Копеечники (Hedysarum L.) Нижнего Поволжья: изменчивость и систематика тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Супрун, Наталья Александровна

  • Супрун, Наталья Александровна
  • кандидат науккандидат наук
  • 2014, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.02.01
  • Количество страниц 159
Супрун, Наталья Александровна. Копеечники (Hedysarum L.) Нижнего Поволжья: изменчивость и систематика: дис. кандидат наук: 03.02.01 - Ботаника. Москва. 2014. 159 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Супрун, Наталья Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. История изучения рода Hedysarum L. в Восточной Европе

1.1. Систематика рода Hedysarum

1.2. Гипотезы об эволюции копеечников секции Multicaulia

1.3. Проблемы систематики видов рода Hedysarum L. юго-востока европейской части России

1.4. Жизненные формы Hedysarum (sect. Multicaulia)

1.5. Особенности онтогенеза и структура ценопопуляций видов рода Hedysarum L. на территории юга Восточной Европы

1.6. Интродукция видов Hedysarum

1.7. Изучение генетических особенностей видов рода Hedysarum L

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Материал и объекты исследования

2.2. Методы исследований

2.2.1. Методы изучения гербарного материала

2.2.2. Методы изучения в условиях интродукции

2.2.3. Методы изучения популяций

2.2.4. Молекулярно-генетические методы

2.2.4.1. Выделение ДНК

2.2.4.2. Параметры ISSR-ПЦР

Глава 3. Структура и динамика популяций видов Hedysarum на территории

Волгоградской области

3.1. Характеристика местообитаний видов Hedysarum

3.2. Онтогенетическая структура популяций видов Hedysarum в Волгоградской области

3.3. Структура популяций Hedysarum grandiflorum

3.4. Структура популяций Hedysarum cretaceum

Глава 4. Систематика и филогения видов рода Hedysarum sect.

Multicaulia

4.1. Морфологический анализ видов Hedysarum

4.2. Молекулярно-генетический анализ по данным ISSR

маркирования

4.3. Распространение Hedysarum ucrainicum Kaschm. на территории Волгоградской области

Глава 5. Интродукция и рекомендации по охране видов рода Hedysarum L

5.1. Перспективы выращивания некоторых видов Hedysarum в условиях Волгоградской области

5.2. Охрана природных популяций копеечников

Выводы

Литература

Приложение 1. Материал и объекты исследования

Приложение 2. Динамика онтогенетической структуры

Hedysarum grandiflorum и Hedysarum cretaceum на территории

Волгоградской области

Приложение 3. Средние показатели морфологических признаков популяций

видов Hedysarum

Приложение 4. Продукты амплификации ДНК видов Hedysarum с

различными праймерами

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ботаника», 03.02.01 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Копеечники (Hedysarum L.) Нижнего Поволжья: изменчивость и систематика»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Копеечники {Hedysarum L.) - одна из весьма трудных в систематическом отношении групп в семействе бобовых (Fabaceae). Причиной тому является значительная морфологическая изменчивость многих видов и наличие морфологически переходных форм. Разделение на виды порой бывает затруднено из-за отсутствия четких диагностических морфологических признаков. Многие авторы расходятся в отношении систематического состава рода для территории юга Европейской части России. Последняя ревизия рода в полном объеме была предпринята Б. А. Федченко (1902), ревизию внутриродовой систематики, не затронувшую видовой состав секций, позднее опубликовали В. Choi и Н. Ohashi (2003). В связи с этим, необходимо возникает необходимость в изучении внутривидовой изменчивости видов на основании анализа всех признаков, использовавшихся систематиками, изучавшими виды с территории, как юга европейской части России, так и Волгоградской области.

Использование генетических маркеров часто оказывается решающим в таких таксономических исследованиях. Только на основе сопоставления данных молекулярно-генетического анализа и данных морфологии можно получить наиболее объективное представление о таксономических границах видов, а также решить проблемы, связанные с внутривидовой изменчивостью и гибридизацией.

Для прояснения систематического статуса близкородственных видов и разграничения морфологически сходных видов рода Hedysarum, в данной работе были использованы морфологические, ценопопуляционные и молекулярно-генетические методы (ISSR, секвенирование одного из участков хлоропластного генома).

В силу ряда причин (произрастание приурочено к выходам мела или известняка, лекарственное сырье, декоративность и т. д.) многие копеечники становятся редкими и нуждаются в охране, многие из них занесены в

Российскую и региональные Красные книги. Однако какие-либо специальные меры охраны этих видов отсутствуют даже на охраняемых территориях. Для сохранения этих редких видов необходимо изучение состояния их генофонда, динамики ценопопуляций и биологии размножения, чему и посвящена настоящая диссертация.

Цель исследования

Цель настоящей работы - установление видового состава, сравнительное изучение внутри- и межпопуляционной изменчивости и структуры популяций видов рода Нейуьагит секции МиШсаиПа в Нижнем Поволжье и на сопредельных территориях юга России и Украины.

Задачи исследования

1. Оценить современное состояние и особенности онтогенетической структуры ценопопуляций копеечников в их естественных местообитаниях на территории Волгоградской области.

2. Провести анализ генетического разнообразия видов рода Иейузагит Ь. по данным изменчивости молекулярно-генетических маркеров.

3. Уточнить границы таксонов копеечников юго-востока Европейской России по данным изменчивости морфологических признаков и молекулярно-генетических маркеров.

Научная новизна работы

Впервые изучены структура и динамика популяций Н. ^гапсИАогит и Н. сШасеит для Волгоградской области. Определены типы онтогенетических спектров популяций, их возрастность и жизненность. Впервые с использованием молекулярно-генетических маркеров изучена генетическая структура популяций у Н. grandiflorum и близких видов подсекции ЗиЬасаиНа. На основе сравнения результатов морфологического и молекулярного анализов

уточнены границы, ранг и распространение ряда близкородственных видов Нес1уяагит.

Теоретическая значимость

Полученные результаты используются при подготовке обработки рода Нес1у8агит для «Флоры Нижнего Поволжья», могут быть использованы при подготовке и составлении флористических сводок и определителей растений в смежных регионах, а также при подготовке таксономической ревизии рода.

Материалы диссертации вносят вклад в понимание биологии, популяционной структуры и систематики изученных растений. Результаты и выводы исследований могут быть использованы для решения проблем с включением видов из таксономически сложных групп растений в Российскую и региональные Красные книги и оптимизацию стратегии сохранения генетического разнообразия растений на популяционном уровне на юго-востоке европейской части России и в других регионах страны.

Практическая значимость

Полученные результаты могут быть востребованы при планировании рационального использования степных экосистем и сети особо охраняемых природных территорий на юге европейской части России. Материалы исследования используются на практических занятиях и при проведении полевых практик студентов в рамках учебных курсов «Экология и география растений» и «Ботаника» в Волгоградском государственном социально-педагогическом университете. Научные выводы работы и рекомендации непосредственно используются при проведении мониторинга редких видов рода Нес^узагит, занесенных в Красную книгу Волгоградской области. На основе результатов проведенного исследования Н. исгаШсит и Н. ЫеЬеШети были исключены из списка редких и нуждающихся в охране видов Волгоградской области, как полностью отсутствующие на ее территории.

Апробация работы

Основные положения и результаты работы обсуждались на межрегиональных научно-практических конференциях: «Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии» (Белгород, 2007); «Изучение и рациональное использование биоразнообразия растений Волгограда» (Волгоград, 2009), молодых исследователей Волгоградской области (Волгоград, 2010), «Молекулярно-генетические подходы в таксономии и экологии (Ростов-на-Дону, 2013). Докладывались на международном II семинаре по реинтродукции (репатриации) редких видов растений (Волгоград, 2007), всероссийской конференции «Ведение региональных Красных книг: достижения, проблемы и перспективы» (Волгоград, 2011) и международной конференции «80-летнему юбилею Волгоградского государственного социально-педагогического университета и естественно-географического факультета ВГСПУ» (Волгоград, 2011), международной конференции «Molecular Phylogenetics» (Moscow, 2012), второй международной научно-практической конференции. «Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград, 2012).

Благодарности

Искренне благодарю своего научного руководителя Шанцера Ивана Алексеевича за полученные знания, неоценимую и всестороннюю поддержку и помощь на всех этапах выполнения работы. Хочется выразить особую признательность Клинковой Г.Ю. за неоценимую помощь в реализации всех исследований, ценные советы и интерес к работе. Огромное спасибо Короткову О.И. и руководителю экологического движения «Излучина» Зубову И.А. за организацию многочисленных полевых выездов; Ильиной В.Н. за помощь в сборе материала исследования; Федоровой A.B. за помощь в лабораторной работе, а также коллегам естественно-географического факультета ФБГОУ ВПО «ВГСПУ», всем сотрудникам ГБУ «Волгоградский региональный ботанический сад» и отдела Гербарий ГБС им. Н.В. Цицина РАН за поддержку и создание атмосферы.

