузы на качество белка в зерне / Г.С. Галеев, В.И. Сафонов, Э.Н. Зябрева и др. // С.-х. биология. - 1971. - Т. 6, №1. - С. 6-15.

42. Галеев Г.С. Современное состояние и задачи использования гетерозиса у кукурузы / Г.С. Галеев // Гетерозис в растениеводстве. - Л.: Колос, 1968. -С.133-139.

43. Герасенков Б.И. Некоторые вопросы биологии кукурузы / Б.И. Гера-сенков // Сборник научно-исследовательских работ СибНИИСХоза. - 1961. -№ 7.

44. Герасенков Б.И. Биохимическая характеристика зерна сибирских линий кукурузы и некоторые вопросы методики сельскохозяйственной оценки / Б.И. Герасенков, О.И. Гамзиков / Докл. ВАСХНИЛ - М.: 1973. - №9. - С. 8-9.

45. Гинзбург Э. X. Генетическое описание наследования количественных признаков. Сообщение III - формальное описание генетического анализа / Э. X. Гинзбург // Генетика. - Т. XIX. - №1. - С. 126.

46. Гладышева Н.М. Изменчивость количественных признаков инбред-ных линий у исходных популяций ржи / Н.М. Гладышева // Вест. ЛГУ. Сер. Биология. - 1981. №9 - вып. 2. - С.84-91.

47. Говоров Н.В. Изучение исходного материала для селекции сахарной кукурузы / Н.В.Говоров, И.П. Чучмий, А.А Безносенко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. - Л., 1973.-Т.51.-Вып.1.-С. 171-183.

48. Годзь Н.В. Количественные признаки родительских форм гибридов кукурузы и их связь с комбинационной способностью / Н.В. Годзь, С.П. Заика, Д.Ф. Лихварь //Материалы 4-го съезда генетиков и селекционеров Украины. -Киев, 1981.-4.3.-С. 81-84.

49. Гонтаровский В.А. Доминантный эпистаз в генетическом контроле цитоплазматической мужской стерильности кукурузы / В.А. Гонтаровский // Цитология и генетика. 1995. - Т.29, №3. - С. 42-50.

50. Гончаренко A.A. Генетический анализ массы 1000 зерен у озимой ржи методом диаллельных скрещиваний / A.A. Гончаренко, С.А. Ермаков, В.М. Фокина // Сб. науч. тр. НИИСХ Центральных р-нов Нечерноземной Зоны. - 1979.

- Вып.47. - С.178-184.

51. Гончарук М.И. Изучение комбинационной способности самоопыленных линий путем получения межлинейных гибридов и полевых испытаний их продуктивности / М.И. Гончарук. А.Г. Пендерецкая // Материалы 6-го съезда генетиков и селекционеров Украины. - Киев, 1992. - Т.2 - С. 141.

52. Гостимский С.А. Генетические подходы в изучении фотосинтеза / Гостимский С.А. // Генетические механизмы селекции и эволюции. - М., 1986.

- С. 80-84.

53. Грушка Я. Монография о кукурузе. / Я. Грушка. - М.: Колос, 1965. -751 с.

54. Гудзь Ю.В. Комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы по урожайному потенциалу и типу реакции на изменение условий среды / Гудзь Ю.В. // Селекция и семеноводство (Киев). - 1990. - Вып. 68. - С. 2427.

55. Гудинова Л.Г. Изменчивость и комбинационная способность яровой мягкой пшеницы по размерам листовой поверхности/ Л.Г. Гудинова, H.A. Ка-лашник, Н.Г. Стяцова и др. II Генетика. - 1983. - Т. 19, №9. - С. 1518-1522.

56. Гурьев Б.П. Проявление некоторых хозяйственно-полезных признаков гибридов кукурузы / Б.П. Гурьев // Селекция и семеноводство (Киев). - 1970. -Вып. 15.-С. 46-62.

57. Гурьев Б.П. О повышении качества белка в зерне кукурузы / Б.П. Гурьев, Л.В. Козубенко // Селекция и семеноводство. - 1977. - №2. - С. 35-37.

58. Гурьев Б.П. Селекция кукурузы на раннеспелость / Б.П. Гурьев, И.А. Гурьева // М.: ВО Агропромиздат, 1988. - 173 с.

155

59. Гурьева И. А. Изменчивость общей комбинационной способности у линий кукурузы в зависимости от погодных условий / И. А. Гурьева, С. Н. Ва-куленко // Биол. Вестн. - 1998. - 2, №1. - С. 76-78.

60. Даниэль JI. Изучение наследования массы и формы зерна у кукурузы (Zea mays L.) в диаллельном скрещивании / JI. Даниэль // Генетика. - 1971. -Т.7. -№3. - С. 37-50.

61. Джинкс Дж. JI. Биометрическая генетика гетерозиса / Дж. JI. Джинкс //Гетерозис. М., 1987.-С. 17-70.

62. Дзюбецкий Б.В. Сравнительная оценка различных методов определения комбинационной способности линий / Б.В. Дзюбецкий, В.И Костюченко // Тез. докл. II Всесоюз. конф. молодых ученых по проблемам кукурузы (Днепропетровск, 21-23 ноября 1978). - Днепропетровск, 1978. - С. 5-6.

63. Дзюбецкий Б.В. Варьирование показателей скороспелости в зависимости от года и генотипа гибридов кукурузы /Б.В. Дзюбецкий, В.Ю. Черчель, С.П. Антонюк, A.A. Олешко, А.Н. Дуда // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы - Краснодар,. 1999. - С. 128-135.

64. Долби А. Синтез белка в эндосперме кукурузы / Долби А. // Кукуруза с высоким - содержанием лизина. - М., 1969. - С. 90-106.

65. Домашнев П.П. Морфологические признаки кукурузы, их варьирование и значение при селекции в условиях полузасушливой степи Украины. / П.П. Домашнев // Автореф. дис. канд. с.-х. наук - Харьков, 1963. - 21 с.

66. Домашнев П.П. Селекция кукурузы / П.П. Домашнев, Б.В. Дзюбецкий, В.И. Костюченко // Тр. ВАСХНИЛ. - М.: Агропромиздат, 1992. - 208 с.

67. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.П. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985. - 351с.

68. Драгавцев В.А. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды / В.А. Драгавцев, А.Ф. Аверьянова//Генетика.- 1983.-Т. 19.-№11.-С. 1811-1817.

69. Драгавцев В.А. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, П.П. Литун, М.М. Шкель и др. // Докл. АН СССР. - 1984. -Т. 274. - №3. - С. 270-273.

70. Драгавцев В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству: (новые подходы) / В.А. Драгавцев // СПб. - 3-е изд., 1998.-51 с.

71. Дринич М.С. Генетическая дивергенция на основе SSR-молекулярных маркеров и прогнозирование гетерозиса кукурузы / М.С. Дринич, С. Трифуно-вич, Г. Дринич, К. Константинов // Кукуруза и сорго. - 2003. - №5. - С. 20-23.

72. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. / А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, М.И. Смирнова-Иконникова - М.; Л.: Сельхозгиз, 1952.-520 с.

73. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуковский. - М.: Колос. - 1971. - 752 с.

74. Жужукин В. И. Некоторые результаты селекции раннеспелых гибридов кукурузы / В.И. Жужукин // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье / Науч. тр. / НИИСХ Юго-Востока. - 2000. - Ч. 1. - С. 166-185.

75. Жужукин В.И. Оценка комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы по признаку "Масса зерна с початка" / В.И. Жужукин, А. И. За-варзин // Вопросы генетики, селекции и семеноводства с/х культур на Юго-Востоке Европейской части России, С. 83.

76. Журба Г.М. Изучение комбинационной способности линий в системе диаллельных скрещиваний / Г. М. Журба // Тезисы докладов третьей всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых по проблемам кукурузы. Днепропетровск, 1981. - С. 17.

77. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография в двух томах / A.A. Жученко. - М.: Из-во РУДН, 2001.-Т.2.-708 с.

78. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений / A.A. Жученко. - Самара, 2003. - 275 с.

