Личиночное развитие некоторых видов морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Богомолова, Екатерина Валериевна

• Богомолова, Екатерина Валериевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Богомолова, Екатерина Валериевна

1. Введение.

2. Обзор литературы.

2.1 Морские пауки: история изучения, морфология, биология, палеонтология, таксономическое разнообразие и филогения.

2.2 История изучения постэмбрионального развития морских пауков.

2.3 Типы постэмбрионального развития пикногонид.

3. Материал и методика.

4. Результаты

4.1 Описание личинок Nymphon brevirostre.

4.2 Описание личинок Nymphon longitarse.

4.3 Описание личинок Nymphon grossipes.

4.4 Описание личинок Achelia borealis.

4.5 Описание личинок Phoxichilidium femoratum.

4.6 Описание личинок Pseudopallene spinipes.

5. Обсуждение

5.1 Стадии и периодизация развития пикногонид.

5.2 Типы развития морских пауков Белого моря. Особенности морфологии личинок пикногонид с разными типами развития.

5.3 Общие закономерности морфологических изменений у личинок второй и более поздних стадий, не связанные с типом развития.

5.4 Развитие конечностей.

5.5 Ископаемое кембрийское членистоногое Cambropycnogon и личинки современных пикногонид.

5.6 Типы и возможные пути эволюции постэмбрионального развития морских пауков.

6. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Личиночное развитие некоторых видов морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря»

Актуальность проблемы

В последние годы биологи уделяют большое внимание проблеме изучения и сохранения биологического разнообразия природных сообществ. В рамках этой проблемы особую актуальность приобретает исследование редких групп животного царства с необычной организацией. Одной из таких групп являются морские пауки, или многоколенчатые - Pycnogonida, или Pantopoda. Эта группа членистоногих, ведущих исключительно морской образ жизни, характеризуется крайне своеобразной организацией, в частности, необычайно длинными конечностями, в которых помещается и пищеварительная система, и гонады. Никакого отношения к настоящим паукам эти организмы не имеют, а родство их с хелицеровыми проблематично. Морские пауки мало изменились за последние 400 миллионов лет, а формы, напоминающие их личинок, известны из верхнего кембрия, так что пикногониды могут считаться реликтовой группой. Многоколенчатые нечасто попадают в руки зоологов, специалистов по этой группе немного, тем не менее, в природе морские пауки вовсе не редкость. Встречаются они от литоральных глубин до абиссали и обычно приурочены к гидроидным полипам, хотя встречаются и на других беспозвоночных.

Морские пауки очень слабо изучены в отношении морфологии и развития. В современных сводках по микроскопической анатомии беспозвоночных главы по морским паукам, как правило, отсутствуют. Фундаментальные работы по развитию морских пауков были выполнены В. А. Догелем около ста лет назад. С тех пор никаких работ по морфологии и развитию морских пауков в России не выполнялось, хотя исследования по таксономии проводились. До сих пор остаётся практически неисследованной тонкая морфология личинок, не решены вопросы классификации типов развития.

Уникальные черты организации морских пауков ставят их в совершенно особое положение среди членистоногих. Своеобразие организации и большая геологическая древность морских пауков делают невозможным решение проблем филогенетических отношений внутри типа Arthropoda без привлечения сведений по морфологии и развитию пикногонид. Всё это подчёркивает актуальность исследований развития морских пауков, в особенности с применением современных морфологических методов.

Цели и задачи исследования

Целью работы было исследовать постэмбриональное развитие массовых видов морских пауков Белого моря с применением современных морфологических методов для изучения строения личинок и уточнить классификацию типов личиночного развития пикногонид.

Были поставлены следующие задачи:

1. Выделить стадии развития шести видов морских пауков; изучить внешнее и внутреннее строение личинок всех стадий на светооптическом уровне.