ГЛАВА 1.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА HEDYSARUM L. В ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЕ

1.1. Систематика рода Hedysarum

По современным оценкам род Hedysarum насчитывает от 100 до 285 видов (Федченко, 1902, 1948; Агагабян, 1951; Яковлев, 1991; Choi and Ohashi, 1998, Миронов, 2000), распространенных как в Старом, так и в Новом Свете. Во флоре бывшего СССР (Федченко, 1948) он представлен 90 видами, большинство из которых сосредоточено в Азии. В Средней России встречаются 12 видов рода.

Карл Линней (Linnaeus, 1753) при построении системы растительного мира выделял 33 вида Hedysarum, поместив их в классе Diadelphia Decandria между родами Scorpiurus и Indigofera. Внутри рода он группировал виды по строению листьев. Впоследствии виды с простыми листьями были отделены в род Alhagi, вид с двумя листочками отнесен к роду Zornia, виды с тройчатосложными листьями разделены в разные роды (Lespedeza, Desmodium и др.), настоящие виды рода Hedysarum все оказались с перистыми листьями (Федченко, 1902). В настоящее время из 33 линнеевских видов только 4 относят к копеечникам (http://www.ildis.org/cgi-bin/Araneus.pl).

Во «Flora Rossica» К.Ф. Ледебура (1842) род Hedysarum представлен 24 видами и разделен на 2 секции по наличию или отсутствию шипиков и щетинок на члениках боба. Из видов, рассматриваемых в нашей диссертации, к секции Echinolobium он относил виды Н. grandißorum Pall., Н. argyrophyllum Ledeb., Н. argenteum М. Bieb., Н. candidum М. Bieb., Н tauricum Pall., H. razoumowianum Helm, et Fisch., а к секции Leiolobium — Н. cretaceum Fisch.

Ф.К. Маршалл фон Биберштейн во «Flora Taurico-Caucasica» (1819) описал целый ряд видов копеечников с территории Крыма и Кавказа: Hedysarum argenteum М. Bieb., Hedysarum buxbaumii M. Bieb. (= Onobrychis circinnata Desf.),

Hedysarum caucasicum M. Bieb., Hedysarum ibericum M. Bieb., Hedysarum pseudalhagi M. Bieb. (= Alhagi maurorum Medik.), Hedysarum sericeum M. Bieb.

Б.А. Федченко первым среди русских ботаников попытался обобщить все известные к тому времени данные по морфологии и систематике копеечников и предпринял попытку пересмотра видовых границ, говоря о необходимости соединения в один вид нескольких морфологически различных форм, которые раньше принимались за самостоятельные виды, если между ними не наблюдается константных различий (Федченко, 1902). Большой научный интерес для него представляли изучение вариаций в пределах одного и того же вида, описание изменений, вызываемых внешними причинами или индивидуальной изменчивостью и выяснение, насколько постоянными являются те признаки, которые считались диагностическими для внутриродовых таксонов разного ранга. В своей монографии Б.А. Федченко (1902) разделил род на 7 секций. Секция Multicaulia Boiss. включала 32 вида, в том числе Н. gmelinii Ledeb., Н. razoumowianum, Н. tauricum, Н. cretaceum. К секции Subacaulia Boiss. Федченко отнес 11 видов, из которых в настоящей работе рассматриваются Н. grandiflorum, Н. biebersteinii Zertova (= Н. argenteum М. Bieb.),//. candidum,H. argyrophyllum.

Во «Флоре СССР» (Федченко, 1948) род разделен на 7 секций в соответствии с предложенной им системой на основании признаков жизненной формы, вегетативных и генеративных органов. Все восточноевропейские степные виды рода принадлежат к секциям Multicaulia и Subacaulia.

Во «Флоре Европейской части СССР» (Васильева, 1987) копеечники подразделяются на три секции, что связано с меньшим числом видов этого рода, распространенных в Европейской России: Gamotion Basin., Multicaulia и Subacaulia. К секции Multicaulia относятся Н. gmelinii, Н. razoumovianum, Н. cretaceum, Н. ucrainicum и Н. tauricum; к секции Subacaulia - Н. candidum, Н. grandiflorum, Н. argyrophyllum, Н. biebersteinii. Некоторые из них приводятся другими авторами из соседних с европейской частью России территорий.

Так, для флоры Казахстана М.С. Байтенов (1961) указывает 38 видов Hedysarum, в том числе и Н. grandiflorum. В работе есть указания, что этот вид

может иметь различные оттенки цвета венчика, рассматриваемые этим автором в ранге разновидностей - желтый (var. sulphureum В. Fedtsch.) или пурпурово-фиолетовый (var. violaceum В. Fedtsch.).

В «Определителе высших растений Северо-западного Кавказа и Предкавказья» И.С. Косенко (1970) приводит 4 вида: Н caucasicum Bieb., Н. tauricum, Н. candidum и Н. biebersteinii (последний под названием Н. argenteum).

Еще Б.А. Федченко (1902) обратил внимание на то, что некоторые виды секции Subacaulia довольно тесно связаны с видами других секций, в особенности, Multicaulia, на что указывает, например, развитие небольшого удлиненного стебля у Н. grandiflorum subsp. sericeum MB. и H lehmannianum subsp. caulescens Bunge. В характеристике секции Multicaulia он обращает внимание на существование переходов между видами этой секции и секций Subacaulia и Obscura. По мнению Б.А. Федченко, группа Subacaulia представляет собой более молодой тип, развившийся путем укорачивания осевых органов из форм, имеющих хорошо развитые стебли -Н. candidum, Н. grandiflorum

В последней по времени таксономической ревизии рода Hedysarum (Choi and Ohashi, 2003) была предложена новая система рода, отличная от наиболее широко распространенной системы Б.А. Федченко (табл. 1).

Как видно из таблицы 1, ряд секций рода Hedysarum,принятых в системе Б.А. Федченко, в системе Choi и Ohashi объединены или перенесены в другие роды. В частности, секции Multicaulia, Crinifera и Subacaulia в новой системе объединены в одну секцию Multicaulia. Понижение их ранга до подсекций обосновывается сходством входящих в них видов по строению цветка, семян, пыльцы (Choi, Ohashi, 1996) и анатомическим признакам (Choi et al., 1999).

Таблица 1. Таксономические и номенклатурные изменения в системе рода Hedysarum по В. Choi и Н. Ohashi (2003)

OeaneHKO, 1902 Choi, Ohashi, 2003

Hedysarum Sect. Spinosissima -► (= Sect. Hedysarum) Sect. Obscura -► Sect. Multicaulia -► Sect. Crinifera -► Sect. Subacaulia -► Sect. Membranacea -► Sect. Fruticosa -------- Stracheya ——______ K Corethrodendron - ' Sulla Hedysarum Sect. Hedysarum Sect. Multicaulia Subsect. Multicaulia Subsect. Crinifera Subsect. Subacaulia Sect. Membranacea Sect. Stracheya Corethrodendron

1.2. Гипотезы об эволюции копеечников секции МиШсаиНа

Эволюционные связи восточноевропейских видов секции МиШсаиНа, Н. исгттсит, Н. ^пеНпп, Н. (аипсит и Н. сШасеит, рассматривались Б.Ф. Кашменским (1905) и П.Л. Горчаковским (1969). Кашменский отмечал близость Н. gmelinii и Н. гагоитоугапит по морфологическим признакам, указывая на их родство в связи с общим географическим происхождением и связями с одним из центров разнообразия видов секции МиШсаиНа (Федченко, 1902). Н. исгттсит рассматривается им как вид, занимающий промежуточное положение в ряду ксероморфизации видов этого цикла при продвижении с востока на запад, заполняющий разрыв между ареалами заволжского Н. гагоитоу'шпит и крымско-балканского Н. tauricum.

П.Л. Горчаковский в работе «Основные проблемы исторической фитогеографии Урала» (1969) также подробно рассматривает проблему происхождения близкородственных видов секции МиШсаиНа. Ссылаясь на И.И. Спрыгина (1934), который считал Н. гагоитоу1апит обособившейся эдафической формой Н. §теИпи, П.Л. Горчаковский предполагает, что Н. сге1асеит и Н. исгттсит возникли на меловых обнажениях европейской части СССР от общего азиатского предка, близкого к Н. £теИт. Уменьшение

площади различных обнажений горных пород на Восточно-Европейской равнине в ходе их заселения лесной растительностью привело, по мнению П.Л. Горчаковского, к раздроблению западного крыла ареала первичного вида и обособлению южноуральской (Н. гагоитотапит), среднерусской (Н. сге1асеит) и северодонецкой (Н. исгашсит) форм, из которых первая связана в основном с известняками, мергелем и мергелистыми глинами, а остальные - с выходами мела. Горчаковский рассматривает это как пример эдафического эндемизма, возникшего в условиях географической изоляции на реликтовой основе. С сухой и теплой фазой голоцена, по П.Л. Горчаковскому (1969), была связана активизация распространения Н. gmelinii, расселившегося довольно далеко на запад, по Южному Уралу и прилегающим к нему территориям Восточно-Европейской равнины. Поэтому И. гагоитоугапит оказался включенным в западное крыло ареала Н. gmelinu, но остался обособленным от последнего эдафически (Горчаковский, 1969).

