Механизмы регуляции устойчивости растений пшеницы к Septoria nodorum Berk. фитогормонами и эндофитными бактериями тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Нужная Татьяна Владимировна

• Нужная Татьяна Владимировна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Нужная Татьяна Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ Стр.

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Модель иммунной системы растений

1.2 Защитные PR-белки в формировании фитоиммунитета

1.2.1 Белки семейства PR-1 - маркерные белки СПУ

1.2.2 Белки семейства PR-2 - ß-l.S-глюканазы

1.2.3 Хитиназы важные защитные антипатогенныые белки

1.2.4 Про-/антиоксидантная система в фитоиммунитете и белки

семейства PR-9 - пероксидазы

1.3 Сигнальные молекулы и фитогормоны в регуляции фитоиммунитета

1.3.1 Салициловая кислота

1.3.2 Жасмоновая кислота

1.3.3 Этилен

1.3.4 Синергизм и антагонизм сигнальных путей

1.3.5 Фитогормоны роста и развития в регуляции фитоиммунитета

1.4 Стимулирующие рост растений бактерий в фитоиммунитете

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты исследования

2.1.1 Пшеница Triticum aestivum L

2.1.2 Бактерии рода Bacillus

2.1.3 Фитопатогенный гриб S. nodorum Berk

2.2 Условия проведения экспериментов

2.3 Определение эндофитности штаммов бактерий рода Bacillus

2.4 Методы гистохимических исследований

2.4.1 Локализация Н2О2 с помощью ДАБ

2.4.2 Выявление автофлуоресценции лигнина

2.5 Биохимические методы исследований

2.5.1 Получение белковых экстрактов

2.5.2 Определение активности оксидоредуктаз

2.5.3 Измерение уровня пероксида водорода

2.5.4 Экстракция, очистка и концентрирование гормонов

2.5.5 Твердофазный иммуноферментный анализ

2.6 Молекулярно-биологические методы

2.6.1 Выделение и очистка РНК из растений

2.6.2 Реакция от-ПЦР и полуколичественный анализ экспрессии гена

2.6.3 Полимеразная цепная реакция ДНК

2.6.4 Электрофорез РНК в полиакриламидных гелях

2.6.5 Компьютерный анализ нуклеотидных последовательностей

2.7 Статистическая обработка результатов 62 Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Роль фитогормонов в индукции защитных реакций пшеницы к S.

nodorum

3.1.1 Влияние СК и ЖК на физиолого-биохимические показатели

пшеницы в условиях инфицирования S. nodorum

3.1.2 Влияние этилена и ингибитора его рецепции 1-МЦП на физиолого-биохимические показатели пшеницы, инфицированной S. nodorum

3.1.3 Взаимодействие этилена с СК и ЖК в растениях пшеницы, инфицированных S. nodorum

3.2 Штаммы Bacillus ssp. в индукции защитных реакций растений

пшеницы к грибу S. nodorum Berk

3.2.1. Эндофитность экспериментальных штаммов Bacillus ssp

3.2.2 Влияние штаммов Bacillus ssp. на защитную систему пшеницы

3.3 Роль взаимодействия штамма B. subtilis 26Д и сигнальных молекул в индукции защитных реакций пшеницы к грибу S. nodorum Berk. 114 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 125 ВЫВОДЫ 129 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АФК - активные формы кислорода;

ДАБ - 3,3- диаминобензидин;

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота;

кДНК - кодирующая белки дезоксирибонуклеиновая кислота;

ЖК - жасмоновая кислота;

НАДФН - никотинамидадениндинуклеофосфат;

ПААГ - полиакриламидный гель;

ПО - пероксидаза;

ПЦР - полимеразно-цепная реакция;

РНК - рибонуклеиновая кислота;

мРНК - мартичная рибонуклеиновая кислота;

СВЧ-реакция - сверхчувствительная реакция;

СЗР - средства защиты растений;

СИУ - системная индуцированная устойчивость (ISR - induced systemic resistance); СК - салициловая кислота;

СПУ - системная приобретенная устойчивость (SAR - systemic ascured resistance);

СРРБ - стимулирующие рост растений бактерии;

СОД - супероксиддисмутаза;

транс-фактор - транскрипционный фактор;

ФБ - Na-фосфатный буфер;

ЦК - цитокинины;

ЭТ - этефон;

Н2О2 - пероксид водорода;

PR-белки - патоген-индуцированные белки;

1-МЦП - 1- метилциклопропен.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы регуляции устойчивости растений пшеницы к Septoria nodorum Berk. фитогормонами и эндофитными бактериями»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В естественных условиях произрастания растения постоянно контактируют с патогенами и отвечают на их атаку активацией защитных механизмов, регулируемых рядом взаимодействующих сигналов. В ответ на внедрение патогена в растительных тканях запускается целый каскад биохимических реакций, приводящий к индукции протеинкиназной, про-/антиоксидантной и гормональной систем (Robert-Seilaniantz et al., 2011).

Фитозащитные ответы, зависимые от салициловой (СК) и жасмоновой (ЖК) кислот, а также этилена - это доминирующие первичные сигналы локального и системного индуцированного защитного ответа растений на инфицирование патогенами и заселение вредителями (Mur et al., 2006; Bari, Jones, 2009; Pieterse et al., 2014), описанные как системная приобретенная устойчивость (СПУ) (от systemic acquired resistance - SAR) к биотрофным патогенам и системная индуцированная устойчивость (СИУ) (от induced systemic resistance - ISR) к некротрофам и вредителям (Шакирова, Сахабутдинова, 2003; Bari, Jones; 2009; Wi et al., 2012; Pieterse et al., 2014).

Формирование системной устойчивости, которую связывают с синтезом сигнальных молекул в тканях растений, предполагает индукцию экспрессии ряда генов, кодирующих защитные PR-белки (pathogenesis related-proteins), обладающих антимикробной и антифунгальной активностью. Накоплено много данных о роли СК, ЖК и этилена в индукции экспрессии Р^-генов на примере арабидопсиса в качестве модельного растения (Ding et al., 2011). Интересно, что анализ взаимодействия сигналинга, индуцируемого СК, ЖК и этиленом, выявил определенный антагонизм между ними (Ding et al., 2011; Wi et al., 2012; Pieterse et al., 2014).

В связи с практическим интересом, исследователи обращают внимание на стимулирующих рост растений бактерий (СРРБ)(PGPB - Plant Growth Promoting Bacteria), не оказывающих негативного воздействия на растения, человека и окружающую среду и обеспечивающих их высокий фитоиммунный статус, активируя различные физиологические особенности метаболизма растений (Van Loon, 2007; Van der Ent et al., 2009; Maksimov, Khairullin, 2016). Особый интерес

среди них представляют эндофитные микроорганизмы, живущие внутри растительных тканей, не причиняя им вредного воздействия. Такое свойство эндофитов позволяет им в меньшей степени зависеть от внешних факторов среды, по сравнению с ризосферными и филлосферными микроорганизмами, одновременно проявляя хозяйственно «полезные» свойства (Maksimov, Khairullin, 2016; Majumder et al., 2016). При этом эндофитные микроорганизмы, внедрившись однажды в ткани растения, могут способствовать формированию долговременной их защиты от неблагоприятных факторов окружающей среды (Rosenblueth, Martínez-Romero, 2006), известную в научной литературе под термином «праймирование» (priming) (Conrath et al., 2006; Yang et al., 2009; Ahn et al., 2011).

Установлено, что в растениях, СРРБ могут запускать как СИУ, так и СПУ (Ryals et al., 1996; Van Loon, 2007). Кроме того, бактерии-антагонисты могут одновременно защищать растения и от абиотических стрессов (Yang et al., 2009). Все это свидетельствует о перспективности работ по созданию на основе СРРБ, в особенности эндофитных, биопрепаратов для защиты растений от патогенов и вредителей (Максимов и др., 2011; Maksimov, Khairullin, 2016).

В то же время, пока не ясно, каким образом СРРБ регулируют защитную систему растений-хозяев и, как индуцированная бактериями сигнальная защитная система растений, взаимодействует с классическими сигнальными путями, индуцированными СК и ЖК. Так, с одной стороны считается, что влияние СРРБ схоже с действием на растения «слабых» патогенов. Но, с другой стороны, они сами продуцируют метаболиты с гормональными и сигнальными функциями (ауксины, цитокинины (ЦК), этилен, гиббереллины, абсцизовая кислота (АБК), СК и ЖК) (Dodd et al., 2010). Кроме того, ключевой мишенью, на который воздействуют СРРБ, являются сами сигнальные пути растений, регулирующие развитие защитного ответа на воздействие патогена (Robert-Seilaniantz et al., 2011; Kazan, Lyons, 2014), изучение которых - одно из наиболее актуальных направлений современной физиологии и биохимии растений и фитоиммунологии, в частности (Bari, Jones, 2009). Важно и то, что наиболее эффективные штаммы СРРБ, могут быть в последующем предложены в качестве основы для проектирования экологически безопасных средств защиты растений.

Комплексный анализ механизмов действия природных индукторов устойчивости на защитные системы растений поможет в создании новых не токсичных для окружающей среды биопрепаратов. Поэтому характеристика таких систем как растение - бактерия - фитопатоген с целью эффективного управления взаимодействием их участников актуальная проблема фитоиммунологии и защиты растений от вредных организмов в целом.

Цель исследования: определить роль салициловой и жасмоновой кислот, этилена и штаммов Bacillus ssp. в регуляции механизмов, формирующих устойчивость растений пшеницы к возбудителю септориоза Septoria nodorum Berk.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Оценить влияние СК, ЖК, этилена и бактерий Bacillus ssp. и их композиций на формирование неспецифических защитных реакций (генерация Н2О2, активация компонентов про-/антиоксидантной системы, лигнификация клеточных стенок) в растениях пшеницы при инфицировании патогенным грибом S. nodorum;

2. Оценить влияние СК, ЖК, этилена и бактерий Bacillus ssp. и их композиций на уровень фитогормонов (цитокининов, АБК и ИУК) в растениях пшеницы при инфицировании патогенным грибом S. nodorum;

3. Изучить характер изменения транскрипционной активности маркерных генов, кодирующих PR-белки, в растениях пшеницы под влиянием СК, ЖК, этилена, бактерий Bacillus ssp. и их композиций при инфицировании грибом S. nodorum и оценить вклад сигнальных путей в развитие устойчивости к этому патогену;

4. Определить степень участия эндогенной Н2О2 в регуляции и транскрипционной активности генов, кодирующих защитные белки в растениях пшеницы при инфицировании S. nodorum.

5. Оценить степень участия эндогенных фитогормонов (ЦК, АБК, ИУК) в регуляции транскрипционной активностью генов, кодирующих защитные белки в реализации механизмов, ответственных за индукцию защитных реакций при инфицировании.

Научная новизна. Впервые показано влияние бактериального штамма B.

subtШs 26Д на транскрипционную активность генов, кодирующих маркерные защитные белки, и гормональный баланс растений пшеницы при гемибиотрофной инфекции. Новыми являются данные о важности концентрационной составляющей СК и ЖК в композиции с клетками эндофитного бактериального штамма B. suЫШs 26Д на защитные реакции растений пшеницы к патогенному грибу S. nodorum. Впервые показано, что одним из механизмов снижения защитного ответа к возбудителю септориоза под влиянием совместной обработки растений пшеницы эндофитным штаммом B. suЫШs 26Д и 10" М ЖК является эффект подавления функции генов PR-белков - пероксидазы (ПО), хитиназы и Р-1.3-глюканазы. Впервые показано, что активное развитие септориоза под влиянием этилена в растениях пшеницы, инфицированных грибом S. nodorum, связано с нарушением функционирования компонентов индуцируемой СК защитной системы, таких как генерация Н2О2, накопление лигнина и подавление экспрессии генов PR-белков, транскрипционная активность которых регулируется СК. Обнаружена схожесть в сигнальной регуляции активности компонентов про-/антиоксидантной системы растений пшеницы при гемибиотрофной инфекции под воздействием СК и ингибированием рецепции этилена.

Практическая значимость работы. Полученные данные расширяют современные представления о физиологических и биохимических механизмах устойчивости растений. Индуцирование/супрессия защитной системы растений пшеницы под влиянием композиции эндофитного штамма B. suЫШs 26Д с сигнальными молекулами (СК, ЖК) различной концентрации требует внимательного подхода к компонентам в биопрепаратах. Основные результаты работы могут быть использованы в учебно"исследовательской работе по изучению физиологических механизмов регуляции защитных систем при чтении курсов по физиологии растений и фитоиммунологии.

Апробация работы. Результаты работы доложены на межд. конф. «Биология - наука XXI века» (Пущино 2010), «Физиология растений -фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» (Нижний Новгород, 2011), «Физиология растений - теоретическая основа инновационных агро- и фитобиотехнологий» (Калининград, 2014), «Генетическая интеграция про-

и эукариот: фундаментальные исследования и современные агротехнологии» (Санкт-Петербург, 2015), «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2016), межд. симп. «Молекулярные механизмы редокс-метаболизма растений» (Казань, 2013), «Перспективы развития химических и биологических технологий в 21-м веке» (Саранск, 2015), «Сигнальные системы и поведение растений» (С.-Петербург, 2016), «Фитоиммунитет и клеточная сигнализация у растений» (Казань, 2016), Всерос. конф. «Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий», VIII Съезде Общества физиологов растений России (Петрозаводск, 2015), VII Межд. научно-практической конф. «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира (Ялта, 2016).

Конкурсная поддержка. Исследования были поддержаны государственным контрактами Министерства образования и науки Российской Федерации № П339 по ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009 - 2013 г.г. и № 14.604.21.0016 по ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2014-2020 годы», а также грантом РФФИ-Поволжье № 14-04-970079.

Публикации. По материалам диссертации опубликована 15 работ, в том числе 6 статей в журналах из «Перечня ВАК» и глава в иностранном издании.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Модель иммунной системы растений

В естественной среде обитания растения вынуждены сосуществовать и взаимодействовать с огромным и разнообразным миром микроорганизмов, многие из которых являются патогенами. Всех патогенов по характеру трофности грубо делят на некротрофов, биотрофов и гемибиотрофов (Дьяков и др., 2001; Newton et al., 2010). Некротрофы поселяются на предварительно убитой токсинами и гидролитическими ферментами ткани растения-хозяина. Типичными организмами с некротрофным питанием можно считать возбудителей различных органов растений, например, из рода Bipolaris (Manamgoda et al., 2014) или Botritis (Tudzynski et al., 2009). Биотрофы, напротив, развиваются в живых клетках или межклеточном пространстве растения и питаются за их счет. К типичным представителем биотрофов можно отнести, например, возбудителей килы крестоцветных — Plasmodiophora brassicae, ложной (Pseudoperonospora) и настоящей (Erysiphe) мучнистых рос, ржавчины (Puccinia), головни (Ustilago, Tilletia). Патогенов, сочетающих в своем развитии и биотрофную и некротрофную фазы, называют гемибиотрофами (Okmen, Doehlemann, 2014). Они поражают живые ткани, но выживают и после отмирания хозяина, сохраняясь на растительных остатках определенное время. Некоторые из них специализировались до такой степени, что на биотрофной фазе развития могут интенсивно размножаться бесполыми конидиями, а половая стадия размножения происходит исключительно на отмерших тканях хозяина, например, как у возбудителя парши яблони Venturia inaequalis.

