Комплексы видов кровососущих комаров рода Anopheles (Diptera, Culicidae) России и ближнего зарубежья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат биологических наук Безжонова, Оксана Владимировна

• Безжонова, Оксана Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Безжонова, Оксана Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. АНАЛИЗ ДАННЫХ ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. КОМПЛЕКС ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ AN.MACULIPENNIS.

1.1Л. Морфологические исследования видов-двойников комплекса

An. maculipennis.

1.1.2. Эколого-биотопические различия видов комплекса

An. maculipennis.

1.1.3. Гибридологический анализ видов KOMnjiQKcaAn.maculipennis.

1.1.4. Цитогенетический анализ видов комплекса An.maculipennis.

1.1.5. Анализ полиморфизма белков видов комплекса An.maculipennis.

1.1.6. Молекулярно-генетические маркеры видов комплекса

An. maculipennis.

1.2. КОМПЛЕКС ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ AN.CLAVIGER.

1.3. КОМПЛЕКС ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ AN.SUPERPICTUS.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Места сбора.

2.2. Цитогенетический анализ.

2.3. Молекулярно-генетические методы.

ГЛАВА III. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ: РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

III. 1. Морфологические признаки, цитогенетические и молекулярно-генетические особенности комаров комплексами, maculipennis.

III. 1.1. Морфология яиц у комаров комплекса An.maculipennis.

III. 1.2. Цитогенетический анализ комаров комплекса An.maculipennis.

III. 1.3. Видовая идентификация комаров комплексами, maculipennis методами молекулярно-генетического анализа.

III. 1.3.1. Первичная структура ITS2 у Комаровой, maculipennis, An.atroparvus,

An.sacharovi, An.persiensis, An.artemievi.

III. 1.3.2. Первичная структура ITS2 у An.messeae.

III. 2. Молекулярно-генетические особенности комаров An. claviger.

III.3. Морфологические и молекулярно-генетические особенности

An.superpictus.

ГЛАВА IV. ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Комплексы видов кровососущих комаров рода Anopheles (Diptera, Culicidae) России и ближнего зарубежья»

До настоящего времени малярия остается одним из самых распространенных трансмиссивных заболеваний: ежегодно в мире этой инфекцией болеют около 300 миллионов человек, а количество летальных случаев исчисляется сотнями тысяч (WHO, 2009, 2010).

В результате интенсивных мероприятий на европейском континенте и на всей территории СССР передача малярии была практически прервана к 1950г., и в 1955г. ВОЗ объявила об окончательной ликвидации этого заболевания в Европе (Mendis et al, 2009). Однако во многих странах европейского региона ВОЗ плотность популяций переносчиков малярии, комаров рода Anopheles, оставалась высокой. Это создавало условия для возобновления местной передачи на основе завозных случаев или вследствие активизации местных остаточных очагов, и привело к развитию полномасштабных эпидемий малярии в Азербайджане и Таджикистане с середины 90-х годов (Касумов, Гусейнов, 2001; Сабатинелли, 2002). Местная передача малярии быстро распространилась в Армении, Грузии, Кыргызстане, Туркменистане и Узбекистане (Имнадзе, 2001; Аветисян, 2004; Ежов и др., 2004). Спорадические местные случаи регистрировали и продолжают регистрировать в Беларуси, Молдове, Казахстане, Российской Федерации, Украине, а также Болгарии, Греции, Италии (Sokolova, Snow, 2002; Баранова, 2004; Сыскова,2004; Баранова, Сергиев, 2007;). В связи со сложившейся ситуацией ВОЗ была разработана программа «Обратим малярию вспять», которая вступила в действие в 1998г. Одной из центральных задач программы стала ревизия фауны малярийных комаров с целью уточнения основных переносчиков заболевания и контроля их численности (Региональная стратегия, 2006).

К середине прошлого столетия на территории бывшего СССР было выявлено 9 видов малярийных комаров (Гуцевич и др., 1970). Из них наиболее эффективными переносчиками в европейской части страны считались An.atroparvus, An. messeae, An.sacharovi, An. s up erp ictus, а в азиатской - An.sacharovi, An.superpictus {An.atroparvus, An. messeae, и An.sacharovi в то время в СССР рассматривали как подвиды An.maculipennis). В последующие годы в результате развития цитогенетических и молекулярно-генетических методов были описаны новые виды {An.beklemishevi, An.artemievi, An.martinius, An.sinensis), а другие сведены в синонимы, например, An.subalpinus и An.melanoon (Стегний, 1991; Гордеев, 1997; Гордеев и др., 2005; Linton et al., 2002). Новые виды малярийных комаров были найдены также на территориях соседних государств: в Румынии - An.daciae (Nicolescu et al., 2004), в Иране - An.persiens is (Sedaghat et al., 2003). В Иране, кроме того, было описано несколько молекулярных форм An.superpictus, которые возможно являются самостоятельными видами (Oshagi et al, 2007а).

Таким образом, за последние годы список видов малярийных комаров, которые могут быть потенциальными переносчиками малярии в РФ и ближнем зарубежье, существенно изменился. С другой стороны, ареалы видов, выявленных ранее отечественными исследователями, изучены недостаточно и нуждаются в уточнении, а данные о распространении в РФ и других странах СНГ новых видов, описанных в соседних регионах, полностью отсутствуют. Все это определяет необходимость проведения новых исследований фауны основных переносчиков малярии на указанных территориях. Главная сложность таких фаунистических исследований заключается в том, что вновь описанные виды морфологически мало или вовсе не отличаются от известных ранее близкородственных видов, т.е. входят в состав комплексов видов - двойников, и для их идентификации требуется применение специальных методов. Задача осложняется тем, что часть видов была описана цитогенетическими методами, а часть - на основе молекулярно-генетических маркеров. В связи с этим представляется актуальным проведение сравнительного фаунистического анализа видов переносчиков с помощью разных методов и разработка единого диагностического подхода для идентификации видов, входящих в состав комплексов. В нашей работе предпринята попытка разработать единый диагностический подход на основе молекулярно-генетических методов, которые позволяют использовать в качестве диагностического признака межвидовой полиморфизм в структуре определенного участка генома.

Цель и задачи исследования

Целью работы была ревизия видового статуса комаров комплексов Ап.тасиИргптз, Ап.с1ау\^ег и Лп.хирегрШт, их распространения на территории России и Ближнего зарубежья и оценка области второго внутреннего транскрибируемого спейсера кластера рибосомных генов (1Т82) как универсального маркера для идентификации видов указанных комплексов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) уточнение видового состава.комаров комплекса Ап.тасиНрептз на территории России и некоторых стран СНГ методами морфологического, цитогенетического и молекулярно-генетического анализа;

2) оценка внутривидовой изменчивости первичной структуры области второго внутреннего транскрибируемого спейсера (1Т82) кластера рибосомных генов комаров комплекса Ап.тасиНрептБ',

3) разработка молекулярно-генетического ключа для идентификации видов комплекса Ап.тасиИрептБ',

4) оценка внутривидовой изменчивости первичной структуры области второго внутреннего транскрибируемого спейсера (1Т82) кластера рибосомных генов комаров комплекса An.claviger;

