Мембранный механизм действия ауксина на растительные клетки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, доктор биологических наук Шишова, Мария Федоровна

• Шишова, Мария Федоровна
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Шишова, Мария Федоровна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Рецепция ауксинового сигнала.

1.1.1. Ауксинсвязывающие белки растительных клеток.

1.1.2. Строение ауксинсвязывающего белка 1.

1.1.3. Участие АСБ1 в ауксинзависимых реакциях.

1.1.4. Предполагаемый механизм локализации АСБ1 в плазмалемме растительных клеток.

1.1.5. Модели рецепторного комплекса ауксина плазмалеммы.

1.2. Системы вторичных посредников, принимающих участие в передаче ауксинового сигнала.

Действие ауксина на Н+-АТФазу плазмалеммы.

1.3. Роль ионов кальция в трансдукции ауксинового сигнала.

1.4. Влияние ауксина на мембранный потенциал растительных клеток.

1.5. Действие ауксина на пассивный транспорт ионов через плазмалемму.

1.5.1. Системы 1С транспорта плазмалеммы и их регуляция ауксином.

1.5.2. Анионные каналы плазмалеммы и их регуляция ауксином.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материалы.

2.1.1. Выращивание проростков кукурузы.

2.1.2. Выращивание проростков пшеницы.

2.1.3. Выращивание растений арабидопсиса.

2.2. Методы.

2.2.1. Измерение разности биоэлектрических потенциалов между концами отрезка различных органов проростка кукурузы.

2.2.2. Определение концентрации ионов 1С, Са2+ и СГ в инкубационной среде с помощью ионселективных электродов.

2.2.3. Определение рост активирующей способности ауксина в различных органах проростка кукурузы.

2.2.4. Определение эндогенного содержания свободной ИУК в различных органах проростка кукурузы.

2.2.5. Определение интенсивности полярного транспорта

14С-ИУК в различных органах проростка кукурузы.

2.2.6. Выделение протопластов из клеток листьев пшеницы и арабидопсиса.

2.2.7. Определение величины мембранного потенциала протопластов листьев пшеницы.

2.2.8. Определение рН цитоплазмы клеток листьев пшеницы и арабидопсиса.

2.2.9. Определение концентрации Са2+ в цитоплазме протопластов из листьев пшеницы.

2.2.10. Получение везикулярной фракции плазмалеммы клеток колеоптилей кукурузы.

Оценка ориентации везикул и их проницаемости.

2.2.11. Определение генерации электрохимического градиента ионов на мембране везикул плазмалеммы клеток колеоптилей кукурузы.

2.2.11.1. Определение величины мембранного потенциала на мембранах везикул.

2.2.11.2. Определение величины рН внутри везикул плазмалеммы клеток колеоптилей кукурузы.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Изменение биоэлетрического потенциала отрезка колеоптиля кукурузы как отражение механизма действия ауксина на растительные клетки.

3.2. ИУК-индуцированная первичная негативация биоэлектрического потенциала.

3.3. Ауксинзависимая динамика содержания ионов Са2+ и Н+ в цитоплазме протопластов из клеток листьев пшеницы

3.3.1. Ауксининдуцированное закисление цитоплазмы протопластов из клеток листьев пшеницы.

3.3.2. Ауксинзависимая динамика концентрации ионов Са2+ в цитоплазме.

3.4. Изучение прямого действия ауксина на транспортную функцию Н+-АТФазы плазмалеммы.

3.5. Изучение действия ауксина на пассивный транспорт ионов Са2+ через плазмалемму клеток колеоптилей кукурузы.

3.6. Механизм регуляции ауксином Са2+ каналов плазмалеммы клеток колеоптилей кукурузы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Мембранный механизм действия ауксина на растительные клетки»

Целостность растительных организмов определяется системами регуляции и интеграции, действующими на различных уровнях, от внутриклеточного до организменного. Существенной чертой организации высших растений является наличие электрических и гормональных градиентов, и в том числе градиентов ауксина (индолил-3-уксусной кислоты, ИУК), синтез которого осуществляется в верхушках побегов и корней, активно и полярно транспортируется по растению.

Известно, что ауксин обладает широким спектром действия -под его контролем находится деление, растяжение и дифференцировка клеток, включаются различные генетические программы органообразования, он является одним из факторов определяющих полярность растений и т.д. Установлено, что участки растительных тканей, обработанных ауксином, приобретают электроположительный заряд по отношению к необработанным. Любые изменения биоэлектрического потенциала (БЭП) являются отражением сдвигов в величине мембранного потенциала клеток. Ауксин может оказывать влияние на величину мембранного потенциала (МП) и индуцировать его осцилляции. Хорошо известно, что любой сдвиг величины МП обусловлен изменением интенсивности ионных потоков через плазмалемму растительных клеток. Считается доказанным, что ауксин специфично стимулирует транспорт ионов Н+ посредством активации Н+-АТФазы плазмалеммы, однако механизмы этого явления остаются предметом дискуссии на протяжении десятков лет.

10

Все большая роль в ауксининдуцированых физиологических реакциях отводится ионам Са2+, рассматриваемым в качестве вторичного мессенджера при трансдукции гормонального сигнала. Однако до настоящего времени окончательно не выяснены механизмы, вовлеченные в ауксининдуцированное изменение концентрации Са2+ в цитоплазме, неизвестна также последовательность вовлечения других элементов трансдукционной цепи, таких как протеинкиназа С, элементы инозитольного пути и т.д. Особенно важным становится вопрос об участии ионов Са2+ в первичной рецепции ауксинового сигнала растительной клеткой, а следовательно в определении компетентности клеток к гормональному воздействию.

В связи . с вышеизложенным актуальной проблемой физиологии растений остается расшифровка мембранных механизмов действия ауксина на растительные клетки, включающих в себя рецепцию и первичные этапы трансдукции гормонального сигнала, что и являлось целью данной работы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Шишова, Мария Федоровна

ВЫВОДЫ

Сравнительный анализ ауксинзависимой биоэлектрической реакции различных зон органов (колеоптилей и мезокотилей) проростка кукурузы, отличающихся по скорости роста, содержанию эндогенной ИУК, способности к полярному транспорту ауксина показал, что первичная негативация биоэлектрического потенциала является отражением компетентности клеток (способности воспринимать гормональный сигнал), а позитивация - способности к гормониндуцированному ростовому ответу.

2. Анализ действия хелаторов двухвалентных катионов (ЭДТА, ЭГТА) и блокаторов Са2+-каналов плазмалеммы (верапамила и нифедипина), а также изменение содержания ионов Са2+, К+ и С1" в инкубационной среде указывают, что в опытах с отрезками колеоптилей кукурузы одной из причин развития первичной электронегативации БЭП (деполяризации МП) является стимуляция ауксином транспорта Са2+ через плазмалемму растительных клеток.

3. Ауксинактивируемые Са2+-каналы плазмалеммы обладают способностью транспортировать ионы К+ в противоположном направлении, ингибируются низкими концентрациями верапамила и нифедипина (1 мкМ), и не чувствительны к ТЭА.

4. Ауксининдуцированное закисление цитоплазмы зависит от концентрации внеклеточного кальция и резко ингибируется блокаторами Са2+-каналов верапамилом и нифедипином. Доказано, что ауксининдуцированное снижение рН цитоплазмы вызвано ингибированием Н+-АТФазы плазмалеммы.

5. Динамика повышения цитоплазматической концентрации ионов Са2+ свидетельствует об участии в этом процессе как вне-, так, возможно, и внутриклеточных компартментов. Чувствительность протопластов к ауксину, определяемая по амплитуде сдвигов в концентрации Са2+ и Н+ в цитоплазме, зависит от концентрации кальция вне клетки и присутствия верапамила и нифедипина. Доказана первичность изменения концентрации кальция по отношению к сдвигу внутриклеточного рН, вызываемому ауксином.

6. Сравнение свойств 5НТ3 рецептора серотонина с установленными нами особенностями действия ауксина, а также сравнение аминокислотных последовательностей 5НТ3 рецептора и ауксинсвязывающего белка 1 позволило сделать вывод об эволюционном единстве серотонинового и ауксинового рецепторов.

7. В опытах с везикулярной фракцией плазмалемы клеток колептилей кукурузы и с протопластами из клеток мутантных ахг1 растений арабидопсиса доказано, что трансмембранным доменом

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе эволюции у растений сформировалось несколько систем регуляции, осуществляющих контроль за ростом и развитием растений начиная с клеточных компартментов и заканчивая целостным организмом. Естественно, что в процессе формирования эти системы претерпевали многочисленные изменения и безусловно оказывали взаимное влияние на становление друг друга. Ауксин, один из гормонов-стимуляторов роста, является прекрасным примером сложного взаимодействия между гормональной и электро-физиологический системами регуляции.

Биоэлектрическая реакция отрезков растительных тканей с четко выраженными тремя фазами: первичной негативацией; позитивацией и реверсией к исходному уровню известна уже на протяжении нескольких десятилетий (рис. 9). Последовательное изучение данной электрофизиологической реакции, проведенное нами, у тканей проростка (колеоптилей, зоны мезокотилей, прилежащей к узлу и зоны мезокотилей, прилежащей к зерновке), отличающихся по своей компетенции к гормональному воздействию и особенно по интенсивности гормониндуцированного ростового ответа выявило различия в ауксинзависимом электрофизиологическом ответе, а именно в снижении амплитуды позитивации (рис. 14). Хорошо известно, что фаза электронегативации является следствием активации Н+

АТФазы плазмалеммы, рассматриваемой в качестве ключевого фермента в механизме действия гормона на рост растяжением. Сравнительный анализ БЭР при использовании ингибитора полярного транспорта ауксина (нафтилфталамовой кислоты), при нанесении гормона на базальный конец колеоптиля, а также при действии ауксина на растительные ткани с нарушенными системами полярного транспорта подтвердили высказанное ранее предположение о том, что осцилляции БЭП не определяются процессами базипетального транспорта гормона (рис. 10). Анализ полученных в нашей работе данных позволяет сделать заключение о том, что первичная негативация БЭП отражает компетентность, способность воспринять гормональный сигнал, а электропозитивация связана со способностью клеток к ауксинзависимому ростовому ответу. Данный вывод согласуется с имеющимися в литературе результатами о том, что позитивация связана с активацией Н+-АТФазы плазмалеммы под действием ауксина.