Наиболее важными особенностями гемибиотрофов являются (Максимов, Яруллина, 2015):

1. Способность проникать в ткани растений, предпочитая обход защитных образований (например, через поры, устьица или механические поранения);

2. Локализация в тканях растения по типу эндопаразитизма;

3. Добывать пропитание из растительной клетки в основном с помощью специфических образований - гаусторий, но могут обходиться и без этого;

4. Адаптироваться под особенности физиологии хозяина и зависеть от них;

5. На начальных этапах патогенеза не причинять летального повреждения клеткам растений, но впоследствии, на стадии споруляции, убивать их;

6. Выделять вредные для хозяина специфические токсины, но при этом длительно сохранять клетки хозяина в активно функционирующем состоянии за счет выработки различных соединений, подобных фитогормонам и ингибиторам ферментов;

7. Специализироваться к паразитированию на отдельных родах, видах;

8. Способность отключать компоненты иммунной системы растений путем выработки различных эффекторов;

9. Существовать определенное время cамостоятельно вне патогенной.

Типичным гемибиотрофом можно считать возбудителя cепториоза пшеницы

гриба Septoria nodorum Berk, изучению особенностей взаимодействия которого с растениями пшеницы, в условиях индуцирования защитных отстем, посвящена настоящая работа.

Фитозащитная отстема может быть эффективной только в том случае, если растение своевременно распознает патоген и активирует соответствующие иммунные механизмы (Jones, Dangl, 2006; Васюкова и др., 2008). Причем, следует заметить, что индуцируемые фитоимунные ответы против некротрофов, как правило, мало эффективны против биотрофов (Шафикова, Омеличкина, 2015). Врожденное распознавание и последующий системный ответ основаны на детекции мембранными рецепторами (PRRs, от pattern recognition receptors) "чужеродных" консервативных для каждого класса патогенов молекулярных структур (от микробных (microbial) или патоген-ассоциированных (pathogen-associated) молекулярных паттернов (molecular patterns) (MAMPs и PAMPs) (Keller et al., 1996). Они обнаружены практически у всех многоклеточных организмов (Janeway, Medzhitov, 2002; Jones, Dangl, 2006; Jones et al., 2016). Вместе с тем у каждой группы патогенов существуют свои специфические MAMPs, например, у бактерий - это флагелин, у грибов - фрагменты хитина и глюкана (Шафикова, Омеличкина, 2015).

После связывания MAMPs с рецептором запускается сигнальный каскад -через серию фосфорилирований белков протеинкиназами активируются факторы

High

PTI

ETS

ETI

ETS

ETI

Ф и с Q)

ч—

ф

тз

»4—

О О) X)

а

С f—

<

\

Pathogen effectors \ •• •• \ " \ Pathogen Avr-R \effectors • \

А

Low

Threshold for HR

Avr-R

Threshold for effective resistance

0^0 0

РАМ PS

Рис. 1. Модель «зиг-заг» взаимодействия иммунной системы растений с эффекторами патогена (Jones, Dangl, 2006).

регуляции транскрипции, и индуцируется трансляция генов фитоиммунного ответа.

На рис. 1 представлена модель формирования фитоиммунного ответа

растений, отражающая генетически детерминированные стратегии нападения

патогена и механизмы иммунного ответа растений (Jones, Dangl, 2006). Согласно

этой модели узнавание MAMPs и PAMPs приводит к развитию первичного

(базового) фитоиммунитета (pattern-triggered immunity, PTI). Однако патоген может

подавить PTI с помощью эффекторов, выделяемых с помощью систем секреции

непосредственно в клетку по принципу «молекулярного шприца», образуя поры в

мембране или используя транспортные системы растительной клетки (Шафикова,

Омеличкина, 2015). Чаще всего мишенью действия таких эффекторов являются

рецепторы, воспринимающие MAMPs и PAMPs или участвующие в передаче

сигнала. Таким образом, развивается ETS (effector-triggered susceptibility) -

восприимчивость, связанная с эффекторами. Эффекторными молекулами могут

быть белки гаусторий и низкомолекулярные соединения, даже отмеченные выше

MAMPs и PAMPs, имитирующие действие или интерферирующие

функционирование сигнальных систем, такие как коронатин и даже соединения

гормональной природы - ауксины, ЦК и АБК. Однако взаимодействие эффектора с

12

рецептором (R-белком растения), вызывает активацию последнего и, сигнал от него, перемещаясь в ядро, он непосредственно взаимодействует с факторами транскрипции, запускает экспрессию защитных генов. Таким образом, развивается вторичный иммунитет - ETI (effector-triggered immunity), связанный с эффекторами. Такое взаимодействие рецепторного белка с эффектором соответствует классической теории фитоиммунитета «ген-на-ген», в результате чего происходит индукция реакции сверхчуствительности (СВЧ-реакции).

Первый уровень врожденного иммунитета (PTI) определяет неспецифическую устойчивость, в то время как второй уровень (ETI) -специфическую устойчивость. Развитие PTI и ETI вызывает сходные реакции у растений: изменение ионных потоков, генерацию активных форм кислорода (АФК) и азота (NO), синтез фитоалексинов, лигнификацию клеточных стенок, отложение каллозы, активацию транскрипции ряда генов, кодирующих PR-белки и т.д. (Zhang, Zhou, 2010). Однако ETI обычно развивается быстрее, протекает острее и часто ассоциируется с программируемой гибелью клеток. Отмирание клеток (СВЧ-реакция) - это результат включения специальной генетической программы, в которой принимают участие многие интермедиаты сигнальных систем, в том числе СК (Тарчевский, 2002). Вместе с тем необходимо помнить, что описанный защитный каскад эффективен в первую очередь против биотрофов, а при некротрофной инфекции фитоиммунная система должна быть направлена на обезвреживание патогенных токсинов и ферментов, разрушающих клеточную стенку растений (Jones, Dangl, 2006; Mengiste, 2012; Jones et al., 2016).

Результатом активации врожденного иммунитета на обоих уровнях (PTI и ETI) может стать развитие системной устойчивости, обеспечивающей длительную комплексную защиту против широкого спектра патогенов. С молекулярной точки зрения, СПУ и СИУ характеризуются усилением экспрессии большого числа генов PR-белков, как в очаге инфекции, так и в тканях, не контактирующих напрямую с патогеном (Van Loon, 2007) с последующим укреплением фитоиммунитета, имеющего различную длительность в зависимости от физиологического состояния растения, патогена и условий окружающей среды (Durrant, Dong, 2004; Okmen, Doehlemann, 2014).

1.2 Защитные PR-белки в формировании фитоиммунитета

Кроме механической линии защиты, не характеризующейся универсальностью, в растениях функционирует комплекс экспрессирующихся при появлении сигнала о вредном объекте генов, кодирующих белки с целевыми антимикробными свойствами, объединенные в группу PR-белков (от Pathogenesis-Related proteins) (Van Loon, 2007). Впервые они обнаружены у растений табака, проявляющих СВЧ реакцию в ответ на инокуляцию вирусом табачной мозаики (Poupet et al., 1990; Малиновский, 2010).

PR-белки, индуцируемые вредными организмами, подразделяются на 18 семейств (Van Loon, 2007; Шарипова и др., 2013) и участвуют в сигнальных системах (липооксигеназной, NO-синтазной), катализируют образование сигнальных молекул (СК, ЖК, АБК, этилен) являются антимикробными компонентами, укрепляют клеточные стенки растения (PR-9 - ПО) и способны вызывать повреждения клеточных стенок (PR-3, PR-4, PR-8 и PR-11 - хитиназы, PR-2 - глюканазы) и цитоплазматических мембран патогенов (семейства PR-5, PR-12, PR-13, PR-14) (Тарчевский, 2002). Члены семейств PR-7, PR-8, и PR-10 проявляют, соответственно, протеиназную, лизоцимную и рибонуклеазную активности. Белки семейства PR-6 - ингибиторы протеиназ. Активность других PR-белков связана с генерацией ими Н2О2 (семейства PR-15 и PR-16) (Van Loon, 2007; Dunwell et al., 2008), они типичны для однодольных и включают семейства оксалатоксидаз и оксалатоксидаза-подобных белков с активностью супероксиддисмутазы (СОД) (Berna, Bernier, 1999). Так, известно, что один из механизмов образования Н2О2 функционирует на уровне внешней поверхности плазматической мембраны и опосредован PR-белком - ферментом НАДФН-зависимой оксидазой (Удинцев, 2011). PR-17 были обнаружены в инфицированном табаке, пшеницы и ячмене, и содержат последовательности, напоминающие активный сайт металлопротеиназ (Christensen et al., 2015). Активную транскрипционную активность проявили гены, кодирующие карбогидрат-оксидазы, объединённые в семейство PR-18 (Custers et al., 2004).

1.2.1 Белки семейства PR-1 - маркерные белки СПУ

PR-1 белки представляют собой первое открытое семейство PR-белков и в большом количестве синтезируются в растениях при атаке патогенами. Семейство PR-1 представлено в каждом исследованном на сегодняшний день виде растений. Гомологи белков этого семейства были обнаружены у грибов, насекомых и позвоночных, в том числе и у человека, однако из всех белков PR-семейств, его функции являются наименее понятными. PR-1 белки были первоначально очищены из инфицированных растений табака и томата и имеют несколько изоформ. Так, в арабидопсисе выявлено до 22 генов, кодирующих PR-1 белки, и среди них только 1 ген индуцировался патогенами, а остальные экспрессировались и в здоровых растениях (Van Loon, 2007). Среди однодольных растений, гены PR-1 впервые определены в растениях кукурузы Zea Mays L., а затем в ячмене Hordeum vulgare L. Геном риса содержит 32 копии PR-1 гена, 12 из которых экспрессируется при атаке патогенами. Вместе с тем, есть копии генов работающие и в норме, что может предполагать участие PR-1 белков в других физиологических процессах. В пшенице идентифицировано не менее 23 копий гена PR-1, из которых экспрессия только 12-ти генов индуцировалась патогенами (Lu et al., 2011). В нескольких работах, с использованием трансгенов, показано, что противогрибная активность у томата, табака, бобов и хрена была тесно связана с накоплением белка PR-1 (Lu et al., 2011). Например, мутанты табака, экспрессирующие ген PR-1, были устойчивы к Peronospora tabacina и Phytophthora parasitica, но не к грибу Cercospora nicotianae, бактерии Pseudomonas syringae и вирусам (Van Loon, 2007).

1.2.2 Белки семейства PR-2 - р-1.3-глюканазы

ß-O-глюканазы (PR-2), вовлечены во многие физиологические процессы растений. Так, при патогенезе экспрессирующиеся белки семейства PR-2 деградируют клеточную стенку патогена путем ее гидролиза, чаще всего совместно с хитиназой или другими PR-белками, что делает стенки гиф патогенов восприимчивыми к лизису, а высвобождение ß-O-глюкана, запускает другие компоненты фитозащитных систем (Balasubramanian et al., 2012).

По изоэлектрической точке Р-1.3-глюканазы делят на кислые и основные. Кислые изоформы присутствуют в небольшом количестве в норме и индуцируются при атаке патогенами, СК и ЦК, локализуются в апопласте (Van Loon, 2007). Основные Р-1.3-глюканазы также обнаруживаются в здоровых растениях в корнях и цветах, в основном в вакуолях и их экспрессия индуцируется под влиянием инфицирования, обработки растений СК или этиленом (Van Loon, 2007). Не вызывает сомнений антифунгальная активность белков PR-2 против широкого спектра патогенов, таких как Fusarium oxysporum, Puccinia graminis, Phytophthora ssp., Alternaría solani, Bipolaris sorokiniana (Balasubramanian et al., 2012). Устойчивые генотипы растений показывают более раннюю экспрессию генов PR-2, по сравнению с восприимчивыми генотипами (Agrawal et al., 2002; Van Loon, 2007).

1.2.3 Хитиназы важные защитные антипатогенныые белки

Хитиназы широко распространены в природе, их выделяют из грибов, растений, животных, бактерий и вирусов (Melchers et al., 1994). Их индукция осуществляется в растениях под воздействием инфицирования, сигнальных молекул, фитогормонов, тяжелых металлов, поранения и др. Регуляция экспрессии генов хитиназ осуществляется СК, ЖК, этиленом, Н2О2, АБК и другими факторами, в том числе РАМР патогенов (Kim et al., 1998) и зависит от вида стресса, патогена, дозы гормона и времени действия определенного фактора (Zhang, Zhou, 2010).

Классификация хитиназ. Хитиназы относят к большой группе ферментов гликозил-гидролаз, насчитывающих более 45 семейств (Журавлева, Лукьянов, 2004). Все эти ферменты гидролизуют Р-1.4-гликозидную связь хитина, но по специфичности отличаются друг от друга. Хитиназы I класса встречаются только в растениях, локализованы вакуолярно и подразделяются на кислые (Ia) и щелочные (Ib). Хитиназы II класса встречаются как в растениях, так в грибах и бактериях, не связываются с хитином и локализуются в апопласте. Внеклеточные хитиназы IV класса обнаружены в двудольных растениях.

В литературе много сведений о непосредственной фунгицидности хитиназ (Herrera-Estrella, Chet, 1999). Они ингибируют рост широкого спектра патогенов, например Trichoderma, Alternaria, Fusarium, Rhizoctonia, Botritis и др. (Selitrennikoff, 2001). Например, хитиназа PR-3 (I) из риса вызывала повышение устойчивости к возбудителям Rhizoctonia solani и Botritis cinerea растений риса и огурца (Tabei et al., 1998). Гиперэкспрессия собственной хитиназы в растениях Brassica juncea снижала рост патогена Alternaria brassicae на 12-56% по сравнению с контролем (Mondal et al., 2003). Понятно, что хитиназы особенно эффективны при синергичном действии с глюканазами (PR-2) (Moravcikova et al., 2003). Экспрессия PR-3(II) и PR-2 (II) показала повышение устойчивости ячменя к R. solani (Jach et al., 1995), томата к F. oxysporum (Jongedijk et al., 1995), табака к C. nicotianae, R. solani, B. cinerea и Alternaria alternata (Jach et al., 1995).