5) изучение комаров комплекса Ап.БирегрШиз методами морфологического и молекулярно-генетического анализа.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные о внутривидовом и межвидовом полиморфизме в комплексах видов-двойников Ап.тасиИрептБ, An.claviger и Ап.зирегрШш по изученным маркерам являются важными для дальнейших систематических и эволюционных исследований, а также мониторинга биоразнообразия. Разработанный молекулярно-генетический ключ для идентификации видов комаров комплекса Ап.тасиИрептз успешно применяют для изучения переносчиков по программе «Обратим малярию вспять» ВОЗ и в центрах эпидемиологии (Акт о внедрении от 21.04.2004 г.) Полученные результаты внесли изменения в видовой состав и распространение переносчиков малярии на территории РФ и некоторых стран ближнего зарубежья.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований были представлены в виде докладов на 3 международных и 1 российской конференциях: Международном семинаре «Генетика репродукции насекомых и ее практическое применение» (Москва, 2006), XII Международной орнитологической Конференции (Ставрополь, 2006), I Всероссийском Совещании по проблемам изучения кровососущих насекомых (Санкт-Петербург, 2006), III международном совещании "Молекулярная и популяционная биология комаров и других переносчиков заболеваний" (Колимбари, Крит, Греция, 13-20 июля 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 печатные работы, в том числе 10 статей, из которых 9 - в журналах, рекомендованных ВАК.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю глубочайшую благодарность научным руководителям кандидату биол. наук М В. Федоровой и кандидату биол. наук И. И. Горячевой. Особую благодарность выражаю члену-корресполнденту РАН доктору биол.наук И.А. Захарову-Гезехусу за всестороннюю помощь и поддержку при выполнении работы в руководимой им лаборатории. Я благодарю профессора, доктора биол. наук М.И. Гордеева и кандидата биол. наук Е.В. Шайкевич за совместную работу. Я искренне признательна за предоставление материала А.Б. Званцову, доктору биол. наук М.Ю.Щелканову, А.Бабуадзе, кандидатам биол. наук А. Кешишьян, Т.В.Волковой, Н.К. Потаповой. Я очень благодарна за всестороннюю помощь и профессиональные советы доктору биол. наук Н. А. Тамариной, кандидатам биол. наук Н.Я. Маркович и P.M. Горностаевой.

Работа финансировалась Глобальным фондом по борьбе со СПИДом, туберкулезом и малярией, Европейским региональным бюро Всемирной Организации Здравоохранения, а также по грантам РФФИ 05-04-49047, 0504-49035, 06-04-08347, 08-04-01674-а; по грантам Президента РФ НШ-827.2003.4; НШ-15.2003.4; НШ-10122.2006.04, по программе РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека».

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Безжонова, Оксана Владимировна

ВЫВОДЫ

В результате исследований уточнен видовой состав комплекса Ап.тасиЫрептБ: на территории России выявлено 4 вида (An.atropa.rvus, Ап.ЪеЫегтзке^г, Ап.тасиИрептз, Ап.тенхеае), в Ближнем зарубежье - 7 (An.atropa.rvus, An.artem.ievi, Ап.тасиИрептБ, Ап.те1апооп, Ап.теББеае, Ап. рег81етг8, An.sacharoví). Впервые обнаружен новый для фауны стран СНГ вид - Ап. регБ1ет18. Доказана неправомерность выделения Ап.с1аЫае в качестве самостоятельного вида.

На основании анализа кариотипов Ап.тезБеае на территории-Русской равнины выделены три зоны: центральная, юго-восточная и юго-западная. Комары, центральной зоны характеризуется более высоким уровнем инверсионного' полиморфизма по всем хромосомам, кроме плеча ЗЬ. Для комаров южных зон отмечена высокая частота инверсии ХЬо, наблюдается полное отсутствие гомо- и гетерозигот по инверсии 21^1 и высокая доля особей с инверсией 31^. Особенностью комаров юго-восточной зоны является увеличение частоты гомо - и гетерозигот по инверсиям ЗЯ] и 31^.

По первичной структуре второго внутреннего транскрибируемого спейсера Ап.тасиЫрептБ, Ап.аЬгоратт, An.artemievi, Ап.рег$1еп$18, Ап.те1апоп, An.sacharovi мономорфны на изученной территории, Ап.теяйеае является полиморфным на внутривидовом и внутригеномном уровнях. Разработан молекулярно-генетический ключ для идентификации видов комплекса Ап.тасиНрептз. На Европейской части России, Абхазии и Беларуси комплекс Ап.с1а^щег представлен единственным видом - An.claviger. Для вида характерен инсерционно-делеционный внутривидовой и внутригеномный полиморфизм первичной структуры второго внутреннего транскрибируемого спейсера кластера рибосомных генов.

5. Выявленные на территории Кыргызстана и Туркменистана морфологические формы и митотипы Ап.БирегрШиБ не соответствуют молекулярным формам по 1Т82 и С01-П. Обнаружены два новых митотипа XI (в Кыргыстане и Туркменистане) и Х2(в Кыргыстане).

6. Уточнены ареалы Ап.техйеае, Ап.аНет1ет, An.mela.noon и Ап.засИагоуг. Южная граница распространения Ап.техБеае проходит по территории Южного Казахстана и северного Кыргызстана; северная граница ареала Ап.аМетгеуг находится на территории южного Казахстана, а северная граница ареала Ап. регБгетгз доходит до Ленкоранской низменности на территории Азербайджана. Подтверждены ареалы Ап.те1апооп, Ап.яас11агоу1 Ап.теявеае, Ап.тасиНрептз, Ап.аКорагут.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ переносчиков малярии необходим с точки зрения организации эпидемиологических мероприятий, особенно в связи с недавним широким распространением этого заболевания на территории СНГ. Большинство видов - переносчиков относятся к комплексам криптических видов и с разработкой новых методических подходов число таковых возрастает с каждым годом. Проведенные исследования показали, какие идентификационные подходы наиболее приемлемы. Применение морфологических признаков для идентификации всех видов комплекса Ап.тасиНрептя затруднено из-за наличия промежуточных вариантов окраски экзохориона яйца и схожести морфологии яиц у некоторых видов. Применение анализа структуры политенных хромосом для идентификации видов ограничено существованием гомосеквентных видов. Впервые мы посмотрели фауну на новых территориях с использованием молекулярно-генетических методов. Последний оказался самым эффективным по сравнению с морфологическим и цитогенетическим. Более того, мы несколько усовершенствовали данный подход, что не только удешевило его, но и вовлекло в молекулярный ключ большее число видов. Скрининг видов малярийных комаров показал, что необходимо исследование не только внутривидовой, но и внутригеномной изменчивости маркера. Найденный внутригеномный полиморфизм 1Т82 у Ап.теБяеае показал неправомерность выделения-недавно описанного вида АпМаЫае. Другие исследованные виды комплекса Ап.тасиНрептз оказались мономорфными по этому маркеру. Использование молекуляро-генетических методов позволило выявить новый вид для фауны СНГ — Ап.регзгепягя и уточнить ареалы следующих видов: Ап.теязеае, Ап.тасиНрептв, An.atropa.rvus, Ап.аПетгем1, Ап.те1апооп и An.sacharovi.

В ходе цитогенетических исследований впервые получены данные по кариотипической структуре популяций Ап.теззеае Русской равнины, где выявлены три четко дифферинциированные зоны по кариотипическому составу.