79. Жученко А.А Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика): Монография в двух томах /A.A. Жученко. -М.: ООО Из-во Агрорус, 2004. - Т. 2. - 690 с.

80. Забирова Э.Р. Изменение длины початка у инбредных линий кукурузы и роль этого признака в общей комбинационной способности / Э.Р. Забирова, B.C. Щербак //С.-х. биология. - 1984. - Т .19, №6. - С. 58-61.

81. Завертайло Т.Ф., Кожухарь Е.К., Зверева В.Ф. Наследование признаков початка межлинейными гибридами кукурузы / Т.Ф. Завертайло, Е.К. Кожухарь, В.Ф. Зверева // Тез. докл. 4-го съезда генетиков и селекционеров Молдавии. - Кишинев, 1981. - С. 78-79.

82. Загнитко Х.А. Использование статистических методов в предварительной оценке комбинационной ценности самоопыленных кукурузо-трипсаковых линий / Х.А. Загнитко // Селекц.-генет. аспекты повышения продуктивности и качества с.-х.растений. - Кишинев, 1991. - С. 56-59.

83. Заика С.П. Изучение корреляций количественных признаков сортоли-нейных и межлинейных гибридов кукурузы в условиях северных районов Украины / С.П. Заика, Д.Ф. Лихварь, Н.В. Годзь // Тез. докл. 3-го съезда Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. - Л., 1977. - Т.1. - С. 194.

84. Зайцев С.А. Изучение комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы в селекции на скороспелость / С.А. Зайцев, В.И. Жужукин, Л.А. Гудова // Кукуруза и сорго №4 - 2009. с. 13-15.

85. Зеленский М.А. Генетические основы и методы селекции кукурузы на комбинационную способность / М.А. Зеленский, В.В. Моргун // Цитология и генетика. - 1969. - Т.З, №2. - С. 150-157.

86. Зеленский М.А. Увеличение содержания белка в зерне кукурузы в условиях УССР / М.А. Зеленский, А. Ковач // Вестник с.-х. науки. - 1967. - №10. -С. 136-139.

87. Зима К.И. Состояние и перспективы селекции кукурузы на улучшения качества белка / К.И. Зима // Итоги работ по селекции и генетике кукурузы. -Краснодар, 1979.-С. 165-183.

88. Зима Н.И. Состояние и перспективы селекции кукурузы на повышение количества и качества белка / Н.И. Зима, A.A. Нормов, JI.B. Родочинская // С.-х. биология. - 1983. -№1. - С. 70-75.

89. Зозуля A.JI. Способ определения потенциальной продуктивности самоопыленных линий кукурузы / A.JI. Зозуля // Селекция и семеноводство. - Киев, 1978.-№40.-С. 31-34.

90. Зозуля A.JT. Оценка потенциальной продуктивности кукурузы из коллекции ВИР / A.JI. Зозуля // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции. -1980.-Т. 69. -Вып.1. - С. 116-118.

91. Зубко Д.Г. Особенности проявления комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы в трехлинейных гибридах // Методы интенсификации селекц. процесса. / Д.Г. Зубко. - Одесса, 1990. - С.60-62.

92. Ивахненко А.Н. Расширение генофонда инбредных линий кукурузы путем интродукции новой зародышевой плазмы / А.Н. Ивахненко // Селекция и семеноводство. - Киев, 1980. - Вып. 45. - С. 27-33.

93. Иващенко В.Г. Изменчивость комбинационной способности скороспелых линий кукурузы в различных условиях выращивания / В.Г. Иващенко, Ю.В. Сотченко // Генетика, селекция и технология воздел, кукурузы. - Краснодар, 1999. -С.115-120.

94. Игнатьев М.В. Количественный анализ действия наследственности и среды / М.В. Игнатьев // Биол. журн. - 1933. - Т.2, вып.45. - С 458-463.

95. Изучение и поддержание образцов коллекции кукурузы / Методические указания // сост.: Г.Е. Шмараев., Г.В. Матвеева. - JL: ВИР, 1985. - 50 с.

96. Йорданов Г. Скорый метод определения площади листьев кукурузы. / Г. Йорданов // Растениевод. Науки. - 1995. - 32, №5. - С. 40-41.

97. Казанков А.Ф., Создание двухпочатковых линий кукурузы и оценка их комбинационной способности / А.Ф. Казанков, JI.A. Пономаренко // Вопросы селекции зерновых, зернобобовых культур и трав. - Краснодар, 1977. - С.70-79.

98. Казанков А.Ф. Принципы и методы использования сестринских линий в селекции и семеноводстве простых гибридов кукурузы / А.Ф. Казанков, H.B. Захарова // Вопросы селекции зерновых, зернобобовых культур и трав. - Краснодар, 1977.-С. 70-79.

99. Казарцева А.Т. Наследование признаков качества зерна при диаллель-ных скрещиваниях озимой мягкой пшеницы / А.Т. Казарцева // Генетика. -1983. - Т. 19, №9. - 176-1482.

100. Капустин A.A. Селекционная оценка самоопыленных линий сахарной кукурузы // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. - 1986. - Т.105. - С. 37-39.

101. Касаткин Ю. А. Наследование и гетерозис вегетационного периода и числа листьев у кукурузы при орошении / Ю. А. Касаткин // Тезисы докладов третьей всесоюзной конференции молодых ученых по проблемам кукурузы, Днепропетровск, 1981. - С. 6

102. Керефова М. К. Генетический анализ количественных признаков линий кукурузы, полученных с участием химических мутагенов / А. Ю. Паритов, М. К Керефова // Вест. Кабард. - Балк. гос. ун-та. Сер. Биол. науки. - 2000. -№4.-С. 18-19.

103. Кильчевский A.B. Экологическая селекция растений / A.B. Кильчев-ский, J1.B. Хотылева. - Минск: Тэхналопя, 1997. - 371с.

104. Климова O.E. Генетическая ценность самоопыленных линий сахарной кукурузы по продуктивности и ее элементам. / O.E. Климова // Кукуруза и сорго. - 2006. - №4. - С. 20-24.

105. Климова O.E. Экологическая пластичность и адаптивная способность гибридов сахарной кукурузы / O.E. Климова, Т.Г. Куприченкова, Т.Ф. Плеханова // Кукуруза и сорго. - 2007. - №3. - С. 18-21.

106. Ключко П.Ф. Селекция кукурузы на двухпочатковость / П.Ф. Ключко, И.В. Фесенко // Кукуруза. - 1983. - №1. - С. 28-30.

107. Ключко П.Ф. Направления и методы, результаты и перспективы селекции кукурузы во Всесоюзном селекционно-генетическом институте / П.Ф. Ключко П.Ф. // Методы и результаты селекции и семеноводства кукурузы и зернового сорго на юге Украины. - Одесса, 1987. - С. 5-13.

108. Ключко П.Ф. Создание беккроссных трехлинейных гибридов как метод повышения эффективности селекции и семеноводства кукурузы / П.Ф. Ключко, B.C. Мельник // Кукуруза. - 1977. - №4. - С. 27-28.

109. Князев P.A. Влияние беккроссных (возвратных) скрещиваний на продуктивность родительских форм гибридов кукурузы / P.A. Князев, Р.Н. Абубе-киров, А.Ю. Тарчоков // Селекция, семеноводство, пр-во зерна кукурузы. - Пятигорск, 2002.-С. 95-100.

110. Коварский А.Е. Генетико-селекционная работа с кукурузой / А.Е. Ко-варский // Кукуруза. - 1959. - №10. - С. 34-37.

111. Коварский А.Е. Методы создания исходного материала для повышения эффекта гетерозиса при селекции кукурузы в Молдавии. / А.Е. Коварский // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук, 1970, №2. - С. 3-11.

112. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки / Н.П. Козьмина, В.Л. Кретович. - М.: Колос, 1951. - 359 с.

113. Козубенко Л.В. Селекция кукурузы на раннеспелость / Л.В. Козубен-ко, И.А. Гурьева. - Харьков, 2000. - 240 с.