2. Исследовать тонкую внешнюю морфологию личинок пикногонид при помощи сканирующего электронного микроскопа; описать разнообразие тонких поверхностных структур и выявить закономерности их расположения у личинок разных стадий развития.

3. Определить тип развития исследуемых видов морских пауков; уточнить существующую классификацию типов постэмбрионального развития пикногонид.

4. Сравнить строение личинок пикногонид, представляющих различные типы постэмбрионального развития, между собой и установить, какие особенности морфологии личинок связаны с типом развития.

Научная новизна работы

Впервые описано с применением современных морфологических методов (сканирующая электронная микроскопия) внешнее строение личинок 6 видов морских пауков: Nymphon brevirostre, Nymphon longitarse, Nymphon grossipes (семейство Nymphonidae), Achelia borealis (семейство Ammotheidae), Phoxichilidium femoratum (семейство Phoxichilidiidae), Pseudopallene spinipes (семейство Callipallenidae). Только для единичных видов морских пауков имеются работы по внешнему строению личинок, выполненные при помощи сканирующего электронного микроскопа и сопоставимые по детальности с нашей. Обнаружены и описаны поры хоботковых и клешневых желез, щелевидные поры кожных желез, рецепторные структуры - сенсиллы и щетинки, орнаментация терминальных члеников личиночных ножек и прядильных шипов. У личинок трёх видов впервые описаны парные поры на брюшной стороне туловища -предположительно, поры вентральных органов. Составлены схемы расположения перечисленных структур у личинок разных стадий развития. Подобные схемы в зоологической литературе не встречаются.

Разработана номенклатура для обозначения сенсилл в зависимости от их формы (простые и разветвлённые, гладкие и опушённые) и расположения (медиальные, дорсолатеральные, вентролатеральные). Установлены закономерности расположения сенсилл и щелевидных пор у личинок разных стадий. Показана возможность полиморфизма по форме сенсилл у личинок как в пределах вида, так и у одной особи.

Впервые тонкая морфология личинок изучена в сравнительном аспекте одновременно у нескольких видов, представляющих разные типы постэмбрионального развития. Установлено, что с типом развития связаны размеры личинки, строение провизорных прикрепительных приспособлений: II и III личиночных ножек и прядильного аппарата.

Личинка морского паука {Phoxichilidium femoratum) впервые обнаружена в планктонной пробе; предполагается, что сильно удлинённые конечности личинки могут служить приспособлением к факультативному пелагическому расселению.

Впервые показано (на примере Achelia borealis), что при типе развития «типичный протонимфон» первая постэмбриональная стадия не всегда является расселительной, и личинки могут проходить ещё не менее двух линек на яйценосных ножках взрослых самцов. Доказано, что одной из функций прядильного аппарата у личинок этого типа, как и у лецитотрофных личинок, является прикрепление к кладке на конечностях самца.

Подробный анализ морфологии личинок позволил уточнить классификацию типов постэмбрионального развития морских пауков. Отнесение развития Nymphonidae с крупными лецитотрофными личинками к типу развития с «прикреплённой личинкой» некорректно; вместо этого предлагается выделить отдельный тип развития «лецитотрофный протонимфон». Предложен новый вариант классификации вариантов постэмбрионального развития пикногонид с выделением 5 типов развития: «типичный протонимфон», «атипичный протонимфон», «эндопаразитическая личинка» (предлагается использовать это название вместо «инцистированная личинка»), «лецитотрофный протонимфон», «прикреплённая личинка».

В ходе первого исследования личиночного развития беломорских пикногонид у них выявлены 4 типа постэмбрионального развития из 5; не обнаружен тип развития «атипичный протонимфон».