Впервые показана внутригеномная изменчивость и другого вида -переносчика малярии An.claviger. Абхазская популяция значительно отличалась от Беларусской и Германской, что дает основу для дальнейшей исследоательской работы как на популяционном уровне, так, возможно, и на уровне комплекса видов.

Показано, что морфологические формы Ап.БирегрШт не соответствуют молекулярным формам по ГГ82 и С01-П. Выявлено несоответствие митотипов и молекулярных форм по 1Т82, что не подтверждает ранние исследования. В Туркменистане и Кыргыстане преобладал митотип X, наряду с ним, в Турменистане отмечен митотип У в небольшом количестве. Обнаружены два новых митотипа XI (в Кыргыстане и Туркменистане) и Х2(в Кыргыстане). Молекулярно-генетический анализ этого вида на исследованной территории проведен впервые.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Безжонова, Оксана Владимировна, 2011 год

1. Аветисян JI. М. Современное состояние эпидемиологического надзора за важнейшими паразитозами в республике Армения // Мед. паразитол. 2004. № 1. С. 21-24.

2. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 431с.

3. Ануфриева В. Н., Суворова Э. И., Дробозина В. П., Рыбалка В. М., Алиев М. Некоторые вопросы экологии устойчивых к ДДТ Anopheles maculipennis sacharovi Favre,1903 в населенных пунктах Азербайджанской- ССР // Мед. паразитол. 1975. Вып. 1. С. 33-42.

4. Банникова А. А. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих//Журн. общ. биол. 2004. Т. 65. №4. С. 278-305.

5. Баранова А. М. Последствия завоза малярии в Россию и меры профилактики. // Мед. паразитол. 2004. №4. С. 8-11.

6. Баранова А. М., Сергиев В. П. Эпидемиология малярии. Научно-практическое руководство по малярии (эпидемиология, систематика, генетика). Томск.: Томский государственный университет. 2007. С. 4-28.

7. Беклемишев В. Н. Виды Anopheles СССР и сопредельных стран Азии. Их распространение и участие в переносе малярии // Мед. паразитол. 1948. Т. 17. вып. 2. С. 201-208.

8. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара. М.: Медгиз, 1944. 299с.

9. Беклимишев В. Н., Желоховцев А. Н. Географическое распространение обыкновенного малярийного комара (Anopheles maculipennis) и его подвидов в пределах СССР // Мед.паразитол.1937. Т. 6. вып. 6. С. 819-833.

10. Бубликова JI. И. Фауна, синантропизация и эпидемиологическое значение кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Северного Тянь-Шаня. Докторская диссертация. М.: МГУ, Биологический ф-т. 2001.306 с.

11. Н.Бубликова JI. И. Экология An.claviger в Чуйской долине Кыргызстана // Здравоохранение Кыргыстана. 1993. № 2. С. 6-10.

12. Волкова М. С. Малярийные комары урбанизированных ландшафтов Беларуси. // В сб.: Тезисы Международной научной конференции. Фауна, биология, морфология и систематика паразитов (Москва, Россия, 1921 апреля 2006 г.). Москва, 2006. С. 65-67.

13. Гакетт JI. В., Барбер М. А. Заметки о разновидностях Anopeles maculipennis в СССР //Мед.паразитол. 1935. Т.4, вып.З. С.188-199.

14. Гершкович И. Генетика. М., 1968. 700с.

15. Глаголева Е.М. Материалы по экологии личинок Anopheles в Таджикистане. III. Биотопы Anopheles bifurcates L. И их химизм // Мед. паразитол. 1944. Т. 13. Вып. 5. С. 47-52.

16. Гловер Д. Клонирование ДНК. Методы. М.: Мир, 1988.

17. Гордеев М. И. Адаптационные стратегии в популяции, малярийных комаров. Дис.докт.биол.наук. М., 1997. 304с.

18. Гордеев М. И., Ежов М. Н., Званцов А. Б., Перевозкин В. П. Малярийные комары Москвы и Московской области: цитогенетический анализ // Мед. паразитол. 2005. № 2. С.30-33.

19. Гордеев М. И., Званцов А. Б., Горячева И. И., Шайкевич Е. В., Ежов М. Н.

20. Горячева И. И., Шайкевич Е. В., Званцов А. Б., Ежов М. Н. Малярийные комары

21. Горностаева Р. М. Анализ современных данных о фауне и ареалах малярийных комаров (Diptera, Culicidae: Anopheles) на территории России // Паразитология.2003. Т. 37. вып. 4. С. 298-305.

22. Горностаева Р. М. Новый список комаров (Diptera: Culicidae) России // Мед. паразитол. 2009. Вып. 1. С. 60-62.

23. Горностаева Р. М. Список комаров (сем. Culicidae) азиатской части России // Паразитология.2000. Т. 34. вып. 6. С. 477-485.

24. Горностаева Р. М., Данилов А. В. Об ареалах малярийных комаров (Diptera, Culicidae: Anopheles) комплекса maculipennis на. территории России. // Паразитология. 2002. Т. 36. вып. 1. С. 233-247.

25. Гуцевич А. М., Мончадский А. С., Штакельберг А. А. Комары. Семейство Culicidae // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Л.: Наука, 1970. Т.З. вып. 4. 384 с.

26. Данилова М. И., Будымко Ф. А. Виды малярийных комаров и их эпидемиологическая роль в условиях Адыгейской автономной области // Мед. паразитол. 1938. Т. 7. вып.6. С. 874-877.

27. Данилова М: И., Лаппин Г. И. К вопросу о видах Anopheles и подвидах An.maculipennis в Азово-Черноморском крае // Мед.паразитол. 1937. Т. 6. вып. 4. С. 546-549.

28. Денисова 3. М. Вариации гипопигеев самцов некоторых подвидов малярийного комарами, maculipennis II Энтомологическое обозрение. 1964. Т. 43. №4. С. 815-822.

29. Денисова 3. М. Материалы по изучению вариаций гипопигиев самцов An.maculipennis atroparvus Tiel и An. maculipennis sacharovi Favre // Мед.паразитол. 1948. Т. 17. вып. 2. С. 221-227.

30. Денисова М. Автогенное развитие яичников у Anopheles bifurcatus у Алма-Атинской популяции // Мед.паразитол. 1946. Вып.1. С. 40-42.

31. Ежов М. Н., Званцов А. Б., Сергиев В. П. Возврат малярии в страны Европейского региона ВОЗ: уроки истории и современная ситуация в Закавказье и Турции // Мед. паразитол. 2004. №4. С. 16-19.

32. Желоховцев А. Н. Заметки по систематике рода Anopheles II Мед.паразитол. 1937. Т.6. вып. 5. С. 707-709.

33. Зб.Зима Г. Г. История ликвидации малярии в Волгоградской области // Проблемы мед. паразитол. и профилактики инф. (ред. Ш. Д. Мошковский). М.,1964. С. 143-152.

34. Имнадзе П. Малярия в Грузии // Мед. паразитол. 2001. №1. С. 20-21.

35. Казанцев Б. Фауна кровососущих комаров Самарканда и сопредельных районов//Мед. паразитол. 1940. Т.10, вып.З. С.130-136.

36. Каландадзе Л. П., Сагателова И. С. Материал к распространению подвидов Anopheles maculipennis в Грузии // Мед.паразитол. 1938. Т.7. вып. 6. С. 878-880.