1.2.4 Про-/антиоксидантная система в фитоиммунитете и белки семейства

PR-9 - пероксидазы

Показано, что одной из наиболее ранних ответных реакций растений на внедрение патогена является локальная генерация АФК - окислительный «взрыв», запускающий каскад последующих защитных реакций. Известно, что АФК, в основном Н2О2, участвует в запуске СВЧ-реакции, процессах лигнификации в инфицированных клетках, что приводит к образованию барьера для дальнейшего распространения патогена, а в высоких концентрациях оказывает на него токсическое действие. Кроме того, Н2О2 считается мессенджером в сигнальных системах и активирует факторы регуляции транскрипции, приводящие к экспрессии защитных генов и последующему синтезу PR-белков (Тарчевский, 2002; Neill et al., 2002; Sewelam et al., 2013). Передачу окислительного сигнала в клетках многих эукариот осуществляют также митоген-активирующие протеинкиназы (MAPK), в индукции которых важная роль отводится Н2О2 (Pitzschke, Hirt, 2006; Sewelam et al., 2016).

Источники АФК (супероксидный (О2-), гидроксил (OH-) радикалы, Н2О2), а также оксид азота (NO), и пути их генерации при патогенезе остаются малоизученными. Однако имеются данные о катализе этого процесса ферментами

НАДФН-оксидазой, оксалатоксидазой, супесоксиддисмутазой (СОД) и ПО (Тарчевский, 2002). Так, инфицирование вызывает в растениях активацию мебрано-связанной НАДФН-оксидазы, которая, как полагают, является одним из важных генераторов АФК в виде О2-, играющего роль пускового звена в каскаде реакций образования других АФК (Kawano, 2003).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Нужная Татьяна Владимировна, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Актуганов, Г. Э. Внеклеточные гидролазы штамма Bacillus ssp. 739 и их роль в лизисе клеточных стенок микромицетов / Г.Э. Актуганов, Н.Ф. Галимзянова, А.И. Мелентьев, Л.Ю. Кузьмина // Микробиология. 2007. Т. 46(4). С. 471-479.

2. Архипова, Т.Н. Влияние микроорганизмов, продуцирующих цитокинины, на рост растений / Т.Н. Архипова, С.Ю. Веселов, А.И. Мелентьев, Е.В., Мартыненко, Г.Р. Кудоярова // Биотехнология. 2006. №4. С. 50-55.

3. Ахиярова, Г.Р. Накопление экзогенного зеатина в клетках корней растений пшеницы и его значение в регуляции транспорта цитокининов / Г.Р. Ахиярова, Т.Н. Архипова // Цитология. 2010. Т. 52. С. 1024-1030.

4. Васюкова, Н.И. Жасмонат-зависимая защитная сигнальная система в растительных тканях / Н.И. Васюкова, О.Л. Озерецковская // Физиол. раст. 2009. Т. 56. С. 643-653.

5. Васюкова Н.И. Активизация защитных свойств элиситоров с помощью системных сигнальных молекул при взаимодействии картофеля и возбудителя фитофтороза / Н.И. Васюкова, Г.И. Чаленко, Н.Г. Герасимова, Т.А. Валуева, О.Л. Озерецковская // Прикладная биохимия и микробиология. 2008. Т. 44. С. 236-240.

6. Веселов, Д.С. Гормоны растений: регуляция концентрации, связь с ростом и водным обменом / Д.С. Веселов, С.Ю. Веселов, Л.Б. Высоцкая, Г.Р. Кудоярова, Р.Г. Фархутдино. М: Наука. 2007. 158 с.

7. Газарян, И.Г. Особенности структуры и механизма действия пероксидаз растений / И.Г. Газарян, Д.М. Хуштульян, В.И. Тишков // Усп. биол. химии. 2006. Т. 46. С. 303-322.

8. Головатская, И.Ф. Влияние жасмоновой кислоты на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов у проростков Arabidopsis на зеленом свету / И.Ф. Головатская, Р.А. Карначук // Физиол. раст. 2008. Т. 55. С. 240 - 244.

9. «Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов», разрешенных к применению на территории Российской Федерации, Часть 1, Пестициды. Москва. - 2016. - 856 с.

10. Гречкин, А.Н. Липоксигеназная сигнальная система / А.Н. Гречкин, И.А. Тарчевский // Физиология растений. 1999. Т. 45(1). С. 132-142.

11. Дьяков, Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология / Ю.Т. Дьяков, О.Л. Озерецковская, В.Г. Джавахия, С.Ф. Багирова // М.: Общество фитопатологов. - 2001. - 302 с.

12. Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, Н.П. Яраш - Л.: Агропромиздат, Ленинградское отделение - 1987. - 400 с.

13. Журавлева, Н.В. Хитинолитические ферменты: источники, характеристика и применение в биотехнологии / Н.В. Журавлева, П.А. Лукьянов // Вестник ДВО РАН. 2004. № 3. С. 76-86.

14. Колупаев, Ю.Е. Жасмоновая кислота у растений: Синтез, сигналинг и физиологические эффекты при стрессах / Ю.Е. Колупаев, Карпец Ю.В. // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология. 2010. Вып. 1(19). С. 21-33.

15. Королюк, М.А. Определение активности каталазы / М.А. Королюк, Л.И. Иванова, И.Г. Майорова, В.Е. Токарев // Лабораторное дело. 1988. №1. С. 1619.

16. Кудоярова, Г.Р. Образование фитогормонов почвенными и ризосферными бактериями как фактор стимуляции роста растений / Г.Р. Кудоярова, И.К. Курдиш, А.И. Мелентьев // Изв. Уфимского научного центра РАН. 2011. №3. С. 5-16.

17. Кузьмина, Л.Ю. Эффективность бактериальных препаратов при защите растений яровой пшеницы от твердой головни / Л.Ю. Кузьмина, О.Н. Логинов, Т.Ф. Бойко, Р.Ф. Исаев, Е.Ф. Свешникова, А.И. Мелентьев // Сельскохоз. биол. 2003. № 5. С. 69-73.

18. Ладыженская, И.П. Действие жасмоновой кислоты на транспорт Са2+ через мембрану везикул плазмалеммы из клеток клубней картофеля / И.П. Ладыженская, Н.П. Кораблева // Прикл. биохим. и микробиол. 2008. Т. 44. С. 709712.

19. Лиу, Ю. Взаимосвязь между Н2О2 и жасмоновой кислотой в ответной реакции листьев гороха на поранение / Ю. Лиу, Ц.Х. Пан // Физиол. раст. 2008. Т. 55. С. 851 - 862.

20. Максимов, И.В. Гормональный баланс ИУК/АБК в растениях пшеницы при поражении септориозом / Максимов, И.В., Шакирова Ф.М., Хайруллин Р.М., Безрукова М.В. // Микология и фитопатология. 1996. т.30. С. 7583.

21. Максимов, И.В. Абсцизовая кислота во взаимоотношениях растений и микроорганизмов / И.В. Максимов // Физиол. раст. 2009. Т. 56(6). С. 824-835.

22. Максимов, И.В. Стимулирующие рост растений микроорганизмы как альтернатива химическим средствам защиты от патогенов / И.В. Максимов, Р.Р. Абизгильдина, Л.И. Пусенкова // Прикладная биохимия и микробиология. 2011. Т. 47. С. 373 - 385.

23. Максимов, И.В. Влияние бактерий Bacillus subtilis 26Д на содержание пероксида водорода и активность пероксидазы в растениях яровой пшеницы / И.В. Максимов, Р.Р. Абизгильдина, З.Р. Юсупова, Р.М. Хайруллин // Агрохимия. 2010. №1. С. 55-60.

24. Максимов, И.В. Структурно-функциональные особенности изопероксидаз растений / И.В. Максимов, Е.А. Черепанова, Г.Ф. Бурханова, А.В. Сорокань, О.И. Кузьмина // Биохимия. 2011. Т. 76(6). С. 749-763.

25. Максимов, И.В. Влияние хитоолигосахаридов различной степени ацетилирования на активность патоген-индуцируемой анионной пероксидазы пшеницы / И.В. Максимов, А.Ш. Валеев, Е.А. Черепанова, Г.Ф. Бурханова // Прикл. биохимия и микробиология. 2014. Т. 50. С. 82-87.

26. Максимов, И.В. Влияние салициловой и жасмоновой кислот на компоненты про-/антиоксидантной системы в растениях картофеля при фитофторозе / И.В. Максимов, А.В. Сорокань, Е.А. Черепанова, О.Б. Сурина, Н.Б. Трошина, Л.Г. Яруллина // Физиология растений. 2011. Т. 58(2). С. 243-251.

27. Максимов, И.В. Влияние салициловой кислоты на активность пероксидазы в совместных культурах каллусов пшеницы с возбудителем твердой

головни Tilletia caries (DC.) TUL. / И.В. Максимов, Е.А. Черепанова, О.Б. Сурина, А.Р. Сахабутдинова // Физиология растений. 2004. Т. 51(4). С. 534 - 540.

28. Максимов, И.В. Активность ингибиторов трипсина в проростках пшеницы под действием патогенного гриба Tilletia caries Tul. и фитогормонов / И.В. Максимов, Р.М. Хайруллин // Физиология растений. 2012. T. 59. C. 711-716.

29. Максимов, И.В. Связь агрессивности возбудителя септориоза с активностью внеклеточной каталазы / И.В. Максимов, Л.Г. Яруллина, Г.Ф. Бурханова, Е.А. Заикина // Известия РАН. Сер биол. 2013. Т. 40(5). С. 558-564.

30. Максимов, И.В. Трофические группы фитопатогенов: механизмы взаимодействия и коэволюция с хозяевами / И.В. Максимов, Л.Г. Яруллина // Материалы VII-й всероссийской микологической школы-конф. с международным участием «Биотические связи грибов: мосты между царствами». Москва, МГУ, 2015. С. 106-172.

31. Максимов, И.В. Способ восстановления антагонистической активности эндофитного штамма Bacillus subtilis 26Д ВНИИСХМ 128 / Максимов, И.В., Хайруллин, Р.М., Сорокань, А.В. Патент РФ. 2015. № 2595431.

32. Малиновский, В.И. Механизмы устойчивости растений к вирусам. Владивосток: Дальнаука. 2010. - 324 с.

33. Мелентьев, А.И. Аэробные спорообразующие бактерии Bacillus Cohn. в агроэкосистемах. М.: Наука. - 2007. - 145 с.

34. Мелентьев, А.И. Штамм Bacillus subtilis - продуцент сурфактина. Пат. РФ №2270858 / А.И. Мелентьев, Л.Ю. Кузьмина, О.В. Яковлева, В.П. Курченко // Б.И. 2006. №6.

35. Нетрусов, А.И., Егорова, М.А., Захарчук, Л.М. // Практикум по микробиологии М.: Издательский центр «Академия» 2005. - 608 с.

36. Пыжикова, Г.В. Методика изучения возбудителя септориоза на изолированных листьях пшеницы / Г.В. Пыжикова, Е.В. Карасева // С. -х. биология. 1985. № 12. С. 112-114.

37. Романенко, Н.Д. Перспективы использования бактерий-антагонистов против наиболее фитопатогенных видов нематод, вирусов и грибов / Н.Д.

Романенко, И.О. Попов, С.Б. Таболин, Е.Н. Бугаева, В.Г. Заец // Агро XXI. 2008. №1-3. С. 23-27.

38. Санина, А.А. Способы выделения и хранения возбудителей септориоза пшеницы / А.А. Санина, Л.В. Анциферова // Микол. и фитопатол. 1989. Т. 23. С. 172-175.

39. Тарчевский, И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука. -2002. - 294 с.

40. Тарчевский, И.А. Индукция салициловой кислотой компонентов олигомерных белковых комплексов / И.А. Тарчевский, В.Г. Яковлева, А.М. Егорова // Физиология растений. 2012. Т. 59(4). С. 532-542.

41. Удинцев, С.Н. Механизмы индукции резистентности растений к фитопатогенам гуминовыми веществами / С.Н. Удинцев, Т.И. Бурмистрова, А.В. Заболотская, Т.П. Жилякова // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 4 (16). С. 100-107.

42. Хайруллин, Р.М. Защитные реакции пшеницы при инфицировании грибными патогенами. Взаимодействие анионных пероксидаз пшеницы с хитином, хитозаном и телиоспорами Tilletia caries (DC.) Tul. / Р.М. Хайруллин, З.Р. Юсупова, И.В. Максимов // Физиол. раст. 2000. Т. 47(1) С. 108-113.

43. Хайруллин, Р.М. Эффективность новых эндофитных штаммов Bacillus subtilis в повышении устойчивости пшеницы к болезням / Р.М. Хайруллин, Т.С. Минина, Р.Ш. Иргалина, И.А. Загребин, Н.А. Уразбахтина // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 2. С. 133-137.

44. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа. Гилем. - 2001. - 160 с.

45. Шакирова, Ф.М. Сигнальная регуляция устойчивости растений к патогенам / Ф.М. Шакирова, А.Р. Сахабутдинова // Усп. совр. биол. 2003. Т. 123(6). С. 563-572.

46. Шарипова, Г.В. Влияние ингибитора рецепции этилена на рост, водный обмен и содержание абсцизовой кислоты у растений пшеницы при дефиците воды / Г.В. Шарипова, Д.С. Веселов, Г.Р. Кудоярова, М.Д. Тимергалин, S. Wilkinson // Физиол. раст. 2012. Т. 59. С. 691-626.

47. Шарипова, М.Р. Механизмы устойчивости растений к инфекциям // М.Р. Шарипова, Н.П. Балабан, А.М. Марданова, Ч. Нямсурэн, Л.Р. Валеева // Ученые записки Казанского университета. 2013. Т. 155(4). С. 28-58.

48. Шафикова, Т.Н. Молекулярно-генетические аспекты иммунитета растений к фитопатогенным бактериями и грибам / Т.Н. Шафикова, Ю.В. Омеличкина // Физиол. раст. 2015. Т.62(5). С.611-627.

49. Чеботарь, В.К. Эндофитные бактерии как перспективный биотехнологический ресурс и их разнообразие / В.К. Чеботарь, А.В. Щербаков, Е.Н. Щербакова, С.Н. Масленникова, А.Н. Заплатин, Н.В. Мальфанова // Сельскохозяйственная биология. 2015. Т. 50(5). С. 648-654.

50. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений // СПб: С.-Петерб. ун-та. - 2002. - 244 с.

51. Яруллина, Л.Г. Салициловая и жасмоновая кислоты в регуляции про-/антиоксидантного статуса листьев пшеницы при инфицировании Septoria nodorum Berk. / Л.Г. Яруллина, Н.Б. Трошина, Е.А. Черепанова, Е.А. Заикина, И.В. Максимов // Прикл. биохимия и микробиология. 2011. Т. 47(5). С. 605 - 608.