По литературным и нашим данным три фазы БЭП отражают соответственно деполяризацию, гиперполяризациию и реполяризацию мембранного потенциала (МП) клеток колептилей кукурузы. Проведенное исследование ауксинзависимой динамики МП протопластов, полученных из клеток листьев пшеницы свидетельствует не только о том, что электрофизиологическая реакция является отражением процессов, происходящих на мембранном уровне клетки, а следовательно, механизма действия ауксина, но также и об универсальности электрофизиологического ответа клеток на гормональный сигнал не зависимо от их тканевой принадлежности (рис. 15).

Хорошо известно, что рецепция целого ряда сигналов как внешних, так и внутренних, сопровождается изменением мембранного потенциала клеток, подвергшихся воздействию, имеющим достаточно сложный колебательный характер. Элетрофизиологическая реакция может быть признанна универсальным первичным, однако малоспецифичным ответом растительной клетки, так как может быть индуцирована светом, гормонами (в первую очередь ауксином), патогенными и симбиотическими микроорганизмами, прорастающей пыльцой и т.д. По-видимому, столь же часто встречается и другая ответная реакция - изменение цитоплазматической концентрации свободного Са2+. Хорошо известна важная роль ионов Са2+ в передаче разнообразных сигналов. Посредством активации внешних и/или внутренних компартментов быстрое сигнал-индуцированное повышение концентрации Са2+ приводит к изменению активности целого ряда ферментных комплексов клетки, что и лежит в основе трансдукционного механизма. В связи с этим особенно интересным становится вопрос о возможном участии ионов Са2+ в сдвиге МП и/или потенциалзависимом повышении цитоплазматической концентрации кальция.

Нами было показано, что амплитуда первичной электронегативации резко увеличивается в случае предобработки отрезков раствором СаС12 и резко уменьшается при действии хелаторов двухвалентных ионов (рис. 18). Следовательно, можно предположить, что развитие первичной электронегативации связано с ионами Са2+.

При изучении динамики концентрации ионов Са2+, К+ и СГ в инкубационной среде, окружающей апикальные концы отрезков колеоптилей кукурузы, было выявлено, что развитие первичной негативации БЭП соответствует по времени гормониндуцированному поглощению ионов Са2+ клетками колеоптилей (рис. 19). Следует подчеркнуть, что амплитуда поглощения в значительной степени зависит от концентрации ионов кальция в инкубационной среде. Одновременно было показано, что при пониженном концентрации внешнего Са2+ резко изменятся динамика ионов К+, так как при этом было зарегистрировано резкое повышение концентрации К+ в среде. Последнее согласуется с отсутствием четко выраженной электронегативации при сниженной (0,1 мМ) концентрации внешнего кальция (рис. 21). Ингибиторный анализ с использованием блокаторов Са2+-каналов верапамила и нифедипина подтвердил участие экстраклеточного кальция в первичных этапах действия ауксина на растительные клетки (рис. 22).

Все это позволяет предположить, что ауксин индуцирует транспорт ионов Са2+, направленный внутрь клеток колеоптилей кукурузы, который максимален в присутствии 1 мМ концентрации экстраклеточного кальция, что наиболее соответствует условиям нативной клетки.

Если следовать этому предположению, то действие ауксина на растительную клетку должно приводить к активации кальциевых каналов плазмалеммы и к увеличению концентрации свободного Са2+ в цитоплазме клеток. Ауксининдуцированное повышение концентрации Са2+ в цитоплазме протопластов клеток листьев пшеницы наблюдалось нами с помощью высокочувствительного флуоресцентного кальций-зависимого зонда FURA. Следует особо подчеркнуть, что быстрое (5-10 с) двукратное (с амплитудой 90-100 нМ) увеличение [Са2+]цит было обнаружено только при действии физиологически активной 1-НУК (рис. 30, 31) и не было свойственно неактивной 2-НУК (рис. 33). Анализ динамики повышения концентрации [Са2+]цит, установленная зависимость характера этой динамики от экстраклеточного Са2+, а также ингибирующее действие верапамила и нифедипина (рис. 34) позволили выявить вклад экстраклеточного и внутриклеточных компартментов клетки в повышении [Са2+]цит.

Исследование действия 1-НУК на закисление цитоплазмы протопластов из клеток колеоптилей кукурузы показало, что гормониндуцированное снижение цитоплазматического рН имеет лаг-период 30-50 с (рис. 23). Амплитуда рассматриваемого закисления зависит от экстраклеточной концентрации кальция и рН, а также от активности Са2+-каналов плазмалеммы, т.к. снижалось в присутствии верапамила (рис. 27). 2-НУК таким действием на рН цитоплазмы не обладает (рис. 25, 26).

В нашей работе с помощью Са2+-ионофора А23187 впервые удалось получить прямые доказательства первичности изменения цитоплазматической концентрации Са2+ в цитоплазме по отношению к сдвигу рН (рис. 28). Данный вывод подтверждается наличием четко выраженной лаг-фазы продолжительностью 4050 с для изменения рН, тогда как повышение [Са2+]цит может быть зарегистрировано уже через 5 с после начала гормонального воздействия. С помощью ванадата, ингибитора Н+-АТФазы плазмалемы, показано, что гормон- и А23187-зависимое закисление является следствием кратковременного снижения активности Н+-АТФазы (рис. 28, 29). Можно предположить, что именно этот процесс вносит основной вклад в развитие ауксининдуцированной деполяризации МП (негативации БЭП), так как поток Са2+ через плазмалемму явно недостаточен для столь значительного сдвига МП.

Таким образом, результаты, полученные как на тканевом, так и клеточном уровнях, однозначно свидетельствуют об индукции ауксином мембранного транспорта Са2+. Сильное ингибирующее действие верапамила и нифедипина указывает на участие Са2+-каналов плазмалеммы в этом процессе. Однако неясен способ регуляции гормоном механизма пассивного транспорта Са2+ через плазмалемму.

На модельных системах, представленных везикулярной фракцией плазмалеммы клеток колеоптилей кукурузы, показано, что физиологически активные ИУК и 1-НУК способны непосредственно индуцировать К+ и Са2+ транспорт (рис. 41, 44). Сравнительный анализ градиентных (K/Na, К+Са/К варианты) и безградиентных (К/К вариант) моделей позволил вычленить специфичную (обусловленную транспортом ионов Са2+, а в его отсутствии транспортом К+) и неспецифичную составляющие действия физиологически активного ауксина в модельных системах при использовании потенциалзависимого флуоресцентного зонд diS-C3-(5). Проведенный ингибиторный анализ показал, что ауксининдуцированный транспорт Са2+ и К+ блокируется как верапамилом, так и нифедипином (рис. 46, 47). Тетраэтиламмоний (блокатор К+ каналов) не оказывал действия на гормонзависимый транспорт катионов (рис. 45). На основании полученных результатов был сделать вывод о том, что ауксин активирует Са2+-каналы плазмалеммы, которые способны транспортировать ионы К+, однако специфичность к ионам К+ значительно ниже по сравнению с таковой для ионов Са2+.

Таким образом, результаты, полученные на субклеточном, мембранном уровне подтвердили сделанный ранее вывод об участии ауксина в регуляции транспорта Са2+ через плазмалемму и показали возможность прямого действия гормона на активность Са2+ каналов плазмалеммы.

В ряде работ уже высказывалось мнение о возможности участия в ауксининдуцированных реакциях потенциалзависимых каналов, открывающихся при деполяризации мембранного потенциала клетки. Однако наши данные, полученные с использованием везикул плазмалеммы, при отсутствии первичного изменения величины мембранного потенциала (например, с участием анионных каналов плазмалеммы) позволяют предположить наличие иного типа регуляции ауксинзависимых Са2+ каналов. Возможность прямого действия ауксина на Са2+ каналы, продемонстрированная нами для физиологически активных ауксинов, указывает на возможность существования у растений рецептор-управляемых Са2+-каналов, локализованных в плазмалемме. Однако в данном случае возникает вопрос о возможности ингибирования данного типа каналов нифедипином и верапамилом.

С этой точки зрения особенно интересным, на наш взгляд, является то, что чувствительность к ауксину протопластов из клеток листьев пшеницы в наших экспериментах зависела от экстраклеточной концентрации Са2+, а также от блокаторов Са2+-каналов плазмалеммы. Изменение чувствительности протопластов к гормону, т.е. необходимость более высоких его концентраций для индукции, было свойственно как для повышения цитоплазматической концентрации Са2+, так и закисления цитоплазмы протопластов (рис. 25, 26, 32). Выявленная закономерность согласуется с литературными данными и косвенным образом свидетельствует об участии внешнего Са2+ в рецепции и первичной трансдукции гормонального сигнала. Кроме того, по литературным данным, при изменение чувствительности мутантных растений к ауксину меняется число верапамилсвязывающих сайтов на поверхности клетки, что указывает на возможность участия верапамилсвязывающих белков плазмалеммы, которые скорее всего являются Са2+ каналами, в регуляции чувствительности клеток к гормону.

Таким образом, можно предположить, что Са2+-канал является частью рецептора ауксина, локализованного в плазмалемме растительных клеток.

В настоящее время предложены две модели строения рецепторного комплекса (РК) ауксина в плазмалемме. Обе предполагают двухкомпонентное строение РК, состоящего из трансмембранного домена и ассоциированного с ним рецепторного сайта (подробнее см. Обзор литературы, рис. 1, 2). В качестве последнего обе модели рассматривают ауксинсвязывающий белок 1 (АСБ1), осуществляющий свою рецепторную функцию на внешней поверхности клетки. В качестве трансмембранного домена были предложены протеинкиназа или О-белковый комплекс. Полученные нами данные позволяют предложить третью модель строения ауксинового рецепторного комплекса плазмалеммы, в которой в качестве трансмембранного домена может рассматриваться Са2+ канал.

До настоящего времени для растительных клеток не было прямо показано существование на плазмалемме рецепторуправляемых каналов, однако такой тип ионных каналов хорошо известен у животных. Именно к этому суперсемейству относится 5-НТз рецептор серотонина. Особенно важным этот аспект становится в связи с тем, что серотонин является структурным гомологом ауксина.

