Краниологическая дифференциация геномных форм серых полевок тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Миронова, Татьяна Александровна

  • Миронова, Татьяна Александровна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2011, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.02.04
  • Количество страниц 178
Миронова, Татьяна Александровна. Краниологическая дифференциация геномных форм серых полевок: дис. кандидат биологических наук: 03.02.04 - Зоология. Москва. 2011. 178 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Миронова, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Сбор коллекционного материала.

2.2. Определение видовой принадлежности видов-двойников.

2.3. Очистка и подготовка краниологического материала.

2.4. Краниометрические исследования.

2.5. Фенетические исследования.

2.6. Методика выделения и анализа нуклеотидных последовательностей ДНК.

2.7. Методы статистической обработки данных.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ КРИПТИЧЕСКИХ ВИДОВ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ MICROTUS ARVALIS S. L. В БАССЕЙНЕ

ДОНА.

ГЛАВА 4. ДИВЕРГЕНЦИЯ СЕРЫХ ПОЛЕВОК MICROTUS SCHRANK, 1798 НА ОСНОВЕ КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ ДАННЫХ

4.1. Сравнение шести видов и форм серых полевок по индексам, связанным с кондило-базальной длиной черепа.

4.2. Сравнение шести видов и форм серых полевок по 49 индексам, не связанным с кондило-базальной длиной черепа.

4.3. Особенности морфологии черепа четко выраженных видов серых полевок.

4.4. Особенности морфологии черепа криптических видов и форм обыкновенной полевки Microtus arvalis s. 1.

4.5. Сравнение полевок по комплексу краниометрических признаков

4.5.1. Метод главных компонент.

4.5.2. Дискриминантный анализ видов и форм по абсолютным краниометрическим признакам.

4.6. Факторы, влияющие на краниометрическую изменчивость.

4.6.1. Влияние пола и возраста.

4.6.2. Влияние условий виварного содержания на морфометрические особенности черепа.

4.6.3. Дифференциация видов и форм серых полевок в связи с особенностями их трофических адаптаций.

ГЛАВА 5. ДИВЕРГЕНЦИЯ СЕРЫХ ПОЛЕВОК MICROTUS SCHRANK, 1798 НА ОСНОВЕ ФЕНЕТИЧЕСКИХ ДАННЫХ.

5.1. Характеристика структуры жевательной поверхности первого нижнего (Mi) и третьего верхнего (М ) коренных шести видов и форм серых полевок.

5.2. Гомологическая изменчивость второго верхнего коренного (М ).

5.3. Анализ эпигенетических связей между таксонами.

5.3.1. Корреляционный анализ.

5.3.2. Фенетический анализ.

ГЛАВА 6. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КРИПТИЧЕСКИХ ВИДОВ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ MICROTUS

ARVALIS S.L.

ГЛАВА 7. КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ИЗМЕНЧИВОСТИ ВИДОВ.

ВЫВОДЫ.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Зоология», 03.02.04 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Краниологическая дифференциация геномных форм серых полевок»

Актуальность темы. Большинство видов рода Microtus характеризуются слабой морфологической обособленностью, поэтому, не смотря на большой интерес к этой группе со стороны ученых (Elton, 1942; Огнев, 1950; Громов, Поляков, 1977; Малыгин, 1983; Обыкновенная полевка. 1994; Мейер и др., 1996 и др.) таксономический ранг и родственные связи многих форм серых полевок остаются до конца не выясненными и спорными. Современная систематика серых полевок в основном базируется на изучении структуры жевательной поверхности коренных зубов, а прочие признаки остаются нерассмотренными. В то же время для изучения родственных связей таксонов необходимо применять дополнительные методы, которые расширяют наши представления о степени сходства этих видов, уточнять статус новых видов и статус уже известных форм, а также улучшить их дифференциацию.