52. Яруллина, Л.Г. Влияние салициловой и жасмоновой кислот на активность и спектр защитных белков пшеницы при заражении возбудителем септориоза / Л.Г. Яруллина, Р.И. Касимова, Г.Ф. Бурханова, А.Р. Ахатова // Изв. РАН. Серия биологическая. 2015. № 1. С. 34-41.

53. Achard, P. Ethylene regulates Arabidopsis development via the modulation of DELLA protein growth repressor function / P. Achard, W.H. Vriezen, D.V.D Straeten, N.P. Harberd // Plant Cell. 2003. V. 15. P. 2816-2825.

54. Adie, B. Modulation of Plant Defenses by Ethylene / B. Adie, J.M Chico, I. Rubio-Somoza, R. Solano // J Plant Growth Regul. 2007. V. 26. P. 60-177. DOI: 10.1007/s00344-007-0012-6

55. Adie, B.A. ABA is an essential signal for plant resistance to pathogens affecting JA biosynthesis and the activation of defenses in Arabidopsis / B.A Adie, J. Pérez-Pérez, M.M. Pérez-Pérez, M. Godoy, J.J. Sánchez-Serrano, E.A. Schmelz, R. Solano // Plant Cell. 2007. V. 19(5). P. 1665-1681.

56. Adhikari, T.B. Resistance of wheat to Mycosphaerella graminicola involves early and late peaks of gene expression / Adhikari, T.B., Balaji, B., Breeden, J.D., Goodwin, S.B. // Physiological and molecular plant pathology. 2007. V. 71. P. 5668.

57. Ahn, I.P. Rhizobacteria-induced priming in Arabidopsis is dependent on ethylene, jasmonic acid, and NPR1 / I.P. Ahn, S.W. Lee, S.C. Suh // Mol. Plant-Microbe Interact. 2007. V. 20. P. 759-768.

58. Ahn, I.P. Priming by rhizobacterium protects tomato plants from biotrophic and necrotrophic pathogen infections through multiple defense mechanisms / I.P. Ahn, S.W. Lee, M.G. Kim, S.R. Park, D.J. Hwang, S.C. Bae // Mol. Cells. 2011. V. 32. P. 7-14.

59. Agrawal, G.K. Cloning and characterization if a jasmonate inducible rice (Oryza sativa L.) peroxidase gene, OsPOX, against global signaling molecules and certain inhibitors of kinase-signaling cascade(s) / G.K. Agrawal, R. Rakwal, N.-S. Jwa // Plant science. 2002. V. 162. P. 49-58.

60. Agarwal, P. WRKY: its structure, evolutionary relationship, DNA-binding selectivity, role in stress tolerance and development of plants / P. Agarwal, M.P. Reddy, J Chikara // Molecular Biology Rep. 2011. V. 38(6). P. 3883-3896.

61. Ali, B. Auxin production by plant associated bacteria: impact on endogenous IAA content and growth of Triticum aestivum L. / B. Ali, A.N. Sabri, K. Ljung, S. Hasnain // Letters in Appl. Microbiol. 2009. V. 48. P. 542-547.

62. Ali, M.B. Methyl jasmonate and salicylic acid elicitation induces ginsenosides accumulation, enzymatic and non-enzymatic antioxidant in suspension culture Panax ginseng roots in bioreactors / M.B. Ali, K.W. Yu, E.J. Hahn, K.Y. Paek // Plant Cell Reports. 2006. V. 25. P. 613-620.

63. Almagro, L. Class III peroxidases in plant defence reactions / L. Almagro, L.V. Gomez Ros, S. Belchi-Navarro, R. Bru, A. Ros Barcello, M.A. Pedreno.// J. Exp. Botany. 2009. V. 60. P. 377-390.

64. Alstrom, S. Induction of disease resistance in common bean susceptible to halo blight bacterial pathogen after seed bacterization with rhizosphere pseudomonads / S Alstrom // J. Gen. Appl. Microbiol. 1991. V. 37. P. 495-501.

65. An, C. Salicylic acid and its function in plant immunity / C. An, Z. Mou // J. Integr. Plant Biol. 2011. V. 53. P. 412-428.

66. Anderson, J.P. Antagonistic interaction between abscisic acid and jasmonate-ethylene signaling pathways modulates defense gene expression and disease resistance in Arabidopsis / J.P. Anderson, E. Badruzsaufari, P.M. Schenk, J.M. Manners. O.J. Desmond, Ehlert C., D.J. Maclean, P.R. Ebert, K. Kazan // Plant Cell. 2004. V. 16(12). P. 3460-3479.

67. Argueso, C.T. Two-component elements mediate interactions between cytokinin and salicylic acid in plant immunity / C.T. Argueso, F.J. Ferreira, P. Epple, J.P. To, C.E. Hutchison, G.E. Schaller, J.L Dangl, J.J. Kieber // PLoS Genet. 2012. V. 8(1). Article e1002448. doi: 10.1371/journal.pgen.1002448.

68. Arkhipova, T.N. Cytokinin producing bacteria enhance plant growth in drying soil / T.N. Arkhipova, E. Prinsen, S.U. Veselov, E.V. Martynenko, A.I. Melentiev, G.R. Kudoyarova // Plant Soil. 2007. V. 292. P. 305-315.

69. Azcon, R. Sinthesis of auxins, gibberellins and cytokinins by Azotobacter vinedanaii and Azotobacter bijernkii related to effects produced on tomato plants / R. Azcon, J. Barea // Plant Soil. 1975. V. 43. P. 609-619.

70. Audenaert, K. Induction of systemic resistance to Botrytis cinerea in tomato by Pseudomonas aeruginosa 7NSK2: role of salicylic acid, pyochelin, and pyocyanin / K. Audenaert, T. Pattery, P. Comelis, M. Höfte // Mol. Plant-Microbe Intract. 2002. V. 15. P. 1147-1156.

71. Bakker, P.A.H.M. Induced systemic resistance by fluorescent Pseudomonas spp. / P.A.H.M. Bakker, C.M.J. Pieterse, L.C. Van Loon // Phytopathology. 2007. V. 97. P. 239-243.

72. Balasubramanian, V. Plant ß-1,3-glucanases: their biological functions and transgenic expression against phytopathogenic fungi / V. Balasubramanian, D. Vashisht, J. Cletus, N. Sakthivel.// Biotechnol Lett. 2012. V. 34. Р. 1983 - 1990.

73. Bari, R. Role of plant hormones in plant defence responses / R. Bari, J.P.G. Jones // Plant Mol. Biol. 2009. V. 69. P. 473-488.

74. Barna, B. The Janus face of reactive oxygen species in resistance and susceptibility of plants to necrotrophic and biotrophic pathogens / B. Barna, J. Fodor,

B.D. Harrach, M. Pogany, Z. Kiraly // Plant Physiol. Biochem. 2012. V. 59. P. 37-43. doi: 10.1016/j.plaphy.2012.01.014.

75. Bastas, K.K. Importance of reactive oxygen species in plants-pathogens interactions / K.K. Bastas // Selcuk. J. Agr. Food Sci. 2014. V. 28(1). P. 11-21.

76. Belimov, A.A. Rhizosphere bacteria containing ACC deaminase increase yield of plants grown in drying soil via both local and systemic hormone signaling / A.A. Belimov, I.C. Dodd, N. Hontzeas, J.C. Theobald, V.I. Safronova, W.J. Davies // New Phytol. 2009. V. 181. P. 413-423.

77. Belimov, A.A. Abscisic acid metabolizing rhizobacteria decrease ABA concentrations in planta and alter plant growth / A.A. Belimov, I.C. Dodd, V.I. Safronova, V.A. Dumova, A.I. Shaposhnikov, A.G. Ladatko, W.J. Davie,s // Plant Physiol. Biochem. 2014. V. 74. P. 84-91.

78. Beneduzi, A. Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR): their potential as antagonists and biocontrol agents / A. Beneduzi, A. Ambrosini, L.M.P. Passaglia // Genet. Mol. Biol. 2012. V. 35(4). P. 1044-1051.

79. Benhamou, N. Induction of defense related ultrtactructural modification in pea root tissues inoculated with endophytic bacteria / N. Benhamou, J.W. Kloeper, A. Quadt -Hallman, S. Tuzun // Plant physiol. 1996. V. 112. P. 919-929.

80. Bent, A.F. Disease development in ethylene-insensitive Arabidopsis thaliana infected with virulent and avirulent Pseudomonas and Xanthomonas pathogens / A.F. Bent, R.W. Innes, J.R. Ecker, B.J. Staskawicz // Mol Plant Microbe Interact. 1992. V. 5(5). P. 372-378.

81. Berna, A. Regulation by biotic and abiotic stress of a wheat germin gene encoding oxalate oxidase, a H2Ü2-producing enzyme / A. Berna, F. Bernier // Plant Mol. Biol. 1999. V. 39. P. 539-549.

82. Bindschedler, L.V. Early signaling events in the apoplastic oxidative burst in suspension cultured french bean cells involve cAMP and Ca / L.V. Bindschedler, F. Minibayeva, SL. Gardner, C. Gerrish, D.R. Davies, G.P. Bolwell // New Phytologist . 2001. V. 151. P. 185-194.

83. Bolckmans, K. Biocontrol files / K. Bolckmans // Can. Bull. Ecol. Pest. Manag. 2008. V. 13. P.1-10.

84. Bradford, M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding / M.M. Bradford // Anal. Biochem. 1976. V. 72. P. 248 - 254.

85. Broekgaarden, C. Ethylene: Traffic controller on hormonal crossroads to defense / C. Broekgaarden, L. Caarls, I.A. Vos, C.M. Pieterse, S.C. Van Wees // Plant Physiol. 2015. V. 169(4). P. 2371-2379. doi: 10.1104/pp.15.01020.

86. Cao, F.Y. The roles of ABA in plant-pathogen interactions / F.Y Cao, K. Yoshioka, D Desveaux // J. Plant Res. 2011. V. 124(4). P. 489-499. doi: 10.1007/s10265-011-0409-y.

87. Cary, A.J. Cytokinin action is coupled to ethylene in its effects on the inhibition of root and hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana seedlings / A.J. Cary, W. Liu, S.H. Howell // Plant Physiol. 1995. V. 107(4). P. 1075-1082.

88. Cawoy, H. Plant defense stimulation by natural isolates of Bacillus depends on efficient surfactin production / H. Cawoy, M. Mariutto, G. Henry, C. Fisher, N. Vasilyeva, P. Thonart, J. Dommes, M. Ongena // Mol. Plant-Microbe Interact. 2014. V. 27. P. 87-100.

89. Chen, H. Ethylene insensitive3 and ethylene insensitive3-like1 repress salicylic acid induction deficient2 expression to negatively regulate plant innate immunity in Arabidopsis / H. Chen, L. Xue, S. Chintamanani, H. Germain, H. Li, H. Cui, R. Cai, J. Zuo, X. Tang, X. Li, H. Guo, J.M. Zhou // Plant Cell. 2009. V. 21. P. 2527e plan.

90. Chen, S.C. Combined overexpression of chitinase and defensin genes in transgenic tomato enhances resistance to Botrytis cinerea / S.C. Chen, A.R. Liu, F.H. Wang, G.J. Ahammed // Afr. J. Biotechnol. 2009. V. 8. P. 5182-5188.

91. Chen, X. Fusarium graminearum exploits ethylene signalling to colonize dicotyledonous and monocotyledonous plants / X. Chen, A. Steed, S. Travella, B. Keller P. Nicholson // New Phytol. 2009. V. 182(4). P. 975-983.

92. Chen, Z. Active oxygen species in the induction of plant systemic acqured resistance by salicylic acid / Z. Chen, H. Silva, D.F. Klessing // Science. 1993. V. 262(12). P. 1883-1886.

93. Chet, I. Biological control of fungal pathogens / I. Chet, J. Inbar // Appl, Biochem. Biotech. 1994. V. 48. P. 37-43.

94. Chitarra, G.S. An antifungal compound produced by Bacillus subtilis YM 10-20 inhibits germination of Penicillium roqueforti conidiospores. / G.S. Chitarra, P. Breeuwer, M.J.R Nout, A.C. van Aelst, F.M. Rombouts, I. Abee // J of Appl, Microbiol. 2003. №94. P. 159-166.

95. Choi, J. The cytokinin-activated transcription factor ARR2 promotes plant immunity via TGA3/NPR1-dependent salicylic acid signaling in Arabidopsis / J. Choi, S.U. Huh, M. Kojima, H. Sakakibara, K.H. Paek, I. Hwang // Dev. Cell. 2010. V. 19. P. 284-295.

96. Choi, J. Cytokinins and plant immunity: old foes or new friends? / J. Choi, D. Choi, S. Lee, C.M. Ryu, I. Hwang // Trends Plant Sci. 2011. V. 7. P.388m wil

97. Cohen, A.C. Participation of abscisic acid and gibberellins produced by endophytic Azospirillum in the alleviation of drought effects in maize / A.C. Cohen, C.N. Travaglia, R. Bottini, P.N. Piccoli // Botany. 2009. V. 87. P. 455-462.

98. Conrath, U. Priming: getting ready for battle / U. Conrath, G.J.M. Beckers, V. Flors, P. García-Agustín, G. Jakab, F. Mauch, M.A. Newman, C.M.J. Pieterse, B. Poinssot, M.J. Pozo, A. Pugin, U. Schaffrath, J. Ton, W. Wendehenne, L. Zimmerli, B. Mauch-Mani // Mol. Plant-Microbe Interact. 2006. V. 19. P. 1062-1071.

99. Christensen, A.B. The molecular characterization of two barley protein establishes the novel PR-17 family if pathogenesis-related proteins / A.B. Christensen, B. Ho Chi, M. Naesby, P.L. Gregersen, J. Brandt // Mol. Plant Pathol. 2002. V. 3. P. 135-144.

100. Dar, T.A. Jasmonates counter plant stress: A Review / T.A. Dar, M. Uddin, M.M.A. Khan, K.R. Hakeem, H. Jaleel // Envir. Exp. Botany. 2015. V. 115. P. 49-57.

101. Custers, J.H.H.V. Isolation and characterisation of a class of carbohydrate oxidases from higher plants, with a role in active defence / S.J. Harrison, M.B. Sela-Buurlage, E. Van Deventer, W. Lageweg // Plant J. 2004. V. 39. P.147-160.

102. Daundasekera, W.A.M. Pathogen-produced ethylene and the Colletotrichum musae-banana fruit pathosystem / W.A.M. Daundasekera, D.C. Joyce, N.K.B. Adikaram, L.A. Terry // Australasian Plant Pathology, 2008. V. 37(5). P. 448-453.