Серотонин у животных, также как и ауксин у растений, появляется на ранних этапах эволюции и постепенно приобретает все новые функции с усложнением организации организма. Многообразие функций привело к возникновению целого ряда рецепторных комплексов. В настоящее время насчитывается 7 типов рецепторных комплексов серотонина, встречающихся в нервных клетках. Шесть из этих рецепторных групп (5-НТ!, 5-НТ2,

5-HT4, 5-HT5i 5-НТ6) сопряжены с гетеротримерным G-белковым комплексом. Наиболее интересным для нашего рассмотрения представляется 5-НТ3 рецепторный комплекс, так как он принадлежит суперсемейству лиганд-управляемых ионных каналов, к которым относятся ацетилхолиновый рецептор (Ach), рецептор у-аминомасляной кислоты (ГАМК) и др. 5-НТ3 рецептор сопряжен с потенциалзависимым Са2+-каналом, который, однако, проницаем для ионов Na+ и К+. Следует особо подчеркнуть роль экстраклеточной концентрации Са2+ для активации этого канала. Предполагается, что кальций оказывает аллостерический эффект на связывание лиганда с рецепторным комплексом, при этом оптимальная концентрация Са2+ составляет 1 мМ. В результате активации рецепторного комплекса повышение концентрации ионов Са2+ в цитоплазме регистрируется через 10-20 с после начала воздействия. Смесь двухвалентных катионов Со2+ и Cd2+, рассматриваемых как возможные ингибиторы Са2+-каналов, оказывала слабое ингибирующее действие, если концентрация катионов не превышала 10 мкМ. Однако ингибирование было полным при использовании нитридипина, ингибитора потенциалзависимых Са2+-каналов L-типа, в концентрации 1 ¡iM.

Сравним теперь приведенные данные о 5-НТ3-рецепторе с результатами, полученными нами при изучении каналов, активность которых регулируется ауксином.

Фитогормонактивируемые каналы преимущественно транспортируют ионы Са2+, однако также проницаемы для ионов К+ (рис. 41, 44). Все исследованные ауксинзависимые реакции (биоэлектрическая реакция отрезков колеоптилей (рис. 22), быстрое закисление цитоплазмы (рис. 27) и повышение внутриклеточной концентрации кальция (рис. 34) у протопластов листьев пшеницы, а также индукция транспорта ионов Са2+ и К+ (рис. 46, 47) через плазмалемму клеток колеоптилей кукурузы) ингибировались нифедипином и верапамилом в концентрации 1 мкМ. В целом ряде случаев была показана зависимость амплитуды реакций, вызываемых ауксином от концентрации экстраклеточного кальция (рис. 18-21, 25, 26, 32). Все вышеперечисленное позволяет предположить, что в плазмалемме растительных клеток имеется рецепторный комплекс, сопряженный с Са2+-каналом, гомологичный 5-НТ3 рецепторному комплексу животных.

Данное предположение, на наш взгляд, подтверждается также результатами сравнения аминокислотных последовательностей 5-НТ3 рецептора серотонина и АСБ 1. Было показано, что у этих белков имеются две области с очень высокой степенью гомологии. Следует особо подчеркнуть, что именно эти области являются наиболее консервативными в строении ауксинсвязвающего белка 1, что было показано при сравнении аминокислотных последовательностей АСБ1 различных растений (рис. 48). Все сказанное может свидетельствовать об эволюционном единстве происхождения этих двух типов рецепторов, что подтверждает высказанную ранее гипотезу о функциональном эволюционном единстве ауксина и серотонина.

В нашей работе рассматривался вопрос об участии ауксинсвязывающего белка 1 в регуляции катионного, в первую очередь Са2+) транспорта через плазмалемму клеток колеоптилей кукурузы. Были использованы антитела D16 к консервативному домену АСБ1, отвечающему за связывание ИУК, и имеющие ауксин-подобные свойства. Внесение D16 в инкубационную среду к везикулам плазмалеммы не только активировало транспорте ионов Са2+ внутрь везикул, но и резко снижало действие физиологически активных ауксинов (ИУК, 1-НУК), не оказывая влияния на действие неактивного 2-НУК (рис. 50-53). Анализ результатов, полученных с использованием D16 в моделях с разнонаправленным градиентом Са2+ не только подтвердил способность D16 модифицировать действие ауксина на

О 4плазмалемму, но и доказал разнонаправленность потоков Са (внутрь клетки) и К+ (из клетки).

Важными на наш взгляд, являются и результаты, полученные при использовании преиммунного D16 (D16npe), являющегося синтетическим пептидом - гомологом аминокислотной последовательности консервативного домена ауксинсвязывающего белка 1, на который были выработаны антитела D16. В ряде работ было показано, что введение в среду с протопластами АСБ1 могло восстанавливать чувствительность к ауксину у клеток мутантных растений. Можно предположить, что при выделении везикул плазмалеммы часть рецепторных комплексов нарушается в связи с потерей ассоциированного рецепторного домена, функцию которого осуществляет АСБ1. Следовательно, можно ожидать, что использование АСБ1 или его части (016пре) может приводить к изменению регуляции ауксином транспорта ионов Са2+. Нами было показано, что 016^ не оказывал действия на амплитуду ауксинзависимой генерации потенциала на мембранах везикул, однако после предварительной предобработки везикул с 016Пре наблюдалось значительное повышение интенсивности мембранного транспорта ионов Са2+, что свидетельствует о восстановлении активности ряда рецепторных комплексов на плазмалемме, структура которых была нарушена при выделении (рис. 55).

Обобщая все приведенные результаты можно заключить, что рецепторный комплекс ауксина в плазмалемме растительных клеток состоит из трансмембранного домена, представленного Са2+ каналом, и ассоциированного с ним рецепторного домена, функцию которого выполняет ауксинсвязывающий белок 1, и предложить следующую схему мембранного механизма действия ауксина на растительные клетки (рис. 58). Ауксин непосредственно связываясь с рецепторным комплексом, локализованным на плазмалемме растительных клеток,

Рис. 58. Схема мембранного механизма действия ауксина и первичных этапов трансдукции гормонального сигнала го со о

231 активирует Са2+-канал, являющийся трансмембранным доменом этого рецептора. Повышение концентрации Са2+ в цитоплазме, в котором, возможно, принимают участие также внутриклеточные компартменты, приводит к непродолжительному ингибированию Н+-АТФазы плазмалеммы. Последующее снижение концетрации Са2+ за счет активации систем Са2+-стата (Са2+/Н+ обмен на тонопласте, Са2+-АТФаза плазмалеммы) и повышение концентрации ионов Н+ приводит к резкой активации работы Н+-АТФазы плазмалеммы, являющейся одним из ключевых ферментов в механизме действия ауксина на рост клеток растяжением.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Шишова, Мария Федоровна, 1999 год

1. Батов А.Ю., Максимов Г.Б. Оценка катионной проницаемости везикул цитоплазматических мембран растительных клеток. // Биоэлектрические явления и мембранный транспорт у растений. -Горький, -1985. -С.22-34.

2. Болдырев A.A. // Введение в биомембранологию. -М., Изд-во МГУ. -1990. -207с.

3. Бузников Г.А. Низкомолекулярные регуляторы зародышевого развития. -М., Наука. -1967. -265с.

4. Воробьев Л.К. Регулирование мембранного транспорта в растениях. // Итоги науки и техники: Физиология растений. -М., ВИНИТИ. -1980. -Т.4. -С.5-77.

5. Воробьев Л.К. Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений. // Итоги науки и техники: Физиология растений. М. ВИНИТИ, 1988, т.5.

6. Ивкова М.Н., Печатников В.А., Ивков В .Г., Плетнев В.В. О механизме флуоресцентного ответа карбоцианинового зонда diS-C3-(5) на изменение трансмембранного потенциала. // Биофизика. -1983. -Т.28, Вып.1. -С. 160-170,

7. Инге-Вечтомова Н.И., Батов А.Ю., Верзилин H.H., Саламатова Т.С., Чиркова Т.В., Бугрова М.П., Максимов

8. Г.Б. Спектрофлуориметрические методы исследования биологических объектов. // Методы изучения мембран растительных объектов. -П., Изд-во ЛГУ. -1986. -С.142-165.

9. Инге-Вечтомова Н.И., Щипарев С.М., Калинин В.Д., Шишова М.Ф., Выхвалов К.А. Изучение пассивного и активного транспорта ионов через плазмалемму клеток колеоптилей кукурузы. // Физиология и Биохим. Культ. Растений -1993. -Т.25, № 2. -С. 119-126.

10. Крутецкая З.И., Лонский A.B. Биофизика мембран. -СПб., изд-во СПбГУ. -1994. -228с.

11. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Еркеев М.И. и др. Иммуноферментное определение индолилуксусной кислоты в семенах кукурузы с использованием меченых антител. // Физиол. Раст. 1986. -Т. 33, N 6.-С. 1221-1227.

12. Кудоярова Г.Р., Гюли-Заде В.З., Чередова Е.П., Мустафина А. Р., Веселов С.Ю., Кулаева О.Н. Зависимость скорости роста колеоптилей кукурузы отсодержания в них эндогенных ауксинов. // Доклады АН СССР-1988. -Т.301, №5. -С.1234-1236.

13. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. // 41 Тимирязевское чтение -М., Наука. -1982. -83с.

14. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. -М., Колос. -1984. -408с.

15. Москалева О. В. Гормональная регуляция роста проростков кукурузы. // Канд. дисс. Л., 1990. - 148 с.

16. Москалева О.В., Каравайко H.H. Динамика эндогенных фитогормонов в развивающихся проростках кукурузы. // Физиол. Раст. -1990. -Т. 37, N6. -С.1113-1120.

17. Мошков A.B. Транспорт ионов кальция через плазматическую мембрану из клеток колеоптилей кукурузы и пшеницы. // Автореф. канд. дисс. -СПб., 1997. -22с.

18. Полевой В.В. О некоторых особенностях в действии ауксина и нейрогуморальных медиаторов. // Доклады Международного Симпозиума по стимуляторам растений. -София, 1969. -С.123-130.