Проблема викарных рядов в роде НеЛуяагит была также рассмотрена в работах В.А. Сагалаева (1989, 2000). Согласно ему, образование викарного ряда Н. сапсИс1ит (Крым-Новороссийск) - Н. £?апсИ/1огит (мела и карбонатные черноземы Среднерусской, приволжской возвышенности и общего Сырта) - Н. а^горкуНит (юго-западное Приуралье) произошло в результате палеогеографических и палеоклиматических изменений на территории юга и юго-востока Восточной Европы, которые выражались в серии оледенений и взаимосвязанных с ними изменений береговых линий внутриконтинентального Каспийского водоема. В.А. Сагалаев связывает разобщение ареалов всех трех видов с трансгрессиями Каспия в конце плиоцена - начале плейстоцена и считает, что они пережили экстремальные периоды данной эпохи в рефугиумах Крыма (Н. сапсИ(1игп), средне-Русской и Приволжской возвышенностей (Н. grandiflorum) и Южного Приуралья (Н. argyrophyllum). При этом Н. candidum и Н. агдугоркуИит остались узкими региональными эндемами, а Н. grandiflorum смог расширить свой ареал, заселив карбонатные черноземы и мела юга Русской равнины. Более ксерофильный вид Н. ЫеЬе^егпи, по мнению В.А.

Сагалаева (2000), мог сформироваться в Северном Предкавказье и проникнуть со Ставропольской возвышенности на Средний Дон, юг Приволжской возвышенности и на Донецкий кряж в эпоху среднего плиоцена, когда появилась сухопутная связь между предгорьями Северного Кавказа и югом Русской равнины.

1.3. Проблемы систематики видов рода Hedysarum L. юго-востока

европейской части России

Для территории юго-востока европейской части России разными авторами указывались до 7 видов копеечников: Н. grandiflorum, Н. biebersteinii, Н. argyrophyllum, Н. cretaceum, Н. ucrainicum, Н. gmelinii, Н. rasoumovianum (Федченко, 1948; Васильева, 1987; Маевский, 2006). Все они принадлежат к секции Multicaulia в понимании Choi и Ohashi (2003) (или к секциям Multicaulia и Subacaulia в понимании Федченко (1902)).

Ареал Н. grandiflorum достаточно широк и включает Волжско-Камское междуречье (Татарстан, Кировская и Челябинская области), Волжско-Донское междуречье (Пензенская, Воронежская, Ульяновская, Самарская, Саратовская Волгоградская области, Татарстан), Заволжье (Саратовская, Самарская, Ульяновская, Оренбургская области, Башкортостан, Татарстан), восточную Украину и западный Казахстан (Байтенов, 1957; Васильева, 1987; Плаксина, 1998, 2001; Демина, Никитина, 2008). На территории Волгоградской области Н. grandiflorum растет по меловым обнажениям и на других каменистых субстратах междуречья Иловли и Волги, в долинах рек Хопер, Иловля, Медведица и Бузулук (Клинкова и др., 2006).

Н. biebersteinii - северо-кавказский вид, который впервые был приведен для бассейна нижнего течения Дона во «Флоре Средней и Южной России...» И.Ф. Шмальгаузена (1895) под названием Н. argenteum. Этот вид растет на Северном Кавказе в предгорных и среднегорных районах от Адыгеи на западе до Ставропольского нагорья и окрестностей Кисловодска на востоке (Галушко,

1980). В Ростовской области вид указан для ст. Гундоровская на Северском Донце (Абрамова, 1973; Зозулин, Федяева, 1984; Васильева, 1987).

Для территории Среднего Дона в Волгоградской области Н. biebersteinii (так же под названием Н. argenteum) был впервые приведен Н.Г. Володиной (1974, 1978) с. В своих публикациях Н.Г. Володина описывает отличительные морфологические признаки Н. grandiflorum и Н. biebersteinii, указывая на массовое распространение последнего вида в верховьях р. Голубой и отмечая, что в остальных районах Донской излучины она встречала лишь единичные экземпляры.

В работе М.С. Князева (2011) образцы Н. biebersteinii со Среднего Дона были переопределены как новый гибридогенный вид с промежуточными между Н. grandiflorum и Н. biebersteinii признаками под названием Н. х smirnovii Knjasev sp. nov. (H. grandiflorum x H. biebersteinii). От H. biebersteinii Князев отличает свой вид по признакам окраски цветков, соотношению длин чашечки и лодочки, и форме крыльев венчика. От Н. grandiflorum новый вид отличается меньшими размерами цветков, и более узкими листочками сложного листа. Автор утверждает, что этот гибридогенный, но стабилизировавшийся вид вытеснил предполагаемые родительские виды Н. grandiflorum и Н. biebersteinii из значительной части их древних ареалов (Князев, 2013). Тем не менее, автор высказывает предположение о том, что Н. smirnovii может быть и естественным продуктом эволюции копеечников секции Subacaulia, не связанным с гибридизацией (Князев, 2013).

Проблему разграничения Н. grandiflorum и южноуральского Н. argyrophyllum подробно рассмотрел В.Д. Авдеев (1971). Последний вид имеет изолированный ареал, приуроченный к выходам пород нижней перми и карбона на территории Оренбургской области (Авдеев, 1971; Рябинина, 1998) и отличается от первого пурпурной окраской венчика и характером опушения листочков.

Указание на произрастание Н. argyrophyllum в окрестностях Хвалынска (Ledebour, 1842; Васильева, 1987) не подтверждается гербарным материалом. В «Конспекте флоры Саратовской области» под редакцией A.A. Чигуряевой

(Рябова и др., 1977) этот вид указывается, а в «Конспекте флоры Саратовской области» А.Г. Еленевского с соавторами (2008) — нет. А.Г. Еленевский с соавторами (2008, 2009) не смогли выявить корреляции между окраской венчика, опушением листочков и географическим распространением этих признаков и отнесли образцы из Саратовской области, определенные ранее как Н. аг^горкуПит, к Н. grandiflorum.

На Южном Урале встречаются также промежуточные между Н. grandiflorum и Н. argyrophyllum формы, которые были описаны как гибридогенный вид Н. хро\ускготит КиНкоу (Куликов, 1998).

По мнению В.А. Сагалаева (1982), Н. argyrophyllum по морфологическим признакам строения плода и характеру опушения вегетативных органов наиболее близок к крымско-новороссийскому эндему Н. candidum. Не менее близок он и к Я. grandiflorum, отличаясь от последнего малиновым цветом венчика и опушением листьев (Авдеев, 1971; Васильева, 1987), а также экологией местообитаний. Что касается Н. ЫеЬег8(ети, то он, по мнению В.А. Сагалаева (2000), наиболее близок к видам кавказского родства с прижатым серебристым опушением (Н. daghestanicum Яирг. ех Во1б8., Н. ЬогсЫ1оузку'1 ОгозбЬ. и др.).

Проблема дифференциальной диагностики копеечника крупноцветкового (Н. grandiflorum) и копеечника Разумовского (Н. гагоитоу1апит) по анатомо-гистологическим признакам рахисов сложных листьев рассматривается в работе И. А. Поповой с соавторами (2013). На основе исследований петиолярной анатомии авторы выделили наиболее заметные диагностические признаки, позволяющие отличать эти два достаточно близкородственных вида. К ним относятся характер расположения проводящих пучков и их количество на поперечных срезах рахисов; форма и размеры клеток хлоренхимы, и характер её залегания в рахисе; количество пигментированных клеток обкладочной паренхимы и их размеры; интенсивность опушения листовых рахисов сравниваемых видов. Однако настоящая работа имеет значение не

столько для систематики рассматриваемой группы, сколько для ресурсоведения и определения растительного сырья в фармакогнозии.