При изучении внутривидовой дифференциации основополагающими на настоящее время остаются морфологические, краниометрические и фенетические методы. В то же время, молекулярно-генетические методы дают информацию о филогенетическом родстве исследуемых групп как внутри вида, так и между разными видами. Палеонтологические методы позволяют оценить хронологию развития серых полевок. В зависимости от экологической адаптации, генетических преобразований, особенностей исторического развития видов и популяций наблюдается различное соотношение типов изменчивости. Комбинирование различных подходов позволяет всесторонне оценить уровень дивергенции представителей разных таксономических рангов. Широкое внедрение лабораторных методов (кариологический, электрофоретический, молекулярно-генетический) в классическую зоологию, наряду с морфологическими, приводит к выявлению различий между формами и к дальнейшему дроблению политипических видов (Павлинов, 2001). Актуальным остается вопрос несовпадения темпов геномной и морфологической эволюции (Майр, 1971). В этой связи значительный интерес представляет комплекс криптических видов обыкновенной полевки Microtus arvalis s. 1. Несмотря на наличие четких цитогенетических различий и репродуктивную изоляцию, диагностика симпатрических видов М. levis и Microtus arvalis s. str. по морфологическим признакам, традиционно используемым в систематике полевок, практически невозможна. Идентифицировать их можно на основе электрофоретического исследования гемоглобина (Доброхотов, Малыгин, 1982; Доброхотов, 1985) и кариотипирования (Орлов и др., 1983; Мейер и др., 1985;). Особенности строения кариотипа обыкновенной полевки позволили выделить внутри вида несколько форм, таксономический статус которых до сих пор остается спорным. Однако возможности цитогенетического метода, как и многих других, ограничены и не всегда могут быть использованы систематиками (Малыгин, 1983). Поэтому только всесторонний комплексный анализ позволит дать объективную оценку таксономического статуса исследованных форм.

Цель и задачи. Целью данной работы является комплексный анализ краниологической дифференциации близкородственных таксонов (геномных форм) разного ранга (внутривидовые и над видовые группы) в пределах рода Microtus.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить степень сходства шести геномных форм по краниометрическим и фенетическим данным.

2. Уточнить распространение видов и форм рода Microtus в бассейне Дона, выявить границу распространения кариоформ обыкновенной полевки Microtus arvalis s. str.

3. Оценить влияние возраста и содержания в виварии на характер межвидовых и внутривидовых различий в структуре черепа криптических видов.

4. Изучить разнообразие и сходство морфотипов строения жевательной поверхности коренных зубов, а также формы и расположения швов и отверстий черепа у представителей разных таксономических групп и уточнить картину их гомологической изменчивости.

5. Провести сравнительный анализ изменчивости серых полевок по комплексу признаков.

Научная новизна. Получена комплексная характеристика структуры черепа криптических видов и форм и в меньшей степени — серых полевок других видов, обитающих в бассейне Дона. Уточнена граница распространения кариоформ «arvalis» и «obscurus» обыкновенной полевки Microtus arvalis s. str. в данном регионе, определен характер их различий в зоне максимального сближения границ ареалов и па удалении от нее. В результате изучения краниометрических и фенетических особенностей обыкновенной {Microtus arvalis Pallas, 1778); восточноевропейской (М. levis Miller, 1908 (rossiaemeridionalis Ognev, 1924); подземной (М. (Terrícola) subterraneiis Selys-Longchamps, 1838); темной (M. agrestis Linnaeus, 1761) полевок и полевки-экономки (М. (Pallasiinus) oeconomus Pallas, 1776) выявлены их видовые, возрастные и экологические особенности. Комплексный анализ представителей шести таксонов позволил расширить представления об их сходстве и различиях. Показано значительное отличие подземной полевки от остальных изученных видов и форм, в некоторых случаях близкое к рангу подсемейств. Установлен факт сходства темной полевки и полевки-экономки по ряду краниологических показателей, по всей видимости, на основе экологической конвергенции этих двух видов.

Теоретическая и практическая ценность На основе полученных данных уточнены и дополнены ряды гомологической изменчивости • структур жевательной поверхности коренных зубов видов и форм серых полевок. Дальнейшее накопление всесторонних сведений по краниологии полевок позволит уточнить на основе полученных данных представление о ходе эволюции и формообразования в роде и более обоснованно принять решение о таксономическом статусе изучаемых форм.