114. Козубенко В.Е. Определение комбинационной способности линий / В.Е. Козубенко, Б.П. Гурьев // Кукуруза. - 1971. - №6. - С. 25-26.

115. Колоша О.И. Площадь листьев и урожайность / О.И. Колоша // Кукуруза. - 1963, №2. - С.23.

116. Конарев В.Г. Биохимические предпосылки в селекции кукурузы на белок / В .Г. Конарев // Вестн. с.-х. науки. - 1970. - №6. - С. 22-36.

117. Комплексная оценка засухоустойчивости самоопыленных линий и гибридов кукурузы. - ВАСХНИЛ, ВИР / сост: Т.В. Олейникова, Ю.В. Скляр. -Л., 1981 - 18 с.

118. Корма, комбикорма, кормовое сырье. Определение сырого жира по методу Сокслета. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. ГОСТ 13496.15 - 97, Минск.

119. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Метод определения сырой клетчатки. ГОСТ 13496.2 - 91 Комитет стандартизации и метрологии СССР, Москва.

120. Корма, комбикорма, кормовое сырье. Методы определения сырой золы. ГОСТ 26226-95. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск.

121. Костюченко В.И. Оценка общей и специфической комбинационной способности линий кукурузы в топкроссных скрещиваниях / В.И. Костюченко, Б.П Соколов, В.А Гонтаровский / Вестн. с.-х. науки. - 1976. - №1. - С. 12-16.

122. Котова Г.П. Селекция трехлинейных гибридов кукурузы с повышенной скороспелостью / Г.П. Котова, А.П. Потапов, М.Т. Рябцева // Селекция полевых и кормовых культур в Центр. - Чернозем, зоне. - Каменная степь, 1982. -

С. 7-11.

123. Кошеляев В.В. Особенности наследственной изменчивости различного исходного материала при создании самоопыленных линий кукурузы / В.В. Кошеляев // Вопр. совершенствования с.-х. пр-ва. - Пенза, 1995. - С. 68-78.

124. Кривошея Л. К. Взаимосвязь признаков у гибридов кукурузы / Л. К. Кривошея, А. Л. Зозуля // Кукуруза, 1974. - №12, - С. 27.

125. Круликовски 3. Оценка гибридных линий кукурузы для селекционной программы в диаллельных скрещиваниях / 3. Круликовски, Ю. Адамчик // Материалы IX заседания Еукарпии селекции кукурузы и сорго. - Краснодар, 1979. — 4.2. - С. 228 -242.

126. Крючков A.B. Нонсенс в оценке специфической комбинационной способности родительских линий / A.B. Крючков // Изв. ТСХА. - 1995. - Вып.З.

- С.82-86.

127. Кукина Т.И. О связях между признаками лопающейся кукурузы и характере их наследования при гибридизации / Т.И. Кукина, Н.Ф. Ключко // Науч.

- техн. бюл. Всесоюз. селекц. - генет. ин-та. - 1970.- Вып. 126. - С. 9-12.

128. Кумаков В.А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения / В.А. Кумаков // Физиология растений в помощь селекции. - М., 1974. - С. 213-223.

129. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высш. шк. - 1973. - 344с.

130. Лебедева О.Р. Энергетические показатели гетерозисных гибридов кукурузы и исходных самоопыленных линий // Физиология и биохимия растений

- Ниж. Новгород, 1992. - С. 76-82.

131. Лейн З.Я. Изменчивость химического состава зерна гибридов кукурузы в зависимости от условий внешней среды / З.Я. Лейн, М.М. Овчаренко // С.-х. биология. - 1976. - Т. XI. - №4. - С. 550-555.

132. Ливочка В.П. Зависимость урожая сельскохозяйственных культур от площади листовой поверхности посева / В.П. Ливочка // Материалы науч. конф. Харьк. СХИ. - Харьков, 1968. - Вып. 3. - С. 45-47.

133. Лиепа И.Я. Математические методы в биологических исследованиях: Факторный и компонентные анализы. / И.Я. Лиепа - Рига: Изд-во Латв. Гос. унта, 1980. - 104 с.

134. Литун П.Л. Новый способ определения площади листьев у кукурузы и сорго / П.Л. Литун, Ф.С. Ястребов, В.И. Повшенко // Селекция и семеноводство (Киев). - 1975. - Вып.29. - С.90-94.

135. Литун П.П. Методы оценки комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы / П.П. Литун, И.А. Гурьева // Генетические и методические аспекты селекции с.-х. растений и животных: Материалы Всесоюз. со-вещ. Киев, 1983. С. 22-25.

136. Лобашев М.Е. Генетика / М.Е. Лобашев - Л.: Из-во ЛГУ, 1969. - 752 с.

163

137. Лукашин H.A. Зоотехнический анализ кормов / H.A. Лукашин, В.А. Тащилин. - М.: Колос, 1965. - 224 с.

138. Лукьяненко Э.Х. Биохимическое изменение сахарной кукурузы в связи с селекцией на качество / Э.Х. Лукьяненко //Автореф. дис. канд. биол. наук. -Л., 1972.-20 с.

139. Мадякин Е. В.Подбор исходного материала для создания гибридов кукурузы, адаптированных к условиям Среднего Поволжья / Е. В. Мадякин // Автореф. дис. канд. с.-х. наук — Кинель - 2009 - 20 с.

140. Мадякин, Е.В. Селекция кукурузы на холодостойкость / Е.В. Мадякин, Л.П. Кривова, Н.В. Кривов // Кукуруза и сорго. - 2009. - № 2. - С. 6-9.

141. Мадякин, Е.В. Комбинационная способность линий кукурузы по урожайности и уборочной влажности зерна в условиях Среднего Поволжья / Е.В. Мадякин, Н.В. Кривов // Известия Самарского НЦ РАН: спец. вып.: «Развитие научного наследия академика Николая Максимовича Тулайкова»: (К 105-летию Самарского НИИСХ). Самара: Сам. НЦ РАН, - 2008. - С. 142-147.

142. Мазер К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс. - М.: Мир, 1985.-463 с.

143. Мальчевская E.H. Оценка качества и зоотехнический анализ кормов / E.H. Мальчевская, Г.С. Миленькая - Минск: Ураджай, 1981. - 143с.

144. Малютов М. П. Некоторые результаты селекции самоопыленных линий кукурузы на высокую комбинационную способность / М. П. Малютов, Д. В. Говердов, А. В. Пятаева // Проблемы аридизации Юго-Востока европейской части России (материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию Краснокутской селекционно-опытной станции, 29 июня - 30 июня 2009 г.). Саратов - 2009. - 124-130.

145. Маматов Т.М. Исходный материал для селекции кукурузы на жаростойкость / Т.М. Мамантов // Кукуруза и сорго. - 2002. - №5. - С. 13-14.

146. Маматов Т.М. Комбинационная способность самоопыленных линий и сортов кукурузы / Т.М. Мамантов // Докл. Акад. наук. Респ. Узбекистан. - 2003. -№1.-С. 99-103.

147. Мартынов С. П. Повышение эффективности биометрико-генетического анализа растений / С. П. Мартынов, Т. В. Добротворская// Генетика. - 1996. - Т. 32 - №8. - С. 1093-1097

148. Матвеева Г.В. Оценка комбинационной способности линий лопающейся кукурузы / Г.В. Матвеева // Науч.-техн. бюл. ВИР. - 1988. - Вып. 183. -С. 19-27.

149. Матвеева Г.В. Химический состав зерна новых самоопыленных линий лопающейся кукурузы / Г.В. Матвеева, З.В. Чмелева // Науч.-техн. бюл. ВИР. -1988. -Вып.183. - С. 15-19.

150. Международный классификатор СЭВ вида Zea mays. L. - JI. ВИР, 1984-50 с.

151. Мельник B.C. Эффективность применения линий кукурузы в качестве тестеров на комбинационную способность / B.C. Мельник // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц. - генет. ин-та. - 1979. - №33. - С. 25-28.

152. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. - М., 1989. - 194 с.

153. Методические рекомендации по проведению полевых опытов с кукурузой. / Сост.: Филев Д.С., Циков B.C., Золотов В.И. [и др.] - Днепропетровск, 1980.-54 с.