103. De Meyer, G. Nanogram amounts of salicylic acid produced by the rhizobacterium Pseudomonas aeruginosa 7NSK2 activate the systemic asquired resistance pathway in bean / G. De Meyer, K. Capieau, K. Audenaert, A. Buchala, J.-P. Metraux, M. Hofte // Molecular Plant-Microbe Interactions. 1999. V. 12. P. 450-458.

104. De Vleesschauwer, D. Rhizobacteria-induced systemic resistance / De D. Vleesschauwer, M. Höfte // Adv. Bot. Res. 2009. V. 51. P. 223-281.

105. De Vleesschauwer, D. Abscisic acid-induced resistance against the brown spot pathogen Cochliobolus miyabeanus in rice involves MAPK-mediated repression of ethylene signaling. / D. De Vleesschauwer, Y. Yang., C.V. Cruz, M. Hofte // Physiol. Plant. 2010. V. 152(4). P. 2036-2052.

106. Denancé, N. Arabidopsis watl (walls are thin1)-mediated resistance to vascular pathogens is accompanied by cross-regulation of salicylic acid and tryptophan metabolism / N. Denancé, P. Ranocha, N. Oria, X. Barlet, M. -P. Rivière, K. Yadeta // Plant J. 2013. V. 73. P. 225-239.

107. Denancé, N. Disease resistance or growth: the role of plant hormones in balancing immune responses and fitness costs / N. Denancé, A. Sanchez-Vallet, D. Goffner, A. Molina // Front. Plant Sci. 2013. V. 4 Article 155. https://doi.org/10.3389/fpls.2013.00155.

108. Desikan, R. Ethylene-induced stomatal closure in Arabidopsis occurs via AtrbohF-mediated hydrogen peroxide synthesis. / R. Desikan, K. Last, R. Harrett-Williams, C. Tagliavia, K. Harter, R. Hooley, J.T. Hancock, S.J. Neill // The Plant J. 2006. V. 47(6). P.907-916.

109. Dey, S. Ethylene responsive factors in the orchestration of stress responses in monocotyledonous plants / S. Dey, C.A. Vlot // Front Plant Sci. 2015. V. 28(6). Article 640. doi: 10.3389/fpls.2015.00640.

110. Ding, L. Resistance to hemi-biotrophic F. graminearum infection is associated with coordinated and ordered expression of diverse defense signaling pathways. / L. Ding, H. Xu, H. Yi, L. Yang, Z. Kong, L. Zhang, S. Xue, H. Jia, Z. Ma // PLoS One. 2011. V. 20(6). e19008. doi: 10.1371/journal.pone.0019008.

111. Dobbelaere, S. Plant growth-promoting effects of diazotrophs in the rhizosphere / S. Dobbelaere, J. Vanderleyden, Y. Okon // Crit. Rev. Plant Sci. 2003. V. 22. P. 107-149.

112. Dodd, I.C. Rhizobacterial mediation of plant hormone status / I.C. Dodd, N.Y. Zinovkina, V.I. Safronova, A.A. Belimov // Ann. Apll. Biol. 2010. V. 157. P. 361379.

113. Doornbos, R.F. Impact of root exudates and plant defense signaling on bacterial communities in the rhizosphere. A review / R.F. Doornbos, L.C.van Loon, P.A.H.M Bakker // Agronomy Sust. Developm. 2012. V. 32. P. 227-243. doi 10.1007/s13593-011-0028-y.

114. Duan, X. TaEIL1, a wheat homologue of AtEIN3, acts as a negative regulator in the wheat-stripe rust fungus interaction. / X. Duan, X. Wang, Y. Fu, C. Tang, , X. Li, Y. Cheng, H. Feng, Huang, L., Z. Kang // Mol. Plant Pathol. 2013. V. 14(7). P.728-739. doi: 10.1111/mpp.12044.

115. Dunwell, J.M. Germin and germin-like proteins: evolution, structure, and function / J.M. Dunwell, J.G. Gibbings, T. Mahmood, S.M.S. Naqvi // Crit. Rev. Plant Sci. 2008. V. 27. P. 342-375, DOI: 10.1080/07352680802333938.

116. Durner, J. Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalases / J. Durner, D.F. Klessing // J. Biol. Chem. 1996. V. 271(45). P. 28 492.

117. Durrant, W.E. Systemic acquired resistance / W.E. Durrant, X. Dong // Annu. Rev. Phytopathol. 2004. V. 42. P. 185 - 209.

118. Egusa, M. The jasmonate signaling pathway in tomato regulates susceptibility to a toxin-dependent necrotrophic pathogen / M Egusa, R. Ozawa, J. Takabayashi, H. Otani, M. Kodama // Planta. 2009. V. 229(4). P. 965-76.

119. Efetova, M., Zeier, J., Riederer, M., Lee, C.-W., Stingl, N., Mueller, M., Hartung, W., Hedrich, R., Deeken, R. // Plant Physiol. 2007. V. 145(3). P. 853-862.

120. Erb, M. Induced immunity against belowground insect herbivores-activation of defenses in the absence of a jasmonate burst / M. Erb, G. Glauser, C.A. Robert // J. Chem. Ecol. 2012. V. 38(6). P. 629-640. doi: 10.1007/s10886-012-0107-9.

121. Falardeau, J. Ecological and mechanistic insights into the direct and indirect antimicrobial properties of Bacillus subtilis lipopeptides on plant pathogens / J.

Falardeau, C. Wise, L. Novitsky, T.J. Avis // J. Chem. Ecol. 2013. V. 39. P. 869-878. doi 10.1007/s10886-013-0319-7.

122. Fan, J. Abscisic acid has a key role in modulating diverse plant-pathogen interactions / J. Fan, L. Hill, C. Crooks, P. Doerner, C. Lamb // Plant Physiol. 2009. V. 150(4). P. 1750-1761. doi: 10.1104/pp.109.137943.

123. Farmer, E.E. Interplant communication — airborne methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant leaves / E.E. Farmer, C.A. Ryan // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 7713.

124. Fauriea, B. Implication of signaling pathways involving calcium, phosphorylation and active oxygen species in methyl jasmonate-induced defense responses in grapevine cell cultures / B. Fauriea, S. Cluzeta, J.M. Merillon // J. Plant Physiol. 2009. V. 166. P. 1863-1877.

125. Forchetti, G. Endophytic bacteria in sunflower (Helianthus annuus L.): isolation, characterization and production of jasmonates and abscisic acid in culture medium / G. Forchetti, O. Masciarelli, S. Alemano, D. Alvarez, G. Abdala // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2007. V. 76. P. 1145-1152.

126. Frugier, F. Cytokinin: secret agent of symbiosis / F. Frugier, S. Kosuta, J.D. Murray, M. Crespi, K. Szczyglowski // Trends in plants Science. 2008. V. 13(3). P. 115120.

127. Fu, Z.Q. NPR3 and NPR4 are receptors for the immune signal salicylic acid in plants / Z.Q. Fu, S. Yan, A. Saleh, W. Wang, J. Ruble, N. Oka, R. Mohan, S.H. Spoel, Y. Tada, N. Zheng, X. Dong // Nature. 2012. V. 486(7402). P. 228-232. doi: 10.1038/nature11162.

128. Fujita, M. Crosstalk between abiotic and biotic stress responses: a current view from the points of convergence in the stress signaling networks / M. Fujita, Y. Fujita, Y. Noutoshi, F. Takahashi, Y. Narusaka, K. Yamaguchi-Shinozaki, K. Shinozaki, // Curr. Opin. Plant Biol. 2006. V. 9(4). P. 436-442.

129. Garcia-Gutierrez, L. The antagonistic strain Bacillus subtilis UMAF6639 also confers protection to melon by activation of jasmonate- and salicylic acid-dependent responses / L. Garcia-Gutierrez, H. Zeriouh, D. Romero, J. Cubero, A. de Vincente, A. Perez-Garcia // Microbial Biotechnol. 2013. V. 6. P. 264-274.

130. Gao, Ch. MYC2, MYC3, and MYC4 function redundantly in seed storage protein accumulation in Arabidopsis / Ch. Gao, Sh. Qi, K. Liu, D. Li, Ch. Jin, Z. Li, G. Huang, J. Hai, M. Zhang, M. Chen // Plant Physiol. Biochem. 2016. V. 108. P. 63-70 http://dx. doi.org/10.1016/j. plaphy. 2016.07.004.

131. Gimenez, M.J. Identification of suitable reference genes for normalization of qPCR data in comparative transcriptomics analyses in the Triticeae / M.J. Gimenez, F. Piston, S.G. Atienza // Planta. 2011. V. 233. P. 163-173.

132. Gimenez-Ibanez, S. Nuclear jasmonate and salicylate signaling and crosstalk in defense against pathogens / S. Gimenez-Ibanez, R. Solano // Front. Plant Science. 2013. V. 4(72). P. 72-88.

133. Glazebrook, J. Contrasting mechanisms of defense against biotrophic and necrotrophic pathogens // Annu. Rev. Phytopathol. 2005. V. 43. P. 205-227.

134. Gravino, M. Ethylene production in Botrytis cinerea - and oligogalacturonide-induced immunity requires calcium-dependent protein kinases / M. Gravino, D.V. Savatin, A. Macone, G. De Lorenzo // Plant J. 2015. V. 84(6). P. 10731086. doi: 10.1111/tpj. 13057.

135. Grosskinsky, D.K. Cytokinins mediate resistance against Pseudomonas syringae in tobacco through increased antimicrobial phytoalexin synthesis independent of salicylic acid signaling / D.K. Grosskinsky, M. Naseem, U.R. Abdelmohsen, N. Plickert, T. Engelke, T. Griebel, J. Zeier, O. Novak, M. Stmad, H. Pfeifhofer, E. van der Graaff, U. Simon, Roitsch, T. // Plant Physiol. 2011. V. 157. P. 815-830. doi: 10.1104/pp. 111.182931

136. Groen, S.C. The evolution of ethylene signaling in plant chemical Ecology / S.C. Groen, N.K. Witeman // J. Cem. Ecol. 2014. V. 40. P. 700-716.

137. Gupta, P. Induction of b-1,3-glucanase and chitinase activity in the defense response of Eruca sativa plants against the fungal pathogen Alternaria brassicicola / P. Gupta, I. Ravi, V. Sharma // J Plant Interact. 2012. V. 8(2). P.155-161. doi: 10.1080/17429145.2012.679705

138. Guo, X. ABA signaling inhibits oxalate-induced production of reactive oxygen species and protects against Sclerotinia sclerotiorum in Arabidopsis thaliana / X.

Guo, H.U. Stotz // Eur. J. Plant Pathol. 2010. V. 128. P. 7-19. DOI 10.1007/s10658-010-9623-z.

139. Hardoim, P.R. The hidden world within plants: ecological and evolutionary considerations for defining functioning of microbial endophytes. / P.R. Hardoim, L.S. van Overbeek, G. Berg, A.M. Pirttilä, S. Compant, A. Campisano, M. Döring, A. Sessitsch // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2015. V. 79(3). P. 293-320.

140. Henry, G. The bacterial lipopeptide surfactin targets the lipid fraction of the plant plasma membrane to trigger immune-related responses / G. Henry, M. Deleu, E. Jourdan, P. Thonart, M. Ongena // Cell. Microbiol. 2011. V. 13. P. 1824-1837.

141. Herrera-Estrella, A. Chitinases in biological control / A. Herrera-Estrella, I. Chet // EXS. 1999. V. 87. P. 171-184.

142. Herrero, J. Looking for Arabidopsis thaliana perixidases involved in lignin biosynthesis / J. Herrero, A. Esteban-Carrasco, J.M. Zapata // Plant Physiol. Biochem. 2013. V. 67. P. 77-86.

143. Hoffman, T. Isolation of ethylene-insensitive soybean mutants that are altered in pathogen susceptibility and gene-for-gene disease resistance / T. Hoffman, J.S. Schmidt, X. Zheng, A.F. Bent // Plant Physiology. 1999. V. 119. P. 935-949.

144. http://www.tsenovik.ru/articles/rastenievodstvo/obzor-rynka-pestitsidov-ot-research-techart.

145. Huang, X. Nitric oxide is induced by wounding and influences jasmonic acid signaling in Arabidopsis thaliana / X. Huang, K. Stettmaier, C. Michel // Planta. 2004. V. 218(6). P. 938-946.

146. Hyakumach, M. Bacillus thuringiensis suppresses bacterial wilt disease caused by Ralstonia solanacearum with systemic induction of defense-related gene expression in tomato / i, M. Nishimura, T. Arakawaa, Sh. Asano, Sh. Yoshida, S. Tsushima, H. Takahashi // Microbes Environ. 2013. V. 28(1). P. 128-134.

147. Ievinsh, G. 1-Aminocyclopropane-1-carboxylic acid-independent ethylene production by disintegrated plant cells // Envir. Exp. Biol. 2012. V. 10. P. 99-105.

148. Igari, K. Constitutive activation of a CC-NB-LRR protein alters morphogenesis through the cytokinin pathway in Arabidopsis / K. Igari, S. Endo, K.

Hibara, M. Aida, H. Sakakibara, T. Kawasaki, M. Tasaka // Plant J. 2008. V. 55(1). P. 1427. doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03466.x

149. Jach, G. Enhanced quantitative resistance against fungal disease by combinatorial expression of different barley antifungal proteins in transgenic tobacco / G. Jach, B. Gornhardt, J. Mundy // Plant J. 1995. V. 8. P. 97-109.

150. Janeway, C.A. Jr. Innate immune recognition / C.A.Jr. Janeway, Medzhitov, R. // Annu. Rev. Immunol. 2002. V. 20. P. 197-216.

151. Jones, J.D. The plant immune system / J.D. Jones, J.L. Dangl // Nature. 2006. V. 444. P. 323-329.

152. Jones, J.D.G. Intracellular innate immune surveillance devices in plants and animals / J.D.G. Jones, R.E. Vance, J.L. Dangl // Sciense. 2016. V. 354(6316). DOI: 10.1126/science.aaf6395.

153. Jiang, C.J. Abscisic acid interacts antagonistically with salicylic acid signaling pathway in rice - Magnaporthe grisea interaction / C.J. Jiang, M. Shimono, S. Sugano, M. Kojima, K. Yazawa, R. Yoshida, H. Inoue, N. Hayashi, H. Sakakibara, H. Takatsuji // Mol. Plant Microbe-Interact. 2010. V. 23(6). P. 791-798. doi: 10.1094/MPMI-23 -6-0791.

154. Jiang, C.J. Cytokinins act synergistically with salicylic acid to activate defense gene expression in rice / C.J. Jiang, M. Shimono, S. Sugano, M. Kojima, X. Liu, H. Inoue, H. Sakakibara, H. Takatsuji // Mol. Plant. Microbe Interact. 2013. V. 26(3). P. 287-296. doi: 10.1094/MPMI-06-12-0152-R.