Теоретическая и практическая значимость результатов

В работе даны детальные описания личинок массовых видов морских пауков, которые могут быть использованы для идентификации личиночных форм зоологами и гидробиологами. Выявлены закономерности, позволяющие по морфологии личинок судить о характере жизненного цикла. Проведено детальное исследование морфологии личинок, что имеет большое значение для интерпретации проблематичных членистоногих палеозоя. Выявленное разнообразие типов личиночного развития делает пикногонид интересной модельной группой для изучения путей эволюции онтогенеза и ларвального паразитизма, явления эмбрионизации. Атлас рисунков и фотографий по строению личинок морских пауков может быть использован в курсах зоологии беспозвоночных и морской летней практики по зоологии беспозвоночных.

Апробация результатов

Результаты исследований были доложены на I международной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 27-30 сентября 2000 г.), на V и VI международных конференциях ББС МГУ (ББС МГУ, 10-11 августа 2000 г., 10 августа 2001 г.), на научном семинаре и на заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ: из них 5 статей, 1 тезисы (см. список литературы).

Структура и объём работы

Текст диссертации изложен на 246 страницах (в том числе 97 страниц рисунков) и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методики, результатов, обсуждения, выводов и списка литературы. Работа включает 3 таблицы и 158 рисунков. Список литературы содержит 114 наименований цитированных работ.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Богомолова, Екатерина Валериевна

6. Выводы

1. Классификация типов постэмбрионального развития Pycnogonida нуждается в уточнении: вместо типа развития с «прикреплённой личинкой» необходимо выделить два различных варианта лецитотрофного личиночного развития. У Nymphonidae с богатыми желтком яйцами, например, Nymphon grossipes, первой постэмбриональной стадией является крупный, но в остальном обычный протонимфон (развитие с «лецитотрофным протонимфоном»). У Callipallenidae, например, Pseudopallene spinipes, стадия протонимфона эмбрионизована, из яйца выходит личинка с зачатками двух пар ходильных ног (развитие с «прикреплённой личинкой»).

2. У шести изученных видов пикногонид из Белого моря представлены четыре типа развития: Nymphon brevirostre, Nymphon longitarse и Achelia borealis обладают личиночным развитием по типу «типичного протонимфона», Phoxichilidium femoratum -«эндопаразитической личинки», Nymphon grossipes — «лецитотрофного протонимфона», а Pseudopallene spinipes — развитием с «прикреплённой личинкой». Пятый тип развития -«атипичный протонимфон» - у беломорских пикногонид не выявлен.

3. С типом развития, в первую очередь, коррелирует размер личинки и строение прикрепительных структур: прядильного аппарата и ларвальных конечностей II и III пар. Протонимфоны видов с одним и тем же типом развития («типичные протонимфоны» Nymphon brevirostre, Nymphon longitarse и Achelia borealis) обладают большим морфологическим сходством. И у «типичных протонимфонов» в первое время после вылупления, и у лецитотрофных личинок основной функцией прядильного аппарата является прикрепление к яйцевому комку на яйценосных ножках самца.

4. Из трёх первых пар конечностей только хелифоры имеются у всех личинок морских пауков, так как клешни и прядильный аппарат хелифор участвуют в прикреплении к яйцевому комку и (или) хозяину. Личиночные ножки П и III пар являются провизорными прикрепительными структурами и в ходе развития после этапа редукции заменяются дефинитивными конечностями: пальпами и яйценосными ножками.

5. У протонимфонов Phoxichilidium femoratum, обладающего развитием по типу «эндопаразитической личинки», видоизменённые терминальные членики П и III ларвальных конечностей превращены в бичевидные отростки, что может обеспечивать способность к факультативному пелагическому расселению.

6. Процесс развития ходильной ноги можно разбить на несколько стадий: «почка конечности», «нерасчленённый зачаток», «трёхчлениковый зачаток», «шестичлениковая нога», «восьмичлениковая нога» (дефинитивное состояние). В последнюю очередь появляются tibial и tarsus. Коготки закладываются на стадии нерасчленённого зачатка.

7. У личинок пикногонид имеются рецепторные структуры - сенсиллы: простые или разветвлённые на 2 - 4 волоска; гладкие либо с отростками (опушённые). Для вида наиболее характерен один вариант строения сенсилл, однако по числу волосков и наличию/отсутствию отростков на сенсиллах возможны вариации в пределах вида и даже у одной особи.