Представители рода Microtus заселяют обширный ареал на территории России и имеют важное медицинское значение как носители возбудителей природно-очаговых заболеваний, опасных для человека (туляремии, лептоспироза, и т.д.) и хозяйственное значение как массовые вредители сельского хозяйства. До сих пор не выявлены различия в эпидемиологическом и эпизоотологическом значении видов, а также особенности их вредоносной деятельности для посевов сельскохозяйственных культур.

Полученные данные представляют собой теоретическую и практическую базу для дальнейшей разработки методов дифференциации группы Microtus arvalis s. 1.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на III и IV Конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (Москва, 2008, 2010); Международной научной конференции «Чарльз Дарвин и современная биология» (Санкт-Петербург, 2009); Международной школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2009); на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); Всероссийских конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург, 2009, 2010); на Конференции «Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010); на XI международной научно-практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010); на лабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН. Структура работы. Текст диссертации изложен на 174 страницах и состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы и трех

Похожие диссертационные работы по специальности «Зоология», 03.02.04 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Зоология», Миронова, Татьяна Александровна

выводы

1. Уточнена и охарактеризована на протяжении 140 км граница кариоформ «атаШ» и «оЬясигт» вида М1сго1т аггаШ е. 8й\ Установлено, что ширина пограничной полосы местами составляет 1-3 км, в среднем 15 км.

2. Сравнение шести таксонов серых полевок по краниологическим признакам показало наибольшее сходство внутри группы М. агуаНя е. I. Наиболее удаленной от всех оказалась подземная полевка, а полевка-экономка и темная полевка занимают промежуточное положение.

3. Сравнение показало, что М. а^геБйз, помимо сходства с М. агуаНя б. 1. по большинству признаков, имеет большое, по всей видимости, конвергентное, сходство с М. (Р.) оесопотш по ряду краниологических показателей.

4. Содержание в виварии и возраст зверьков оказывают влияние на пропорции черепа полевок. Роль виварного содержания прослеживается главным образом по признакам, характеризующим размеры верхнего и нижнего зубных рядов и длину диастем. Влияние возраста сказывается на базовых характеристиках размеров черепа (рост черепа в длину).

5. Сравнение пропорций черепа кариоформ МгсгоШя ат^аШ б. з1х. в зоне максимального сближения ареалов и на удалении от нее показало, что величина вклада разных признаков в дифференциацию форм изменяется при движении от границы ареала к его центру.

6. Молекулярно-генетический анализ подтвердил представления о диагностических различиях трех форм обыкновенной полевки по митохондриальным (СуЛ) и ядерным (р53) маркерам.

7. Комплексный анализ сходства форм по краниометрическим, фенетическим и молекулярно-генетическим показателям позволил оценить различия и заключить о сходном, в целом, масштабе изменений при переходе от внутривидовых форм к криптическим видам, от них - к близким, затем - к отдаленным и наиболее далеким видам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Миронова, Татьяна Александровна, 2011 год

1. Агаджанян А.К. Мелкие млекопитающие плиоцен-плейстоцена Русской равнины // Труды Палеонтологического института РАН. Т. 289. М.: Наука, 2009. 676 с.

2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 230 с.

3. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика: в трех томах. Т. 3. М.: Мир, 1988. 335 с.

4. Ананьева Н.Б., Орлов H.JI. Проблема критических видов // Чарльз Дарвин и современная наука. Тезисы междун. научн. конф. «Чарльз Дарвин и современная биология». СПб., 2009. С. 91 92.

5. Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) // Проблемы эволюции / Под ред. Воронцова Н.Н. Новосибирск: Наука, 1973. Т. 3. С. 104-118.

6. Баскевич М.И., Козловский А.И., Митев Д.Б. Новые данные по хромосомной изменчивости подземной полевки Terrícola subterraneus (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 2000. Т. 79. Вып. 11. С. 1355 1360.

7. Башенина Н.В. Об определении возраста обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) // Зоол. журн. 1953. Т. 32. Вып. 4. С. 730 743.

8. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. М., 1962. 310 с.

9. Башенина Н.В. Изменения корреляций костей черепа в онтогенезе мелких грызунов // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. Сб. статей / Под ред. Агаджаняна А.К., Орлова В.Н. М., 2000. С. 19-21.