37. Калита С.Р. Обнаружение Anopheles mac. subalpinus Hack, et Lewis на Черноморском побережье Краснодарского края // Мед.паразитол. 1939. Т.8. вып. 3. С. 35-36.

38. Калита С.Р. Подвиды Anopheles maculipennis Mg. степной зоны Краснодарского края // Мед.паразитол. 1938. Т.7. вып. 4. С. 611-614.

39. Калита С.Р. Разновидности Anopheles maculipennis Mg. южной части Азово-Черноморского края//Мед.паразитол. 1937. Т.6. вып. 5. С. 710-714.

40. Канчавели Г.И. К изучению фауны, биологии и эпидемиологического значения различных видов малярийных комаров в Грузинской ССР.// Тр. НИИ малярии и мед. паразитологии им. С.С. Вирсаладзе. 1955. Вып. 1-2. С. 130145.

41. Касумов В. К., Гусейнов Ф. 3. Современная ситуация по малярии в Азербайджане//Мед. паразитол. 2001. №1. С. 18-19.

42. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985. 398 с.

43. Киясов А. Я. Малярийные комары Азербайджана и их географическоераспространение // Матер. 1-ой Респуб.конфер.по мед. географии. Баку, 1970. С. 62-64.

44. Лемер М. К. Фенология Anopheles maculipennis Meig в Западном и Восточном Закавказье //Мед.паразитол. 1948. Т. 17, вып. 2. С. 209-221.

45. Мамедниязов О. Кровососущие комары (Diptera,Culicidae) Туркменистана и интегрированная система борьбы с ними. Ашхабат.: Ылым, 1995. — 374с.

46. Мамедниязов О., Ерохин П. Иллюстрированный определитель малярийных комаров (Culicidae, Anophelinae) Центральной Азии. Ашхабад: Издательство ГКПТ, 2005. 68с.

47. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М. Мир, 1984. 480с.

48. Манукян Д. В. Энтомологическая оценка маляриогенной обстановки в Армянской ССР после применения персистентных хлорорганических инсектицидов. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ереван, 1975. 30с.

49. Маркин А. В. К вопросу о подвидах An. maculipennis на Среднем Урале // Мед.паразитол.1938. Т. 7. вып. 4. С. 610.

50. Маркович Н. Я. Биология родникового малярийного комара Anopheles bifurcates. Кандидатская диссертация: М.: МГУ, Биологический ф-т, 1951.223 с.

51. Маркович Н. Я. Типы анофелогенных водоемов равнинной части Большой Кабарды//Мед.паразитол. 1936. Т.5. вып. 1. С. 24-40.

52. Маркович Н.Я. Новые данные по биологии Anopheles bifurcatus (наблюдения на северном Кавказе) // Мед. паразитол. 1941. Т. 10. Вып. 1. С. 24-39.

53. Маркович Н.Я. Созревание яиц у Anopheles- bifurcates L. без имагинального питания // Мед. паразитол. 1938. Т. 7. Вып. 6. С. 897-899.

54. Мельникова З.А. Наблюдения над Anopheles bifurcatus в Кара-Калинском районе в ранене-весенний период // 1943. Т. 12. Вып. 1. С. 56-58.

55. Муха Д.В., Вигманн Б.М., Шал К. Сальтационные изменения в структуре кластера рибосомальных генов в процессе эволюции тараканов рода Blattela II Доклады Академии наук. 1999. Т. 364. № 1. С. 134-139.

56. Новиков Ю. М., Алексеев А. Н. О северо-восточной границе ареала Anopheles maculipennis и юго-западной — Anopheles beklemishevi II Мед.паразитол. 1989. №1. С.16-19.

57. Новиков Ю. М., Шевченко А. И., Ваулин О. В. О молекулярно-генетической дивергенции криптических видов таксона Anopheles messeae (Díptera: Culicidae) и филогении комплекса maculipennis // Вестн. Томск, гос. ун-та. 2004. №10. С.69-77.

58. Региональная стратегия: От борьбы к элиминации малярии в Европейском регионе ВОЗ 2006-2015 гг. Копенгаген: Европейское региональное бюро ВОЗ. 2006. 44 с.

59. Рейнгард JI. В.,Топчиев А. Г. Возможность спаривания и скрещивания между различными подвидами An. maculipennis в лабораторных условиях // Мед.паразитол. 1955. № 3. С. 267-269.

60. Ременникова В. М. Видовой состав Anopheles и разновидности Anopheles maculipennis в различных ландшафтных зонах южной приморской части Азербайджана//Мед.паразитол. 1953. №1. С. 10-18.

61. Ременникова В. М. О некоторых факторах, определяющих эпидемиологическую роль Anopheles maculipennis subalpinus в условиях отдельных районов Азербайджанской ССР // Мед.паразитол. 1958. Т. 27. вып. 3. С. 283-290.

62. Сабатинелли Г.Ситуация по малярии в Европейском регионе ВОЗ // Мед. паразитол. 2002. № 2. С. 4-8.

63. Селене Ю.Е. Подвиды An.maculipennis Meig. в районе Одесской железной дороги//Мед.паразитол. 1953. вып.6. С.556-557.

64. Сичинава Ш.Г. Фауна кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Грузинской ССР // Тр. НИИ малярии и мед. паразитологии им. С.С. Вирсаладзе. 1973. Т.4,вып.19.С. 53-55.

65. Стегний В. Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск, 1991. 136с.

66. Стегний В. Н. Проблемы систематики малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis (Diptera, Culicidae). Современные данные цитогенетики // Сб.:Кариосистематика беспозвоночных животных. JI.,1979. С.29-35.

67. Стегний В. Н., Кабанова В. М. Хромосомный анализ малярийных комаров Anopheles atroparvus и A. maculipennis (Diptera, Culicidae) II Зоол. ж. 1978. T. 57. №4. С. 613-619.

68. Стегний В. Н., Кабанова В. М., Новиков Ю. М., Плешкова Г. Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. I. Распространение инверсий по ареалу вида // Генетика. 1976. Т. 12. № 4. С.47-55.

69. Стегний В. Н., Новиков Ю. М., Кабанова В. М. Цитогенетический анализ и распространение малярийного комара Anopheles beklemishevi II Зоол. ж. 1978. Т. 57. № 6. С. 875 876.

70. Стегний В. Н., Сичинава Ш. Г., Сипович Н. Г. Гибридологический анализ и биология малярийных комаров Anopheles maculipennis (Diptera, Culicidae) Западной Грузии II Зоол. журн. 1984. Т.63. вып.2. С.300-302.

71. Стегний В.Н., Русакова A.M. Генетическая диагностика малярийных комаров Палеарктического комплекса «maculipennis». Научно-практическое руководство по малярии (эпидемиология, систематика, генетика). Томск.:

72. Томский государственный университет, 2007. С. 229- 236.

73. Сыскова Т. Г. Паразитарные заболевания в Российской Федерации в условиях миграции населения // Мед. паразитол. 2004. №1. С.3-5.

74. Таджиева B.C. Обнаружение Anopheles mac. maculipennis Meig. В Узбекистане // Мед. паразитол. 1979. Вып. 4. С. 63-65

75. Туркина А.П. Наблюдения за Anopheles bifurcates L. в окрестностях Горького //Мед. паразитол. 1948. Т. 17. Вып. 6. С. 524-527.