155. Jongedijk, E. Synergistic activity of chitinases and P-1,3-glucanases enhances fungal resistance in transgenic tomato plants / E. Jongedijk, H. Tigelaar, J.S.C. Van Roekel // Euphytica. 1995. V. 85. P. 173-180.

156. Jourdan, E. Insights into the defense-related events occurring in plant cells following perception of surfactin-type lipopeptide from Bacillus subtilis / E. Jourdan, G. Henry, J. Dommes, J.P. Barthelemy, P. Thonart, M. Ongena // Mol. Plant Microbe Interact. 2009. V. 22. P. 456-468.

157. Karadeniz, A. Auxin, gibberellin, cytokinin and abscisic acid production in some bacteria / A. Karadeniz, S.F. Topcuoglu, S. Inan // World J. of Microbiol. Biotechnol. 2006. V. 22. P. 1061-1064.

158. Kavitha, K. Rhizobacterial-mediated induction of defense enzymes to enhance the resistance of turmeric (Curcuma longa L.) to Pythium aphanidermatum causing rhizome rot / K. Kavitha, S. Nakkeeran, G. Chandrasekar // Arch. Phytopathol. Plant Protect. 2012. V. 45. P. 199-219.

159. Kawano, T. Roles of the reactive oxygen species-generating peroxidase reactions in plant defense and growth induction // Plant Cell Reports. 2003. V. 21. P. 829 - 837.

160. Kawano, T. Salicylic acid as a defence-related plant hormone: Roles of oxidative and calcium signaling paths in salicylic acid biology / T. Kawano, T. Furuichi // Salicylic acid: A plant Hormone. Ed. Hayat S., Ahmad A. Springer. Berlin. Heidelberg. 2007. P. 277-322.

161. Kazan, K. Intervention of phytohormone pathways by pathogen effectors / K. Kazan, R. Lyons // Plant Cell. 2014. V. 26. P. 2285.

162. Keller, H. Physiological and molecular characteristics of elicitin-lnduced systemic acquired resistance in tobacco / H. Keller, J.-P. Blein, P. Bonnet, P. Ricci // Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 365-376.

163. Kilan, M. FZB24 Bacillus subtilis - mode of action of microbial agent enhancing plant vitality / M. Kilan, U. Steiner, B. Krebs, H. Junge, G. Schmeiedeknecht, R. Hain // Planzenschutz-Nachrichten Bayer. 2000. V. 1. P. 72-93.

164. Kim, C.Y. A new Class II rice chitinase, Rcht 2, whose induction by fungal elicitor is abolished by protein phosphatase I and 2A inhibitor / C.Y. Kim, M.S. Choe // Plant Mol. Biol. 1998. V. 37. P. 523-534.

165. Kloepper, J.W. Photoperiod regulates elicitation of growth promotion but not induced resistance by plant growth-promoting rhizobactertia / J.W. Kloepper, A. Gutierrez-Estrada, J.A. McInroy // Can. J. Microbiol. 2009. V. 53. P. 159-167.

166. Koornneef, A. Kinetics of salicylate-mediated suppression of jasmonate signaling reveal a role for redox modulation / A. Koornneef, A. Leon-Reyes, T. Ritsema, A. Verhage, F.C. Den Ütter, L.C. Van Loon, C.M. Pieterse // Plant Physiol. 2008. V. 147(3). P. 1358-1368. doi: 10.1104/pp.108.121392.

167. Kuai, X. Integrating data on the Arabidopsis NPR1/NPR3/NPR4 salicylic acid receptors; a differentiating argument / X. Kuai, B.J. MacLeod, Ch. Despres // Front. Plant Sci. 2015. V. 6. Artticle 235. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00235.

168. Kudoyarova, G.R. Cytokinin producing bacteria stimulate amino acid deposition by wheat roots / G.R. Kudoyarova, A.I. Melentiev, E.V. Martynenko, L.N. Timergalina, T.N. Arkhipova, G.V. Shendel, L.Y. Kuz'mina, I.C. Dodd, S.Y. Veselov // Plant Physiol. Biochem. 2014. V. 83. P. 285-291.

169. Kumari, G.J. Jasmonic acid induced changes in protein pattern, antioxidative enzyme activities and peroxidase isozymes in peanut seedlings / G.J Kumari, A.M. Reddi, S.T. Naik, S.G. Kumar, J. Prasanthni // Biologia plantarum. 2006. V. 50. P. 219-226.

170. Lee, H.I. Biosynthesis and metabolism of salicylic acid / H.I. Lee, J. Leon, I. Raskin // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 4076 - 4079.

171. Leon-Reyes, A. Ethylene modulates the role of nonexpressor of pathogenesis-related genes1 in cross talk between salicylate and jasmonate signaling. / A. Leon-Reyes, S.H. Spoel, E.S. De Lange, H. Abe, M. Kobayashi, S. Tsuda, , F.F. Millenaar, R.A. Welschen, T. Ritsema, C.M. Pieterse // Plant Physiol. 2009. V. 149(4). P. 1797-1809. doi: 10.1104/pp.108.133926.

172. Lewis, D.R. Auxin and ethylene induce flavonol accumulation through distinct transcriptional networks / D.R. Lewis, M.V. Ramirez, N.D. Miller, Vallabhaneni, P., W.K. Ray, R.F. Helm, B.S. Winkel, G.K. Muday // Plant Physiol. 2011. V. 156(1). P. 144-164. doi: 10.1104/pp.111.172502

173. Li, C. Role of b-oxidation in jasmonate biosynthesis and systemic wound signaling in tomato / C. Li, A.L. Schilmiller, G. Liu, G.I. Lee, S. Jayanty, C. Sageman, J. Vrebalov, J.J. Giovannoni // Plant Cell. 2005. V.17. P.971-986.

174. Li, H. Control of Tomato yellow leaf curl virus disease by Enterobacter asburiaeBQ9 as a result of priming plant resistance in tomatoes / H. Li, X. Ding, Ch. Wang, H. Ke, Zh. Wu, Y. Wang, H. Liu, J. Guo // Turkish J. Biology. 2016. V. 40. P. 150-159.

175. Li, J. The WRKY70 transcription factor: a node of convergence for jasmonate-mediated and salicylate-mediated signals in plant defense / J. Li, G. Brader, E.T. Palva // Plant Cell. 2004. V. 16.P. 319-331.

176. Liu, D. The rice ERF transcription factor ÜsERF922 negatively regulates resistance to Magnaporthe oryzae and salt tolerance / D. Liu, X. Chen, J. Liu, J. Ye, Z. Guo // J. Exp. Bot. 2012. V. 63(10). P. 3899-3911. doi: 10.1093/jxb/ers079.

177. Lorenzo, Ü. Ethylene Response Factor 1 integrates signals from ethylene and jasmonate pathways in plant defense / Ü. Lorenzo, R. Piqueras, J.J. Sanchez-Serrano, R. Solano // The Plant Cell. 2003. V. 15. P. 165-178.

178. Lu, Sh. Molecular characterization and genomic mapping of the pathogenesis-related protein 1 (PR-1) gene family in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) / Sh. Lu, T.L. Friesen, J.D. Faris // Mol. Genet. Genom. 2011. V. 285. P. 485-503.

179. Lund, S.T. Ethylene regulates the susceptible response to pathogen infection in tomato / S.T. Lund, R.E. Stall, H.J. Klee // The Plant Cell. 1998. V. 10. P. 371-382.

180. Luo, S. Endophyte-assisted promotion of biomass production and metal-uptake of energy crop sweet sorghum by plant-growth-promoting endophyte Bacillus ssp. SLS18 / S. Luo, T. Xu, L. Chen, J. Chen, C. Rao, X. Xiao, Y. Wan, G. Zeng, F. Long, C. Liu, Y Liu // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2012. V. 93. P. 1745-1753.

181. Ma Q.H. Characterization of an ethylene receptor homologue from wheat and its expression during leaf senescence / Q.H. Ma, X.M. Wang // J. Exp. Bot. 2003. V. 54. P. 1489-1490.

182. Majumder, D. Endopytes: an emerging microbial tool for Plant disease management / D. Majumder, B. Kangjam, J. Devi, D. Lyngdoh, J. Tariang, D. Thakuria, A. Goyal // The Handbook of Microbial Bioresourses. Chapter 11. (eds V.K Gupta et al.) c CAB International. 2016. P. 179-180.

183. Maksimov, I.V. The role of Bacillus bacterium in formation of plant defence: Mechanism and reaction / I.V. Maksimov, R.M. Khairullin // The Handbook of Microbial Bioresourses. Chapter 4. (eds V.K Gupta et al.) c CAB International. 2016. P. 56-80.

184. Malamy, J. Salicylic Acid: a likely endogenous signal in the resistance response of tobacco to viral infection / J. Malamy, J.P. Carr, D.F. Klessig, I. Raskin // Science. 1990. V. 250(4983). P. 1002-1004.

185. Manamgoda, D.S. The genus Bipolaris / D.S. Manamgoda, A.Y. Rossman, L.A. Castlebury, P.W. Crous, H. Madrid, E. Chukeatirote, K.D. Hyde // Studies in mycology. 2014. V. 79. P. 221 288.

186. Mao, C. OsEIL1, a rice homolog of the Arabidopsis EIN3 regulates the ethylene response as a positive component / C. Mao, S. Wang, Q. Jia, P. Wu // Plant Mol. Biol. -2006. V. 61. P. 141-152. doi: 10.1007/s11103-005-6184-1.

187. Marcos, F. Involvement of ethylene biosynthesis and perception in the susceptibility of citrus fruits to Penicillium digitatum infection and the accumulation of defense-related mRNAs / J.F. Marcos, L. González-Candelas, L. Zacarías // J. Exp. Bot. 2005. V. 56. P. 2183-2193.

188. Mauch-Mani, B. Salicylic acid and systemic acquired resistance to pathogen attack / B. Mauch-Mani, J.-P. Metraux //Annals of Botany. 1998. V. 82. P. 535540.

189. Melchers, L.S. A new class of tobacco chitinases homologous to bacterial exochitinases displays antifungal activity / L.S. Melchers, M. Apotheker-de Groot, J.A. van der Knaap // Plant J. 1994. V. 5. P. 469-480.

190. Mengiste, T. Plant immunity to necrotrophs // Annu. Rev. Phytopathol. 2012. V. 50. P. 267-94. doi: 10.1146/annurev-phyto-081211-172955.

191. Metraux, J.P. Systemic acquired resistance and salicylic acid: current state of knowledge // European J. of Plant Pathology. 2001. V. 107. P. 13-18.

192. Metraux, J.P. Recent breakthroughs in study of salisylic acid biosnthesis // Trends in Plant Science. 2002. V. 7(8). P. 331-334

193. McDowell, J.M. Signal transduction in the plant immune response / J.M. McDowell, J.L. Dangl // Trends Biochem. Sci. 2000. V.25. P.79-82.

194. McGrath, K.C. Repressor- and activator-type ethylene response factors functioning in jasmonate signaling and disease resistance identified via a genome-wide screen of Arabidopsis transcription factor gene expression / K.C. McGrath, B.

Dombrecht, J.M. Manners, P.M. Schenk, C.I. Edgar, D.J. Maclean, W.R. Scheible, M.K. Udvardi, K. Kazan // Plant Physiology. 2005. V. 139. P. 949-959.

195. Meena, K.R. Lipopeptides as the antifungal and antibacterial agents: applications in food safety and therapeutics / K.R. Meena, S.S. Kanwar // BioMed. Res. Int. 2015. http://dx.doi.org/10.1155/2015/473050/

196. Mika, A. Membrane-bound guaiacol peroxidases from maize (Zea mays L.) roots are regulated by methyl jasmonate, salicylic acid, and pathogen elicitors. / A. Mika, M.J. Boenisch, D. Hopff, S. Lüthje // J. Exp. Bot. 2010. V. 61(3). P. 831-841. doi: 10.1093/jxb/erp353.

197. Minibayeva, F. Salicylic acid changes the properties of extracellular peroxidase activity secreted from wounded wheat (Triticum aestivum L.) roots / F. Minibayeva, A. Mika, S. Luthje // Protoplasma. 2003. V. 221. P. 67-72.

198. Mirjalili, N. Methyl jasmonate induced production of taxol in suspension cultures of Taxus cuspidata: ethylene interaction and induction models / N. Mirjalili, J.C. Linden // Biotechnology Progress. 1996. V. 12. P. 110-118.

199. Mittler, R. RÜS signaling: the new wave / R. Mittler, S. Vanderauwera, N. Suzuki, G. Miller, V. Tognetti, K. Vandepoele, M. Gollery, V. Shulaev, F. Van Breusegem,.// Trends Plant Sci. 2011. V. 16(6). P. 300-309.

200. Moffat, C.S. ERF5 and ERF6 play redundant roles as positive regulators of JA/Et-mediated defense against Botrytis cinerea in Arabidopsis / C.S. Moffat, R.A. Ingle, D.L. Wathugala, N.J. Saunders, H. Knight, M.R. Knight // PLoS One. 2012. V. 7(4). Article e35995. doi: 10.1371/journal.pone.0035995.

201. Mondal, K.K. Chitinase-mediated inhibitory activity of Brassica transgenic on growth of Alternaria brassicae / K.K. Mondal, S.C. Chatterjee, N. Viswakarma // Curr. Microbiol. 2003. V.47. P.171-173.

202. Moravcikova, J. Expression of a cucumber class III chitinase and Nicotiana plumbaginifolia class I glucanase genes in transgenic potato plants / J. Moravcikova, I. Matusikova, J. Libantova, et al // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2004. V. 79. P. 161-168.

203. Morgens, P.H. Isolation and sequencing of cDNA clones encoding ethylene-induced putative peroxidases from cucumber cotyledons / P.H. Morgens, A.M. Callahan, L.J. Dunn, F.B. Abeles // Plant Molecular Biology. 1990. V. 14. P. 715-725.

204. Mosher, S. The lesion-mimic mutant cpr22 shows alterations in abscisic acid signaling and abscisic acid insensitivity in a salicylic acid-dependent manner / S. Mosher, W. Moede, N. Nishimura, Y. Jikumaru, S.H. Joo, W. Urquhart, D.F. Klessig, S.K. Kim, E. Nambara, K. Yoshioka // Plant Physiol. 2010. V. 152(4). P. 1901-1913. doi: 10.1104/pp. 109.152603.

205. Muday, G.K. Auxin and ethylene: collaborators or competitors? / G.K Muday, A. Rahman, B.M. Binder // Trends in Plant Science. 2012. V. 17(4). P. 181-195.