8. Щелевидные поры кожных желез у личинок Nymphon brevirostre, Nymphon longitarse, Nymphon grossipes, Achelia borealis и старшей из найденных стадий Pseudopallene spinipes имеют одинаковое строение и размеры. У Pseudopallene spinipes морфология пор кожных желез изменяется в ходе развития.

9. У видов с разными типами постэмбрионального развития личинки ранних стадий имеют сходный план расположения тонких поверхностных структур: сенсилл и щелевидных пор кожных желез, пор хоботковых и клешневых желез. У всех протонимфонов имеется медиальная дорсальная сенсилла и от одной до трёх пар латеральных сенсилл. В расположении щелевидных пор проявляется двусторонняя симметрия. Число сенсилл и щелевидных пор в ходе развития возрастает, а симметрия в их расположении постепенно исчезает, дольше сохраняясь на брюшной стороне туловища, чем на спинной стороне и конечностях.

10. Крупные парные поры, обнаруженные у личинок Achelia borealis, Nymphon grossipes и Pseudopallene spinipes старших стадий на брюшной стороне тела у оснований ходильных ног, являются порами вентральных органов.

Благодарности

Автор выражает благодарность коллективу Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ под руководством Г. Н. Давидовича за помощь в работе и освоении методов электронной микроскопии. Автор благодарит сотрудников, аспирантов и студентов кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ и коллектив Беломорской биостанции МГУ за помощь в сборе материала, благожелательное отношение и моральную поддержку.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Богомолова, Екатерина Валериевна, 2004 год

1. Богомолова Е. В., Малахов В. В., 2000. Разнообразие личинок морских пауков (Pantopoda) / Тезисы I научной молодёжной конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов», 27 30 сентября, 2000, Москва. С. 16.

2. Богомолова Е. В., Малахов В. В., 2003. Личинки морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря // Зоологический журнал. Т.82. Вып.11. С.1-17.

3. Богомолова Е.В., Малахов В. В., 2004. Тонкая морфология личинок морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря // Зоология беспозвоночных. Т. 1. Вып.1. С.3-28.

4. Догель В. А., 1913. Материалы по истории развития Pantopoda / С-Пб. 229 С.

5. Догель В. А., 1951. Класс Многоколенчатых (Pantopoda) / Руководство по зоологии. Ред. Зенкевич Л. А. М.: Советская наука. С. 45 106.

6. Догель В. А., 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных / Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 368 С.

7. Дубинин В. Б., 1957. Об ориентации головного конца у девонских пикногонов рода Palaeoisopus и положении их в системе Arthropoda // Доклады Академии наук. Т. 117. No. 5. С. 881 -884.

8. Иванова-Казас О. М., 1979. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Членистоногие, Онихофоры, тихоходки, пентастомиды, пантоподы, трилобиты, хелицеровые и ракообразные / М.: Наука. 224 С.

9. Лозина-Лозинский Л. К., 1933. Pantopoda восточных морей СССР / Исследования морей СССР. Т. 17. No.l. С. 43 80.

10. Лозина-Лозинский Л. К., 1935. Pantopoda Арктических морей СССР / Материалы по изучению Арктики, No. 4. Ред. Дерюгин К. М.: Всесоюзный Арктический ин-т, Главсевморпуть. С. 1-140.

11. Малахов В. В., Богомолова Е. В., 2001. Первая находка планктонной личинки морских пауков (Pantopoda) // Доклады Академии наук. Т.376. Вып.5. С. 713 714.

12. Турпаева Е. П., 1988. Нахождение многоколенчатых (Pycnogonida) в фауне гидротермали // Зоологический журнал. Т. 67. No. 6. С. 950 953.