154. Методические рекомендации по оценке кукурузы на комплексную устойчивость к вредителям и болезням / ред. И.Д. Шапиро. - М., 1989. - 44 с.

155. Миков СВ., Щербак B.C., Волчков Ю.А. Перспективы прогнозирования комбинационной способности линий кукурузы по комплексу морфологических признаков / C.B. Миков, B.C. Щербак, Ю.А. Волчков // Генетика, селекция и технология воздел, кукурузы. - Краснодар, 1999. - С. 227-237.

156. Михайленко И.Х. О селекции раннеспелых высокобелковоопейковых линий кукурузы / И.Х. Михайленко, Д.Д. Боровская // Селекц.-генет. исслед. кукурузы и сорго в Молдавии. - Кишинев, 1989. - С. 74-78.

157. Мусийко A.C. Корреляция признаков у самоопыленных линий кукурузы / A.C. Мусийко, В. Трофимов // Вестник с.-х. науки. - 1965. - №2. - С. 114118.

158. Мусийко A.C. Общая комбинационная способность линий кукурузы в различных условиях выращивания / A.C. Мусийко, B.C. Мельник // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та. - 1972. - Вып. 19. - С. 11-13.

159. Мустафина В.В. Определение площади листьев злаков / В.В. Муста-фина, С.И. Колосов / С.- х.биология. Сер. Биология растений. - 1991. - №3. - С. 165-167.

160. Мустяца С.И. Комбинационная способность исходного материала для создания раннеспелых гибридов кукурузы / С.И. Мустяца, Л.П. Нужная, В.Н. Пожога // Урожай и адаптивный потенциал экологической системы поля. - Киев, 1991.-С. 88-93.

161. Мустяца С.И. Создание и оценка раннеспелых линий / С.И. Мустяца // Кукуруза и сорго. - 1994. - №6. - С. 8-11.

162. Нешев Н. Комбинационная ценность инбредных линий кукурузы, полученных из разных источников / Н. Нешев, Н. Кретич, Р. Петрович // Материалы IX заседания ЕУКАРПИИ, секции кукурузы и сорго. - Краснодар, 1979. -Ч.1.-С. 115-128.

163. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах (методы и задачи учета в связи с формированием урожая) / A.A. Ничипорович, Л.Е. Строганова, С.Н. Чмора, М.П. Власова. -М., 1961. 137 с.

164. Ничипорович A.A. Фотосинтез и продукционный процесс. / A.A. Ничипорович. -М.: Наука, 1988. 277с.

165. Новоселов С.Н. Комбинационная способность у сахарной кукурузы при проведении рекуррентного реципрокного отбора / С.Н. Новоселов // Сельскохозяйственная биология, - 2010, №1. - С.33-39.

166. Новоселов С.Н. Оценка комбинационной способности исходных форм сахарной кукурузы при межсортовых скрещиваниях / С.Н. Новоселов // Генетика, - 1994.-Т.30.-Прилож. - С.111.

167. Новоселов С. Н. Основные закономерности проявления гетерозиса у сахарной кукурузы. / С. Н. Новоселов // Современные проблемы науки и образования. - 2007, №2. - С. 18-22.

168. Образцов A.C. Наследование элементов продуктивности и скороспелости у кукурузы / A.C. Образцов // Кукуруза. - 1978. - №8. - С. 24-25.

169. Определение содержания азота по Къельдалю с помощью блочного дегидрирования и паровой дистилляции. Государственный стандарт союза ССР ГОСТ 10846-81 Комитет стандартизации и метрологии СССР, Москва.

170. Орлянская H.A. Селекционно-генетическое изучение исходного материала при создании раннеспелых и ультрараннеспелых гибридов кукурузы зернового типа / H.A. Орлянская // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. - Рамонь (Воронежская обл.) ВНИИ сах. Свеклы и сахара, 2001 - 24 с.

171. Орлянский H.A. Селекция ультрараннеспелых гибридов кукурузы зернового типа / H.A. Орлянский, H.A. Орлянская // Кукуруза и сорго. - 2001. -№5.-С. 7-11.

172. Орлянский H.A. Селекция кукурузы на адаптивность и загущение посевов / H.A. Орлянский, H.A. Орлянская, Д.Г. Зубко // Кукуруза и сорго. - 2002. -№5.-С. 2-4.

173. Павлов А.Н. О накоплении зеина в зерне кукурузы / А.Н. Павлов // Физиология растений. - 1963. - Т. 10. - Вып. 2.

174. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы / А.Н. Павлов. - М.: Наука, 1967. - 339 с.

175. Павлов А.Н. Возможности повышения белковости зерна и биологической ценности белка селекционным путем / А.Н. Павлов / Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы - М.: Колос, 1967. - С. 253.-275.

176. Паку дин В.З. Оценка комбинационной способности линии кукурузы в диаллельных и анализирующих скрещиваниях / В.З. Пакудин // Автореф. дис. канд. с.-х. Краснодар, 1972. -26с.

177. Пакудин В.З. Оценка комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы в диаллельных скрещиваниях / В.З. Пакудин // Сб. науч. тр. Краснодар. НИИСХ. - 1977. - Вып.4. - С. 141-146.

178. Палий А.Ф. Повышение количества и качества белка в зерне кукурузы селекционно-генетическими методами / А.Ф. Палий, В.И. Цыганаш, Д.А. Цыга-наш и др. // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы. - Краснодар, 1999.-С. 173-177.

179. Палий А.Ф. Генетические аспекты улучшения качества зерна кукурузы / А.Ф. Палий. - Кишинев: Штиинца, 1989. - 175 с.

180. Панфилов А.Э. Культура кукурузы в Зауралье /А.Э. Панфилов. - Челябинск, 2000.-358 с.

181. Панфилов А.Э. Анализ экологической пластичности и его роль в сортоиспытании /А.Э. Панфилов // Проблемы аграрного сектора Южного Урала и пути их решения: Сб. науч. тр. - Челябинск: Из-во ЧГАУ, 2000. - С. 27-36.

182. Паритов А. Ю. Генетический анализ самоопыленных линий кукурузы по признаку «высота растений» / А. Ю. Паритов, М. К Керефова, А. А. Айыдова // Вест. Кабард.-Балк. гос. ун-та. Сер. Биол. науки. - 2004. - №6. - С. 14-16.

183. Паритов А. Ю. Методы определения генетических параметров на основе данных диаллельных скрещиваний // Вестн. Кабард.-Балкар. гос. ун-та. Сер. «Биол. Науки». - Нальчик, 2006. - Вып. 8. - С. 109-112.

184. Паритов А. Ю. Использование диаллельных скрещиваний для анализа генетической природы гетерозиса // Актуальные проблемы генетики. - М., 2003. - Т.1. - С. 194-195.

185. Пастерниани Е. Гетерозис у межрасовых гибридов кукурузы / Е. Пас-терниани, Дж. X. Лоннквист // Crop Science. - 1963. - Т.З. №6. - С. 504-507.

186. Перуанский Ю.В. Сравнительное исследование количественного содержания и качественного состава белка и крахмала в зерне различных подвидов кукурузы / Ю.В. Перуанский // Автореф. дис. канд. биол. наук. - Л., 1957. -17 с.

187. Петухов Е.А. Зоотехнический анализ кормов. / Е.А. Петухов, Р.Ф. Бес-сарабова, Л.Д. Халенева и др. - М.: Агропромиздат. - 1989. - 240с.

188. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П. Плеш-ков. - М.: Агропромиздат, 1987 - 495 с.

189. Полонецкая Л.М. Изменение комбинационной способности линии кукурузы в процессе ее периодического отбора / Л.М. Полонецкая // Пробл. эксперимент. генетики, -Минск, 1972.-С. 128-131.

190. Попова И. Възможности за създанвание на высокопротеинови хибри-ди царевицата на добив и качество / И. Попова // Растениеводни науки. - 1984. - С. 62-69.

191. Пыльнев В.В., Смиряев A.B., Пун Хуэй Жу. Диаллельный анализ ростовых признаков ярового ячменя в онтогенезе // Изв. ТСХА. - 1995. - Вып 3. -С. 75-82.