76. Устинов A.A. Наблюдения над Anopheles bifurcatus L. в Абхазии // Мед. паразитол. 1946. Вып. 2. С. 50-53.

77. Устинов A.A. Об эпидемиологическом значении разных видов Anopheles Абхазии//Мед.паразитол. 1945.вып.6. С.14-19.

78. Чинаев П. П. Летная активность и нападение на человека различных видов Anopheles и Culicini в природных условиях Узбекистана // Мед. паразитол. 1945. Т. 14. Вып. 5. С. 15-35.

79. Чубкова А. И. К вопросу о подвидах Anopheles maculipennis в Армении // Мед.паразитол. 1948. Т.17. вып. 4. С. 365-368.

80. Шаркова К. Д. Ликвидация малярии в Волгограде // Проблемы мед. паразитол. и профилактики инф. М.,1964. С.277-283.

81. Шингарев А. И. Заметки по Culicidae // Русск.ж. троп. мед. 1928. № 1. С.47-53.

82. Шипицина Н. К. Водоемы Прикаспийской низменности и их маляриогенное значение // Мед. паразитол. 1936. Т.5. вып. 1. С. 3-24.

83. Шипицина Н. К. Энтомологические предпосылки эпидемиологии малярии в районе г. Адлера//Мед.паразитол. 1941. Т. 10. вып. 1. С.9-24.

84. П1ипицина Н.К. Энтомологические предпосылки эпидемиологии малярии в районе гор. Адлера//Мед. паразитол. 1941. Т. 10. Вып. 1. С. 9-24.

85. Шленова М.Ф. Наблюдения над биологией малярийных комаров окрестностей Сочи // Мед. паразитол. 1938. Т. 7. Вып. 4. С. 514-529.

86. Шуваликов В. Б. Полиморфизм популяций малярийных комаров комплекса An.maculipennis Meig. В юго-западной части и центре европейской части СССР. Авторефират диссертации на соискание к. б. н. Киев : Ин-т зоологииим. И. И. Шмальгаузена, 1986. 24 с.

87. Ясюкевич В.В. Возможность различать личинок видов-двойников Anopheles sacharovi Favre,1903 и Anopheles martinius Schingarev, 1926 // Мед.паразитол. 1991. №1. С. 8-10.

88. Яценко Ф., Тищенко О. Материалы к изучению разновидностей малярийных комаров Anopheles maculipennis на Украине // Мед. паразитол. 1936. Т. 5. вып.4. С. 12-13.

89. Aitken Т. Н. G. The Culicidae of Sardinia and Corsica (Diptera) // Bull. Ent. Res. 1954. Vol.45. P.437-494.

90. Aitken Т. H. G. Studies on the anopheline complex of Western America // Univ. Cal. Pub. Ent. 1945. V. 7 N. 11. P. 273-364.

91. Amani H. Studies on fauna and laraval habitats of malaria vectors, and epidemiological reasons for presence of malaria in Aligodarz // MSPH Thesis. Tehran University of Medical Sciences. 1999. N. 2753. P. 117. (Persian language).

92. Arensburger P., Kim Y.J., Orsetti J., Aluvihare C., O'Brochta D.A., Atkinson P.W. An active transposable element, Herves, from the African malaria mosquito Anopheles gambiae II Genetics. 2005. V. 169. N. 2. P. 697-708.

93. Banerjee A.K., Arora N., Murty U. S. How far is ITS2 reliable as a phylogenetic marker for mosquito genera? // Electronic Jornal of Biology. 2007. V. 3.P. 61-68.

94. Barik Т.К., Sahu В., Swain V. A review on Anopheles culicifacies: from bionomics to control with special reference to Indian subcontinent // Acta Trop. 2009. V. 109. N. 2. P. 7-97.

95. Bates M. Hybridization experiments with Anopheles maculipennis II Am. J. Hygiene. 1939. Vol.29. N.l. P. 1-6.

96. Bates M. The nomenclature and taxonomic status of the mosquitoes of the Anopheles maculipennis complex // Ann. Entomol. Soc. Am. 1940. Vol.33. P.343-356.

97. Beebe N.W., Saul A. Discrimination of all members of the Anopheles punctulatus complex by polymerase chain reaction—restriction fragment length polymorphism analysis // Am J Trop Med Hyg. 1995. V. 53. N. 5. P. 478-481.

98. Beebe, N. W., R. D. Cooper, D. H. Foley, Ellis J. T. Populations of the southwest Pacific malaria vector Anopheles farauti s.s. revealed by ribosomal DNA transcribed spacer polymorphisms // Heredity 2000. V. 84. P. 244-253.

99. Bianchi U. Sulla tassonomia di Anopheles labranchiae ed Anopheles atroparvus II Riv. di Parasitol. 1968. Vol.29. N.3. P.221-226.

100. Bikandi J., San Millan R., Rementeria A., Garaizar J. In silico analysis of complete bacterial genomes: PCR, AFLP-PCR, and endonuclease restriction // Bioinformatics. 2004. V. 22. N. 20(5). P. 798-799.

101. Buxton P. A. Applied entomology of Palestine, being a report to the Palestine government // Bulletin of Entomological Research. 1924. V. 24. P. 289-340.

102. Collins F. H., Paskewitz S. M. A review of the use of ribosomal DNA (rDNA) to differentiate among cryptic Anopheles species // Insect Mol. Biol. 1996. V.5. P.l-9.

103. Collins F. H., Paskewitz S. M., Finnerty V. Ribosomal RNA genes of the Anopheles gambiae complex // Adv. Dis. Vector. Res. 1989. Vol.6. P.1-28.

104. Collins F. H., Porter C. H., Cope S. E. Comparison of rDNA and mtDNA in the sibling species Anopheles freeborni and An.hermsi II Am. J. Trop. Med. Hyg. 1990. Vol.42. P.417-423.

105. Collins, F. H., M. A. Mendez, M. O. Rasmussen, P. C. Mehaffey, N. J. Besansky, and V. Finnerty. A ribosomal RNA gene probe differentiates member species of the Anopheles gambiae complex // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1987. V. 37. P. 37-41.

106. Collins, F. H., S. M. Paskewitz, and V. Finnerty. Ribosomal RNA genes ofthe Anopheles gambiae species complex // Adv. Dis. Vector Res. 1989. V.6. P. 128.

107. Coluzzi M. Le forme di Anopheles clanger Meigen indicate con i nomi missirolii e petragnanii sono due specie riproduttivamente isolate // Rendiconti Acad Nazionale Lincei. 1963. V. 32. P. 1025-1030.

108. Coluzzi M., Sabatini A., Torre A., Di Deco M.A., Petrarca V. A. Polytene chromosome analysis of the Anopheles gambiae species complex // Science. 2002. V.15. P.1415-1418.

109. Coluzzi, M. Morphological divergences in the Anopheles gambiae complex // Riv Malariol. 1964. V.43. P. 197-232.

110. Crozier R.H., Crozier Y.C. The mitochondrial genome of honeybee Apis melifera: complete sequence and genome organization // Genetics. 1993. V.133. P. 97-117.

111. De Buck A., Schoute E., Swellengrebel N. H. Racial differentiation of iiA.maculipennis''> in the Netherlandsvand its relation to malaria // Riv.Malariol. 1930. V.9. N.2. P.133-137.