Hedysarum ucrainicum Kaschm. - редкий вид флоры меловых обнажений юга Европейской части России, описанный Б.Ф. Кашменским (1905) с мелов рек Айдара и Беленькой в Луганской области. Вид считается узкорегиональным эндемиком и внесен в Красную книгу Российской Федерации (Киселева, 2008). Для территории Волгоградской области Н. ucrainicum был впервые приведен в работах Н.Г. Володиной (1978, 1979, 1982) из окрестностей хуторов Болыпеголубинский и Малонабатовский Калачевского района в излучине Среднего Дона. Эти местонахождения располагаются дизъюнктивно от основного ареала вида в бассейне р. Айдар. Во Флоре СССР (Федченко, 1948) и Флоре европейской части СССР (Васильева, 1987) Н. ucrainicum приводится только для Белгородской (Ровенский район) и Воронежской областей (Кантемировский и Россошанский районы). На сегодняшний день Н. ucrainicum сохраняется во флористическом списке для Волгоградской области и внесен в региональную Красную книгу (Матвеев, 2006), хотя нахождение его на территории области вызывает сомнения.

В Волгоградской области широко распространен внешне сходный с Н. ucrainicum вид - Н. cretaceum Fisch. Копеечник меловой - эндем Донецкого кряжа и юга Приволжской возвышенности. В Волгоградской области он довольно широко распространен на меловых обнажениях по pp. Дону, Хопру, Бузулуку, Иловле и Медведице (Матвеев, Клинкова, 2006). На территории области располагается locus classicus вида — он был описан по сборам из бывшего Камышинского уезда (Абрамова, 1973; Володина, 1974, 1979; Васильева, 1987). Среднедонские популяции И. ucrainicum на территории Волгоградской области находятся в пределах ареала Н. cretaceum, в отличие от популяций основной части ареала этого вида, который с ареалом Н. cretaceum не перекрывается.

1.4. Жизненные формы Hedysarum (sect. Multicaulia)

Эволюция жизненных форм в роде Hedysarum была подробно рассмотрена в работах JI.E. Гатцук (1967а, б). Автор отмечает относительную однообразность подземных органов копеечников и особую роль в изменении структуры и способа нарастания побегов в эволюции экобиоморф. Для их классификации она предлагает различать удлиненные, полурозеточные и розеточные побеги и выделять два способа их симподиального нарастания.

В работах JI.E. Гатцук виды рода Hedysarum описываются как полукустарнички и многолетние травы, для которых характерны 2 способа симподиального нарастания надземных побегов. Виды с хорошо развитым стеблем (Н cretaceum, Н ucrainicum, Н. gmelinii, Н rasoumovianum) по классификации J1.E. Гатцук (1967а) имеют мезосимподиальное нарастание побегов (за счет пазушных почек в средней части побега), а бесстебельные виды (Н. grandiflorum, Н. biebersteinii, Н. argyrophyllum) - базисимподиальное (за счет почек в базальной части монокарпического побега).

Hedysarum cretaceum и другие виды подсекции Multicaulia -стержнекорневые базисимподиальные травянистые поликарпики с многоглавым каудексом и монокарпическими побегами полурозеточного типа. Относятся к моноцентрическому типу биоморф без дезинтеграции, с онтоморфогенезом, протекающим по схеме: - первичный побег —> первичный куст —> рыхлый куст. В искусственных условиях выращивания онтогенез чаще всего неполный, ускоренный, продолжительностью до 2-6 лет (выпадает весь постгенеративный период и особи отмирают после перехода в генеративное состояние). Характер жизненной формы, в основном, сохраняется (Пленник, 1976).

1.5. Особенности онтогенеза и структура ценопопуляций видов рода Hedysarum L. на территории юга Восточной Европы

Для изучения и оценки состояния популяций растений большое значение имеют определение онтогенетических состояний слагающих их особей. В течение

жизни у копеечников сохраняется стержневой главный корень, поэтому И.Г. Серебряков (1962; 1964) относил их к группе стержнекорневых травянистых поликарпиков - это многократно плодоносящие травы, для которых характерно отсутствие надземных сильно одревесневающих многолетних осей. В понимании Раункиера (1937), это стержнекорневые гемикриптофиты. Надземные удлиненные ортотропные побеги отмирают у них в конце первого вегетационного периода. Подземные части побегов функционируют как органы возобновления. Для многолетников данной группы в естественных популяциях характерна партикуляция в сенильном возрасте, которая не приводит к появлению сколько-нибудь значительно омоложенных организмов, но имеет приспособительное значение для растений резко засушливых местообитаний, в частности для ксерофильных полукустарничков (Высоцкий, 1915; Радкевич, Шубина, 1935; Закржевский, Коровин, 1935; Новиков, 1943; Нухимовский, 1973). Одни авторы явление партикуляции связывают с непосредственным воздействием на растения среды, как «патологический процесс отмирания тканей под воздействием суровых условий существования» (Закржевский, Коровин, 1935), когда нередко происходит гибель части надземных побегов. Другие авторы (Игнатьева, 1965), считают, что решающим фактором, стимулирующим развитие партикуляции, является естественный процесс отмирания, который способствует удлинению жизни растений, сохранению функции плодоношения, что немаловажно для длительного существования естественных популяций растений.

Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.02.01 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Супрун, Наталья Александровна, 2014 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абрамова, Т.И. О создании коллекции меловых растений в Ростовском ботаническом саду / Т.И. Абрамова // Интродукция растений. — Ростов-на-Дону. —1970. — С. 51—57.

2. Абрамова, Т.И. Растительность меловых обнажений степной части бассейна реки Дона в Ростовской и Волгоградской областях / Т.И. Абрамова // Ботанический журнал. —1973. — Т. 58. № 4. — С. 562—570.

3. Авдеев, В.Д. Бесстебельные виды рода Нескуяагит Ь. на Южном Урале / В.Д. Авдеев //Новости систематики высших растений. — 1971. — № 7.

— С. 219—228.

4. Агагабян, Ш.М. Недузагит Ь. / Ш.М. Агагабян // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. — М.-Л. — 1951. — Т. 2. — С. 740—745.

5. Агапова, Н.Д. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: семейства Асегасеае - МепуапШасеае. / Н.Д. Агапова, К.Б. Архарова, Л.И. Бахтина, Е.А Земскова, Л.В. Тарвис — Ленинград: Наука. — 1990. — 509 с.

6. Агафонова, М.А. Изменчивость и специфичность электрофоретических спектров полипептидов семян в комплексе близкородственных видов Нейуяагит Ь. / М.А. Агафонова // Автореф. дис... канд. биол. наук. — Новосибирск. — 2003. — 16 с.

7. Алтухов, Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия / Ю.П. Алтухов // Соросовский образовательный журнал. — 1995. —№1. —С. 32—43.

8. Алтухов, Ю.П. Природоохранная генетика / Ю.П. Алтухов // Экология в России на рубеже XXI века. — М.: Научный Мир. — 1999. — С. 9— 26.

9. Байтенов, М.С. Ключ для определения видов рода Нес1у5агит Ь. в Казахстане / М.С. Байтенов // Труды Института ботаники АН Казахской ССР.

— Алма-Ата. — Т. 5. — 1957. — С. 24—29.

10. Байтенов, М.С. Род Hedysarum L. / М.С. Байтенов // Флора Казахстана. Издательство Академии наук Казахской ССР. — Алма-Ата. — 1961. — Т. 5. — С. 418—442.

11. Белолипов, И.В. О сохранении и размножении редких, реликтовых, эндемичных видов растений природной флоры Средней Азии на примере интродукционных работ ботанического сада АН УзССР / И.В. Белолипов // Узб. биол. журн. — 1974. — №1. — С. 34—37.

12. Васильева, Л.И. Род Hedysarum L. / Л.И. Васильева // Флора Европейской части СССР, том VI, Покрытосеменные, двудольные. Издательство «Наука», Ленинградское отделение. — Ленинград. — 1987. — С. 87—93.

13. Вахромеева, М.Г. Оценка критического состояния популяций редких и исчезающих видов растений / М.Г. Вахромеева, Л.В. Денисова // Охрана генофонда природной флоры. — Новосибирск: Наука. — 1983. — С. 24—28.

14. Володина, Н.Г. Новые виды во флоре Волгоградской области / Н.Г. Володина, М.Н. Коблова // Флора и экология растений Нижнего Поволжья. — Волгоград. — 1974. — С. 28—35.

15. Володина, Н.Г. К флоре меловых обнажений Волгоградской области / Н.Г. Володина // Бюллетень МОИП. — 1978. —Т. 83. Вып. 4. — С. 142—148.

16. Володина, Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области / Н.Г. Володина // Дис. ...канд. биол. наук. — Москва. — 1979. — 215 с. (Рукопись).

17. Володина, Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области / Н.Г. Володина // Флора степей и полупустынь (На примере Нижнего Поволжья). — Волгоград. — 1982. — С. 34—46.

18. Володина, Н.Г. Весенние растения и их охрана / Н.Г. Володина, А.И. Кувалдина, В.А. Сагалаев, Г.Ю. Клинкова // Памятники природы Волгоградской области. — Волгоград. — 1987. — С. 94—114.

19. Высоцкий, Г.Н. Ергеня: Культурно-фитологический очерк / Г.Н. Высоцкий // Тр. Бюро по прикладной ботанике. — СПб. — 1915. — Т. 8. Вып. 10, —С. 1113—1443.