192. Радочинская Л.В. Селекция кукурузы на качество зерна с использованием мутации опейк-2 и ее эффективность при кормлении животных / Л.В. Радочинская, Н.Ф. Лавренчук, Г.И. Букреева // Кукуруза и сорго. - 2007. - №2. -С.11-12.

193. Расчетный способ определения площади листьев. Зерновые культуры: (Метод, указания) / ВИР; Сост.: М.И. Зеленский, Т.В. Наумова. - Л., 1984. - 18 с.

194. Рогаченко А.Д. К методике определения площади листьев и надземной массы растений кукурузы / А.Д. Рогаченко, Н.К. Строкач // Тр. Укр. НИИ гидротехники и мелиорации. - 1982. - Т. 151. - С. 52-58.

195. Рогаченко А.Д. О расчете площади листьев озимой пшеницы и кукурузы // А.Д. Рогаченко, Г.Л. Тимошенко // Тр. Укр. НИИ гидротехники и мелиорации. - 1982. - Т. 195. - С. 108-111.

196. Ротарь А.И. Химический состав и питательная ценность кукурузы / А.И. Ротарь / Кукуруза в Молдавии. - Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1985. -С. 124-150.

197. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка / В.Г. Рядчиков. - М.: Колос, 1978 - 366 с.

198. Савинский И. JI. Разрешающая способность метода генетического анализа количественных признаков по Хейману / И. Л. Савинский. // Автореф. канд. дис. - С.-Петербург: ВИР, 1991.

199. Савченко В.И. Ассоциативная комбинационная способность растений и ее оценка / В.И. Савченко // С.-х. биология. Сер. Биология растений. - 1991. — №5. - С31-40.

200. Савченко В.И. Метод оценки комбинационной способности наборов родительских форм / В.И. Савченко / Методики генет.-селек. и генет. экспериментов. - Минск, 1973. - С. 48-78.

201. Салун И.П. Химический состав лопающейся кукурузы / И.П. Салун, H.A. Смирнова, Л.А Надежнова и др. // Кукуруза. - 1968. - №4. - С.31.

202. Свиридов A.B. Наследуемость количественных признаков у кукурузы в условиях орошения / A.B. Свиридов // Сб. науч. тр. Мирон. НИИ селекции и семеноводства пшеницы. - 1978. - Вып.З. - С. 15-18.

203. Семенов, О.Г. Ядерно-цитоплазматический гетерозис у яровых гибридов пшеницы (Т. Aestivum L.) и проблемы его сохранения в поздних поколениях / О.Г. Семенов, F.M. Njoka, В.Д. Артамонов // Мат. междунар. конф., посвящ. 60-лети. ГБС им. Н.В. Цицина. Пущино, 2005. С 451-453.

204. Серебровский А. С. Генетический анализ / А. С. Серебровский. - М.: Наука, 1970.

205. Симонгулян Н. Т. Диаллельный анализ количественных признаков хлопчатника и пути оптимизации отбора на качество волокна. / Н. Т. Симонгулян//Генетика, 1983.-Т. XIX, №11.-С. 1851-1861.

206. Ситников М.Н. Генетический анализ содержания белка у мутантных линий кукурузы в системе диаллельных скрещиваний / М.Н. Ситников, Ситни-кова А.Д. // Селекция, семеноводство, пр-во зерна кукурузы. - Пятигорск, 2002. -С. 80-83.

207. Ситников М.Н. Генетический анализ мутантных линий сахарной кукурузы / М.Н.Ситников // Автореф. дис. канд. биол. наук - С.-П. - 2006 - 24 с.

208. Смирнова М.И Биохимия кукурузы / М.И. Смирнова / Биохимия культурных растений. - М., JL: 1936 - С. 221-258.

209. Смирнова-Иконникова М.И. Биохимия кукурузы / М.И. Смирнова-Иконникова // Биохимия культурных растений. - M.-JI:, 1958. - Т. 1.

210. Смиряев А. В. Биометрия в генетике и селекции растений / А. В. Сми-ряев, С. П. Мартынов, А. В. Кильчевский. - М.: Из-во МСХА, 1992. - 268 с.

211. Смиряев A.B. Сравнение возможностей некоторых статистических методов в растениеводстве / A.B. Смиряев // Докл. ВАСХНИЛ. - 1977. - №6. -С. 39-41.

212. Список пестицидов и агрохимикатов разрешенных к применению на территории Российской Федерации / Приложение к журналу Защита и карантин

растений. №5. - 2007. 562 с.

213. Соболев H.A. Проблемы отбора и оценки селекционного материала. /

H.A. Соболев. - Киев, 1980 - С. 100-106.

214. Созинов A.A. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы / A.A. Созинов, Г.П. Жемела. - М.: Колос, 1983. - 270 с.

215. Соколов Б.П. К вопросу о квалификации кукурузы по длине вегетационного периода / Б.П. Соколов, П.П. Домашнев // Кукуруза. - 1962. - №11. - С. 42-43.

216. Соколов Б.П. Комбинационная ценность сортов-популяций / Б.П. Соколов, В.И. Бокань // Кукуруза. - 1965. - №11. 16-19 с.

217. Сотченко Е.Ф. Оценка комбинационной способности линий кукурузы по продуктивности и устойчивости к болезням и вредителям / Е.Ф. Сотченко // С.-х. биол. сер. Биол. раст. - 2003. - №3. - С.72-77

218. Сотченко Е.Ф. Исходный материал для создания гибридов сахарной кукурузы / Е.Ф. Сотченко, Е.А. Конарева // Кукуруза и сорго. - 2008. - №1. - С. 12-15.

219. Сотченко B.C. Влияние внешних условий на изменчивость общей и специфической комбинационной способности линий кукурузы /B.C. Сотченко // Докл. ВАСХНИЛ. - 1970. - №2. - С. 14-16.

220. Сотченко B.C. Диаллельный анализ степени бесплодия кукурузы как показатель устойчивости к стрессовым условиям среды / B.C. Сотченко, Н.Л. Цыган-Манджиев, А.Н. Фролов // Генетика. - 1989. - Т.25, №5. - С. 941-945.

221. Сотченко B.C. Оценка комбинационной способности среднепоздних исходных форм сахарной кукурузы при межсортовых скрещиваниях / B.C. Сотченко, С.Н. Новоселов // Кукуруза и сорго. - 1995. - №3. - С. 2-4.

222. Сотченко Ю.В. Изучение исходного материала в селекции кукурузы / Ю.В. Сотченко, Л.А. Галговская // Кукуруза и сорго. - 2008. - №1. - С. 9-11.

223. Справочник кукурузовода / сост. H.H. Третьяков, И.Л. Шкурпела - М.:

Россельхозиздат, 1985. - 190 с.

224. Спрэг Дж.Ф. Гетерозис кукурузы: теория и практика / Дж.Ф. Спрэг -

М.: Агропромиздат, 1988. - 96 с.

225. Струнников В.А. Природа гетерозиса и новые методы его повышения.

-М.: Наука, 1994.-108 с.

226. Сюков В.В. Генетическое обоснование выбора фонов при отборе по количественным признакам / В.В. Сюков // Проблемы интенсификации и экологизации земледелия России: материалы науч.-практ. конф., 14-15 июня 2006

г. Рассвет, 2006. С.458-462

227. Тарутина Л. А. Изменчивость эффекта гетерозиса у диаллельных гибридов кукурузы в различных условиях среды. / Л. А. Тарутина, Л.В. Хотылева, Л.М. Полонецкая, И. Б. Капуста // Изменчивость и отбор. - Минск. - 1980. -С.20-28.

228. Тарутина Л.А. Взаимодействие генов при гетерозисе /Л.А. Тарутина, Л.В. Хотылева. - Минск: Навука и тэхшка, 1990. - 173 с.

229. Тарутина Л.А. Эффективность различных систем скрещивания при оценке комбинационной способности линий кукурузы / Л.А. Тарутина, Л.В.