206. Mur, L.A.J. The outcomes of concentration-specific interactions between salicylate and jasmonate signaling include synergy, antagonism, and oxidative stress leading to cell death / L.A.J. Mur, P. Kenton, R. Atzorn, O. Mierch, C. Wasternack // Plant Physiology. 2006. V. 140. P. 249 - 262.

207. Mur, L.A.J. Integrating nitric oxide into salicylic acid and jasmonic acid/ethylene plant defense pathways / L.A.J. Mur, L.J.J. Laarhoven, F.J.M. Harren, M.A. Hall, A.R. Smith // Plant Physiol. 2008. V. 148(3). P.1537-1546.

208. Mutka, A.M. Auxin promotes susceptibility to Pseudomonas syringae via a mechanism independent of suppression of salicylic acid-mediated defenses / A.M. Mutka, S. Fawley, T. Tsao, B.N. Kunkel // Plant J. 2013. V. 74(5). P.746-754. doi: 10.1111/tpj. 12157.

209. Nakkeeran, S. Induction of plant defence compounds by Pseudomonas chlororaphis PA23 and Bacillus subtilis BSCBE4 in controlling damping-off of hot pepper caused by Pythium aphanidermatum / S. Nakkeeran, K. Kavitha, G. Chandrasekar, P. Renukadevi, W.G.D. Fernando // Biocontrol Science and Technology. 2006. V. 16. P. 403-416.

210. Naseem, M. The nexus between growth and defence signalling: auxin and cytokinin modulate plant immune response pathways. / M. Naseem, M. Kaltdorf, T. Dandekar // J. Experimental Botany. 2015. V. 66. P. 4885-4896.

211. Negi, S. Ethylene regulates lateral root formation and auxin transport in Arabidopsis thaliana / S. Negi, M.G. Ivanchenko, G.K. Muday // Plant J. 2008. V. 55(2). P. 175-187. doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03495.x.

212. Neill, S.J. Hydrogen peroxide and nitric oxide as signaling molecules in plants / S.J. Neill, R. Desikan, A. Clarke // J. Exp. Botany. 2002. V. 53. P. 1237-1247.

213. Newton, A.C. Pathogenesis, parasitism and mutualism in the trophic space of microbe-plant interactions / A.C. Newton, B.D.L. Fitt, S.D. Atkins, D.R. Walters, T.J. Daniell // Trends in Microbiol. 2010. V. 18. P. 365 373.

214. Nga, N.T.T. Rhizobacterially induced protection of watermelon against Didymella bryoniae / N.T.T. Nga, N.T. Giau, N.T. Long, N.P. Shetty, E. de Neergaard, T.T.T. Thuy, P.V. Kim, H.J.L. J0rgensen // J. Appl. Microbiol. 2010. V. 109. P. 567-582.

215. Nicolaev, A.N., Nicolaeva, S.I., Maximova, I.I. // Studia Universitatis Moldaviae. 2015. V.1. N 81. P.12-16.

216. O'Brien, J.A. Cytokinin cross-talking during biotic and abiotic stress responses / J.A. O'Brien, E. Benkova // Front Plant Sci. 2013. V. 4. Article 451. doi 10.3389/fpls.2013.00451.

217. Ohkama-Ohtsu, N. Recent progress in plant nutrition research: cross-talk between nutrients, plant physiology and soil microorganisms / N. Ohkama-Ohtsu, J. Wasaki // Plant Cell Physiol. 2010. V. 51. P. 1255-1264.

218. Okazaki, Y. Metabolism of avenanthramide phytoalexins in oats / Y. Okazaki, T. Isobe, Y. Iwata // Plant J. 2004.V. 39. P. 560 - 565.

219. Okmen, B. Inside plant: biotrophic strategies to modulate host immunity and metabolism / B. Okmen, G. Doehlemann // Cur. Opinion in Plant Biol. 2014. V. 20. P. 19-25.

220. Ongena, M. Bacillus lipopeptides: versatile weapons for plant disease biocontrol / M. Ongena, P. Jacques // Trends Microbiol. 2007. V. 16. P. 115-125.

221. Orberá, T.M. Potential applications of Bacillus subtilis strain SR/B-16 for the control of phytopathogenic fungi in economically relevant crops / T.M. Orberá, M.J. Serrat, E. Ortega // Biotecnología Aplicada. 2014. V. 31. P. 13-17.

222. Partida-Martinez, L.P. The Microbe-Free plant: fact or artifact? / L.P. Partida-Martinez, M. Heil // Front. Plant Sci. 2011. V. 2. P. 1-16.

223. Passardi, F. Phylogenetic distribution of catalase-peroxidases: are these patches of order in chaos? / F. Passardi, M. Zamocky, J. Favet // Gene. 2007. V. 397. P. 101-113.

224. Pastor, V. Primed plants do not forget / V. Pastor, E. Luna, B. Mauch-Mani, J. Ton, V. Flors // Environ. Exp. Bot. 2013. V. 94. P. 46-56.

225. Patten, C.L. Activity, distribution and function of indole-3-acetic acid biosynthetic pathways in bacteria. / C.L. Patten, A.J. Blakney, T.J. Coulson // Crit. Rev. Microbiol. 2013. V. 39(4). P. 395-415. doi: 10.3109/1040841X.2012.716819.

226. Pertry, I. Identification of Rhodococcus fascians cytokinins and their modus operandi to reshape the plant / I. Pertry, K. Vaclavíkova, S. Depuydt, P. Galuszka, L. Spíchal, W. Temmerman, E. Stes, T. Schmulling, T. Kakimoto, M.C.E.van Montagu, M. Strnad, M. Holsters, P. Tarkowski, D. Vereecke // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. V. 106. P. 929-934.

227. Pieterse, C.M.J. Networking by small-molecules hormones in plant immunity / C.M.J. Pieterse, A. Leon-Reyes, S. Van der Ent, S.C.M. Van Wees // Nat. Chem. Biol. 2009. V. 5. P. 308-316.

228. Pieterse, C.M. Induced systemic resistance by beneficial microbes / C.M. Pieterse, Zamioudis, C., Berendsen, R.L., Weller, D.M., van Wees, S.C., Bakker, P.A. // Annu. Rev. Phytopathol. 2014. V. 52. P. 347-375.

229. Pitzschke, A. Mitogen-Activated Protein Kinases and Reactive Oxygen Species Signaling in Plants / A. Pitzschke, H. Hirt // Plant Physiology. 2006. V.141. P.351-356.

230. Pleban, S. Chitinolytic activity of an endophytic strain of Bacillus cereus / Pleban, S., Chernin, L., Chet, I. // Lett. Appl. Microbiol. 1997. V. 25. P. 284-288.

231. Porcel, R. Involvement of plant endogenous ABA in Bacillus megaterium PGPR activity in tomato plants // R. Porcel, A.M. Zamarreño, J.M. García-Mina, R. Aroca // BMC Plant Biol. 2014. V. 14. P. 36. doi 10.1186/1471-2229-14-36.

232. Poupet, A. Accumulation de proteins soluble (PR1a protein) dans des bourgeons de Nicotiana tabaccum cultives in vitro en presence d'une cytokinine / A. Poupet, L. Cardin, B. Bettachini, D. Beck // C. R. Acad. Sci. Paris. 1990. T. 311(III). P. 239-246.

233. Poupin, M.J. Complex Molecular Interplay of Auxin and Ethylene Signaling Pathways Is Involved in Arabidopsis Growth Promotion by Burkholderia phytofirmans PsJN / M.J. Poupin, M. Greve, V. Carmona, I. A. Pinedo // Front Plant Sci. 2016. V. 12(7). Article 492. doi: 10.3389/fpls.2016.00492.

234. Pozo, M.J. Transcription factor MYC2 is involved in priming for enhanced defense during rhizobacteria-induced systemic resistance in Arabidopsis thaliana / M.J Pozo, S. Van der Ent, L.C. Van Loon, C.M.J. Pieterse // New Phytologist. 2008. V. 180. P. 511-523.

235. Pré, M. The AP2/ERF domain transcription factor ORA59 integrates jasmonic acid and ethylene signals in plant defense / M. Pré, M. Atallah, A. Champion, M. De Vos, C.M. Pieterse, J. Memelink // Plant Physiol. 2008. V. 147(3). P. 1347-1357. doi: 10.1104/pp. 108.117523.

236. Qi, L. Arabidopsis thaliana plants differentially modulate auxin biosynthesis and transport during defense responses to the necrotrophic pathogen Alternaria brassicicola / L. Qi, J. Yan, Y. Li, H. Jiang, J. Sun, Q. Chen, H. Li, J. Chu, C. Yan, X. Sun, Y. Yu, C. Li, C. Li // New Phytol. 2012. V. 195(4). P. 872-882. doi: 10.1111/j.1469-8137.2012.04208.x.

237. Quan, L.-J. Hydrogen peroxide in plants: a versatile molecule of the reactive oxygen species network / L.-J. Quan, B. Zhang, W.-W. Shi, H.-Y. Li // J. Integ. Plant Biology. 2008. V. 50. P. 2-18.

238. Rajendran, L. Bacillus subtilis enriched with chitin offer induced systemic resistance in cotton against aphid infestation / L. Rajendran, A. Ramanathan, C. Durairaj, Samiyappan, R. Endophytic // Arch. Phytopathol. Plant Protect. 2011. V. 44. P. 13751389.

239. Riviere, M.-P. Silencing of acidic pathogenesis-related PR-1 genes increases extracellular b-(1/3)-glucanase activing in the onset of tobacco defence reactions / M.-P. Riviere, A. Marais, M. Ponchet, W. Willats, E. Galiana // J. Exp. Bot. 2008. V. 59(6). P. 1225-1239.

240. Robert-Seilaniantz, A. Hormone crosstalk in plant disease and defense: more than just jasmonate-salicylate antagonism / A. Robert-Seilaniantz, M. Grant, J.D. Jones // Annu Rev Phytopathol. 2011. V. 49. P. 317-343.

241. Rosenblueth, M. Bacterial endophytes and their interactions with hosts / M. Rosenblueth, E. Martinez-Romero // Mol. Plant-Microbe Interact. 2006. V. 19. P. 827837.

242. Ryals, J.A. Systemic acquired resistance / J.A. Ryals, U.H. Neuenschwander, M.G. Willits, A. Molina, H.Y. Steiner, M.D. Hunt // Plant Cell. 1996. -V. 10(8). P. 1809.

243. Salim, A.P. Defense responses in tomato landrace and wild genotypes to early blight pathogen Alternaria solani infection and accumulation of pathogenesis-related proteins / A.P. Salim, K. Saminaidu, M. Marimuthu, Y. Perumal, V. Rethinasamy, J.R. Palanisami, K. Vadivel// Arch. Phytopathol. Plant Prot. 2011. V. 44. P. 1147-1164.

244. Sasaki, K. Ten rice peroxidases redundantly respond to multiple stresses including infection with rice blast fungus / K. Sasaki, T. Iwai, S. Hiraga et al. // Plant and Cell Physiology. 2004. V. 45. P. 1442-1452.

245. Selitrennikoff, C.P. Antifungal proteins // Appl. and Env. Microbiol. 2001. V. 67. P. 2883-2894.

246. Sessitsch, A. The role of plant-associated bacteria in the mobilization and phytoextraction of trace elements in contaminated soils / A. Sessitsch, M. Kuffner, P. Kidd, J. Vangronsveld, W.W. Wenzel, K. Fallmann, M. Puschenreite // Soil Biol. Biochem. 2013. V. 60. P. 182-194.

247. Sewelam, N. Ethylene response factor 6 is a regulator of reactive oxygen species signaling in Arabidopsis / N. Sewelam, K. Kazan, S.R. Thomas-Hall, B.N. Kidd, J.M. Manners, P.M. Schenk // PLoS ONE. 2013. V. 8. Article e70289.

248. Sewelam, N. Global Plant Stress Signaling: Reactive Üxygen Species at the Cross-Road / N. Sewelam, K. Kazan, P.M. Schenk // Front. Plant Sci. 2016. V. 7. Article 187. doi: 10.3389/fpls.2016.00187.

249. Shi, Y. Isolation, quantity distribution and characterization of endophytic microorganisms within sugarbeet / Y. Shi, K. Lou, C. Li // African J. Biotechnology. 2009. V. 8. P. 835-840.

250. Shakirova, F.M. Role of endogenous hormonal system in the realization of the antistress action of plant growth regulators on plants / F.M. Shakirova, A.M. Avalbaev, M.V. Bezrukova, G.R. Kudoyarova // Plant Stress. 2010. V. 4. P. 32-38.

251. Sharma, H.C. Biotechnological approaches for pest management and ecological sustainability. CRC Press, Boca Raton. 2009.

252. Simontacchi, M. Nitric oxide as a key component in hormone-regulated processes / M. Simontacchi, C. García-Mata, C.G. Bartoli, G.E. Santa-María, L.Lamattina // Plant Cell Rep. 2013. V. 32(6). P. 853-866. doi: 10.1007/s00299-013-1434-1.

253. Sisler, E.C. Effect of 1-methylcyclopropene and methylenecyclopropane on ethylene binding and ethylene action on cut carnations / E.C. Sisler, E. Dupille, M. Serek // Plant Growth Regul. 1996. V. 18(1-2). P. 79-86.

254. Sivakumaran, A. ABA Suppresses Botrytis cinerea Elicited NO Production in Tomato to Influence H2O2 Generation and Increase Host Susceptibility. / A. Sivakumaran, A. Akinyemi, J. Mandon, S.M. Cristescu, M.A. Hall, F.J. Harren, LA. Mur // Front. Plant Sci. 2016. V.25(7). Article 709. doi: 10.3389/fpls.2016.00709.

255. Sivasakthi, S. Production of plant growth promoting substance by Pseudomonas fluorescens and Bacillus subtilis isolates from paddy rhizosphere soil of Cuddalore district, Tamil Nadu, India / S. Sivasakthi, D. Kanchana, G. Usharani, P. Saranraj // Int. J. Microbiol. Res. 2013. V. 4. P. 227-233.

256. Smets, R. Cytokinin-induced hypocotyl elongation in light-grown Arabidopsis plants with inhibited ethylene action or indole-3-acetic acid transport / R. Smets, J. Le, E. Prinsen, J-P. Verbelen, H.A. van Onckelen // Planta. 2005. V. 221. P. 3947.

257. Song, X.G. Involvement of copper amine oxidase (CuAO)-dependent hydrogen peroxide synthesis in ethylene-induced stomatal closure in Vicia faba / X.G. Song, X.P. She, M. Yue, Y.E. Liu, Y.X. Wang, X. Zhu, A.X. Huang // Физиология растений. 2014. Т. 61(3). С. 419-425.