13. Турпаева Е. П., 1989. Некоторые морфологические черты глубоководных пикногонид // Труды Института Океанологии АН СССР. Т. 123. С. 127 133.

14. Adlerz G., 1888. Bidrag till Pantopodernas morphologi och utvecklings-historia // Kungliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handligar. Stockholm: Bihang (4) 13 (11): 1 25.

15. Allman G.J., 1859. On parasitic larval forms in hydroids // Report of the British association for the Advancement of Science.

16. Allman G.J., 1871. Pycnogonidae / A Monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hydroids. London. Part 2, P. 200 201.

17. Arango C., 2002. Morphological phylogenetics of the sea spiders (Arthropoda: Pycnogonida) // Organisms Diversity and Evolution. Vol. 2. P. 107 125.

18. Arango C., 2003. Molecular approach to the phylogenetics of sea spiders (Arthropoda: Pycnogonida) using partial sequences of nuclear ribosomal DNA // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 28. P. 588 600.

19. Arnaud F., 1971. Acheliana tropicalis n. gen., n. sp., Pycnogonide des recifs corallines du Sud-Ouest de Madagascar//Beaufortia. Vol. 18. No. 241. 199 204.

20. Arnaud F., 1978. A new species of Ascorhynchus (Pycnogonida) found parasitic on an opisthobranchiate mollusc // Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 63. No. 1 -2. P. 99- 104.

21. Arnaund F. and R. N. Bamber, 1987. The biology of Pycnogonida // Advances in Marine Biology. Vol. 24. P. 1 96.

22. Bain, B. A., 1992. Pycnogonid higher classification and a revision of the genus Austropallene (Family Callipallenidae). Ph. D. Dissertation, City University of New York.

23. Bain B. A., 2003a. Larval types and a summary of postembryonic development within the pycnogonids // Invertebrate Reproduction and development. Vol. 43, No. 3. P. 193 — 222.

24. Bain В., 2003b. Postembryonic development in the pycnogonid Austropallene cornigera (Family Callipallenidae) // Invertebrate Reproduction and development. Vol. 43, No. 3. P. 181 192.

25. Behrens W., 1984. Larvenentwicklung und Metamorphose von Pycnogonum littorale (Chelicerata, Pantopoda) // Zoomorphology. Vol. 104. S. 266 279.

26. Bergstrom J., Sturmer W., Winter G., 1980. Palaeoisopus, Palaeopantopus and Palaeothea, pycnogonid arthropods from the Lower Devonian Hunsriick Slate, West Germany //240

27. Palaontologische Zeitschrift. Bd. 54. S. 7 54.

28. Bourdillon A., 1952. Note priliminaire sur diverses reactions parasitaires dun hydroide aux lawes de pycnogonides // Recueil des Travaux de la Station marine d Endoume. 6. 19-26

29. Bouvier E. L., 1923. Pycnogonides / Faune de France. Vol. 7. P. 1 69.

30. Buckmann D., Tomashko K.-H., 1992. 20-hydroxyecdysone stimulates muolting in pycnogonid larvae (Arthropoda, Pantopoda) // General and Comparative Endocrinology. Vol.88. P. 261-266.

31. Child, C. A., 2000. Sericosura dissita, n. sp., a Third Hydrothermal Vent Pycnogonida Described from the Northeast Pacific, and Other Known Vent Species // Species Diversity. 5. P. 1 6.

32. Child C. A., Harbison G. R., 1986. A parasitic association between a pycnogonid and a scyphomedusa in midwater // Journal of marine biological Association U.K. Vol. 66. P. 113-117.

33. Clutton-Brock Т.Н., 1991. The Evolution of Parental Care. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 174 P.

34. Cole L. J., 1901. Notes on the habits of pycnogonids // Biological Bulletin of the Woods Hole Marine. Biological Laboratory. 2 (5). P. 195 207.

35. Cole L. J., 1906. Feeding habits of the Pycnogonid Anoplodactylus lentus // Zoologischer Anzeiger. Bd. 29. No. 24. S. 740 741.