Хотылева, И.Б. Капуста // Теорет. основы селекции зерн. культур на продуктивность. - Минск, 1987. - С. 87-94.

230. Ткаченко И.К. Сравнительное изучение ОКС линий кукурузы по генеративным и вегетативным признакам / И.К. Ткаченко, A.A. Гончаренко // С.-х. биология. - 1973. - Т.8, №6. - С. 823-829.

231. Томов Н. Постижения в области генетики и селекции царевицы / Н. Томов // Селскостоп. Наука. - 1984. - Т.22. - №4. - С. 41-50.

232. Трегубенко М.Я. Фотосинтетический потенциал кукурузы при улучшении условий выращивания / М.Я. Трегубенко, Г.М. Филиппов, Н.В. Вишневский // Бюл. ВНИИ кукурузы. - 1972. - Вып. 2. - С. 13-16.

233. Трофимов В. А. Особенности проявления гетерозиса по некоторым хозяйственно-ценным признакам при межлинейных скрещиваниях кукурузы. / В.А.Трофимов // Вопросы генетики, селекции и семеноводства. ВСГИ Сб. н. тр. Вып.8 Одесса, 1968. - С. 318-327.

234. Турбин Н.В. Анализ доминирования в системе диаллельных скрещиваний / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А Тарутина // Вопросы генетики и селекции. - Минск, 1970. - С. 13-25.

235. Турбин И. В. Гетерозис. / И. В. Турбин, В. Г. Копарев, Л. В. Хотылева.

- Минск: Наука и техника, 1982. - 247 с.

236. Турбин Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. - Минск: Наука и техника, 1974. - 181 с.

237. Турбин Н.В., Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Генетический анализ некоторых количественных признаков кукурузы / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина // Вопр. мат. генетики. - Минск, 1969. - С. 47-58.

238. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс / Н.В. Турбин // Гетерозис. -Минск, 1961. - С.4-34.

239. Фадеева О.И. Использование физиологических и биохимических признаков при создании высокобелковых гибридов высоколизиновой кукурузы / О.И. Фадеева, Л.Н. Остроух, A.B. Плотникова // Физиология продуктивности и устойчивости зерновых культур. - Краснодар, 1988. - С. 112-126.

173

240. Федин М.А., Силис Д.Я. Метод анализа количественных признаков растений с помощью диаллельных скрещиваний / М.А. Федин, Д.Я. Силис // Генет. анализ количеств, и качеств, признаков с помощью мат.-стат. методов. -

М., 1973.-С. 82-97.

241. Федин М.А. Статистические методы генетического анализа / М.А. Федин, Д.Я. Силис, A.B. Смиряев. - М.: Колос, 1980. - 208 с.

242. Федоров А.К. Селекция кукурузы и сорго на содержание белка / А.К. Федоров // Кукуруза. - 1984. - №4. - С. 30-31.

243. Фесенко И.В. Рост и развитие початков у одно - двухпочатковых форм кукурузы / И.В. Фесенко // Науч.-технич бюл. ВСГИ. - 1980. - Вып. 1. - С. 2832.

244. Филатов Г.В. Гетерозис: физиолого-генетическая природа /Г.В. Филатов. - М.: Агропромиздат, 1988. - 96 с.

245. Филатов Г.В. Деятельность фотосинтетического аппарата самоопыленных линий кукурузы /Г.В. Филатов // Достижения, перспективы селекции и семеноводства в Центр. Чернозем, зоне. - Каменная степь, 1990. - С. 62-65.

246. Филиппов Г.Л. Итоги и направления исследований по физиологии кукурузы / Г.Л. Филиппов // Бюл. ВНИИ кукурузы. - 1990. - № 72-73. - С. 14-16.

247. Филипчук О.Д. Роль разнообразия почвенных микроорганизмов в защите растений от корневых инфекций / О.Д. Филипчук // Вестник РАСХН. -1998.-№6. -С. 45-46.

248. Хаджинов М.И., Паншин Б.А. Селекция кукурузы / М.И. Хаджинов, Б.А. Паншин // Теоретические основы селекции растений. Т.2. частная селекция зерновых и кормовых культур. - М.,Л.: 1935. - С. 379-446.

249. Хаджинов М.И. Проблемы селекции кукурузы на улучшения качества белка / М.И. Хаджинов, К.И. Зима / Материалы 9-го заседания Еукарпии. Селекция кукурузы и сорго. - Краснодар, 1979. - Ч.З. - С. 365-386.

250. Хит О. Фотосинтез: (Физиол. аспекты) / О. Хит // Пер. с англ. Г.С. Гришиной. - М.: Мир, 1972. - 315с.

251. Холл Д. Фотосинтез / Д. Холл, К.В. Pao // Пер. с англ. А.О. Ганаго. -

174

М.: Мир, 1983. - 132c.

252. Хотылева Jl.B. Анализ действия генов при гетерозисе / Л.В. Хотылева // Тез. докл. VI съезда Белорус, о-ва генетиков и селекционеров: Горки, 1992. -С.78.

253. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Генетический анализ самоопыленных линий кукурузы / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина // Материалы IX заседания Еукарпии селекция кукурузы и сорго. - Краснодар, 1979. - 4.1. - С. 129-139.

254. Хотылева Л.В. Изучение некоторых генетических свойств самоопыленных линий в диаллельных скрещиваниях / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина // Методики генет.-селекц. и генет. экспериментов. - Минск, 1973. - С. 37-44.

255. Хотылева Л.В. Методы оценки комбинационной способности родительских форм при гетерозисе / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина / Генет. анализ количеств, и качеств, признаков с помощью мат.-стат. методов. - М., 1973. - С. 63-74.

256. Хотылева Л.В. Селекция гибридной кукурузы: Принципы и методы селекции на комбинационную способность. / Л.В. Хотылева., - Минск: Наука и техника, 1968. - 168 с.

257. Христова П. Генетичен анализ на някои колчествени признаци обусла-вящи продуктивноста на царевицата / П. Христова // Генет. и селекция (НРБ). -1975. - Т. 8. - №4. - С. 258-265.

258. Худоерко В.И. Биохимический состав зерна гибридов кукурузы и их родительских форм / В.И. Худоерко // Вестник с.-х. науки. - 1965. - №10. - С. 136-139.

259. Хьюстон А. Дисперсионный анализ. / A.M. Хьюстон // Статистика, 1971.

260. Чайка В. Г. эффективность гетерозиса и изменение качества зерна при межвидовых скрещиваниях кукурузы. / В. Г.Чайка // Автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. с.-х. н. Одесса, 1971. - С. 21.

261. Чалык С.Т. О некоторых закономерностях проявления гетерозиса у гибридов кукурузы / С. Т. Чалык // С.-х. биология. - 1987. - №5. - С. 30-33

175

262. Чалык Т.С. Закономерности проявления элементов структуры урожая кукурузы и влияние их на урожайность гибрида первого поколения / Т.С. Чалык // Автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. с.-х. наук. - Харьков, 1986. - 22 с.

263. Чирков Ю.И. Агрометеорологические условия и продуктивность кукурузы / Ю.И. Чирков. - Л., 1969. - 251 с.

264. Чумак М.В. Вегетационный период кукурузы. Отбор на раннее цветение / М.В. Чумак, А.Б. Жуков // С.-х. биология. Серия Биология растений. -1991.-№5.-С. 71-78.

265. Чумак М.В. Селекция раннеспелых и среднеспелых гибридов кукурузы в Краснодарском НИИСХ / М.В. Чумак // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы. - Краснодар. 1999. - С. 13-28.

266. Чучмий И.П. Генетические основы и методы селекции скороспелых гибридов кукурузы / И.П. Чучмий, В.В. Моргун. - Киев: Наука Думка, 1990. -284 с.

267. Шагиров Л. М. Генетический анализ линий кукурузы селекции КБГУ / Л. М. Шагиров //Вест. Кабард.-Балк. Гос. ун-та. Сер. Биол. науки - 2002. - №5. - С. 77-79.

268. Шахбазов В.Т. Некоторые биофизические проявления и механизмы эффекты гетерозиса у растений / В.Т. Шахбазов // Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиолого-биохимические и биофизические основы. М.: Колос, 1975. С. 3-14.