19. Полевой В.В. Фитогормоны и медиаторы. Сравнительно-эволюционный анализ механизма их действия. // Проблемы эволюционной физиологии растений. -Л., 1974. -С. 107-110.

20. Полевой B.B. Эволюция гормональной системы растений. // Эволюция функций в растительном мире. Труды БиНИИ №36. -Л., Изд-во ЛГУ. -1985. -С.216-229.

21. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений. Л., Наука. -1986. -80 с.

22. Полевой В.В., Ошарова Л.М., Леонова Л.А. Некоторые особенности биоэлектрической реакции отрезков колеоптилей кукурузы на одностороннюю обработку ауксином. // Докл. АН СССР -1968. -Т. 181, №1. -С.250-252.

23. Полевой В.В., Ошарова Л.М., Леонова Л.А., Максимов Г.Б., Побережный Е.С. Биоэлектрическая реакция отрезков колеоптилей кукурузы на одностороннюю обработку ауксином. // Физиол. Раст. -1969. -Т. 16, № 5. -С.854-860.

24. Полевой В.В., Полевой A.B. Эндогенные фитогормоны этиолированных проростков кукурузы. // Физиол. Раст. -1992. -Т. 39, N6. -С. 1165-1174.

25. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Протонные насосы и их функциональная роль. // Итоги науки и техники: Физиология растений. -М., ВИНИТИ. -1980. -Т.4. -С.78-125.

26. Полевой В.В., Саламатова Т.С., Максимов Г.Б., Попова Р. К. Действие ауксина на рост и биопотенциалколеоптилей кукурузы. // Рост и гормональная регуляция жизнедеятельности растений. -Иркутск. -1974.-С.47-65.

27. Полевой В.В., Шарова Е.И., Танкелюн О.В. О роли Н+-помпы в действии ИУК на биопотенциал и рост отрезков колеоптилей кукурузы. // Физиол. Раст. -1989. -Т. 36, № 5. -С.998-1002.

28. Разумова H.A., Максимов Г.Б., Батов А.Ю. Определение активной концентрации ионов потенциометрическим методом. // Методы биохимического анализа растений. -Л., изд-во ЛГУ. -1978. -С.140-146.

29. Синютина Н.Ф., Танкелюн О.В. Выделение субклеточных фракций из колеоптилей кукурузы. // Методы изучения мембран растительных объектов. -Л., Изд-во ЛГУ. -1986. -С. 14-20.

30. Танкелюн О.В., Полевой В.В. Изучение мембранных АТФаз колеоптилей кукурузы. // Физиология и биохимия культурных растений.-1981. -Т. 13, №2. -С. 180-187.

31. Тихая Н.И., Максимов Г.Б. Выделение плазмалеммы из растительных клеток. Методы изучения мембран растительных объектов. -Л., Изд-во ЛГУ. -1986. -С.20-28.

32. Тихая Н.И., Максимов Г.Б., Коренькова Н.В., Вахмистров Д.Б. Полная активность К,Мд-АТФазы и ориентация везикул мембранных препаратов растительных клеток. // Физиол. Раст. -1984. -Т.31, № 5. -С.882-888.

33. Шишова М.Ф. Электрофизиологические ауксинзависимые реакции колеоптилей кукурузы. // Автореф. канд. дисс. -Л., 1990. -16с.

34. Шишова М.Ф., Инге-Вечтомова Н.И., Рудашевская Е.Л., Полевой В.В. Действие ауксина на транспорт катионов через мембрану везикул плазмалеммы клеток колеоптилей кукурузы. // Доклады РАН -1997. -Т.356, №5. -С.700-704.

35. Шишова М.Ф., Инге-Вечтомова Н.И., Выхвалов К.А., Рудашевская Е.Л., Полевой В.В. Ауксинзависимый транспорт К+ и Са2+ через мембрану везикул плазмалеммы клеток колеоптилей кукурузы. // Физиол. Раст. -1998. -Т.45, №1. -С.75-79.

36. Штальберг Р. Влияние ауксина на биоэлектрические потенциалы колеоптилей кукурузы. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Л. -1979. -19с.

37. Allan А.С., Rubery Р.Н. Calcium deficiency and auxin transport in Cucurbita pepo L. seedlings. // Planta -1991. -V.183, N4. -P.604-612.

38. Alexander J., Lassalles J.P., Kado R.T. Opening of Ca2+ channels in isolated red beet root vacuole membrane by inositol-1,4,5-triphosphate. // Nature. -1990. -V.343. -P.567-570.

39. Allen G.J., Muir S.R., Sanders D. Release of Ca2+ from individual plant vacuoles by both lnsP3 and cyclic ADP-ribose. // Science -1995. -V.268. -P.735-737.

40. Allen G.J., Sanders D. Osmotic stress enhances the competence of Beta vulgaris vacuoles to respond to inositol 1,4,5 triphosphate. //The Plant J. -1994. -V.6. -P.687-695.

41. Anai T., Miyata M., Kosemura S., Yamamura S., Tsuge T., Matsui M., Uchida H., Hasegawa K. Comparison of abpl primary sequences from Monocotyledonous and Dicotyledonous species. // J. Plant Physiol. -1997. -V.151, N4. -P.446-449.

42. Anderson J.A., Huprikar S.S., Kochian L.V., Lucas W.J., Gaber R.F. Functional expression of a probable Arabidopsis thaliana potassium channel in Sachcaromyces cerevisiae. II Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1992. -V.89. -P.3736-3740.

43. Armstrong F., Blatt M.R. Evidence for K+ channel control in Vicia guard cells coupled by G-proteins to a 7TSM receptor mimetic. // Plant J. -1995. -V.8. -P. 187-198.

44. Assmann S.M. Signal transduction in guard cell. // Annu. Rev. Cell Biol. -1993. -V.9. -P.345-375.

45. Ayling S.M., Clarkson D.T. The cytoplasmic streaming response of tomato root hairs to auxin; the role of calcium. // Aust. J. Plant Physiol. -1996. -V.23, N 6. -P.699-708.

46. Barbier-Brygoo H. Tracking auxin receptors using functional approaches. // Critical Reviews in Plant Sciences. 1995. -V.14, N1. -P. 1-25.

47. Barbier-Brygoo H., Ephritikhine G., Klambt D., Ghislain M., Guern J. Functional evidence for an auxin receptor at the plasmalemma of tobacco mesophyll protoplasts. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1989. -V.86. -P.891-895.

48. Barbier-Brygoo H., Ephritikhine G., Klambt D., Maurel Ch., Palme K., Schell J., Guern J. Perception of the auxin signal at the plasma membrane of tobacco mesophyll protoplasts. // The Plant Jornal. -1991. -V.1, N1. -P.83-93.

49. Bates G.W., Goldsmith M.H.M. Rapid responses of the plasma membrane potential in oat coleoptiles to auxin and other weak acids. // Planta. -1983. -V.159. -P.231-237.

50. Batt S., Venis M.A. Separation and localization of two classes of auxin binding sites in corn coleoptile membranes. // Planta. -1976. -V.130, N 1. -P.15-21.

51. Batt S., Wilkins M.B., Venis M.A. Auxin binding to corn coleoptile membranes: kinetics and specifity. // Planta. -1976. -V.130, N 1. -P.7-13.

52. Bennett M.J., Marchant A., Green H.G., May S.T., Ward S.P., Miliner P.A., WalkerA.R., Schuly B., Feldmann K.A. Arabidopsis AUX1 gene; a permease-like regulator of root gravitropism. // Sciense. -1996. -V.273. -P.949-950.

53. Bhattacharyya K., Biswas B.B. Membrane-bound auxin receptors from Avena roots. // Ind. J. Biochem. Biophys. -1978. -V.15. -P.445-448.

54. Bilong J., Macdonald H., King P.J., Sturm A. A soluble auxin-binding protein from Hyascyamus muticus is a glutathione S-transferase. // Plant Physiol. -1993. -V.102. -P.29-34.

55. Binder B.M., Harper J.F., Sussman M.R. Characterization of an Arabidopsis calmodulin-like domain protein kinase purified from Escherichia coli using an affinity sandwich technique. // Biochem. -1994. -V.33. -P.2033-2041.

56. Blatt M.R. K+ channels of stomatal guard cells: characteristics of the inward rectifier and control by pH. // J. Gen. Physiol. -1992. -V.99. -P.615-644.

57. Blatt M.R. Plant potassium channels double up. // Trends Plant Sei. -1997. -V.2. -P.244-246.

58. Blatt M.R., Armstrong F. K+channels of stomatal guard cells: abscisic acid-evoked control of the outward rectifier mediated by cytoplasmic pH. // Planta. -1993. -V.191. -P.330-341.

59. Blatt M.R., Thiel G. Hormonal control of ion channel gating. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1993. -V.44. -P.543-567.

60. Blatt M.R., Thiel G. K+ channels of stomatal guard cells: Bimodal control of the K+ inward rectifier evoked by auxin. // Plant J. -1994. -V.5. -P.55-68.

61. Blatt M.R., Thiel G., Trentham D.R. Reversible inactivation of K+ channels of Vicia stomatal guard cells folowing thephotolysis of caged inositol 1,4,5-trisphosphate. // Nature. -1990. -V.346. -P.766-768.

62. Boess F.G., Martin I.L. Molecular biology of 5-HT receptors. Review. // Neuropharmacology -1994. -V.33, N 3/4. -P.275-317.

63. Braam J., Davis R.W. Rain-, wind-, and touch-induced expression of calmodulin and calmodulin-related genes in Arabidopsis. //Cell. -1990. -V.60. -P.357-364.

64. Bradford M. A rapid and sensitive method for the quentation of microgram quantities of protein utilising the principle of protein-dye binding. //Analitical Biochemistry. -1976. -№1,2. -P.248-254.

65. Bronsema F.B.F., van Oostveen W.J.F., van Lammeren A.A.M. Immunocytochemical localization of auxin-binding proteins in coleoptiles and embryos of Zea mays L. // Protoplasma -1998. -V.202, N 1-2. -P.65-75.

66. Brosnan J.M., Sanders D. Inositol triphosphate-mediated Ca2+ release in beet microsomes is inhibited by heparin. // FEBS Lett. -1990. -V.260. -P.70-72.