20. Галушко, А.И. Род Hedysarum L. / А.И. Галушко // Флора Северного Кавказа. Определитель. Изд-во Ростовского университета. — Ростов.

— 1980. —С. 161—163.

21. Гатцук, JI.E. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения / JI.E. Гатцук // Бюлл. МОИП. Отд. биологии.

— 1967а. — Т. 72. — С. 53—64.

22. Гатцук, JI.E. Морфогенез копеечника кустарникового {Hedysarum fruticosum Pall.) при постоянном уровне песчаного субстрата / JI.E. Гатцук // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — Москва: Наука. — 19676. — С. 934.

23. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений / Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. (Часть I). — Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл. — 1998. — С. 146—149.

24. Горчаковский, П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. / П.Л. Горчаковский // Труды Института экологии растений и животных УФ АН СССР. — Свердловск. — 1969. — Вып. 66. — С. 114—117.

25. Демина, О.Н. Копеечник крупноцветковый {Hedysarum grandiflorum Pall.) / О.Н. Демина, C.B. Никитина // Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). — Москва. — 2008. — С. 240—241.

26. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / под ред. Ю.П. Алтухова. — Москва: Наука. — 2004. — 619 с.

27. Дорогина, О.В. Идентификация близкородственных видов Hedysarum theinum, H. neglectum и H. austrosibirieum (Fabaceae) с помощью запасных глобулинов семян / О.В. Дорогина, М.А. Агафонова // Ботанический журнал. — 2004. — Т. 89. № 10. — С. 1637—1645.

28. Дорогина, О.В. Внутривидовая изменчивость трипсинингибирующей активности у некоторых представителей рода Hedysarum L. (Fabaceae L.) / О.В. Дорогина, Е.В. Жмудь // Растительный мир Азиатской России. — 2008. — № 2. — С. 41—46.

29. Дюрягина, Г.П. К методике интродукции редких и исчезающих растений / Г.П. Дюрягина // Ботанический сад. — 1982. — Т. 67. № 5. — С. 679—687.

30. Европейская стратегия сохранения растений. Совет Европы и «Планта Европа» / Пер. с англ. Е. Красновой и Г. Пронькиной. — Изд-во Представительства Всемирного Союза Охраны Природы (IUCN) для России и стран СНГ. — Москва. — 2003. — 39 с.

31. Еленевский, А.Г. Конспект флоры Саратовской области / А.Г. Еленевский, Ю.И. Буланый, В.И. Радыгина. — Саратов: ИЦ «Наука». — 2008. — 232 с.

32. Еленевский, А.Г. Определитель сосудистых растений Саратовской области / А.Г. Еленевский, Ю.И. Буланый, В.И. Радыгина. — Саратов: Изд-во «ИП Баженов». — 2009. — 248 с.

.33. Животовский, JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / JI.A. Животовский // Экология. — 2001. — №1. — С. 3—7.

34. Жукова, JI.A. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого под влиянием выпаса / JI.A. Жукова // Биологические науки. — 1967. —№8. —С. 18—26.

35. Жукова, JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах / JI.A. Жукова // Динамика ценопопуляций травянистых растений. — Киев: Наукова думка. — 1987. — С. 9—19.

36. Жукова, JI.A. Популяционная жизнь луговых растений / JI.A. Жукова. — Йошкар-Ола. — 1995. — 224 с.

37. Жукова, JI.A. Роль популяционно-онтогенетического направления в сохранении биоразнообразия растений / JI.A. Жукова //

Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всеросс. науч. конф. Map. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, Пущино. —2008. — С. 22—23.

38. Закржевский, Б.С. Экологические особенности главнейших растений Бетпак-Дала / Б.С. Закржевский, Е.П. Коровин // Тр. Среднеазиат. гос. ун-та. — Ташкент. — 1935. — Сер. 8-6.1. Вып. 23. — С. 3—74.

39. Заугольнова, Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз / Л.Б. Заугольнова // Бот. журн. — 1976. — Т. 62. № 12. — С. 1767—1779.

40. Заугольнова, Л.Б. Возрастная структура ценопопуляций растений и ее динамика / Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова // Журнал общей Биологии. — 1978. — Т. 39. № 6. — С. 849—857.

41. Заугольнова, Л.Б. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова, Л.В. Денисова, C.B. Никитина // Бюлл. МОИП. — 1993. — Т. 39. Вып. 5. — С. 67—80.

42. Заугольнова, Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга / Л.Б. Заугольнова // Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. — СПб. — 1994. — 70 с.

43. Зернов, A.C. Флора Северо-Западного Кавказа. / A.C. Зернов. — Москва: Товарищество научных изданий КМК. — 2006. — С. 351.

44. Злобин, Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии / Ю.А. Злобин. — Владивосток. — 1984. — 60 с.

45. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. — Казань. — 1989. — 148 с.

46. Зозулин, Г.М. Флора Нижнего Дона (определитель). Ч. 1. / Г.М. Зозулин, В.В. Федяева.— Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета. — 1984. —С. 211.

47. Игнатьева, И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков / И.П. Игнатьева // Ботан. журн. — 1965. — Т. 50. № 7. — С. 903—916.

48. Ильина, В.Н. Онтоморфогенез некоторых видов рода Hedysaram L. / В.Н. Ильина // Сб. докладов конф. XVIII Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. — Ульяновск. — 2004а. — С. 158—165.

49. Ильина, В.Н. Цикл сезонного развития копеечника крупноцветкового в условиях Самарской области / В.Н. Ильина // Труды VII международ, конф. по морфологии растений, поев, памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. — Москва, МГПУ. — 20046. — С. 107.

50. Ильина, В.Н. Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условия бассейна Средней Волги / В.Н. Ильина // Автореф. дис... канд. биол. наук. — Тольятти. — 2006. — 19 с.

51. Ишмуратова, М.М. Об онтогенетических аспектах эколого-ценотических стратегий травянистых растений / М.М. Ишмуратова, А.Р. Ишбирдин // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). — Сыктывкар. — 2004 - Ч. 1. — С. 98—99.

52. Карнаухова, H.A. Биоэкологическое разнообразие копеечников флоры Хакасии и оценка их позиций в природе и при интродукции / H.A. Карнаухова // Сибирский экологический журнал. — Новосибирск: СО РАН. — 1994. — Т. 1. № 6. — С. 581—587.

53. Карнаухова, H.A. Онтогенез и структура ценопопуляций Hedysarum dahuricum Turcz. ex B.Fedtsch. (Fabaceae) / H.A. Карнаухова // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. — 2007а. — Т. 2. Вып. 2. —С. 55—62.

54. Карнаухова, H.A. Особенности развития Hedysarum theinum Krasnob. (Fabaceae) в природных условиях и при интродукции в Центральный сибирский ботанический сад (г. Новосибирск) / H.A. Карнаухова // Раст. ресурсы. — 20076. — Т. 43. Вып. 3. — С. 14—25.

55. Карнаухова, H.A. Онтогенез и структура ценопопуляций Hedysarum zundukii (Fabaceae) - эндемика западного побережья озера Байкал /

H.A. Карнаухова, И.Ю. Селютина, С.Г. Казановский, Е.С. Черкасова // Бот. журнал. — 2008. — Т. 93. № 5. — С. 744—754.

56. Карписонова, P.A. Продолжительность и сроки вегетации растений неморального комплекса в Москве / P.A. Карписонова // Бюллетень Главного ботанического сада. — 1974. — Вып. 92. — С. 13—19.

57. Карписонова, P.A. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений / P.A. Карписонова // Тез. докл. VI делегат, съезда ВБО. — Ленининград: Наука. — 1978. — С. 175—176.

58. Карписонова, P.A. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: Эколого— флористическая и интродукционная характеристика / P.A. Карписонова — Москва: Наука. — 1985. — 204 с.

59. Кашменский, Б.Ф. Hedysaram ucrainicum (sp.n.) и смежные с ним виды / Б.Ф. Кашменский // Известия Петербургского бот. сада. — 1905. — Т. 5. №2. —С. 57—65.

60. Киселева, К.В. Копеечник украинский (Hedysarum ucrainicum Kaschm.) / K.B. Киселева // Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). — Москва. — 2008. — С. 244—245.

61. Клинкова, Г.Ю. Копеечник крупноцветковый - Hedysarum grandiflorum Pall. / Г.Ю. Клинкова, Д.Е. Матвеев, H.A. Супрун // Красная книга Волгоградской области. Растения и грибы. — Волгоград: Волгоград. — 2006. — С. 115.

62. Князев, М.С. Новый гибридогенный вид Hedysarum (Fabaceae) из Восточной Европы / М.С. Князев // Ботанический журнал. — 2011. — Том 96. №7. —С. 1122—1126.