269. Шахов Н.Ф. Анализ корреляции у самоопыленных линий кукурузы между элементами продуктивности и другими признаками / Н.Ф. Шахов // Бюл. ВИР. - 1975. Вып.53.-С. 21-23.

270. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ видов Zea Mays L. - Ленинград: ВИР., 1977 - 80 с.

271. Шмараев Г.Е. Селекция пищевой кукурузы / Г.Е. Шмараев // ВИНИТИ.-1966.-С. 114-115.

272. Шмараев Г.Е. Кукуруза (филогения, классификация, селекция) / Г.Е. Шмараев. - М., 1975. - 304 с.

273. Шмараев Г.Е. Использование мирового генофонда кукурузы в селекционно-генетических исследованиях / Г.Е. Шмараев // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции. - 1987. - Т. 105. - С. 11-15.

274. Шмараев Г.Е. Генетика количественных и качественных признаков кукурузы / Г.Е. Шмараев, Г.И. Веденеев, А.П. Подольская // СПб.: Изд ВИР, 1995.- 168 с.

275. Шмараев Г.Е. Генофонд и селекция кукурузы / Под. ред. В.А. Драгав-цева. - СПб.: Вир, 1999. - 390 с.

276. Шмараев Т.Е., Шалыгина О.М. Комбинационная ценность самоопыленных линий кукурузы / Т.Е. Шмараев, О.М. Шалыгина / Науч.-техн. бюл. ВИР. - 1988. - Вып. 183. - С. 3-8.

277. Шогенова С. X. Типы взаимодействия генов при изучении биоразнообразия гетерозиса в диаллельных скрещиваниях самоопыленных линий кукурузы. / С. X Шогенова, М. К. Керефова, А. Ю. Паритов // Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы 8 Международной конференции. Нальчик. 2006, -С.109-111.

278. Шогенова С. X. Число генов контролирующих количественные признаки у гибридов кукурузы, полученных при скрещивании мутантных линий кукурузы. / С. X Шогенова, М. К. Керефова, А. Ю. Паритов // Актуальные проблемы генетики: Материалы 2 конференции общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н. И. Вавилова, Москва, 20-21 февр., 2003. Т.1. - М., 2003. - С. 300-301.

279. Шопова К. Съдържание на протеин и аминокислини в самоопрашени линии, получении от местни форм и сортоае царевица / К. Шопова // Растение-водни науки. - 1973. - №2. - С. 51-56.

280. Шопова К. Прблемми и перспективи на селекции та на высокопротеи-нова царевица / К. Шопова // Сельскостопанска наука. - 1986. - №2. - С. 13-19.

281. Щелокова З.И. К методам оценки инбредных линий кукурузы по комбинационной способности / З.И. Щелокова, Е.В. Солонецкая // С.-х. биология. -1974. - Т.9, №5. - С.751-761.

282. Югенхеймер Р. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, ование / Р. Югенхеймер. - М.: Колос, 1979. - 519с.

283. Ястребов Ф.С. Новый способ определения площади листьев у кукурузы и сорго / Ф.С. Ястребов, П.П. Литун, В.И. Повшенко и др. // Селекция и семеноводство (Киев). - 1975. - Вып. 29. - С. 90-93.

284. Abanis В. L. Environmental and genotype - environmental components of variability. 1. Inbred lines / B. L. Abanis, J. M. Perkins, J.L. Jinks // Heredity. - 1966. -Vol. 21, Part 1.-P. 387-397

285. Abanis B. L. Environmental and genotype - environmental components of variability. II. Heterozygotes / B.L. Abanis, J. M. Perkins, J.L. Jinks / Heredity. -1966. - Vol. 21, Part 1. - P. 399-405.

286. Adams, K.L. Genes duplicated by polyploidy show unequal contributions to the transcriptome and organspecific reciprocal silencing / K.L. Adams, R. Cronn, R. Percifield, J.F. Wendel // Proc. Nat. Acad. Sci. of USA, 2003. Vol.100. N.8. pp.4649-4651

287. Allard, R.W. History of plant population genetics / R.W. Allard // Ann. Rev. Genetics. 1999. Vol.33, pp. 1-27.

288. Bruce, A.B. The Mendelian theory of heredity and the argumentation of vigor / A.B. Bruce // Science, 1910. Vol.32. N.10. pp. 627-628.

289. Cervantes S.T. Use of genetic effects and genotype by environmental interactions for the classifications of Mexican races of maize / S.T. Cervantes, M.M. Godman, D.E. Casas et. al // Genetics. - 1978. - Vol. 90. - №2. - P. 339-343.

290. Chapman, S.C.M. Genotype by environment interactions affecting grain sorghum. I. Characteristics that confound interpretation of hybrid yield / S.C.M. Chapman, M. Cooper, D.G. Butler, R.G. Henzell // Austr.J.Agric.Res. 2000. Vol.51, pp. 197-207.

291. Comai, L. Do the different parental "heteromes" cause genomic shock in newly formed allopolyploids? / L. Comai, A. Madlung, C. Joseffson, A. Tygai // Philos. Transactions of the Royal Soc. London, 2003. Ser. B. Vol.358, N.1434. pp.11491155.

292. Crow. J. F. Dominance and overdominance / J. F. Crow. // Heterosis. Chap 18. Iowa St. Coll. Press, Ames, Iowa, 1952. Pp. 282-297.

293. Dudash, M.R. Relative fitness of selfed and outcrossed progeny in a self-compatible, protandrous species, Sobatia angularis L. (Gentianaceae): a comparison in three environments / M.R. Dudash // Evolution. 1990. Vol.44, pp. 1129-1139.

294. East. E. M. Inbreeding in corn / E. M. East. // Rept. Conn. Agr. Exp. Stn. 1908. pp. 419-428.

295. East. E. M. Heterosis / E. M. East. // Genetics. 1936. Vol.21 .pp. 375-397.

296. Fan X.-M. Combining ability maize inbreds for main agronomic characters / X.-M. Fan, H.-M. Chen, J. Tan // Acta agron. Sinica. - 2005. - Vol.31, №5. -P.540-544. (оценка комбинационной способности линий кукурузы с высококачественным белком по основным хозяйственным признакам) Китай.

297. Freeman G.H., Perkins Y. М. Environmental and genotype - environmental components of variability. VIII. Relations between genotypes grown in different environments and measures of these environments / G.H. Freeman, Y. M. Perkins // Heredity. - 1971. - Vol.21 - P. 15-23.

298. Freeman G.H. Statistical methods for the analyses of genotype - environment interactions / G.H. Freeman // Heredity. - 1973. - Vol.31, Part 3. - P. 339-354.

299. Goodnight, С J. Epistasis and heterosis / CJ.Goodnight // The genetics and exploitation of heterosis in crops. Madison. 1999. pp. 59-67.

300. Grant-Downton, R.T. Epigenetics and its implications for plant biology. 2. The "Epigenetic Epiphany": epigenetics, evolution and Beyond / R.T. GrantDownton, H.G. Dickinson // Ann. Bot. 2006. Vol.97, N.l. pp.11-27.

301. Griffing, B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / B. Griffing // Austral. J. Biolog. Sei. 1956. Vol.9, N.4. pp. 463-493.

302. Griffing, В. A generalized treatment of the use of diallel cross in quantitative inheritance / B. Griffing // Heredity. 1956. Vol.10, N.4. pp. 31-50.

303. Hallauer A.R. Relation among three maturity measurements and yield of grain in corn / A.R. Hallauer, C.D. Hutchcroft, M.T. Hillson, R.L. Higgs // Iowa St. J. Sci. 1967 Vol 42 pp. 121-126.

304. Hayman B.J. The theory and analysis of diallel crosses II // Genetics. -1954 - Vol. 39, №6. - P. 789-809.

305. Ivanov S. Study of some genetic characters of inbred maize lines for oil content in the grain / S. Ivanov // Растен. Науки. - 2005. - Vol.42, №4. - P.312-315.