36. Dencker B. Von, 1974. Das Skeletmuskelsystem von Nymphon rubrum Hodge, 1862 (Pycnogonidae, Nymphonidae) // Zoologische Jahrbiicher. Anat. Bd. 93. S. 272 287.

37. Dogiel V., 1911. Ein interessanter Fall von atavistischer Mi(3bildung bei einer Pantopodenlarve // Zoologischer Anzeiger. Bd. 38. Nr. 13. S. 321 323.

38. Dogiel V., 1913. Embryologische Studien an Pantopoden // Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie. Bd. 107. H.4. S. 507 714.

39. Dohrn A., 1881. Die Pantopoden des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-abschnitte / Monographie der Fauna und Flora des Golfes von Neapel. 3. S. 1 252.

40. Fahrenbach W. H., 1994. Microscopic anatomy of Pycnogonida: I. Cuticle, epidermis, and muscle // Journal of Morphology. Vol. 222. P. 33 48.

41. Fry W.G., 1978. A classification within the pycnogonids // Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 63. No. 1 2. P. 35 - 58.

42. Fry W.G., Stock J. H., 1978. A pycnogonid bibliography // Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 63. No. 1 2. P. 197 - 238.

43. Gegenbaur C., 1854. Zur Lehre vom Generationswechsel und der Fortpflanzung bei Medusen und Polypen // Verhandlungen der Physikalisch-Medicinische Gesellschaft in Wiirzburg. Bd. 4. S. 154-221.

44. Hedgpeth J. W., 1947. On the evolutionary significance of the Pycnogonida // Smithsonian

45. Marine Biology. Vol. 7. P. 294 304. Kowalevsky A. O., 1892. Ein beitrag zur Kenntniss der Excretionsorgane der Pantopoden // Memoirs de l'Academie imperial des sciences de St.-Petersbourg. Ser. 7. Vol. 38. No. 12. S. 1-9.

46. Krapp F., Nieder J., 1993. Pycnogonids as prey of blenniid fishes (Pantopoden als Nahrung von

47. Manton S. M., 1978. Habits, functional morphology and the evolution of pycnogonids// Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 63. No. 1 2. P. 1 - 21.

48. Marcus E. du B.-R., 1952. A hermaphrodite pantopod // Anais da Academia Brasileira de Ciencias. Vol. 24. No. 1. P. 23 30.

49. Mauchline J., 1984. Pycnogonids caught in bathypelagic samples from the Rockall Trough, northeastern Atlantic Ocean // Journal of Natural History. Vol. 18. P. 315 322.

50. Meinert F., 1899. Pycnogonida / The Danish Ingolf-Expedition. Vol. 3. Part 1.1- 71/

51. Meisenheimer J., 1902. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Pantopoden. I. Die Entwiklung von Ammothea echinata Hodge bis zur ausbildung der Larvenform // Zeitschrift fur wissenschafiliche Zoologie. Bd. 72. 2 3. S. 191 - 248.

52. Melzer R., Hess M., Dunkel Ch., Ludwig P. & Smola U., 1996. Fine structure of the "slit organs" of the pycnogonid Anoplodactylus petiolatus (Anoplodactylidae) // Acta Zoologica. Vol. 77. No. 2. P. 167 171.

53. Merton H., 1906. Eine auf Tethys leporine parasitisch lebende Pantopodenlarve (Nymphon parasiticum n. sp.) // Mittheilundgen aus der Zoologischen station zu Neapel. Bd. 18. 1. S. 136-141.

54. Miyazaki K., Makioka Т., 1991. Structure of adult female reproductive system and oogenetic mode in the sea spider, Endeis nodosa (Pycnogonidae, Endeidae) // Journal of Morphology. Vol. 209. P. 257 263.