63. Князев, М.С. Обзор восточно-европейских и некоторых сибирских копеечников {Hedysarum, Fabaceae) / М.С. Князев // Ботанический журнал. — 2013. — Том 98. № 10. — С. 1261—1273.

64. Конвенция о биологическом разнообразии. Закон Российской Федерации № 2254 / Собр. Законодат. Актов РФ. — 1992. — № 19. — С. 4742— 4764.

65. Косенко, И.С. Определитель высших растений Северо-западного Кавказа и Предкавказья / И.С. Косенко. — Москва. — 1970. — С. 198.

66. Красилов, В.А. Популяция, вид, дем и демогенез / В.А. Красилов // Журнал общей биологии. — Москва. — Т. XXXVII. № 4. — 1976. — С. 506— 516.

67. Красная книга Волгоградской области / Комитет охраны природы Администрации Волгоградской области. Т. 2. Растения и грибы. - Волгоград: Волгоград. — 2006. — Т. 2 — 114 с.

68. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / под. ред. JI.B. Бардунова, B.C. Новикова. — Москва, 2008. — С. 237 — 244.

69. Красников, A.A. Кариологическое изучение флоры Республики Тува: некоторые итоги / A.A. Красников, Д.Н. Шауло // Turczaninowia. — 2004. — № 7. Вып. 2. — С. 82—95.

70. Кривенко, Д.А. Числа хромосом некоторых видов цветковых растений Байкальской Сибири / Д.А. Кривенко, С.Г. Казановский, Н.В. Степанцова, A.B. Верхозина, A.JI. Алексеенко // Turczaninowia. — 2012. — Т. 15. Вып. 1. —С. 98—107.

71. Куликов, П.В. Флористические находки на Южном Урале: (Челябинская область) / П.В. Куликов // Ботанический журнал. — 1998. — Т. 83. № 12. —С. 137—145.

72. Курбатский, В.И. Числа хромосом для некоторых видов Hedysarum L. на Юге Красноярского края (Минусинская степь) / В.И. Курбатский, JI.A. Малахова // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова при Томском государственном университете, под ред. A.B. Положий. — 2003. — Т. 93. — С. 12—18.

73. Луконина, A.B. Природная флора Волгоградской области как источник декоративных травянистых многолетних растений для введения в культуру / A.B. Луконина // Тез. V региональной конференции молодых исследователей Волгоградской области (21— 24 ноября, 2000 г.): Напр. 21. «Биология и география». —Волгоград: Перемена. — 2001. — С. 39—41.

74. Луконина, A.B. Некоторые данные о культуре редкихрастений меловых обнажений Волгоградской области в Ботаническом саду ВГПУ / A.B. Луконина, М.А. Горбунова // В сб.: Регион, конф. молодых исследователей Волгоградской области. — Волгоград: Перемена. — 2003. — С.61—63.

75. Луконина, A.B. Коллекция растений природной флоры Волгоградской области в Ботаническом саду ВГПУ / A.B. Луконина // Тез. докладов научной VIII Межвузовской конференции молодых исследователей Волгоградской области (11— 14 ноября, 2003 г.) - Волгоград: Перемена. — 2004. —С. 11—13.

76. Луконина, A.B. Растительный покров Волгоградской области как источник растений для интродукции / A.B. Луконина // Автореф. дис. канд. биол. наук. — Москва. — 2005.— 24 с.

.77. Любарский, Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков / Е.Л. Любарский // Ботанический журнал. — 1961. — Т. 46. №. 1. — С. 959—968.

78. Любарский, Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз / Е.Л. Любарский.

— Казань: Изд-во КГУ. — 1976. — С. 156.

79. Любарский, Е.Л. К исследованию организации ценопопуляций и фитоценозов / Е.Л. Любарский // Самарская Лука: Бюллетень. — 1993. — № 4.

— С. 72—75.

80. Магулаев, А.Ю. Хромосомные числа сем. Fabaceae на Северном Кавказе / А.Ю. Магулаев // Ботанический журнал. — 1980. — Т. 65. Вып. 6. — С. 836—843.

81. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / П.Ф. Маевский. — Ленинград: Колос. — 1964. — 880 с.

82. Маевский, П.Ф. Флора Средней полосы европейской части России / П.Ф. Маевский.— Москва: КМК. — 2006. -10-е изд. — С. 331—332.

83. Матвеев, Д.Е. Копеечник украинский - Hedysarum ucrainicum Kaschm. / Д.Е. Матвеев // Красная книга Волгоградской области: Растения и грибы. — Волгоград. — 2006. —Т. 2— С. 118.

84. Матвеев, Д.Е. Копеечник меловой - Hedysarum cretaceum Fisch. / Д.Е. Матвеев, Г.Ю. Клинкова // Красная книга Волгоградской области: Растения и грибы. — Волгоград. — 2006. — Т. 2— С. 114.

85. Миронов, Е.М. Сравнительное карполого-анатомическое исследование рода Hedysarum L. и трибы Hedysaraceae DC. (Leguminosae). / Е.М. Миронов // Автореф. дис... канд. биол. наук. — Москва, МГУ. — 2000. — 18 с.

86. Мулдашев, A.A. О природоохранном статусе Копеечника Гмелина Hedysarum gmelinii Ledeb. (Fabaceae) в Республике Башкортостан / A.A. Мулдашев, А.Х. Галеева, Н.В. Маслова, O.A. Елизарьева // Вестник ОГУ. — 2009. — № 6. — С. 254—257.

87. Нухимовский, E.JI. О соотношении понятия «партикуляция» и «вегетативное размножение» / E.JI. Нухимовский // Бюл. МИОП. Отд. биол. — 1973. — Т. 78. Вып. 5. — С. 107—120.

88. Неретина, О.Г. Химический состав экстрактивных веществ копеечника щетинистого: Hedysarum setigerum Turcz. ex Fisch, et Meyer. / О.Г. Нератина // Автореф. дис... канд. биол. наук. — Иркутск. — 2004. — 18 с.

89. Николаева, М.Г. Физиология глубокого покоя семян / М.Г. Николаева. — Ленинград. — 1967. — 206 с.

90. Николаева, М.Г. Биология твердосемянности / М.Г. Николаева. — Москва: Наука. — 1976. — 156 с.

91. Николаева, М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. — Ленинград: Наука. — 1985. —348 с.

92. Новиков, Г.Н. О формах размножения пустынных полукустарничков / Г.Н. Новиков // Советская ботаника. — 1943. — № 2. — С. 109—117.

93. Плаксина, Т.И. Редкие, исчезающие растения Самарской области / Т.И. Плаксина. — Самара: Изд-во СГУ. — 1998. — С. 272.

94. Плаксина, Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона / Т.И. Плаксина. — Самара: Изд-во СГУ. — 2001. — С. 388.

95. Плаксина, Т.И. Копеечник меловой (Hedysarum cretaceum Fisch.) / Т.И. Плаксина // Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). — Москва. — 2008. — С. 238 —234.

96. Пленник, Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis DC.). / Р.Я. Пленник. — Новосибирск: Наука. — 1976. — 216 с.

97. Политов, Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии / Д.В. Политов // Автореф. дис.. .доктора биол. наук. — Москва. — 2007. — 36 с.

98. Поплавская, Г.И. Экология растений / Г.И. Поплавская. — Москва: Советская наука. — 1948. — 296 с.

99. Попова, И.А. Новое в диагностике краснокнижных видов растений рода Hedysarum / И.А. Попова, Т.И. Плаксина, В.М. Рыжов, Л.В. Тарасенко // Modern Phytomorphology. — 2013. — № 3. — С. 207— 211.

100. Попцов, А.В. К вопросу о сущности стратификации / А.В. Попцов // Бюллетень Главного ботанического сада. — 1954. — Вып. 19. — С. 67—72.

101. Попцов, А.В. К вопросу о роли и значении покоя семян в семенном размножении растений / А.В. Попцов. — Ульяновск. — 1968. — С. 134—142.

102. Попцов, А.В. Биология твердосемянности / А.В. Попцов. — Москва: Наука. — 1976. — 156 с.

103. Прилипко, Л.И. Задачи ботанических садов в сохранении редких и исчезающих видов растений местной природной флоры / Л.И. Прилипко // Бюллетень Главного ботанического сада. — 1980. — Вып. 118. — С. 3—8.

104. Природные условия и ресурсы Волгоградской области / под ред. В.А. Брылева. — Волгоград: Перемена. — 1995. — 264 с.

105. Работнов, Т.А. Биологические наблюдения на альпийских лугах Северного Кавказа / Т.А. Работнов // Ботанический журнал. — 1945. — Т. 30. №4. —С. 167—177.

106. Работнов, Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений / Т.А. Работнов // Ботанический журнал. — Москва. — 1946. — Т. 31. №5. — С. 24—28.