112. Del Vecchio G. Sulle varieta di Anopheles claviger {bifurcates) II Riv Parassitol. 1939. V. 3. P. 27-37.

113. Di Luca M., Boccolini D., Marinucci M., Romi R. Intrapopulation polymorphism in Anopeles messeae {An.maculipennis complex) inferred by molecular analysis // J. Med. Entomol. 2004. V.41. N.4. P.582-586.

114. Dover, G. Molecular drive: a cohesive mode of species evolution // Nature. 1982. V. 299. P. 111-117.

115. Ejov. M. Scaling up the response to malaria. Progress towards curbing an epidemic 2000-2004. 2005. WHO Regional office for Europe, Copenhagen, Denmark. 59 p.

116. Evans A. M. On the differentiation of Anopheles maculipennis in Great Britain, with special reference to a form occurring on the coast of north Wales // Ann. Trop. Med. Parasitol. 1934. Vol.28. P.131-140.

117. Fairley, T. L., C. W. Kilpatrick, and J. E. Conn. Intragenomic heterogeneity of internal transcribed spacer rDNA in Neotropical malaria vector Anopheles aquasalis (Diptera: Culicidae) // J. Med. Entomol. 2005. V. 42. P. 795-800.

118. Falleroni D. Fauna anophelica italiana e suo "Habitat" // Riv. Malarion. 1926. Vol.5. P.553 593.

119. Fontenille D., Cohuet A., Awono-Ambene P., Kengne P., Antonio-Nkondjio C., Wondji C., Simard F. Malaria vectors: from the field to genetics // Research in Africa. Rev Epidemiol Sante Publique. 2005. V. 53. N. 3. P. 283-290. Review. French.

120. Fritz G. N., J. Conn, A. Cockburn, and J. Seawright. Sequence analysis of the ribosomal DNA internal transcribed spacer 2 from populations of Anopheles nuneztovari (Diptera: Culicidae) // Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 406-416.

121. Frizzi G. Etude cytogenetique $ Anopheles maculipennis en ltalie // Bulletin of the World Health Organisation. 1953. V. 9. P. 335-344.

122. Frizzi G. Salivary gland chromsomes of Anopheles II Nature. 1947. V. 160. P. 226-229.

123. Gerbi S.A. Evolution of ribosomal DNA. // In R.J. Mclntyre, Editor, Molecular Evolutionary Genetics, Plenum, New York, 1985. P. 419-517.

124. Ghavami M. B., Djadid N.D., Haniloo A. Molecular characteristics of Anopheles maculipennis Meigen in Zanjan, North West of Iran, inferred from ITS2 sequence analysis // Pak. J. Biol. Sci. 2008. V. 11. P. 539-545.

125. Gordeev M., Zvantsov A., Goriacheva I., Shaikevich E., Bezzhonova O.V. Mosquitoes of the genus Anopheles (Diptera, Culicidae) in countries of the WHO

126. European Region confronted with resurgence of malaria // World Health Organization Regional Office for Europe, Copenhagen, 2008. 34 p.

127. Gramiccia G. Anopheles claviger in the Middle East // Bull. World Health Org. 1956. V.15.P. 816-821.

128. Guidelines for the treatment of malaria. Geneva, Switzezerland: WHO, 2010.194 p.

129. Hackett L. W. Recent findings bearing on the epidemiology of malaria in Europe //Mefl.napa3HTOJi. 1935. T.4, Bbin.1-2. C.39-43

130. Hackett L. W., Lewis D. J. A new variety of Anopheles maculipennis in southern Europe // Riv. di Malariol. 1935. Vol.14. P.377-383.

131. Hackett L. W., Missiroli A. The varieties of Anopheles maculipennis and their relation to the distribution of malaria in Europe // Riv. Malariol. 1935. Vol.14. P.45-109.

132. Hall, T.A. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucl. Acids. Symp. Ser. 41:95-98.

133. Harbach RE. The classification of genus Anopheles (Diptera: Culicidae): a working hypothesis of phylogenetic relationships // Bull Entomol Res. Dec. 2004.V. 94. N. 6. P. 537-553.

134. Jaenson T.G.T., Lokki J., Saura A. Anopheles (Diptera: Culicidae) and malaria in Northern Europe, with special reference to Sweden // J.Med.entomol. 1986. V.23. N.l. P.68-75.

135. Kampen H. Integration of Anopheles beklemishevi (Diptera: Culicidae) in a PCR assay diagnostic for palaearctic Anopheles maculipennis sibling species // Parasitol Res. 2005a. V. 97. P. 113-117.

136. Kampen H. The ITS2 ribosomal DNA of Anopheles beklemishevi and further remarks on the phylogenetic relationships within the Anopheles maculipennis group of species (Diptera: Culicidae) // Parasitol Res. 2005b. V. 97. P. 118-128.

137. Keller A, Förster F, Müller T et al Including RNA secondary structures improves accuracy and robustness in reconstruction of phylogenetic trees.// Biol Direct. 2010. V. 5 (Database Issue) D. 4.

138. Kitron U., Spielman A. Suppression of transmission of malaria through source reduction: antianopheline measures applied in Israel, the United States, and Italy // Rew. of infection diseases. 1989. V. 2. N. 3. P. 394-406.

139. Kittayapong P. Malaria and dengue vector biology and control in Southeast Asia. // BGJ Knols, C Louis (eds), Bridging Laboratory and Field Research for Genetic Control of Disease Vectors, Wageningen UR Frontis Series, Springer,

140. Dordrecht, 2006. P. 111-128.

141. Kitzmiller J. B. Mosquito cytogenetics // Genetics of insect vectors of disease. Amsterdam, 1967. P. 133 150.

142. Koetschan C., Förster F., Keller A., Schleicher T., Ruderisch B., Schwarz R., Euller T., Wolf M. & Schultz J. The ITS2 Database III sequences and structures for phylogeny II Nucleic Acids Res. 2010.V. 38 (Database Issue) D. 275-279.

143. Korvenkontio P., Lokki J., Saura A.,Ulmanen I. Anopheles maculipennis complex (Diptera: Culicidae) in Northern Europe: species diagnosis by egg structure and enzyme polymorphism // J. Med. Entomol. 1979. Vol.l6.N.2. P. 169170.

144. Krzywinski J, Sangare D, Besansky NJ. Satellite DNA from the Y chromosome of the malaria vector Anopheles gambiae II Genetics. 2005. V. 169. N.l.P. 185-196.

145. Kumar N.P., Rajavel A.R., Jambulingam P. DNA barcodes can distinguish species of Indian mosquitoes (Diptera: Culicidae) // J. Med. Entomol.2007.V.44. P. 1-7.

146. Kumar S., Tamura K., Jakobsen I.B., Nei M. MEGA2: molecular evolutionary genetics analysis software // Bioinformatics. 2001. V. 17. P. 12441245.

147. Lambrechts L., Haibert J., Durand P., Gouagna L.C., Koella J.C. Host genotype by parasite genotype interactions underlying the resistance of anopheline mosquitoes to Plasmodium falciparum II Malar J. 2005. V. 11. N.4. P. 3.

148. Levine R.S., Peterson A.T., Benedict M.Q. Distribution of members of Anopheles quadrimaculatus s.l. (Diptera: Culicidae) and implications for their rolesin malaria transmission in the United States // J Med Entomol. 2004. V. 41. N. 4. P. 607-613.