10. Бобрецов A.B. Морфотипическая изменчивость зубов темной полевки {Microtus agrestis) Печеро-Илычского заповедника // Труды Печеро-Илычского заповедника. 2007. Вып. 15. С. 158 164.

11. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М.: Паука, 1980. 140 с.

12. Бородин A.B. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен современность). Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 100 с.

13. Быстракова Н.В. Ареалы хромосомных видов-двойников обыкновенных полевок (Rodentia, Cricetidae, Microtus) в Среднем Поволжье // Териологические исследования. В. III. СПб.: ЗИН РАН, 2003. С. 94 -104.

14. Быстракова Н.В., Булатова Н.Ш. Границы хромосомных форм некоторых грызунов (Sicista, Microtus) и насекомоядных (Sorex) в Среднем Поволжье // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб.: ЗИН РАН, 2003. С. 58 61.

15. Васильев А.Г., Фалеев В.И., Галактионов Ю.К., Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Епифанцева Л.Ю., Поздняков A.A., Дупал Т.А., Абрамов С.А.

16. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих. Новосибирск: СО РАН, 2003. 232 с.

17. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург, 2005. 640с.

18. Васильев А.Г., Васильева И.А. Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: основы популяционной мерономии. M.: КМК, 2009. 511 с.

19. Васильева И.А. Электронный атлас фенов неметрических признаков черепа грызунов. Екатеринбург. Ин-т экологии растений и животных УрО РАН. 2005-2006.

20. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. Млекопитающие. Определитель грызунов // Фауна СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 244 с.

21. Виноградов Б. С., Громов ИМ. Грызуны фауны СССР. М., Л., 1952. 298 с. (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР Т. 48.).

22. Воронцов H.H. Виды хомяков Палеарктики (Cricetinae — Rodentia) in statu nascendi // Доклады АН СССР. 1960. T. 132. Вып. 6. С. 1448 1451.

23. Воронцов H.H. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразных). Новосибирск, 1967. 238с.

24. Воронцов H.H. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Часть I. Морфология и экология // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. III. Вып. 6. Л.: Наука, 1982. 451 с.

25. Гайченко В.А., Малыгин В.М. Некоторые вопросы систематики и распространения видов-двойников обыкновенной полевки, на юге

26. Европейской части Советского Союза // Вестник Зоологии, 1975. Вып. 3. С. 20 24.

27. Голеншцев Ф.Н., Булатова Н.Ш., Иванов К.Б. Мониторинг гибридной зоны хромосомных форм обыкновенной полевки Microtus arvalis // Мат-лы междун. совещ. «Териофануна России и сопредельных территорий» (VIII съезд Всеросс. териол. об-ва). М., 2007. С. 99.

28. Громов И.М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полевок (Microtinae) и их вероятные родственные связи // Труды зоологического музея МГУ. 1972. Т. XIII. С. 8 33.

29. Громов ИМ., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. 522 с. (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН. Вып. 167).

30. Громов ИМ., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Л., Наука, 1977. Т. III. Вып. 8. 504 с.

31. Доброхотов Б.П. Техника постановки электрофореза гемоглобинов крови для определения некоторых трудноразличимых видов млеких млекопитающих в полевых условиях // Зоол. журн. 1985. Т. LXIV. Вып. 10. с. 1569- 1575.

32. Доброхотов Б.П., Малыгин В.М. Применение электрофореза гемоглобинов для идентификации серых полевок (Microtus) группы arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1982. Т. LXI. Вып. 3. с. 436 -439.

33. Жарков И.В. О восточном пределе распространения подземной полевки // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. 1962. Т. LXVII. Вып. 5. С. 128 -129.

34. Загороднюк И.В. Таксономия, распространение и морфологическая изменчивость полевок рода Terrícola Восточной Европы // Вестник зоологии. 1989. Вып. 5. С. 3 14.

35. Загороднюк И.В. Кариотипическая изменчивость 46-хромосомных форм полевок группы Microtus arvalis (Rodentia): таксономическая оценка // Вестник зоологии. 1991. Вып. 1. С. 36-45.

36. Загороднюк И.В. Географическое распространение и уровни численности Terrícola subterraneus на территории СССР // Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 2. С. 86-97.