107. Работнов, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. — 1950. — Вып. 1. — С. 465—483.

108. Работнов, Т.А. К методике наблюдения над травянистыми растениями на постоянных площадках / Т.А. Работнов // Ботанический журнал.

— 1951. — Т. 36. № 6. — С. 643—646.

109. Радкевич, О.Н. Морфологические основы явлении партикуляции у ксерофитов пустыни Бедпак-Дала / О.Н. Радкевич, JI.H. Шубина // Тр. СПГУ.

— 1935. — Серия VIII. Вып. 25. — С. 145—167.

110. Рябинина, З.Н. Конспект флоры Оренбургской области / З.Н. Рябинина. — Екатеринбург: УрО РАН. — 1998. — 164 с.

111. Рябова, Т.П. Конспект флоры Саратовской области / Т.П. Рябова, Р.Д. Иванова, И.Г. Колоскова, A.A. Чигуряева. — 4.1. — Саратов: изд. Сарат. ун-та. — 1977. —79 с.

112. Сагалаев, В.А. О некоторых редких растениях флоры Волгоградской области / В.А. Сагалаев // Флора степей и полупустынь (на примере Нижнего Поволжья). — Волгоград. — 1982. — С. 55—63.

113. Сагалаев, В.А. Флора степей и полупустынь Юго-Востока европейской части России, ее генезис и современное состояние / В.А. Сагалаев // Автореф. дис.. .д-ра биол. наук. — Москва. — 2000. — 34 с.

114. Сагалаев, В.А. Флора степей Среднего Дона / В.А. Сагалаев // Автореф. дис. канд. биол. наук. — Москва. — 1989. — 24 с.

115. Свиридова, Т.П. Интродукция флавоноидосодержащих лекарственных растений в Сибирском ботаническом саду Томского

государственного университета / Т.П. Свиридова, Н.С. Зиннер // Вестник Томского государственного университета. — 2007. — № 305. — С. 211—214.

116. Свиридова, Т.П. Перспективы выращивания Hedysarum alpinum L. в Hedysarum theinum Krasnob. в условиях Томской области / Т.П. Свиридова, Н.С. Зиннер // Вестник Томского государственного университета. — 2008. — № 2(3). —С. 5—11.

117. Семенова, Т.П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана / Г.П. Семенова. — Нововсибирск: Академическое изд-во «Гео». — 2007. — 408 с.

118. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. — M.-JL: Наука. — 1964. — Т.З. — С. 146— 205.

119. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / и.Г. Серебряков. — Москва: Высшая школа. — 1962. — 378 с.

120. Синская, E.H. Динамика вида / E.H. Синская. — M.-JL: Сельхозиздат. — 1948. — 526 с

121. Скворцов, А.К. Перспективы и задачи изучения и культивирования редких и исчезающих видов природной флоры СССР / А.К. Скворцов // Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. — Москва: Наука. — 1983. — С. 15—21.

122. Скрипчинский, В.В. Морфогенез монокарпических побегов многолетних растений в связи с их интродукцией / В.В. Скрипчинский, Ю.А. Дударь, В.В. Скрипчинский, Г.Т. Шевченко // Успехи интродукции растений. — М.: Наука. — 1973. — С. 114—127.

123. Скрипчинский, В.В, Пути и методы сохранения генофонда редких и исчезающих видов местной флоры /В.В. Скрипчинский // Бюл. ГБС РАН.— 1975. Вып. 95. — С. 35—42.

124. Соболевская, К.А. Интродукция растений как путь сохранения и воспроизводства полезных видов природной флоры / К.А. Соболевская // Бюл. ГБС РАН. — 1975. — Вып. 95. — С. 29—34.

125. Соболевская, К.А. Некоторые аспекты сохранения реликтовых видов Сибири в ботанических садах / К.А. Соболевская // Бюл. ГБС РАН. — 1981.—Вып. 119. —С. 62—68.

126. Спрыгин, И.И. Выходы пород татарского яруса пермской системы в Заволжье, как один из центров видообразования в группе калькофитных растений / И.И. Спрыгин // Советская ботаника. — 1934. — № 4. — С. 93—102.

127. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. — Москва. — 2003. — 32 с.

128. Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения животных, растений и грибов. Электронный ресурс: приложение к приказу МПР России от 06.04.2004. №323. UIiL:http://www.mpr.gov.ru/old. (дата обращения: 24.08.2009).

129. Супрун, H.A. Интродукция Hedysarum grandiflorum Pall, в Волгоградском региональном ботаническом саду / H.A. Супрун // Международная научная конференция «Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия растений», посвященная 70-летию Ботанического сада», 26-29 июня 2007. — Воронеж. —2007. — С. 24—25.

130. Супрун, H.A. Возрастная структура ценопопуляций Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) на территории Волгоградской области / H.A. Супрун // Вторая научно-практическая конференция «Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии», 24-26 сентября. — Белгород. — 2007. —С. 120—24.

.131. Супрун, H.A. Культивирование редких и исчезающих видов растений природной флоры в Волгоградском региональном ботаническом саду / H.A. Супрун // X Международный симпозиум. «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование». — Сыктывкар. — 2008. — С. 187—188.

132. Супрун, H.A. Изменчивость морфологических признаков цветка Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) / H.A. Супрун, Е.С. Филимонова // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники XXI века, часть 6, Экологическая физиология и биохимия растений, Материалы всероссийской конференции. — Петрозаводск. — 2008. — С. 332—333.

133. Супрун, H.A. Использование данных популяционной генетики Hedysarum grandiflorum Pall, для определения комплекса мероприятий по сохранению вида / H.A. Супрун // Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов. - Сборник статей второй международной научно-практической конференции (17-21 сентября, 2012). — Волгоград, Москва: «Планета». — 2012. — С. 128—134.

134. Супрун, H.A. Генетическая изменчивость видов родства Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) по данным ISSR маркирования / H.A. Супрун, И.А. Шанцер // Бюл. ГБС РАН. — №4. — 2013. — С. 42—49.

135. Супрун, H.A. Структура популяций Hedysarum grandiflorum Pall, в Волгоградской области / H.A. Супрун // Известия Самарского научного центра РАН. —2013. —Т. 15. № 3(1). — С. 342—347.

.136. Супрун, H.A. Онтогенез и структура популяций Hedysarum cretaceum Fisch, на территории Волгоградской области / H.A. Супрун // Вестник Удмуртского университета. Серия «Биология. Науки о Земле». — Ижевск: изд-во «Удмуртский университет». — 2013. — Вып. 1. — С. 33—39.

137. Тихомиров, В.Н. Культивирование редких и исчезающих видов растений в ботанических садах как один из методов охраны генофонда флоры // Особенности развития редких растений при культивировании в центре европейской части СССР / В.Н. Тихомиров. — Москва. — 1986. — С. 4—7.

138. Тихонова, B.JI. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений / B.JI. Тихонова. — Пущино. — 1985. — 34с.

139. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. — 1975. — № 2. — С. 7—34.

140. Уранов, А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций / А.А. Уранов // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). —Москва: Наука. — 1977. — С. 8—20.

141. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций / А.А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — Москва: Наука. — 1967. — С. 3—8.

142. Уранов, А.А. Фитогенное поле / А.А.Уранов // Проблемы современной ботаники. — M.-JL: Наука. — 1965. — Т. 2. — С. 254—351.

143. Федченко, Б.А. Копеечник - Hedysarum L. / Б.А. Федченко // Флора СССР. Изд-во АН СССР. — Москва, Ленинград. — 1948. — Т. 13. — С. 301—318.

144. Федченко, Б.А. Обзор видов рода Hedysarum L. / Б.А. Федченко. — СПб. — 1902. —С. 375.

145. Филиппов, Е.Г. Числа хромосом видов Astragalus и Hedysarum (Fabaceae) флоры России / Е.Г. Филиппов, П.В. Куликов, М.С. Князев // Ботанический журнал. — 2008. — Т. 93. № 10. — С. 1614—1619.

146. Харкевич, С.С. Задачи ботанических садов по охране редких видов растений / С.с. Харкевич //Вопросы охраны ботанических объектов. — Ленинград: Наука. — 1971. — С. 25—29.

147. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — Москва: Наука. — 1976. — 217 с.

148. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). — Москва: Наука. — 1988. — 184 с.

149. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения / Отв. ред. Т.И. Серебрякова. — Москва: Наука. — 1977. — 183 с.

150. Цицин, Н.В. Задачи ботанических садов в области охраны растений / Н.В. Цицин // Бюл. ГБС РАН. — 1972. — Вып. 84. — С. 11—17.

151. Цицин, H.B. Роль ботанических садов в охране растительного мира // Бюл. ГБС РАН. — 1976. — Вып. 100. — С. 6—13.