306. Jinks J.L. Non-linear genotype - environment interactions arising from response threcholds. I. Parents, F1S and selections / J.L. Jinks, H.S. Pooni // Heredity. -1979-Vol. 43, Part l.-P. 57-70.

307. Jones D. F. Heterosis resulting from degenerative changes / D.F Jones // Genetics, 1945 - Vol. 30, pp. 527 - 542.

308. Joon-Soo L. Inheritance of resistance to oriental corn borer (Ostrinia furra-calis) of corn in Korea / L. Joon-Soo, K. Soon-Kwon, K. Young-Hwan // Korean journal of breeding. - 2005. - Vol.37, №4. - 3.203-208.

309. Kihara, H. Nucleo-cytoplasmic hybrids and nucleo-cytoplasmic heterosis / H.Kihara // Seiken Ziho. 1979. Vol.27-28. pp.5-13.

310. Kiniata R. Diallel analysis of quantitative traits of single crosses in maize (Zea mays L.) / R. Kiniata // Biuletyn instytutu Hodowli i Aklimatyzaji Roslin. -Warszawa, 2006. - №240-241. - P. 175-183.

311. Kovarik, A. Evalution of rDNA in Nicotiana allopolyploids: A potential link between rDNA homogenization and epigenetics / A.Kovarik, M.Dadejova, Y.K.Lim et al. // Ann.Bot 2008. Vol Л 01. N.6. pp.815-823.

312. Lan H. Genetic analysis of main nutrient quality characters in normal maize / H. Lan, D.-P. Tan, S.-B. Gao // Acta agron. Sinica. - 2006. - Vol.32, №5. -P.716-722.

313. Lerner, J.M. Genetic homeostasis / J.M. Lerner, N.Y: J. Willey and Sons Inc., 1954. 138 p.

314. Letham D.S. Goodwin P.B., Higgins T.J.V., Phytohormones and related compounds / D.S. Letham, P.B. Goodwin, T.J.V. Higgins // v.l, Ams L, 1978. - P 29-106.

315. Li, Z.-K. Ovcrdominant epistatic loci are the primary genetic basis of inbreeding depression and heterosis in rice / Z.-K. Li, L.J. Luo, H.W. Mei et al // Genetics. 2001.

316. Lingstrom E.W. Linkage of qualitative and quantitative genes in maize / E.W. Lingstrom // Amer. Nat. 1929. - V. 63. - P. 317-327.

317. Lingstrom E.W. Genetic tests for linkage between row number genes and certain qualitative genes in maize / E.W. Lingstrom // Agr. Exp. Sta. Res. Bull Iowa -1931.- 142 p

318. Lloyd, D.G. Demographic factors and mating patterns in angiosperms / D.G. Lloyd // Demography and Evolution in Plant Populations. Blackwell: Oxford, 1980. pp. 67-88.

319. Mather K. Genotype - environment interactions. II Some genetical considerations / K. Mather // Heredity. - 1975 - Vol. 35, Part 1. - P. 31-53.

320. McDaniel, R.G. Biochemical and physiological basis of heterosis / R.G. McDaniel, R. Frankel // Critical Reviews in Plant Science. 1986. Vol.4.1.3. pp. 227246.

321. Nilson-Ehle H. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen / H. Nil-son-Ehle // Lund Univ. Arsskr. (N.F.), 1909. Afd.2. Bd.5. N.2. 122 p.

322. Ottaviano E. Factor analysis of ear and plant (pent in maize) / E. Ottaviano, A. Camussi, V. De Leo // Maydica. - 1975. - Vol.20, № 1. - P.21 -25.

323. Perkins J.M., Jinks J.L. Analysis of genotype x environment interaction in triple test cross data / J.M. Perkins, J.L. Jinks // Heredity. - 1971 - Vol. 26, Part 2. -P. 203-209.

324. Perkins J.M. The principal components analysis of genotype - environmental and physical measures of the environment / J.M. Perkins // Heredity. - 1972 -Vol. 29, Part l.-P. 51-70.

325. Perkins J.M. Environmental and genotype - environmental components of variability. IV. Nov-linear interactions for multiple inbred lines / J.M. Perkins, J.L. Jinks // Heredity. - 1968 - Vol. 23, Vol. 23. - P. 525-535.

326. Петровска H. Анализ на общата и специфична комбинативна способ-ност за добив на зърно от средно рани линии царевица / Н. Петровска, И. Гено-ва // Растен. Науки. - 2005. - Т.42, №2. - С. 121-124.

327. Pooni H.S., Jinks J.L. Non-linear genotype - environment interactions. II. Statistical models and genetical control / H.S. Pooni, J.L. Jinks // Heredity. - 1980. -Vol. 45, Part 3. - P. 389-400.

328. Revilla P. Heterotic patterns among French and Spanish maize populations / P. Revilla, A. Boyat, A. Alvarez // Maydica. - 2006. - Vol.51, №3-4. - C. 525-535.

329. Sarkissian, I.V. Mitochondrial polymorphism III. Heterosis, complementation, and spectral properties of purifield cytochrome oxidase of wheat / I.V. Sarkissian, H.K. Srivastava// Biochemical genetics. 1971. Vol.5, N.l. pp. 57-63.

330. Secanski M. Inheritance of traits of silage maize hybrids / M. Secanski, T. Zivanovic, S. Vasiljevic // Zbornic radova. - Instituí za ratarstvo I povratarstvo. -Novi Sad, 2007. - Vol. 44, №1. - P.193-205.

331. Shaked, H. Sequence elimination and cytosine methylation are rapid and reproducible responses of the genome to wide hybridization and allopolyploidy in wheat / H. Shaked, K. Kashkush, H. Ozkan et al. // Plant Cell. 2001. Vol.13, N.8. pp. 1749-1759.

332. Shull J.N. A pure-line method of corn breeding / J.N. Shull // Amer. Breeders Assoc. Rep. 1908. - №4. pp. 296-301.

333. Song Т. M. Long term selection for oil concentration in five maize populations. / Т. M. Song, S. T. Chen // Maydica. - 2004. - Vol.49, №1. - C. 9-14.

334. Srdic I. Inheritance of maize grain yield components / I. Srdic, Z. Pajic, S. Drinic-Mladenovic // Maydica. - 2007. - Vol.52, №3. - C. 261-264.

335. Stuber, C.W. Heterosis in plant breeding / C.W. Stuber // Plant. Breed. Rev. 1999. Vol.12, pp. 227-251.

336. Syed, N.H. Molecular marker genotypes, heterozygosity and genetic interactions explain heterosis in Arabidopsis thaliana / N.H. Syed, Z.J. Chen // Heredity.

2005. Vol.94, pp.295-304.

337. Todkar L. P. Selection of parents and hybrids through combining ability studies in maize. / L. P. Todkar, P. A. J. Navale // Maharashtra Agr. Univ. 2006. 31, №3, C. 264-267.

338. Yvonne J. F. Genotype - environmental interactions in schizophyllum commune. II. Assessing the environment / J. F. Yvonne // Heredity. - 1972. - Vol. 28,-P. 223 -238.

339. Yvonne J. F., Caten C.E. Genotype - environmental interactions in schizophyllum commune / J. F. Yvonne., C.E. Caten // Heredity. - 1971. - Vol. 27. - P. 393 -407.

340. Vergara A.N. Aptitud combinatoria general y especifica de lineas de mayz (Zea mays) tropical y subtropical. / A.N.Vergara, H. S. Rodrigues, O. H. S. Cordova // Agron. Mesoamer. - 2005. 16, №2 - C. 137-143.

341. Wagner, R.P. Genetics and Metabolism / R.P. Wagner, H.K. Mitchell. New-York: John Wiley and Sons, Inc., 1955.444 p.

342. Wellhausen, E.I. Heterosis in a new population / E.I. Wellhausen // Heterosis. Imes: Iowa St. Col. Press, 1952. pp. 418-450.

343. Xiao J.H. Dominance is the major genetic basis of geterosis in rice as reve-lated by QTL analyses using molecular markers / J.H. Xiao, J. Li, L.P. Yuca, S.D. Tanksley // Genetics. 1994. Vol. 140. pp. 745-754.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.