37. Загороднюк И.В. Таксономия и распространение серых полевок (Rodentiformes: Arvicolini) фауны Украины // Млекопитающие Украины: Сборник научных трудов. Киев: Наукова думка, 1993. С. 63 76.

38. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. 216 с.

39. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряэюева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. Центр экологической политики России, Центр здоровья среды. М., 2000. 68 с.

40. Зоренко Т.А., Малыгин В.М. Действие этологических механизмов репродуктивной изоляции при гибридизации трех видов обыкновенных полевок группы «arvalis» {Microtus, Cricetidae) // Зоол. журн. 1984. Т. LXIII. Вып. 7. С. 1072 1083.

41. Kapaceea Е.В., Степанова Н.В., Телицына А.Ю., Мерзликин И.Р., Поселъская О.И. Экологические различия двух близких видов -обыкновенной и восточноевропейской полевок // Синантропия грызунов. М., 1994. С. 60 76.

42. Kapaceea Е.В., Телицына А.Ю., Жигалъский O.A. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Изд-во ЛКИ, 2008. 416 с.

43. Ковалева В.Ю., Поздняков A.A., Ефимов В.М. Изучение структуры изменчивости морфотипов коренных зубов полевки-экономки {Microtus oeconomus) через билатеральную асимметрию их проявления // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 1.С. 111-117.

44. Ковалева В.Ю., Фалеев В.И. Морфологическая изменчивость полевки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Cricetidae) в различных температурных условиях среды // Зоол. журн. 1994. Т. 73. Вып. 9. С. 139 -145.

45. Кочев В.А. Видовые критерии моляров Mi Microtus agrestis, М. arvalis, М. oeconomus, М. gregalis, М. middendorß, М. hyperboreus // Вестник зоологии, 1986. № 3. С. 40 45.

46. Крысанов Е. Ю., Демидова Т. Б., Шефтелъ Б. И. Простой метод приготовления препаратов хромосом мелких млекопитающих // Зоол. журн. 2009. Т 88. № 2. С. 234 238.

47. Клевезалъ Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: КМК, 2007. 283 с.

48. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций / Под ред. Яблокова A.B. М.: Наука, 1988. С. 8 52.

49. Лавренченко Л.А., Потапов С.Г., Булатова Н.Ш., Голенищев Ф.Н. Изучение естественной гибридизации двух форм обыкновенной полевки ('Microtus arvalis) молекулярно-генетическими и цитогенетическими методами // ДАН. 2009. Т. 426. С. 135 138.

50. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с

51. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М. Мир, 1971. 455 с.

52. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у полевок {Microtinaé) // Труды ЗИН АН СССР. 1976. Т. 60. С. 48 57.

53. Малыгин В.М. Сравнительно-морфологический анализ видов полевок из группы Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1978. Т. LVII. Вып. 7. С. 1062- 1073.

54. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука, 1983. 208 с.

55. Малыгин В.М. Аллопатрия — необходимое условие для видообразования у млекопитающих // Чарльз Дарвин и современная наука. Тезисы междун. научн. конф. «Чарльз Дарвин и современная биология». СПб., 2009. С. 111 113.

56. Малыгин В.М., Пантелейчук Сантуш Луши Т.М. Морфологические критерии определения голотипов таксонов видов обыкновенных полевок {Microtus, Rodentia, Mammalia) // ДАН. 1996. Т.348. Вып. 2. С.282 286.

57. Малыгин В.М., Сафронова Л.Д., Левенкова Е.С. Генетические и хромосомные механизмы проявления гибридной стерильности у грызунов // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных / Под ред. Агаджаняна А.К. и Орлова В.Н. М., 2000. С. 105 109.

58. Малыгин В.М., Яценко В.Н. Номенклатура видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1986. Т. LXV. Вып. 4. С. 579-591.

59. Маркова Е.А., Бородин A.B., Гилева Э.А. Одонтологические признаки обыкновенной (Microtus arvalis) и восточноевропейской (М. rossiaemeridionalis) полевок Уральского региона и их диагностическое значение // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 9. С. 1086 1094.