258. Spence, C.A. Crucial Roles of Abscisic Acid Biogenesis in Virulence of Rice Blast Fungus Magnaporthe oryzae / C.A. Spence, V. Lakshmanan, N. Donofrio, H.P. Bais // Front. Plant Sci. 2015. V. 1(6). Article 1082. doi: 10.3389/fpls.2015.01082.

259. Spoel, S.H. Making sense of hormone crosstalk during plant immune responses / Spoel, S.H., Dong, X. // Cell Host and Microbe. - 2008. - №3. - P. 348-351.

260. Spoel, S.H. Regulation of tradeoffs between plant defenses against pathogens with different lifestyles / S.H. Spoel, J.S. Johnson, X. Dong // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2007. V. 104. P. 18842-18847.

261. Spoepen, S. Indole-3-acetic acid in microbial and microorganism-plant signaling / S. Spoepen, J. Vanderleyden, R. Remans // FEMS Microbiol. Rev. 2007. V. 31. P. 425-448.

262. Staswick, P.E. The oxylipin signal jasmonic acid is activated by an enzyme that conjugates it to isoleucine in Arabidopsis / P.E. Staswick, I. Tiryaki // Plant Cell. 2004. V. 16(8). P. 2117-2127.

263. Sun, Q.P. Is there crosstalk between extracellular and intracellular calcium mobilization in jasmonic acid signaling / Q.P. Sun, Y.K. Yu, S.X. Wan // Plant Growth Regul. 2009. V. 57. P. 7-13.

264. Tabei, Y. Transgenic cucumber plants harboring a rice chitinase gene exhibit enhanced resistance to gray mold (Botrytis cinerea) / Y. Tabei, S. Kitade, Y. Nishizawa et al. // Plant Cell Reports. 1998. V. 17. P. 159-164.

265. Takahashi, F. The Mitogen-activated protein kinase cascade MKK3-MPK6 is an important part of the jasmonate signal transduction pathway in arabidopsis / F. Takahashi, R. Yoshida, K. Ichimura // Plant Cell. 2007. V. 19. P. 805-818.

266. Tanaka, A. Reactive oxygen species play a role in regulating a fungus-perennial ryegrass mutualistic interaction. / A. Tanaka, M.J. Christensen, D. Takemoto, P. Park, B. Scott // Plant Cell. 2006. V. 18. P. 1052-1066.

267. Taverner, E. Influence of ethylene on cytokinin metabolism in relation to Petunia corolla senescence / E. Taverner, D. Letham, J. Wang, E. Cornish, D. Willcocks // Phytochemistry. 1999. V. 51.P. 341-347.

268. Thomma, B.P. Requirement of functional ethylene-insensitive 2 gene for efficient resistance of Arabidopsis to infection by Botrytis cinerea / B.P. Thomma, K. Eggermont, F.M. Koenraad, K.F. Tierens, W.F. Broekaert // Plant Physiology.1999. V. 121. P. 1093-1102.

269. Ton, J. Beta-amino-butyric acid-induced resistance against necrotrophic pathogens is based on ABA-dependent priming for callose / J. Ton, B. Mauch-Mani // Plant J. 2004. V. 38(1). P. 119-130.

270. Ton, J. Differential effectiveness of salicylate-dependent and jasmonate/ethylene-dependent induced resistance in Arabidopsis / J. Ton, J.A. van Pelt, L.C. van Loon, C.M.J. Pieterse // Mol. Plant-Microbe Interact. 2002. V. 15. P. 27-34.

271. Torres, M.A. ROS in biotic interactions / M.A. Torres // Physiol. Plant. 2010. V. 138. P. 414-429.

272. Torres-Zabala, M. Pseudomonas syringae pv. tomato hijacks the Arabidopsis abscisic acid signaling pathway to cause disease / M. Torres-Zabala, W. Truman, M.H. Bennett, G. Lafforgue, J.W. Mansfield, P. Rodriguez Egea, L. Bögre, M. Grant // EMBO J. 2007. V. 26(5). P. 1434-1443.

273. Traw, M.B. Interactive effects of jasmonic acid, salicylic acid, and gibberellin on induction of trichomes in Arabidopsis / M.B. Traw, J. Bergelson // Plant Physiol. 2003. V. 133(3). P. 1367-1375.

274. Tudzynski P., Kokkelinink L. Molecular Aspects of a Necrotrophic Life Style Plant Relationships. Chapter 2. Botrytis cinerea: 2nd Edition H. Deising (Ed.). Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2009. - P. 29 - 50.

275. Van der Ent, S. Jasmonate signaling in plant interactions with resistance-inducing beneficial microbes / S. Van der Ent, S.C.M. van Wees, C.M.J. Pieterse // Phytochemistry. 2009. V. 70. P. 1581-1588.

276. Van Loon, L.C. Significance of inducible defense-related proteins in infected plants / L.C. Van Loon, M. Rep, C.M. Pieterse // Annu. Rev. Phytopathol. 2006. V. 44. P. 135-162.

277. Van Loon, L.C. Plant responses to plant growth-promoting rhizobacteria // Eur. J. Plant Pathol. 2007. V. 119. P. 243 - 254.

278. Van Oosten, V.R. Differential effectiveness of microbial induced resistance against herbivorous insects in Arabidopsis / V.R. Van Oosten, N. Bodenhausen, P. Reymond, J.A. van Pelt, L.C. van Loon, M. Dicke, C.M.J. Pieterse // Mol. Plant-Microbe Interact. 2008. V. 21. P. 919-930.

279. Van Peer, R. Induced resistance and phytoalexin accumulation in biological control of Fusarium wilt of carnation by Pseudomonas ssp. WCS417r / R. Van Peer, G.J. Niemann, B. Schippers // Phytopathology. 1991. V. 81. P. 728-734.

280. Verhagen, B.W.M. Pseudomonas spp.-induced systemic resistance to Botrytis cinerea is associated with induction and priming of defence responses in grapevine / B.W.M. Verhagen, P. Trotel-Aziz, M. Couderchet, M. Hofte, A. Aziz // J. Exp. Bot. 2010. V. 61. P. 249-260.

281. Veselova, S.V. Role of jasmonic acid in interaction of plants with plant growth promoting rhizobacteria during fungal pathogenesis / S.V. Veselova, T.V. Nuzhnaya, I.V. Maksimov // Jasmonic Acid: Biosynthesis, Functions and Role in Plant Development. Ch. 3 // Ed. Morrison L. New York: Nova Sci. Publ., 2015. P. 33-66

282. Vlot, A.C. Salicylic Acid, a Multifaceted Hormone to Combat Disease / A.C. Vlot, M.A. Dempsey, D.F. Klessig // Annu. Rev. Phytopathol. 2009. V. 47. P. 177206.

283. Vos, I.A. Onset of herbivore-induced resistance in systemic tissue primed for jasmonate-dependent defenses is activated by abscisic acid / I.A. Vos, A. Verhage, R.C. Schuurink, L.G. Watt, C.M.J. Pieterse, S.C.M. Van Wees // Front. Plant Sci. 2013. V. 4. Article 539. doi: 10.3389/fpls.2013.00539

284. Vos, I.A. Impact of hormonal crosstalk on plant resistance and fitness under multi-attacker conditions / I.A. Vos, L. Moritz, C.M.J. Pieterse, S.C.M. Van Wees // Front. Plant Sci. 2015. V. 6. Article 639. doi: 10.3389/fpls.2015.00639.

285. Vuletic, M., Sukalovich, V.H. // Plant Sci. 2000.V. 157(2). P. 257-263.

286. Waewthongrak, W. Cyclic LIPopeptides from Bacillus subtilis ABS-S14 elicit defense-related gene expression in citrus fruit / W. Waewthongrak, W. Leelasuphakul, G. McCollum // PLOS ONE. 2014. V. 9. I.10. e109386.

287. Wang, D. Salicylic acid inhibits pathogen growth in plants through repression of the auxin signaling pathway / D. Wang, K. Pajerowska-Mukhtar, A.H. Culler, X. Dong // Curr. Biol. 2007. V. 23. P. 1784-1790.

288. Wang, S. Seed-derived ethylene facilitates colonization but not aflatoxin production by Aspergillus flavus in maize / S. Wang, Y.-S. Park, Y. Yang, E.J. Borrego, T. Isakeit, X. Gao, M.V. Kolomiets // Front. Plant Sci. 2017. V.8. Article 415. doi: 10.3389/fpls.2017.00415.

289. Wei, G. Induction of systemic resistance of cucumber to Colletotrichum orbiculare by select strains of plant growth promoting rhizobacteria / G Wei, J.W. Kloepper, S. Tuzun // Phytopathology. 1991. V. 81. P. 1508-1512.

290. Wi, S.J. Synergistic Biosynthesis of Biphasic Ethylene and Reactive Oxygen Species in Response to Hemibiotrophic Phytophthora parasitica in Tobacco Plants / S.J. Wi, N.R. Ji, K.Y. Park // Physiol. Plant. 2012. V. 159(1). P. 251-265.

291. Wu, Y. The Arabidopsis NPR1 protein is a receptor for the plant defense hormone salicylic acid / Y. Wu, D Zhang, J.Y. Chu, P. Boyle, Y. Wang, I.D. Brindle // Cell Rep. 2012. V. 1(6), P. 639-647. doi: 10.1016/j.celrep.2012.05.008

292. Xing, L. The Hv-SGT1 gene from Haynaldia villosa contributes to resistances towards both biotrophic and hemi-biotrophic pathogens in common wheat (Triticum aestivum L.) / L. Xing, C. Qian, A. Cao, Y. Li, Z. Jiang, M. Li, X Jin, J. Hu, Y. Zhang, X. Wang, P. Chen // PLoS One. 2013. V. 3. Article e72571. doi 10.1371/journal.pone.0072571.

293. Xu, M.J. Nitric oxide mediates the fungal elicitor-induced hypericin production of Hypericum perforatum cell suspension cultures through a jasmonic-acid-dependent signal pathway / M.J. Xu, J.F. Don, M.Y. Zhu // Plant Physiol. 2005. V. 139. P. 991-998.

294. Xu, P. Isolation and characterization of a pathogenesis-related protein 10 gene (GmPR10) with induced expression in soybean (Glycine max) during infection with Phytophthora sojae / P. Xu, L. Jiang, J. Wu, W. Li, S. Fan, S. Zhang // Mol. Biol. Rep. -2014. V. 41(8). P. 4899-4909. doi: 10.1007/s11033-014-3356-6.

295. Yang, J.W. Priming of defense-related genes confers root-colonizing Bacilli-elicited induced systemic resistance in pepper / J.W. Yang, S.H. Yu, C.-M. Ryu // Plant Pathol. J. 2009. V. 25. P. 389-399.

296. Yang, J. Rhizosphere bacteria help plants tolerate abiotic stress / J. Yang, J.W. Kloepper, C.M. Ryu / J. Yang // Trends Plant Sci. 2009. V. 14. P. 1-3.

297. Yang, C. Ethylene signaling in rice and Arabidopsis: conserved and diverged aspects / C. Yang, X. Lu, B. Ma, S.Y. Chen, J.S. Zhang // Mol. Plant. 2015. V. 8. P. 495-505.

298. Yasuda, M. Antagonistic interaction between systemic acquired resistance and the abscisic acid-mediated abiotic stress response in Arabidopsis / M. Yasuda, A. Ishikawa, Y. Jikumaru, M. Seki, T. Umezawa, T. Asami, A. Maruyama-Nakashita, T. Kudo, K. Shinozaki, S. Yoshida, H Nakashita // Plant Cell. 2008. V. 20(6). P. 1678-1692. doi: 10.1105/tpc. 107.054296.

299. Yi, H.S. ISR meets SAR outside: additive action of the endophyte Bacillus pumilus INR7 and the chemical inducer, benzothiadiazole, on induced resistance against bacterial spot in field-grown pepper / H.S. Yi, J.W. Yang, C.M. Ryu // Front. Plant Sci. 2013. V. 4. Article 122. P. 1-11.

300. Yin, C. Characterization of a tryptophan 2-monooxygenase gene from Puccinia graminis f. sp. tritici involved in auxin biosynthesis and rust pathogenicity / C. Yin, J.J. Park, D.R. Gang, S.H. Hulbert // Mol. Plant-Microbe Interact. 2014. V. 27. P. 227-235.

301. Yarullina, L.G. Search for molecular markers of wheat resistance to fungal pathogens / L.G. Yarullina, S.V. Veselova, R.I. Ibragimov, I.A. Shpirnaya, R.I. Kasimova, A.R. Akhatova, V.O. Tsvetkov, I.V. Maksimov // Agr. Sci. 2014. V. 5. P. 722-729.

302. Yu, J. The pathway and regulation of salicylic acid biosynthesis in probenazole-treated Arabidopsis / J. Yu, J. Gao, X.Y.Wang, Q. Wei, L.F. Yang, K. Qiu. // J. Plant Biol. 2010. V. 53. P. 417-424.

303. Zhang, H. Rhizobacterial volatile emissions regulate auxin homeostasis and cell expansion in Arabidopsis / H. Zhang, M.S. Kim, V. Krishnamachari, P. Payton, Y. Sun, M. Grimson, M.A. Farag, C.M. Ryu, R. Allen, I.S. Melo, P.W. Paré // Planta. 2007. V. 226. P. 839-851.

304. Zhang, H. Soil bacteria augment Arabidopsis photosynthesis by decreasing glucose sensing and abscisic acid levels in planta / H. Zhang, X. Xie, M.S. Kim, D.A. Kornyeyev, S. Holaday, P.W. Paré // Plant J. 2008. V. 56. P. 264-273.

305. Zhang, J. Plant Immunity Triggered by Microbial Molecular Signatures / J. Zhang, J-M. Zhou // Molecular Plant. 2010. V. 3(5). P. 783-793.

306. Zhao, Y. Arabidopsis RAP2.2 plays an important role in plant resistance to Botrytis cinerea and ethylene responses / Y. Zhao, T. Wei, K.Q. Yin, Z. Chen, H. Gu,

L.J. Qu, G. Qin // New Phytol. 2012. V. 195(2). P. 450-460. doi: 10.1111/j.1469-8137.2012.04160.x.

307. Zhou, Y. Novel roles of Bacillus thuringiensis to control plant diseases / Y. Zhou, Y.L. Choi, M. Sun, Z. Yu // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2008. V. 80(4). P. 563-572.

308. Zhu, X. Jasmonic acid promotes degreening via MYC2/3/4- and ANAC019/055/072-mediated regulation of major chlorophyll catabolic genes / X. Zhu, J. Chen, Z. Xie, J. Gao, Ren, G., Sh. Gao, X. Zhou, B. Kuai // The Plant J. 2015. V. 84. P. 597-610 doi: 10.1111/tpj.13030.