149. Levinson, G., and G. A. Gutman. Slipped-strand mispairing: a major mechanism for DNA sequence evolution // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4.P. 203-221.

150. Li, C., and R. C. Wilkerson. Intragenomic rDNA ITS2 variation in the Neotropical Anopheles (Nyssorhynchus) albitarsis complex (Diptera: Culicidae) // J. Hered. 2007. V. 98. P. 51-59.

151. Linton Y.-M., Samanidou-Voyadjoglou A., Smith L., Harbach R.E. New occurrence records for Anopheles maculipennis and An.messeae in northern Greece based on DNA sequence date // Europ. Mosq. Bull. 2001. N.l 1. P.31-36.

152. Linton Y.-M., Smith L., Harbach R. E. Observations on the taxonomic status of Anopheles subalpinus Hackett et Lewis and An.melanoon Hackett // Europ. Mosq. Bull. 2002. N.13. P.l-7.

153. Linton, Y.-M., A. S. Lee, and C. Curtis. Discovery of a third member of Maculipennis group in SW England // Eur. Mosq. Bull. 2005. V. 19. P. 5-9.

154. Lupascu G. Contributo alio studio della biologia larvale di A. claviger II Rend. 1st. San. Pub. 1940. P. 894-925.

155. Lupascu G. SulPesistenza di due varieta di An. claviger II Riv. Di Parassitol. 1941. V.5.P. 25-44.

156. Ma H. C., Chang T. L. Observations on maxillary teeth of Anopheles hyrcanus var. sinensis Wiedemann in Shanghai Region // Lingnan Sci. J. 1935. Vol.14. N.4. P.611-615.

157. Ma Y., Li S., Xu J. Molecular identification and phylogeny of the Maculatus group of Anopheles mosquitoes (Diptera: Culicidae) based on nuclear andmitochondrial DNA sequences // Acta Trop. 2006. V. 99 N. 2-3. P. 272-280.

158. Manonmani A.M., Sahu S.S. Utility of the rDNA-lTS2-PCR assay in detecting the life stages of species S of Anopheles fluviatilis complex // Indian J Med Res. 2008. V. 128. N. 5. P. 630-633.

159. Mariani M., Bruno-Smiraglia C., Caravaglios N. Ricerche sulla intrerspecificita labranchiae-atroparvus II Riv. di Malariol. 1964. Vol.63.N.1-3. P.37-50.

160. Marinucci M., Romi R., Mancini P., Di Luca M., Severini C. Phylogenetic relationships of seven palearctic members of the maculipennis complex inferred ITS2 sequence analysis // Insect Mol. Biol. 1999. Vol.8. N.4. P.469-480.

161. Mendis K., Rietveld A., Warsame M., Bosman A., Greenwood B., Wernsdorfer W.H. From malaria control to eradication: The WHO1 perspective // Trop Med Int Health. 2009. V. 14. N. 7. P.802-809.

162. Missiroli A., Hackett L. W., Martini E. Le razze di Anopheles maculipennis e la loro importanza nella distribuzione della malaria in alcune regioni d'Europa // Riv. Malariol. 1933. Vol.12. N.l. P.l-58.

163. Moreno M., Salgueiro P., Vicente J.L., Cano J., Berzosa P.J., de Lucio A., Simard F., Caccone A., Do Rosario V.E., Pinto J., Benito A. Genetic population structure of Anopheles gambiae in Equatorial Guinea // Malar J. 2007. V. 15. N. 6. P. 137.

164. Muhlens P. Bericht über eine Malaria expedition nach Jerusalem // Zentralbl Bakt Mikrobiol Hyg. 1913. V. 69. P. 41-85.

165. Muir, D, A. & Keilany, M. Anopheles claviger Meigen as a malaria vector in Syria //WHO/MAI. 7272.757 (mimeographed document)

166. Norris D.E. Genetic markers for the study of anopheline vectors of human malaria// Int J Parasitol. 2002. V. 32. P. 1607-1615.

167. Okara R.M., Sinka M:E., Minakawa N., Mbogo C.M:, Hay S.I., Snow R.W. Distribution of the main malaria-vectors in Kenya // Malar J. 2010. V. 4. N. 9 P. 69.

168. Onyabe D.Y., Conn J. E. Intragenomic heterogeneity of a ribosomal DNA spacer (ITS2) varies regionally in the neotropical malaria vector Anopheles nuneztovary (Diptera: Culicidae) // Insect Mol. Biol. 1999. Vol.8. N.4. P.435-442.

169. Oshaghi M. A., Shemshad K., Yaghobi-Ershadi M. R., Vatandosst H., Abaie M. R., Zare Z., Amani H. Ribosomal DNA-ITS2 genotypes of malaria vector Anopheles superpictus (Diptera: Culicidae) from Iran //Acta Medica Iranica. 2007b. V. 45. N. 4. P. 257-262.

170. Oshaghi M.A.,Yaghobi-Ershadi M.R., Shemshad Kh., Pedram M., Amani H. The Anopheles superpictus complex: Introduction of a new malaria vector complex in Iran // Bull.Soc.Pathol.Exot. 2008. V.101. P. 429-434.

171. Park S., Choochote W., Jitpakdi A., Junkum A., Kim S., Jariyapan N., Park

172. J., Min G. Evidence for a conspecific relationship between two morphologycally and cytologically different forms of Korean Anopheles pullus mosquito // Mol. Cells. 2003. V.16. N.3. P.354-360.

173. Paskewitz S. M, Wesson D. M, Collins F. H. The internal transcribed spacers of ribosomal DNA in five members of the Anopheles gambiae species complex // Insect Mol Biol. 1993. V.2. N.4. P. 247-257.

174. Porter C. H., Collins F. H. Species-diagnostic differences in a ribosomal DNA internal transcribed spacer from the sibling species Anopheles freeborni and Anopheles hermsi (Diptera: Culicidae) // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1991. Vol.45. P.271-279.

175. Postiglione M., Smiraglia C. B., Lavagnino A., Gokderk C., Ramsdale C. A preliminary note on the occurrence in Turkey of the subalpinus form of the A.maculipennis complex // Riv. di parassitol. 1970. Vol.31. N.2. P.155-158.

176. Proft J., Maier W. A., Kampen H. Identification of six sibling species of the Anopheles maculipennis complex (Diptera: Culicidae) by a polymerase chain reaction assay // Parasitol. Res. 1999. Vol.85. P.837-843.

177. Rafael, M. S., W. P. Tadei, and S. M. Recco-Pimentel. Location of ribosomal genes in the chromosomes of Anopheles darlingi and Anopheles nuneztovari (Diptera, Culicidae) from the Brazilian Amazon // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 2003. V. 98. P. 629-635.

178. Ramsdale, C. D. Internal taxonomy of the Hyrcanus group of Anopheles (Diptera: Culicidae) and its bearing on the incrimination of vectors of malaria in the west of the Palaearctic Region // Eur. Mosq. Bull. 2001. V. 10. P.l-8.

179. Ribeiro H., Ramos H. C., Pires C. A., Capela R. A. Research on the mosquitoes of Portugal (Diptera, Culicidae) // Garcia de Orta, Ser.zool. 1980. Vol.9. N.l-2. P.129-138.