60. Маркова Е.А. Межвидовая дифференциация и внутривидовая изменчивость видов-двойников М. arvalis и М. rossiaemeridionalis по одонтологическим признакам: автореф. дис. . канд-та биол. наук. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 2006. 23 с.

61. Мартынова М.Д. О вариациях строения зубов обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1963. №2. С 53-57.

62. Межжерин С.В., Зыков А.Е., Морозов-Леонов С.Ю. Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок Arvicolidae Палеарктики // Генетика. 1993. Т. 29. № 1. С. 28 41.

63. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схоль Е.Д. Использование данных кариологического, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов (Rodentia, Mammalia) // ДАН СССР. 1969. Т. 118. Вып. 6. С. 1411 1414.

64. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолъ ЕД. О номенклатуре 46- и 54-хромосомных полевок типа Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 1. С. 157-161.

65. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схоль Е.Д. Виды-двойники в группе Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 5. С. 724 -737.

66. Мейер М.Н., Раджабли С.И., Булатова Н.Ш., Голенищев Ф.Н. Кариологические особенности и вероятные родственные связи полевок группы «arvalis» (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1985. Т. LXIV. Вып. 3. С. 417-428.

67. Мейер М.Н., Грыщенко Т.А., Зыбина Е.В. Экспериментальная гибридизация как метод изучения степени дивергенции близких видов полевок рода Microtus // Зоол. журн. 1981. Т. LX. Вып. 2. С. 290 299.

68. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.В. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий. 1996. Труды ЗИН РАН. Т. 232. 320 с.

69. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Булатова Н.Ш., Артоболевский Г.В. Материалы к распространению двух хромосомных форм обыкновеннойполевки (АтсоНпае, МюгоШэ) в Европейской России // Зоол. журн. 1997. Т. 76. С. 487-493.

70. Мина М. В. Виды — идеальные, реальные и выделяемые по соглашению // Сборник трудов Зоол. музея МГУ. 2007. Т. 48. С. 305 317.

71. Мина М. В. Эволюция концепции вида от Дарвина до наших дней: прогресс или блуждание? // Чарльз Дарвин и современная биология. Труды междун. научн. конф. «Чарльз Дарвин и современная биология». СПб.: Нестор-История, 2010. С. 228 -235.

72. Миронова Т.А. Влияние содержания в виварии на пропорции черепа грызунов (на примере полевок рода МжгоЫз) // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее). Мат-лы. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2009. С. 123 128.

73. Миронова Т.А. Сравнительный анализ морфотипической изменчивости М видов-двойников обыкновенной полевки (МкгоШб атмаИз б. 1.) // Экология от южных гор до северных морей. Мат-лы. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 20106. С. 115-119.

74. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М., Д., Изд-во АН СССР. 1948. 204 с.

75. Обыкновенная полевка: виды-двойники Microtus arvalis Pallas, 1779, Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1928 / Под ред. Соколова B.E., Башениной H.B. M.: Наука, 1994. 459 с.

76. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т.7. Грызуны. М., Д.: Изд-во АН СССР. 1950. 706 с.

77. Окулова И.М. Морфометрическая дифференциация популяций желтогорлой мыши в связи с анализом трофических адаптаций // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. С. 121 -125.

78. Окулова Н.М., Баскевич М.И. Краниометрическая диагностика трех близких форм обыкновенной полёвки Microtus arvalis sensu lato II ДАН. 2007а. Т. 412. Вып. 3. С. 427 429.

79. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. М., Наука. 1974. 207 с.

80. Орлов В.Н., Малыгин В.М. Две формы 46-хромосомной обыкновенной полевки Microtus arvalis Pallas II Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика): Мат-лы II Всесоюзн. совещ. Москва, Новосибирск, 1969. С. 143 144.

81. Орлов В.Н., Малыгин В.М. Родственные связи видов из надвида Microtus arvalis по кариологическим данным // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 23 28.

82. Орлов В.Н., Яценко В.Н., Малыгин В.М. Гомология кариотипов и филогения видов группы обыкновенных полевок (Cricetidae, Rodentia) II ДАН. 1983. T. 269. № 1. С. 236 238.

83. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. М., 2003. 297 с.

84. Пантелеев П.А. Грызуны палеарктической фауны: состав и ареалы. М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 1998. 117 с.