67. Buckhout T.J., Young K.A., Law P.S., Morre D.J. In vitro promotion by auxin of divalent ion release from soy-bean membranes. // Plant Physiol. -1981. -V.68, №2. -P.512-515.

68. Bush D.S. Regulation of cytosolic calcium in plants. // Plant Physiol. -1993. -V.103, N 1. -P.7-13.

69. Bush D.S. Calcium regulation in plant cells and its role in signaling. //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1995. -V.46. -P.95-122.

70. Campos N., Bako L., Feldwich J., Schell J., Palme K. A protein from maize labeled with azido-IAA has novel (3-glucosidase activity. // The Plant J. -1992. -V.2. -P.675-684.

71. Canut H., Carrasco A., Rossignol M., Ranjeva R. Is vacuole the richast store of IP3-mobilizable calcium in plant cells? // Plant Sci. -1993. -V.90. -P.135-143.

72. Chanson A. Active transport of proton and calcium in higher plant cells. // Plant Physiol. Biochem. -1993. -V.31, N 6. -P.943-955.

73. Cho H.-T., Hong Y.-N. Effect of IAA on synthesis and activity of the plasma membrane H+-ATPase of sunflower hypocotyls, in relation to lAA-induced cell elongation and H+ excretion. //J. Plant Physiol. -1995. -V.145. -P.717-725.

74. Cleland R.E., Prins H.B.A., Harper J.K., Higinbotham N. Rapid hormone-induced hyperpolarization of the oat coleoptile transmembrane potential. // Plant Physiol. -1977. -V.59, N 3. -P.395-397.

75. Cleland R.E., Rayle R.L. Reelevation of the effects of the calcium ions on auxin-induced elongation. // Plant Physiol. -1977. -V.60, N 5. -P.709-712.

76. Cobbold P.H., Rink T.J. Fluorescence and bioluminescence measurement of cytoplasmic free calcium. // Biochem J. -1987. -V.248. -P.313-328.

77. Cook D.L., Ikeuchi M., Fujimoto W.Y. Lowering of pH, inhibits Ca2+-activated K+ channels in pancreatic B-cells. // Nature -1984. -V.311. -P.269-271.

78. Cosgrove D.J., Hedrich R. Stretch-activated chloride, potassium, and calcium channels coexisting in plasma membranes of guard cells of Vicia faba L. // Planta. -1991. -V.186. -P.143-153.

79. Cross J.W. Auxin action: the reach for the receptor. // Plant Cell Environ. -1985. -V.8. -P.352-359.

80. Cross J.W. Cycling of auxin-binding protein through the plant cell: pathways in auxin signal transduction. // New Biol. -1991. -V.8. -P.813-819.

81. Czempinski K., Zimmermann S., Ehrhardt T., Mueller-Roeber B. New structure and function in plant K+ channels: KC01, an outward rectifier with a steep Ca2+ dependency. // EMBO J. -1997. -V.16. -P.2567-2573.

82. Daram C.P., Gaymard F., Horeau C., Thibaud J.-B., Sentenac H. Plant K+ channels: structure, activity and function. // Biochemical Society Transactions -1996. -V.24, №4. -P.964-971.

83. Dawson A.P. Calcium signaling: how do IP3 receptors work? //Curr. Biol. -1997. -V7. -P.544-547.

84. De Boer A.H., van Honnike E., Korhout H.A.A.J., Sedd N.J.A., Wang M. Affinity purification of GTPase proteins from oat root plasma membranes using biotinylated GTP. // FEBS Lett. -1994. -V.337. -P.281-284.

85. De Michelis M.I., Carnelli A., Rasi-Caldogno F. The Ca2+ pump of the plasma membrane of Arabidopsis thaliana characteristics and sensitivity to fluorescein derivatives. // Botanica Acta. -1993. -V106. -P.20-25.

86. Delbarre A., Muller P., Imhoff V., Morgat J.-L., Barbier-Brygoo H. Uptake, accumulation and metabolism of auxins in tobacco leaf protoplasts. // Planta -1994. -V.195, N 2. -P. 159167.

87. Diekmann W., Venis M., Robinson D.G. Auxins induce clustering of the auxin-binding protein at the surface of maize coleoptile protoplasts. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1995. -V.92. -P.3425-3429.

88. Dietrich P., Hedrich R. Interconversion of fast and slow gating modes of GCAC1, a Guard Cell Anion Channel. // Planta. -1994. -V.195. -P.301-304.

89. Ding J.P., Pickard B.G. Mechanosensory calcium-selective cation channels in epidermal cells. // The Plant J. -1993. -V.3. -P.83-100.

90. Dohrmann U., Hertel R., Kowalik H. Properties of auxin binding sites in different subcellular fractions from maize coleoptiles. // Planta -1978. -V.140. -P.97-106.

91. Drobak B.K., Ferguson I.B. Release of Ca2+ from plant hypocotyl microsomes by inositol-1,4,5 triphosphate. // Biochem. Biophys. Res. Comm. -1985. -V.130. -P.1241-1246.

92. Droeback B.K. The plant phosphoinositide system. // Biochem. J. -1992. -V.288. -P.697-712.

93. Edwards G.E.S.P., Robinson S.P., Tyler N.J.E., Walker D.A. Photosynthesis by isolated protoplasts, protoplast extracts and chloroplasts of wheat. // Physiol. Plant. -1978. -V.62. -P.313-319.

94. Einspahr K.J., Thompson G.A.Jr. Transmembrane signaling via phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate hydrolysis in plants. // Plant Physiol. -1990. -V.93. -P.361-366.

95. Eisele J.-L., Bertrand S., Galzi J.-L., Devillers-Thiery A., Changeux J.-P., Bertrand D. Chiemaeric nicotinic-serotonergic receptor combines distinct ligand binding and channel specificities. // Nature -1993. -V.366. -P.479-483.

96. Ephritikhine G., Barbier-Brygoo H., Muller J.-F. and Guern J. Auxin effect on the transmembrane potential difference of wild-type and mutant tobacco protoplasts exhibiting adifferential sensitiving to auxin. // Plant Physiol. -1987. -V.83, -P.801-804.

97. Etherton B. Effect of indole-3-acetic acid on membrane potentials of oat coleoptile cells. // Plant Physiol. -1970. -V.45, №4. -P.527-528.

98. Evans D.E., Briars S.A., Williams L.E. Active calcium transport by plant cell membranes. // J. Exp. Bot. -1991. -V.42. -P.285-303.

99. Fairely-Grenot K., Assmann S.M. Evidence for G-protein regulation of inward K+ channel current in guard cells of faba bean. // Plant Cell -1991. -V.3. -P. 1037-1044.

100. Fairley-Grenot K.A., Assmann S.M. Permeation of Ca2+ through K+ channels in plasma membrane of Vicia faba guard cells. //J. Membr. Biol. -1992. -V.128. -P. 103-113.

101. Feldwisch O., Lammerty M., Hartmann E., Feldwisch J., Palme K.,Lastorff B., Jaenicke L. Purification and characterization of a cAMP-binding protein of Volvox carterif. nagariensis. II Eur. J. Biochem. -1994. -V.228. -P.480-489.

102. Felle H. Auxin causes oscillations of cytosolic free calcium and pH in Zea mays coleoptoles. // Planta. -1988a. -V.174. -P.495-499.

103. Felle H. Cytoplasmic free calcium in Rieda fluitans L. and Zea mays L.: interaction of Ca2+ and pH? // Planta -1988b. -V.176. -P.248-255.

104. Felle H. Aspects of Ca2+ homeostasis in Riccia fluitans'. reactions to perturbations in citosolic-free Ca2+. // Plant Sei. -1991. -V.74. -P.27-33.

105. Felle H., Brummer B., Berti A., Parish R.W. lndole-3-acetic acid and fusicoccin cause cytosolic acidification of corncoleoptile cells. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1986. -V.83. -P.8992-8995.

106. Felle H., Peters W., Palme K. The electrical response of maize to auxins. // Biochim. Biophys. Acta. -1991. -V.1064, N2. -P. 199-204.

107. Fellner M., Ephritikhine G., Barbier-Brygoo H., Guern J. An antibody raised to a maize auxin-binding protein has inhibitory affects on cell division of tobacco mesophyll protoplasts. // Plant Physiol Biochem. -1996. -V.34. -P. 133138.

108. Francois J.-M., Berville A., Rossignol M. Development and line dependent variations of Petunia plasma membrane H+-ATPase sensitivity to auxin. // Plant Science. -1992. -V.87. -P. 19-27.

109. Gassmann W., Schroeder J.I. Inward-rectifying K+ channels in root hairs of wheat. A mechanism for aluminium-sensitive low-affinity K+ uptake and membrane potential control. // Plant Physiol. -1994. -V.105. -P. 1399-1408.

110. Gaymard F., Pilot G., Lacombe B. et al. Identification and disruption of a plant Shaker-like outward channel involved in K+ release into the xylem sap. // Cell. -1998. -V.94. -P.647-655.

111. Gehring C.A., Irving H.R., Parish R.W. Effects of auxin and abscisic acid on cytosolic calcium and pH in plant cells. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1990a. -V.87. -P.9645-9649.

112. Gehring C.A., Williams D.A., Cody S.H., Parish R.W. Phototropism and geotropism in maize coleoptiles are spatially correlated with increases in cytosolic free calcium. // Nature. -1990b. -V.345. -P.528-530.

113. Gilroy S., Bethke P.C., Jones R.L. Calcium homeostasis in plants. // J. Cell Sci. -1993. -V.106. -P.453-462.

114. Gilroy S., Read N.D., Trewavas A.J. Elevation of cytoplasmic calcium by caged calcium or caged inositol triphosphate initiates stomatal closure. // Nature. -1990. -V.346. -P.769-771.

115. Giromini L., Camattari G., Cerana R., Colombo R. Effect of apoplastic and cytoplasmic pH on inward and outward rectifying plasma membrane K+ channels of Arabidopsis thaliana cultured cells. // J. Plant Physiol. -1997. -V.151, №3. -P.682-688.