55. Morgan Т. H., 1891. A contribution to the embryology and phylogeny of the pycnogonids // Studies from the Biological Laboratory of Johns Hopkins University. Baltimore. Vol. 5. No. l.P. 1-76.

56. Moseley H. N., 1879. On the structure of the Stylasteridae, a family of the hydroid stony corals // Philosophycal Transactions of the Royal Society. London. Vol. 169. P. 425 504.

57. Muller K. J., Walossek D., 1986. Arthropod larvae from the Upper Cambrian of Sweden // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. Vol. 77. P. 157 179.

58. Munilla Т., 1999. Evoluci6n у filogenia de los Pycnogonidos // Melic A., De Haro J. J., Mendez M., Ribera I. (eds.). Evolucion у filogenia de Arthropoda. Boletin de la Sociedad Entomologica Aragonesa. 806 P. P. 273 279.

59. Nakamura K., Sekiguchi K., 1980. Mating behavior and oviposition in the pycnogonid Propallene longiceps II Marine Ecology. Progress Series. Vol. 2. P. 163 168.

60. Nakamura K., 1981. Postembryonic development of a pycnogonid, Propallene longiceps II Journal of Natural History. Vol. 15. P. 49 62.

61. Ogawa K., Matsuzaki K., 1985. Discovery of bivalve-infesting pycnogonida, Nymphonella tapetis, in a new host, Hiatella orientalis II Zoological Science. Vol. 2. No. 4. P. 583 -589.

62. Ohshima H., 1927a. Notes on some pycnogonids living semiparasitic on holothurians // Proceedings of the Imperial Academy. III. 9. P. 610 613.

63. Ohshima, H., 1927. Nymphonella tapetis n. g. n. sp., a pycnogon parasitic in a bivalve // Annotationes Zoologicae Japonenses. Vol. 11 (3) P. 257 263.

64. Ohshima, H., 1933a. The adult of the bivalve-infesting pycnogonid, Nymphonella tapetis Ohshima // Annotationes Zoologicae Japonenses. Vol. 14 (1). P. 53 60.

65. Ohshima H., 1933b. Young pycnogonids found parasitic on nudibrahchs // Annotationes Zoologicae Japonenses. Vol. 14 (1). P. 61 66.

66. Ohshima H., 1935. A further note on Nymphonella tapetis: the egg-carrying mature male (Eurycydidae, Pantopoda) // Annotationes Zoologicae Japonenses. Vol. 15 (1). P. 95 -102.

67. Ohshima, H., 1937. The life-history of Nymphonella tapetis Ohshima (Pantopoda, Eurycydidae) // Comptes Rendus du ХШте Congres International de Zoologie, Lisbonne, 1935. P. 1616-1626.

68. Ohshima H., 1938. Nymphonellidae, a new family of Pantopoda // Annotationes Zoologicae Japonenses. Vol. 17 (3 4). P. 229 - 233.

69. Okuda S., 1940. Metamorphosis of a pycnogonid parasitic on a hydromedusa // Journal of the Faculty of Science, Hokkaido Imperial University. Ser.6 (Zool.). Vol. 7. No. 2. P.73 -86.

70. Prell H., 1910. Beitr&ge zur Kenntnis der Lebensweise einiger Pantopoden / Bergens Museum Aarbok. (N. R.) 10. S. 1-30.

71. Richards P. R., Fry W. G., 1978. Digestion in pycnogonids: a study of some polar forms //

72. Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 63. No. 1 2. P. 75 - 97

73. Richters R., 1912. Eine Pantopodenlarve von Gabelsflach (Kieler Forde). Zoologische Jahrbticher. Suppl. 15. 1. S. 45 50.

74. Salazar-Vallejo, Stock, 1987. Apparent parasitism of Sabella melanostigma (Polychaeta) by Ammothella spinifera (Pycnogonida) from the Gulf of California // Revista de Biologia Tropical. 35. 2. P. 269 275.