85. Песков В.П., Емельянов И.Г., Тесленко C.B. Дискриминантный анализ морфологической дифференциации Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis II Vestnik zoologii. 1997. T. 31. № 5-6. C. 100 103.

86. Песков В.H., Цудикова А.Ф. Изменчивость рисунка жевательной поверхности M в некоторых популяциях обыкновенных полёвок (надвид Microtus «arvalis») II Вестник зоологии. 1997. Т. 31. № 4. С. 85 -88.

87. Поздняков A.A. Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов серых полевок группы «maximowiczi» (Rodentia, Arvicolidae, Microtus): опыт количественного анализа // Зоол. журн. 1993. Т. 72. Вып. 11. С. 114-125.

88. Поздняков A.A., Литвинов Ю.Н. Экогеографическая интерпретация мотфотипической изменчивости жевательной поверхности коренных зубов полевки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Arvicolidae) II Зоол. журн. 1994. Т. 73. Вып. 2. С. 151 157.

89. Роскин Г.И. Микроскопическая техника М., 1946. 328 с.

90. Павлинов И.Я. Концепции систематики и концепции биоразнообразия: проблема взаимодействия // Журн. общ. биол. 2001. Вып. 62 (4). С. 362 -366.

91. Северцов A.C. Современные концепции вида // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 7.

92. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов). М., Высшая школа. 1977. 494 с.

93. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Полякова JI.B. Виды-двойники Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis (Rodentia, Cricetidae) на северо-востоке Московской области // Зоол. журн. 1998. Т. 77. Вып. 1. С. 95 100.

94. Турова-Морозова Л.Г. О распространении подземной полевки (Pitymys subterraneus De Sel.-Long.) в европейской части СССР // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1959. № 3. С 73 75.

95. Фетисов A.C. Материалы по экологии полевки-экономки {Microtus oeconomus Pall.) в Восточной Сибири // Бюллетень МОИП, отд. биологии. 1958. Т. 63. Вып. 2. С. 55 60.

96. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980. 279 с.

97. Яскин В.А., Леиец Л.И. Специфические черты строения головного мозга видов-двойников обыкновенной полевки // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 11. С. 1715-1721.

98. Загороднюк I.B. Píbhí морфолопчжн диференщаци близышх вщцв 3BÍpÍB та поняття патусу // Bíchhk jlbbíb ун-та. Сер1я бюлопчна. 2004. В. 38. С. 21-42.

99. Загороднюк I.B. Узгоджена генетична, бюгеограс.лчна та морфолопчна диференщацш у еволюцшно молодих вщцв: анал1з групи Microtus "arvalis" (Mammalia) // Доповда HAH Украши: «Бюлот». 2007. Вып. 3. С. 175-181.

100. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mas musculus II Genetical Research. Cambr. 1963. Vol. 4. P. 193 220.

101. Berry R.J., Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. Zool. Soc. Lond. 1963. Vol. 140. P. 557-615.

102. Bulatova N., Golenishchev F., Bystrakova N. et al. On distribution and geographic limits of the alternative cytotypes of voles (genus Microtus) in European Russia II Hystrix It. J. Mamm. (n. s.). 2007. Vol. 18. P. 99 109.

103. Bystrakova N. The boundaries of allopatric chromosomal taxa in the south east of European Russia // Systematic and Phylogeny of the Rodents and Lagomorphs / Edited by A.K. Agadjanian and V.N. Orlov. M., 2000. 196 p.

104. Dienske H. Notes on differences between some external and skull characters of Microtus arvalis (Pallas, 1778) and of Microtus agrestis (Linnaeus, 1761) from the Netherlands // Zoologische Mededelingen. 1969. Bd. 44. № 6. S. 83 108.

105. Elton C. Voles, Mice and Lemmings. Problems in population dynamics. Oxford, 1942. 496 p.

106. Fedyk A. Ruprecht A.L. Taxonomic value of Mj measurements in Microtus agrestis (Linnaeus, 1761) and Microtus arvalis (Pallas, 1779) // Acta Theriologica, 1971. Vol. XVI, № 25. P. 408 412.