116. Glass A.D.M. Regulation of ion transport. // Annu. Rev. Plant Physiol. -1983. -V.34. -P.311-326.

117. Goring H., Bleiss W. Changes of growth rate and osmotic potential under the influence of decreased pH and IAA. // Plasmalemma and Tonoplast. Funct. Plant Cell Proc. Int

118. Workshop, Strasbourg, sept. 8-11, 1981, Amsterdam. -1982. -P.263-269.

119. Grabov A., Blatt M.R. Parallel control of the inward-rectifier K+ channel by cytosolic free Ca2+ and pH in Vicia faba guard cells. // Planta -1997. -V.201. -P.84-95.

120. Grynkiewicz C., Poenie M., Tsien R.Y. A new generation of Ca2+ indicators with greatly improved fluorescence properties. //J. Biol. Chem. -1985. -V.260. -P.3440-3450.

121. Hager A., Debus G., Edel H.G., Stransky H., Serrano R. Auxin induces exocytosis and the rapid synthesis of a high turnover pool of plasma-membrane H+-ATPase. // Planta. -1991. -V.185. -P.527-537.

122. Harnden D., Jones A.M. Organ distribution of Auxin-Binding Protein 1 in the etiolated maize seedling. // J. Plant Growth Regul. -1995. -V.14, N 2. -P.109-113.

123. Hedrich R., Barbier-Brygoo H., Felle H. et al. General mechanisms for solute transport across the tonoplast of plant vacuoles: A patch-clamp survey of ion channels and proton pumps. // Bot. Acta. -1988. -V.101. -P.7-13.

124. Hedrich R., Becker D. Green circuits The potential of plant specific ion channels. // Plant Mol. Biol. -1994. -V.26. -P.1637-1650.

125. Hedrich R., Busch H., Raschke K. Ca2+ and nucleotide dependent regulation of voltage dependent anion channels inthe plasma membrane of guard cells. // EMBO J. -1990. -V.9. -P.3889-3892.

126. Hedrich R., Neher E. Cytoplasmic calcium regulates voltage dependant ion channels in plant vacuoles. // Nature. -1987. -V.329. -P.833-836.

127. Henderson J., Atkinson A.E., Lazarus C.M., Hawes C.R., Napier R.M., Macdonald H., King L.A. Stable expression of maize auxin-binding protein in insect cell lines. // FEBS Lett. -1995. -V.371. -P.293-296.

128. Hepler P.K., Wayne R.O. Calcium and plant development. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1985. -V.36. -P.397-439.

129. Hertel R. Auxin transport: binding of auxins and phytotropins to the carriers. Accumulation into and efflux from membrane vesicles. // Plant Hormone Receptors. -1987. -P.81-92.

130. Hertel R., Thomson K.-St., Russo V.E.A. In vitro auxin binding to particulate cell fractions from maize coleoptiles. // Planta. -1972. -V.107. -P.325-340.

131. Hesse T., Palme K,, Soil D. Molecular analysis of three maize 22 kD auxin-binding protein genes transient promoter expression and regulatory regions. // The Plant Journal. -1993. -V.4. -P.423-432.

132. Hicks G.R., Rayle D.L., Jones A.M., Lomax T.L. Specific photoaffinity labeling of two plasma membrane polypeptides with an azido auxin. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1989. -V.86. -P.4948-4952.

133. Hicks G.R., Rice M.S., Lomax T.L. Characterization of auxin-binding proteins from zucchini plasma membrane. // Planta -1993. -V.189, N 1. -P.83-90.

134. Hille B. Ionic channels of excitable membranes. -Sinauer Associated Inc., Sunderland -1992.

135. Hodges T.K. ATPases associated with membranes of plant cells. // Encyclopedia of Plant Physiology -1976. -V.2. -P.260-283.

136. Horn S., Dreyer I., Hedrich R. Mutational analysis of functional domains within plant K+ uptake channels. // J. Exp. Bot. -1997. -V.48, Special Issue. -P.415-420.

137. Hosoi S., lino M., Shimazaki K. Outward-rectifying K+ channels in stomatal guard cell protoplasts. // Plant Cell Physiol. -1988. -V.29. -P.907-911.

138. Huang J.W., Gruñes D.L., Kochian L.V. Voltage-dependent Ca2+ influx into right-side-out plasma membrane vesiclesisolated from wheat roots: characterization of a putative Ca2+ channel. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1994. -V.91. -P.3473-3477.

139. Irving H.R., Gehring C.A., Parish R.W. Changes in cytosolic pH and calcium of guard cells precede stomatal movements. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1992. -V.89. -P.1790-1794.

140. Ivkova M.N., Pechatnikov V.A., Ivkov V.G. Mechanism of fluorescent response of the probe diS-C3-(5) to transmembrane potential changes in a tectin vesicle suspension. //Gen. Physiol. Biophys. -1984. -V.3. -P.97-117.

141. Jacobs M., Gilbert S.F. Basal localization of the presumptive auxin transport carrier in pea stem cells. // Science -1983. -V.220, N 4603. -P.1297-1300.

142. Jacobs M., Hertel R. Auxin binding to subcellular fractions from Cucurbita hypocotyls: in vitro evidence for an auxin transport carrier. // Planta -1978. -V.142. -P. 1-10.

143. Jacobsen H.-J. Soluble auxin-binding proteins in pea epicotyls. // Physiol. Plant. -1982. -V.56. -P.161-167.

144. James R.B., Pierce W., Higinbotham N. The effect of indole acetic on cell electropotential and potassium flux in etiolated oat calioptile tissue. // Echanges ioniques transmembranaires chez les vegetaux. Collog. Kouen P. ris. 1977. -P.469-476.

145. Jena P.K., Reddy A.S.N., Poovaiah B.W. Molecular cloning and sequencing of a cDNA for plant calmodulin signalinduced changes in the expression of calmodulin. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1989. -V.86. -P.3644-3648.

146. Johannes E., Brosnan J.M., Sanders D. Parallel pathways for intracellular Ca2+ release from the vacuole of higher plants. // The Plant J. -1992. -V.2. -P.97-102.

147. Jones A.M. Auxin- binding proteins. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1994. -V.45. -P.393-420.

148. Jones A.M., Herman E. KDEL-containing auxin-binding protein is secreted to the plasma membrane and cell wall. // Plant Physiol. -1993. -V.101. -P.595-606.

149. Jones A.M., Prasad P.V. The possible function of a nuclear auxin-binding protein. Abstract # 900, 4th International Congress of Plant Molecular Biology, Amsterdam, 1994.

150. Julius D.J. Molecular biology of serotonin receptors. // Annu. Rev. Neurosci. -1991. -V.14. -P.335-360.

151. Kasamo K., Jamaki T. Effect of auxin on Mg2+-activated and inhibited ATPase from mung bean hypocotyls. // Plant Cell Physiol. -1974. -V.15, N 6. -P.965-970.

152. Kasamo K., Jamaki T. In vitro binding of IAA to plasma membrane-rich fractions containing Mg2+-activated ATPase from mung bean hypocotyls. // Plant Cell Physiol. -1976. -V.17. -P.149-164.

153. Keller C.P., van Volkenburgh E. The electrical response of Avena coleoptile cortex to auxins. Evidence in vivo foractivation of a Cr conductance. // Planta -1996. -V.198. -P.404-412.

154. Kelly W.K., Esser J.E., Schroeder J.I. Effects of cytosolic calcium and limited, possible dual effect of G-protein modulators on guard cell inward potassium channels. // Plant J. -1995. -V.8. -P.479-489.

155. Ketchum K.A., Slayman C.W. Isolation of an ion channel gene from Arabidopsis thaliana using the H5 signature sequence from voltage-dependent K+ channels. // FEBS Lett. -1996.-V.378.-P19-26.

156. Kinoshita T., Nishimura M., Shimazaki K. Cytosolic concentration of Ca2+ regulates the plasma membrane H+-ATPase in guard cells of faba bean. // Plant Cell -1995. -V.7, N 8. -P. 1333-1342.

157. Kitasato H. K+ permeability of Nitella clavata in depolarized state. //J. Gen. Physiol. -1973. -V.62. -P.535-549.

158. Klaerke D.A., Wiener H., Zeuthen T., Jogensen P.L. Ca2+ activation and pH dependence of a maxi K+ channel from rabbit distal colon epithelium. // J. Membr. Biol. -1993. -V.136. -P.9-21.

159. Klambt D. A view about the function of auxin-binding proteins at plasma membranes. // Plant Mol. Biol. -1990. -V.14. -P. 1045-1050.

160. Klucis E., Plolya G.M. Calcium-independent activation of two plant leaf calcium-regulated protein kinases by fatty acids. // Biochem. Biophys. Commun. -1987. -V.147. -P.1041-1047.

161. Klusener B., Boheim G., Li H., Engelberth J., Weiler E.W. Gadolinium-sensitive, voltage-dependent calcium release channels in the endoplasmic reticulum of a higher plant mechanoreceptor organ. // EMBO J. -1995. -V.14. -P.2708-2714.

162. Knight M.R., Smith S.M., Trewavas A.J. Wind-induced plant motion immediately increases cytosolic calcium. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1992. -V.89. -P.4967-4971.

163. Kourie J. Voltage-dependence of extracellular Ca2+-induced modification in properties of the inward rectifying K+ channels in the plasma membrane of mesofyll protoplast of Avena sativa. II Aust. J. Plant Physiol. -1996. -V.23. -P.349-359.

164. Kourie J., Goldsmith M.H.M. K+ channels are responsible for an inwardly rectifying current in the plasmalemma of mesophyll protoplast of Avena sativa. II Plant Physiol. -1992. -V.98. -P. 1087-1097.

165. Kurosaki F., Kaburaki H. Calmodulin-dependency of a Ca2+-pump of the plasma membrane of cultured carrot cells. // Plant Sci. -1994. -V.104. -P.23-30.

166. Lagarde D., Basset M., Lepetit M., Conejero G., Gaymard F., Astruc S., Grignon C. Tissue-specific expression of

167. Arabidopsis AKT1 gene is consistent with a role in K+ nutrition. // Plant J. -1996. -V.9. -P. 195-203.

168. Larsen P.M., Chen T.-L., Wolniak S.M. Neomysin reversibly disrupts mitotic spindle progression in stamen hair cells of Tradescantia. II J. Cell Sci. -1991. -V.98. -P. 159-168.