75. Sahchez S.,1959. Le developpement des Pycnogonides et leurs affinities avec les Arachnides // Archives de Zoologie Experimental et Generate. Vol. 98. No. 1. 1 — 101.

76. Schmidt H.-W., Btickmann, D., 1971. Beobachtungen zur Lebenweise von Pycnogonum litorale (Strom) (Pantopoda) // Oecologia. Vol. 7. S. 242 248.

77. Sekiguchi K., Nakamura K., Kohuma S., 1971. Egg-carrying habit and embryonic development in a pycnogonid, Propallene longiceps II Zoological Magazine. Vol. 80. P. 137 139.

78. Semper C., 1874. Ueber Pycnogoniden und ihre in Hydroiden schmarotzenden Larvenformen // Arbeiten aus dem Zoologisch-Zootomischen Institut in Wurzburg. 1. S. 264 — 286.

79. Snodgrass R. E., 1952. P. 48 58 / A textbook of Arthropod Anatomy. New York: Cornell University Press. 393 P.

80. Stock J. H., 1959. On some South African Pycnogonida of the University of Cape Town ecological survey // Transactions of the Royal Society of South Africa. Vol. 35. No. 5. P. 549 567

81. Stock J. H., 1979. Anoplodactylus ophiurophilus n. sp., a sea spider associated with brittle stars in the Seychelles // Bijdragen tot de Dierkunde. 48. P. 156 160.

82. Stock J. H., 1981. Pycnosoma asterophila, a sea spider associated with the starfish Calliaster from the Philippines // Resultats des campagnes MUSORSTOM, I. Ed. MUSORSTOM. Memoires ORSTOM 91. Paris: MUSORSTOM. P. 309 312.

83. Stock J. H., 1994. Indo-West Pacific Pycnogonida collected by some major oceanographic expeditions." Beaufortia. Vol. 44. No. 3. P. 17-77.

84. Thompson, D., 1909. Pycnogonida / The Cambridge Natural History. Harmer S. F., Shipley B. E. (eds.). London: Macmillan. Vol. 4. P. 501 542.

85. Tjonneland A., Kryvi H., Ostin J. P., 0kland S., 1985. The Heart Ultrastructure in Two Species of Pycnogonids, and its Phyl ogenetic Implications // Zoologica Scripta, Vol. 14, No. 3, P. 215-219.

86. Tomashko K.-H., Btickmann D., 1990. Das Exkretionsorgan der Pantpoden // Verhandlungender Deutschen Zoologischen Gesellschafl. Bd. 83. S. 559.

87. Tomashko K.-H., 1994a. Ecdysteroids from Pycnogonum litorale (Arthropoda, Pantopoda) act as chemical defense against Carcinus maenas (Crustacea, Decapoda) // Journal of Chemical Ecology. Vol. 20. P. 1445 1455.

88. Tomashko, K.-H., 1994b. Defensive secretion of ecdysteroids in Pycnogonum litorale (Arthropoda, Pantopoda) // Zeitschrift fiir Naturf. (C) 49. P. 367 371.

89. Tomashko K.-H., Wilhelm E., Buckmann D., 1997. Growth and reproduction of Pycnogonum litorale under laboraroty conditions // Marine Biology. Vol. 129. P. 595 600.

90. Uchida Т., 1927. Studies on Japanese Hydromedusae. 1. Anthomedusae // Journal of the Faculty of Science, Imperial University of Tokyo. Sect.4 (Zoology). Vol.1. Part 3.

91. Wilhelm E., Buckmann D., Tomashko K.-H., 1997. Life cycle and population dynamics of Pycnogonum litorale (Pycnogonida) in a natural habit // Marine Biology. Vol. 129. P. 601 606.

92. Waloszek D., Dunlop J. A., 2002. A larval sea spider (Arthropoda: Pycnogonida) from the upper Cambrian "Orsten" of Sweden, and the phylogenetic position of pycnogonids // Palaeontology. Vol. 45. Part 3. P. 421 446.