107. Golenischev F.N., Meyer M.N., Bulatova N.Sh. The hybrid zone between two karyomorphs of Microtus arvalis (Rodentia, Arvicolidae) // Proc. Zoological Institute RAS. 2001. Vol. 289. P. 89 94.

108. Harrison R.G. Linking evolutionary pattern and process: the relevance of species concepts for the study of speciation // Endless forms. Species and speciation. N. Y.; Oxford : Oxford Univ. Press, 1998. P. 19-31.

109. Haynes S., Jaarola M., Searle J.B. Phylogeography of the common vole (Microtus arvalis) with particular emphasis on the colonization of the Orkney archipelago //Molecular Ecology. 2003. Vol. 12. P. 951 956.

110. Hey J. The mind of the species problem // Trends in ecology and evolution. 2001. Vol. 16. P. 326-329.

111. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver-staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1-step method // Experientia. 1980. Vol. 36. P. 1014-1015.

112. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment // Briefings in Bioinformatics. 2004. Vol. 5. P. 150-163.

113. NeiM., Kumar S. Molecular Evolution and Phylogenetics. N.Y., 2000. 333 p.

114. Nichols D.G. Comparison of the palatine slits of Pitymys and Microtus // Journal of Mammalogy. 1937. Vol. 18, № 1. P. 103.

115. O'Brien S.J., Menninger J.C., Nash W.J. Atlas of Mammalian Chromosomes. Wiley-Lis. 2006. 759 p.

116. Pankakoski E., Hanski H. Metrical and non-metrical skull traits of the common shrew Sorex araneus and their use in population studies // Ann. Zool. Fennici. 1989. № 26. P. 433-444.

117. Reichstein H., Reise D. Zur Variabilität des Molaren-Schmelzschlingenmusters der Erdmaus, Microtus agrestis (L.) // Zeitschrift für Säugetierkunde. 1965. Bd. 30. S. 36-47.

118. Repenning Ch.A. Mandibular Musculature and the Origin of the Subfamily Arvicolinae (Rodentia) // Acta Zoologica Cracoviensia. 1968. T. 13. № 3. P. 29 72.

119. Rörig G., Borner С. Studien über das Gebiss mitteleuropäischer recenter Mäuse // Kaiserlichen Biologischen Anstalt för Land- und Forstwirtschaft. 1905. Bd. 5. S. 37-89.

120. Sj0vold T. Non-metrical divergence between skeletal populations. The theoretical foundation and biological importance of C.A.B. Smiths Mean Measure of Divergence // Ossa. 1977. Vol. 4. Suppl. 1. P. 1 133.

121. Stein Georg H.W. Über den Selectionswert der simplex-Zahnform bie der Feldmaus Microtus arvalis (Pallas). // Zoologiche Jahrbücher abteilung für systematik, Ökologie und geographie der tiere. 1958. Bd 86. Heft 1/2. S. 27 -34.

122. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin// Exp. Cell Res. 1972. Vol. 75. P. 304 306.

123. Wilson Don E., Reeder DeeAnn M. Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. 2-nd ed. 1992. p. 599.

124. Wilson Don E., Reeder DeeAnn M. Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. Third ed. // Bucknell University. 2010. URL: http://www.bucknell.edu/msw3 (дата обращения 03.12.2010).

125. Zimmermann K. Zur Rassenanalyse der mitteleuropäischen Feldmause // Archiv für Naturgeschichte. 1935. Bd. 4. Heft 2. S. 258 273.

126. Zimmermann K. Zur Kenntnis von Microtus oeconomus (Pallas) // Archiv für Naturgeschichte. 1942. Bd. 11. Heft 2. S. 174- 196.

127. Zimmermann K. Zur Evolution der Molaren-Struktur der Erdmaus Microtus agrestis (L.) // Zoologiche Jahrbücher abteilung für systematik, Ökologie und geographie der tiere. 1956. Bd. 84. Heft 2/3. S. 269 274.

128. Zimmermann K. Selectionswert der simplex-Zahnform bie der Feldmaus? // Zoologiche Jahrbücher abteilung für systematik, Ökologie und geographie der tiere, 1958. Bd. 86, Heft 1/2. S. 35-40.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.