169. Laurido C., Candia S., Wolff D., Latorre R. Proton modulation of Ca2+-activated K+ channels from rat skeletal muscle incorporated into planar bilayers. // J. Gen. Physiol. -1991. -V.98. -P. 1025-1043.

170. Lazarus C.M., Macdonald H. Characterization of a strawberry gene for auxin-binding protein, and its expression in insect cells. // Plant Mol. Biol. -1996. -V.31, N 2. -P.267-277.

171. Lazarus C.M., Napier R.M., Yu L.-X., Lynas C., Venis M.A. Auxin-binding proteins antibodies and genes. // Molecular biology of plant development. / eds.: G.I.Jenkins, W.Schuch. -Company of Biologists, Cambridge. -1991. -P.129-148.

172. Lee Y., Assmann S.M. Diacylglycerols induce both ion pumping in patch-clamp guard cells and opening of intact stomata. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1991. -V.88. -P.2127-2131.

173. Lehtonen J., Volanto-Lumppio K. Significance of Ca2+ and K+ in Micrasterias growth and morphogenesis. // Plant Cell Physiol. -1998. -V.37, N 8. -P.95-140.

174. Lemtiri-Chlieh F., MacRobbie E.A.C. Role of calcium in the modulation of Vicia guard cell potassium channels by abscisic acid: a patch-clamp study. // J. Membr. Biol. -1994. -V.137. -P.99-107.

175. Leonard R. The plasma membrane ATPase of plant cells: cation or proton pump? // Membranes and Transport -1982. -V.2. -P.633-637.

176. Leshem Y.Y., Bar-Nes G. Hormon reseptor manipulation by hydrostatic pressure: interaction between Ca2+, membrane components and phosphatidylinositol in pea foliage microsomes. // Plant hormon reseptors. -1987. -P. 155-162.

177. Leung J., Bouvier-Durand M., Morris P.-C., Guerrier D., Chefdor F., Giraudat J. Arabidopsis ABA response gene ABI1: features of a calcium-modulated protein phosphatase. // Science. -1994. -V.264. -P.1488-1452.

178. Li W., Luan S., Schreiber S.L., Assmann S.M. Evidence for protein phosphatase 1 and 2A regulation of K+ channals in two types of leaf cells. // Plant Physiol. -1994. -V.106. -P.963-970.

179. Libbenga K.R., Maan A.C., van der Linde P.C.G., Mennes A.M. Auxin receptors in tobacco leaf protoplasts. // Physiol. Properties Plant Protoplasts. -1985. -P.219-225.

180. Libbenga K.R., Maan A.C., van der Linde P.C.G., Mennes A.M. Auxin receptors. // Hormones, receptors and cellularinteractions in plants. / eds. C.M.Chadwick, D.R.Garrod. -Cambridge Univ. Press. -Cambridge, London, New York e.a. -1986.-P. 1-67.

181. Lincoln C., Britton J.H., Estelle M. Growth and development of the axrl mutant of Arabidopsis. II Plant Cell -1990. -V.2, N 11. -P. 1071-1080.

182. Lindberg S. In situ determination of intracellular concentration of K+ in barley (Hordeum vulgare L. cv. Kara) using the K+ binding fluorescent dye benzofuran isophthalate. // Planta -1995. -V.195. -P.525-529.

183. Lindberg S., Strid H. Aluminium induses rapid changes in cytosolic pH and free calcium and potassium concentrations in root protoplasts of wheat. // Physiol. Plant. -1997. -V.99. -P.405-414.

184. Ling V., Zienlinski R.E. Cloning of cDNA sequence encoding the calcium-binding protein, calmodulin, from barley (.Hordeum vulgare L.). // Plant Physiol. -1989. -V.90. -P.714-719.

185. Lobler M., Klambt D. Auxin-binding proteins of corn {Zea mays L.) I. Purification by immunological methods and characterization. // J. Biol. Chem. -1985. -V.260. -P.9848-9853.

186. Lohse G., Hedrich R. Characterization of the plasma membrane H+ATPase from Vicia faba cells. Modulation byextracellular factors and seasonal changers. // Planta. -1992. -V.188. -P.206-214.

187. Lohse G., Hedrich R. Anions modify the response of guard-cell anion channels to auxin. // Planta. -1995. -V.197, N.3. -P.546-552.

188. Lomax T.L., Hicks G.R. Specific auxin-binding proteins in the plasma membrane: receptors or transporters? // Biochem. Soc. Trans. -1992. -V.20. -P.64-69.

189. Loper M.T., Spanswick R.M. Auxin transport in suspension-cultured soybean root cells. I. Characterization. // Plant Physiol. -1991. -V.96, N 1. -P.184-191.

190. Luan S., Li W., Rusnak F., Assmann S.M., Schreiber S.L. Immunosuppressants implicate protein phosphatase regulation of K+ channals in guard cells. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1993. -V.90. -P.2202-2206.

191. Lucantoni A., Polya G.M. Activation of wheat embryo Ca2+-regulated protein kinase by unsaturated fatty acids in the presence and absence of calcium. // FEBS Letters. -1987. -V.221. -P.33-36.

192. Luttge U., Pitman G. Transport in plants. Vols. 2a, 2b. -Springer, Heidelberg. -1976.

193. Maathuis F.J.M., Ichida A.M., Sanders D., Schroeder J.I. Roles of higher plant K+ channels. // Plant Physiol. -1997. -V.114, №4. -P.1141-1149.

194. Maathuis F.J.M., Sanders D. Contrasting roles in ion transport of two K+-channel types in root cells of Arabidopsis thaliana. // Planta. -1995. -V.197. -P.456-464.

195. Macdonald H. Auxin perception and signal transduction. // Physiol. Plant. -1997. -V.100, N 3. -P.423-430.

196. Macdonald H., Henderson J., Napier R.M., Venis M.A., Hawes C., Lazarus C.M. Authentic processing and targetting of active maize ABP 1 in the baculovirus expression system. // Plant Physiol. -1994. -V.105. -P. 1049-1057.

197. Macdonald H., Jones A.M., King P.J. Photoaffinity labeling of solubel auxin-binding proteins. // J. Biol. Chem. -1991. -V.266. -P.7393-7399.

198. MacRobbie E.A.C. Calcium and ABA-induced stomatal closure. // Proc. R. Soc. London -1992. Ser.B, Vol.338. -P.5-18.

199. Malho R., Moutinho A., van der Luit A., Trewavas A.J. Spatial characteristics of calcium signaling: the calcium wave as a basic unit in plant cell calcium signaling. // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. -1998. -V.353. -P.1463-1473.

200. Marre E., Lado P., Ferroni A., Ballarin D.A. Transmembrane potential increase induced by auxin, benzyladenine and fusicoccin. Correlation with proton excretion and cell enlargement. // Plant Sci. Lett. -1974. -V.2, N5. -P.257-265.

201. Maricq A.V., Peterson A.S., Brake A.J., Myers R.M., Julius D. Primary structure and functional expression of the 5HT3 receptor, a serotonin-gated ion channel. // Science -1991. -V.254. -P.432-437.

202. Marshall J., Corzo A., Leigh R.A., Sanders D. Membrane potential-dependent calcium transport in right-side-out plasma membrane vesicles from Zea mays L. roots. // The Plant J. -1994. -V.5. -P.683-694.

203. Marten I., Lohse G., Hedrich R. Plant growth hormones control voltage-dependent activity of anion channels in plasma membrane of guard cells. // Nature. -1991. -V.353. -P.758-762.

204. Marten I., Zeilinger C., Redhead C., Landry D.W., Al-Awgati Q., Hedrich R. Identification and modulation of a voltage-dependent anion channel in the plasma membrane of guard cells by high-affinity ligands. // EMBO J. -1992. -V.11. -P.3569-3575.

205. Martiny-Baron G., Scherer G.F.E. Phospholipid-stimulated protein kinase in plants. 7/ J. Biol. Chem. -1989. -V.264. -P. 18052-18059.

206. Masson F., Ratotomavo M., Rossignol M. Characterization in tobacco leavs of structurally and functionally different membran fractions enriched in vanadate sensitive H+-ATPase. // Plant Science. -1993. -V.92. -P.129-142.

207. Masson F., Szponarski W., Rossignol M. The heterogeneity of the plasma membrane H+-ATPase response to auxin. An alternative way to analyze signal perception and transduction? // Plant Growth Regul. -1996. -V.18, N 1. -P. 15-21.

208. McAinsh M.R., Hetherington A.M. Encoding specificity in Ca2+ signalling systems. // Trends Plant Sci. -1998. -V.3, N 1 25. -P.32-36.

209. Melin P.M., Pical J., Jergil B., Sommarin M. Polyphosphoinositide phospholipase C in wheat root plasmamembranes. Partial purification and characterization. // Biochim. Biophys. Acta. -1992. -V.1123. -P.163-169.

210. Melin P.M., Sommarin M., Sandelins A.S., Jergil B. Identification of Ca2+-stimulated polyphosphoinositide phospholipase C in isolated plant plasma membranes. // FEBS Letters. -1987. -V.223. -P.87-91.

211. Merillon J.-M., Huguet F., Fauconneau B., Rideau M. Specific binding of verapamil to microsomal membranes of Catharantus roseus cell suspensions. // J. Plant Physiol. -1995. -V.146, N 3. -P.279-282.

212. Meyer K., Leube M.P., Grill E. A protein phosphatase 2C involved in ABA signal transduction in Arabidopsis thaliana. II Science. -1994. -V.264. -P.1452-1455.

213. Michelet B., Boutry M. The plasma membrane H+-ATPase. A highly regulated enzyme with multiple physiological functions. // Plant Physiol. -1995. -V.108, N 1. -P.1-6.

214. Millner P.A., Groarke D.A., White I.R. Synthetic peptides as probes of plant cell signaling G-proteins and the auxin signaling pathway. //A.R.Smith (eds). Plant Hormone Signal Perception and Transduction. -1996. -P.31-36.