152. Черкасова, Е.С. Структура ценопопуляций и внутривидовая дифференциация редкого вида Hedysarum zundukii Peschkova. / Е.С. Черкасова // Автореф. дис... канд. биол. наук. — Новосибирск. — 2008. — 16 с.

153. Черкасова, Е.С. Числа хромосом редких видов Hedysarum (Fabaceae) / Е.С. Черкасова // Ботанический журнал. — 2009. — Т. 94. № 1. — С. 135—138.

154. Черникова, Т.С. Сравнительное изучение морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина у представителей рода Hedysarum L. / Т.С. Черникова // Автореф. дис... канд. биол. наук. — Новосибирск. — 2004. — 16 с.

155. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Aceraceae - Menyanthaceae // Под. ред. акад. A.JI. Тахтаджяна. — Ленинград, Наука. — 1990. — С. 378—381.

156. Шанцер, И.А. Критическое исследование шиповников (Rosa L.) заповедника «Хомутовская степь» / H.A. Шанцер, A.B. Вагина, В.М. Остапко // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 2011. — Т. 116. Вып. 3. — С. 38—48.

157. Шанцер, И.А. Сколько видов, родственных Rosa majalis, растет в европейской части России? / H.A. Шанцер, В.Н. Войлокова // Бот. журн. — 2008. — Т. 93. № 11. — С. 1690—1704.

158. Шмальгаузен, И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа / И.Ф. Шмальгаузен. — Киев. — 1895. — Т.1. — С. 468.

159. Юннатов, A.A. Кормовые растения пастбищ и сенокосов Монгольской Народной Республики / A.A. Юннатов. — Москва, Ленинград: Наука. — 1964. —348 с.

160. Яблоков, A.B. Популяционная биология / A.B. Яблоков. — Москва. — 1987. — 296 с.

161. Яковлев, Г.П. Бобовые земного шара / Т.П. Яковлев. — Москва. — 1991. —230 с.

162. Янбаев, Ю.А. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия / Ю.А. Янбаев, М.Н. Косарев, P.M. Бахтиярова и др. — Уфа. — 2000. — 108 с.

163. Archibald, J.K. Hybridization and gene flow between a day and night-flowering species of Zaluzianskya (Scrophulariaceae s.s., tribe Manuleeae) / J.K. Archibald, A.D. Wolfe, S.D. Johnson // Am. J. Bot. — 2004. —Vol. 91. N 9. — P. 1333—1344.

164. Baatout, H. Genetic divergence and allozyme variation within and among populations of Hedysarum spinosissimum subsp. capitatum and subsp. spinosissimum (Papilionaceae) / H. Baatout, M. Marrakchi, D. Combes // Taxon. — 1991. — Vol. 40. — P. 239—252.

165. Buntjer, J.B. Cross Checker: computer assisted scoring of genetic AFLP data / J.B. Buntjer // Plant & Animal Genome VIII Conference. San Diego, CA, January 9-12. — 2000.

166. Caliskan, M. Isoenzyme variation in two allopatric populations of Hedysarum pogonocarpum Boiss. (Fabaceae), a Turkish endemic / M. Caliskan, A. Yavuz, E. Aktoklu // Biochemical Systematics and Ecology. — 2006. — Vol. 34. № 2. —P. 119—126.

167. Chennaoui, H. Phylogenetic relationships in the North African genus Hedysarum as inferred from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA / H. Chennaoui, S. Marghali, M. Marrakchi and N. Tri.-Farah // Genetic Resources and Crop Evolution. — 2007. — Vol. 54. — P. 389—397.

168. Choi, B.H. Pollen morphology and taxonomy of Hedysarum and its related genera of the tribe Hedysareae (Leguminoseae-Papilionoideae) / B.H. Choi & H. Ohashi. — J. Jap. Bot. — 1996. — Vol. 71. — P. 191—213.

169. Choi, B.H. Anatomy of nodal regions and leaves in Hedysarum and related genera (Leguminosae) / B.H. Choi, T. Nemoto, H. Ohashi // J. Jpn. Bot. — 1999. — Vol. 74. — P. 236—250.

170. Choi, B.H. Generic criteria and an infrageneric system for Hedysarum and related genera (Papilionoideae-Leguminosae) / B.H. Choi, H. Ohashi // Taxon. — Vol. 52. — No. 3 (Aug., 2003). — P. 567—576.

171. Choi, B.H. Proposal to conserve the name Hedysarum (Leguminosae: Papilionoideae) with a conserved type / B.H. Choi, H. Ohashi // Taxon. — 1998. — Vol. 47. — P. 877.

172. Davy, A.J. Approaches to the monitoring of rare plant populations / A.J. Davy, R.L. Jefferies // Biol, aspects rare plant conserv. Proc. Intern. Conf., Cambridge, 1980. — Chichester e.a. — 1981. — P. 219—232.

173. Doyle, J J. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. Phytochem Bull / J.J. Doyle, J.L. Doyle. — 1987. — V. 19. — P.ll—15.

174. Falush, D. Inference of population structure using multilocus genotype data: dominant markers and null alleles / D. Falush, M. Stephens, J. Pritchard // Mol. Ecol. Notes. — 2007. — Vol. 7. — P. 574 — 578.

175. Goldblatt, P. Index to plant chromosome numbers (IPCN) / P. Goldblatt, D.E. Johnson. [Electronic resource]. — Mode of access: http: http://www.tropicos.org/Project/IPCN (accessed 28 February 2012).

176. Hammer, O. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis / O. Hammer, D.A. T. Harper, P.D. Ryan // Palaeontologia Electrónica. — 2001. — Vol. 4. N 1. — 9 pp.

177. http://www.ildis.org/cgi-bin/Araneus.pl. (дата обращения: 01.03.2012).

178. Issolah, R. Karyotype variation within some natural populations of sulla {Hedysarum coronarium L., Fabaceae) in Algeria / R. Issolah, H. Benhizia and N. Khalfallah // Genetic Resources and Crop Evolution. — 2006. — Vol. 53. — P. 1653—1664.

179. Ledebour, C.F. Flora Rossica / C.F. Ledebour // Stuttgartiae. — 1842. — Vol. 2. —P. 937.

180. Linnaeus, C. Species plantarum / C. Linnaeus // Holmiae. — 1753. — P. 745—750.

181. Marghali, S. Exploration of intra- and inter-population genetic diversity in Hedysarum coronarium L. by AFLP markers / S. Marghali, O. Panaud, F. Lamy, S. Ghariani, A. Sarr, M. Marrakchi and N. Trifi-Farah // Genetic Resources and Crop Evolution. — 2005. — Vol. 52. — P. 277—284.

182. Marschall von Bieberstein «Flora Taurico-Caucasica». — 1819. — P. 481484.

183. Pritchard, J.K. Inference of population structure using multilocus genotype data / J.K. Pritchard, M. Stephens, P. Donnelly // Genetics. — 2000. — Vol. 155. —P. 945-959.

184. Raunkiaer, C. Plant life forms / C. Raunkiaer // Oxford: Clarendon Press. — 1937. - 104 p.

185. Ruisi, P. Pheno-morphological, agronomic and genetic diversity among natural populations of sulla {Hedysarum coronarium L.) collected in Sicily, Italy / P. Ruisi, M. Siragusa, G. Di Giorgio, D. Graziano, G. Amato, F. Carimi, D. Giambalvo // Genet Resour Crop Evol. — 2011. — Vol. 58. — P. 245—257.

186. STATISTICA (data analysis software system), version 6. / StatSoft, Inc., 2001. — Computer progr. — Mode of access: www.statsoft.com.

187. Thompson, P. Should botanic gardens save rare plants? / P. Thompson // New Scientist. — 1975. — N 979. — P. 636—638.

.188. Trifi-Farah, N. Genetic variability of Hedysarum coronarium L. using molecular markers. / N. Trifi-Farah, M. Marrakchi // Cahiers Options M_editerran_eennes 45: — 2000. — P. 85— 89.

189. Trifi-Farah, N. Hedysarum phylogeny mediated by RFLP analysis of nuclear ribosomal DNA / N. Trifi-Farah, M. Marrakchi // Genetic Resources and Crop Evolution. — 2001. — Vol. 48. — P. 339—345.

190. Wite, P.S. Monitoring vegetation and rare plant populations in US national parks and preserves / P. S. Wite, S. P. Bratton // Biol, aspects rare plant conserv. Proc. Intern. Conf., Cambridge.— Chichester ea. — 1980. — P. 265.

191. Wolfe, A.D. Assessing hybridization in natural populations of Penstemon (,Scrophulariaceae) using hypervariable inter-simple sequence repeat (ISSR) bands / A.D. Wolfe, Q.-Y. Xiang, S.R. Kephart // Mol. Ecol. — 1998. — Vol. 7. N9.—P. 1107—1125.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.