180. Rice J. B., Barber M. A. The varieties of Anopheles maculipennis in a region of Greek Macedonia //Bull. Entomol. Research. 1937. Vol.28. P.489-497.

181. Rich S.M., Rosenthal B.M., Telford S.R. 3rd, Spielman A., Hartl D.L., Ayala

182. F.J.Heterogeneity of the internal transcribed spacer (ITS-2) region within individual deer ticks // Insect Mol Biol. 1997. V. 6. N. 2. P. 123-129.

183. Roehrdanz R.L. An improved primer for PCR amplification of mitochondrial DNA in a variety of insect species // Insect Mol. Biol. 1993 .V. 2. P. 89-91.

184. Romi R., Boccolini D., Hovanesyan I.,Grigoryan G., Di Luca M., Sabatinelli

185. G. Anopheles sacharovi (Diptera: Culicidae):a remerging malaria vector in the Ararat valley of Armenia // J.Med.Entomol. 2002. V.39. P.446-450.

186. Rona L.D., Carvalho-Pinto C.J., Mazzoni C.J., Peixoto A.A. Estimation of divergence time between two sibling species of the Anopheles (Kerteszia) cruzii complex using a multilocus approach // BMC Evol Biol. 2010. V. 31. N. 10. P. 91.

187. Sabatini A., Coluzzi M., Boccolini D. Field studies on inversion polymorphism in Anopheles superpictus from southern Italy // Parassitologia. 1989. V. 31. N. l.P. 69-87.

188. Sallum M. A. M.; T. R. Schultz; P. G. Foster; K. Aronstein; R. A. Wirtz & R. C. Wilkerson // Phylogeny of Anophelinae (Diptera: Culicidae) based on nuclear ribosomal and mitochondrial DNA sequences // Systematics Entomology. 2002. V. 27. P. 361-381.

189. Samanidou-Voyadjoglou A., Harbach R. E. Key to the adult female mosquitoes (Culicidae) of Greece // Europ. Mosq. Bull. 2001. N.10. P. 13-20.

190. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors //Biotechnology. 1992. V. 24. P. 104-108.

191. Schaffner F., Angel G., Geoffroy B., Hervy J.P., Rhaiem A., Brunhes J. The Mosquitoes of Europe/Les moustiques d'Europe. An Identification and .Training Programme (CD-Rom), Montpellier, France: IRD Editions & EID Mediterrance, 2001.

192. Schaffner F., Marquine M., Pasteur N., Raymond M. Genetic differentiation of Anopheles claviger s.s. in Europe // J Med Entomol. 2003. V. 40. N. 6. P. 865875.

193. Schaffner F., Raymond M., Pasteur N. Genetic differentiation of Anopheles claviger s.s. in France and neighbouring countries // Med Vet Entomol. 2000. V. 14. N. 3. P. 264-271.

194. SchlOtterer, C., and D. Tautz. Slippage synthesis of simple sequence DNA // Nucleic Acids Res. 1992.V. 20. P. 211-215.

195. SchlOtterer, C., M.-T. Hauser, A. von Haeseler, and D. Tautz. Comparative evolutionary analysis of rDNA ITS regions in Drosophila II Mol. Biol. Evol. 1994.V. 11. P. 513-522.

196. Schultz J., Muller T., Achtziger M., Seibel P.N., Dandekar T., Wolf M. The internal transcribed spacer 2 database- A web server for (not only) low level phylogenetic analyses // Nucleic Acids Res. 2006. V. 34. (Database Issue) D. 704707.

197. Schultz J., Maisel S., Gerlach D., Muller T., Wolf M. A common core of secondary structure of the internal transcribed spacer 2 (ITS2) throughout the Eukaryota // RNA 2005.V. 11. P. 361-364.

198. Scott J.A., Brogdon W.G., Collins F.H. Identification of single specimens of the Anopheles gambiae complex by the polymerase chain reaction // Am J Trop Med Hyg. 1993. V. 49. N. 4. P. 520-529.

199. Sedaghat M. M., Linton Y.-M., Oshaghi M. A., Vatandoost H., Harbach R. E. The Anopheles maculipennis complex (Diptera: Culicidae) in Iran: molecular characterization and recognition of a new species // Bull. Entomol. Research. 2003. Vol.93. P.527-535.

200. Selig C., Wolf M., Mueller T., Dandekar T., Schultz J. The ITS2 database II: homology modelling RNA structure for molecular systematics // Nucl Acids Res. 2008. V. 36 (Database Issue) D. 377-380.

201. Senevet G. e Andarelli L. Races et variétés de L'Anopheles claviger Meigen, 1804 //Arch. Inst. Pasteur d'Algerie. 1955. V. 33. P. 128-137.

202. Service M. W. The biology of Anopheles claviger (Mg.) (Dipt., Culicidae) in southern England // Bulletin of Entomological Research. 1973. V. 63. P. 347-359.

203. Service M. W. Medical entomology for students. Third edition. Cambridge University Press. 285p.

204. Sokolova M. I., Snow K. R. Malaria vectors in European Russia // Europ. Mosq. Bull. 2002. N.12. P. 1-6.

205. Swet W.C., Rao B. Races of Anopheles stephensi Linton, 1901.1ndian Medical Gazette. 1937. V.72. P. 665-674.

206. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. // Molecular Biology and Evolution. 2007. V. 24. P. 1596-1599.

207. Tang, J., L. Toe, C. Back, and T. R. Unnasch. Intraspecific heterogeneity of the rDNA internal transcribed spacer in the Simulium damnosum (Diptera: Simuliidae) complex // Mol. Biol. Evol. V. 13. 1996. P. 244-252.

208. Tripet F., Dolo G., Lanzaro G.C. Multilevel analyses of genetic differentiation in Anopheles gambiae, s.s. reveal patterns of gene flow important for malaria-fighting mosquito projects // Genetics. 2005. V. 169. N.l. P. 313-324.

209. Wesson, D. M.,. C. H. Porter, and F. H. Collins. Sequence and secondary structure comparisons of ITS rDNA in mosquitoes (Diptera, Culicidae) // Mol. Phylogenet. Evol. 1992.V. 1. P. 253-269.

210. White G. B. Systematic reappraisal of the Anopheles maculipennis complex // Mosq. syst. 1978. V. 10. N.l. P.13-44.

211. Wiemers M., Keller A., Wolf M. ITS2 secondary structure improves phylogeny estimation in a radiation of blue butterflies of the subgenus Agrodiaetus (Lepidoptera: Lycaenidae: Polyommatus ) //BMC Evol Biol. 2009. V. 26. N. 9. P.300.

212. Wolf M., Achtziger M., Schultz J., Dandekar T., Müller T. Homology modeling revealed more than 20,000 rRNA internal transcribed spacer 2 (ITS2) secondary structures //RNA. 2005. V.l 1 N. 11. P. 1616-1623.

213. World Malaria Report 2009. Geneva, Switzezerland: WHO, 2009.190 p.

214. Wrigh W. R. On the effects of exposure to raised temperatures upon the la rva of certain British mosquitos // Bull. Ent. Res. 1927. V. 18. P. 91-94.

215. Zahar, A.R. Review of the ecology of malaria vectors in the WHO eastern Mediterranean Region // Bull. WHO. 1975. V. 50. P. 427-440.121