215. Mizumo A., Hisashi O. Further examination of the effect of IAA and anoxia on the growth rate and the specially separate electrogenic ion pumps in bean hypocotyl. // Plant, Cell and Environ. -1973. -V.6, N3. -P.243-246.

216. Morre D.J., Bracker C.E. Ultrastructural alteration of plant plasma membranes indused by auxin and calcium ions. // Plant Physiol. -1976. -V.58. -P.544-547.

217. Muir S.R., Bewell M.A., Sanders D., Allen G.J. Ligand-gated Ca2+channels and Ca2+ signaling in higher plants. // J. Exp. Bot. -1997. -V.48. -P.589-597.

218. Muller-Rober B., Ellenberg J., Provart N. et al. Cloning and electrophysiological analysis of KST1, an inward rectifying K+ channel expressed in potato guard cells. // EMBO J. -1995. -V.14. -P.2409-2416.

219. Nakamura R.L., McKendree W.L., Hirsch R.E., Sedbrook J.C., Gaber R.F., Sussman M.R. Expression of an Arabidopsis potassium channel gene in guard cells. // Plant Physiol. -1995. -V.109. -P.371-374.

220. Napier R.M. Towards an understanding of ABP1. // J. Exp. Bot. -1995. -V.46. -P. 1787-1795.

221. Napier R.M., Venis M.A. Auxin action and auxin-binding proteins. Transley review No. 79. // New Phytol. -1995. -V.129. -P. 167-201.

222. Napier R.M., Venis M.A., Bolton M.A., Butcher G.W., Richardson L.I. Preparation and characterization of monoclonal and polyclonal antibodies to the maize membrane auxin-binding protein. // Planta. -1988. -V.176. -P.519-526.

223. Nelles A. Short-term effects of plant hormones on membnrane potential and membrane permeability of dwarf maize coleoptile cells (Zea mays L. d{) in comparison with growth responses. // Planta -1977. -V.137. -P.293-298.

224. Neuhaus G., Bowler C., Kern R., Chua N.-H. Calcium/calmodulin-dependent and -independent phytochrome signal transduction path ways. // Cell. -1993. -V.73. -P.937-952.

225. Newman I.A. Electrical potential and auxin translocation in Avena. //Austr. J. Biol. Sci. -1963. -V.16, N 3. -P.629-646.

226. Newman I.A. Distribution of indolyl-3-acetic acid labelled with carbon-14 in Avena. II Nature -1965. -V.205, N 4978. -P. 1336-1337.

227. Normand G., Schuber F., Benveniste P., Beauvais D. Effect of red light on the binding of NAA on maize coleoptile microsomes. // Regulation of cell membrane activities in plants. / eds. E.Marre, O.Ciferri. -Elsevier, Amsterdam. -1977.

228. Oostrom H., Kulescha Z., Van Vliet T.B., Libbenga K.R. Characterization of a cytoplasmic auxin receptor from tobacco-pith callus. // Planta -1980. -V.149. -P.44-47.

229. Oostrom H., Van Loopik-Detmers M.A., Libbenga K.R. A high affinity receptor for indoleacetic acid in cultured tobacco pith explants. // FEBS Lett. -1975. -V.59. -P. 194-197.

230. Palme K., Hesse T., Campos N., Garbers C., Yanofsky M.F., Schell J. Molecular analysis of an auxin binding protein gene located on chromosome 4 of Arabidopsis. II Plant Cell. -1992. -V.4. -P. 193-201.

231. Palmgren M.G., Sommarin M. Lysophosphatidylcholine stimulates ATP-dependent proton accumulation in isolated oat root plasma membrane vesicles. // Plant Physiol. -1989. -V.90. -P.1009-1014.

232. Perera I.Y., Zielinski R.E. Structure and expression of the Arabidopsis Cam-3 calmodulin gene. // Plant Mol. Boil. -1992. -V.19. -P 649-664.

233. Pineros M., Tester M. Plasma membrane Ca2+ channels in roots of higher plants and their role in aluminium toxicity. // Plant and Soil. -1993. -V. 155/156. -P.119-122.

234. Pineros M., Tester M. Characterization of a voltage-dependent Ca2+-selective channel from wheat roots. // Planta. -1995. -V.195. -P.478-488.

235. Pineros M., Tester M. Calcium channels in higher plant cells: selectivity, regulation and pharmacology. // J. Exp. Bot. -1997. -V.48. Special issue -P.551-577.

236. Ping Z., Yabe I., Muto S. Voltage-dependent Ca2+ channels in the plasma membrane and the vacuolar membrane of Arabidopsis thaliana. II Biochim. Biophys. Acta. -1992. -V.1112. -P.287-290.

237. Plakidou-Dymock S, Dymock D., Hooley R. A higher plant seven-transmembrane receptor that influences sensitivity to cytokines. // Curr. Biol. -1998. -V.8. -P.315-324.

238. Polevoi V.V., Sinyutina N.F., Salamatova T.S., Inge-Vechtomova N.I., TankelyunO.V., Sharova E.I., Shishova M.F. Mechanism of auxin action: second messengers. // Plant hormone signal perception and transduction / eds. A.R.

239. Smith, A.W. Berry, N.V.J. Harpham et. al.- Kluwer Academic Publishers, the Netherlands. 1996. -P. 223-231.

240. Pottosin 1.1., Schonknecht G. Ion channel permeable for divalent and monovalent cations in native spinach thylakoid membranes. //J. Memb. Biol. -1996. -V.152. -P.223-233.

241. Prasad P.V., Jones A.M. Putitative receptor for the plant growth hormone auxin identified and characterized by antiidiotypic antibodies. // Proc. Natl. Acad. Sci USA -1991. -V.88. -P.5479-5483.

242. Rasi-Caldogno F., Carnelli A., De Michelis M.I. Identification of the plasma membrane Ca2+-ATPase and of its autoinhibitory domain. // Plant Physiol. -1995. -V.108. -P. 105113.

243. Rasi-Caldogno F., Pugliarello M.C., Olivari C., De Michelis M.I. Identification and characterization of the Ca2+-ATPase with drives active transport of Ca2+ at the plasma membrane of radish seedlings. // Plant Physiol. -1989. -V.90. -P.1429-1434.

244. Raven J.A. Transport of IAA in plant cells in relation to pH and electrical potential gradient, and its significance for polar IAA transport. // New Phytol. -1975. -V.75. -P.163-172.

245. Ray P.M., Dohrmann U., Hertel R. Characterization of naphthalene-acetic acid binding to receptor sites on cellularmembranes of maize coleoptile tissue. // Plant Physiol. -1977a. -V.59, N3. -P.357-364.

246. Ray P.M., Dohrmann U., Hertel R. Specificity of auxin-binding sites on maize coleoptile membranes as possible receptor sites for auxin action. // Plant Physiol. -1977b. -V.60, N 4. -P.585-591.

247. Reid R.J., Smith F.A. Measurement of calcium fluxes in plants using 45Ca. // Planta. -1992. -V.186. -P.558-566.

248. Roberts D.M., Harmon A.C. Calcium-modulated protein: targets of intracellular calcium signals in plants. // Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. -1992. -V.43. -P.375-414.

249. Roberts S.K., Tester M. Inward and outward K+-selective currents in the plasma membrane of protoplasts from maize root cortex and stele. // Plant J. -1995. -V.8, №6. -P.811-825.

250. Ronde P., Nichols R.A. 5-HT3 receptors induce rises in cytosolic and nuclear calcium in NG108-15 cells via calcium-induced calcium release. // Cell Calcium -1997. -V.22, N 5. -P.357-365.

251. Ronde P., Nichols R.A. High calcium permeability of serotonin 5-HT3 receptor on presynaptic nerve terminals from rat striatum. //J. Neurochem. -1998. -V.70. -P. 1094-1103.

252. Roy P., Biswas B.B. A receptor for indoleacetic acid from plant chromatin and its role in transcription. // Biochem. Biophys. Res. Comm. -1977. -V.74. -P. 1597-1606.

253. Rubery P.H. The specificity of carrier-mediated auxin transport by suspension-cultured crown gall cells. // Planta -1977. -V. 135. -P.275-283.

254. Rubery P.H. Hydrogen ions dependence of carrier mediated auxin uptake by suspension-cultured crown gall cells. // Planta-1978.-V.142.-P.203-206.

255. Rubery P.H. The effects of 2,4-dinitrophenol and chemical modifying reagents on auxin transport by suspension-cultured crown gall cells. // Planta -1979. -V.144. -P. 173-178.

256. Rubery P.H. Auxin receptors. // Ann. Rev. Plant Physiol. -1981. -V.32. -P.569-596.

257. Rubery P.H., Sheldrake A.R. Carrier-mediated auxin transport. // Planta -1974. -V.118. -P. 101-121.

258. Rubio F., Gassmann W., Schroeder J.I. Sodium-driven potassium uptake by the plant potassium transporter HKT1 and mutations conferring salt tolerance. // Science. -1995. -V.270. -P. 1660-1663.

259. Rück A., Palme K., Venis M.A., Napier R.M., Felle H. Patch-clamp analysis establishes a role for an auxin binding protein in the auxin stimulation of plasma membrane current in Zea mays protoplasts. // Plant J. -1993. -V.4. -P.41-46.

260. Sabater M., Rubery P.H. Auxin carriers in Cucurbita vesicles.

261. Imposed perturbations of transmembrane pH and electrical potential gradients characterised by radioactive probes. // Planta -1987a. -V.171. -P.501-506.

262. Sabater M., Rubery P.H. Auxin carriers in Cucurbita vesicles.1.. Evidence that carrier-mediated routes of both indole-3-acetic acid influx and efflux are electroimpelled. // Planta -1987b.-V. 171.-P.507-513.

263. Sabater M., Rubery P.H. Auxin carriers in Cucurbita vesicles.

264. I. Specificity, with particular reference to 1-naphthylacetic acid. // Planta -1987c. -V.171. -P.514-518.

265. Sakai S. Regulatory functions of soluble auxin-binding proteins. // Intern. Rev. Cytol. -1992. -V.4. -P.239-267.

266. Santoni V., Vansuyt G., Rossignol M. Differential auxin sensitivity of proton translocation by plasma membrane H+-ATPase from tobacco leaves. // Plant Sei. -1990. -V.68, N 1. -P.33-38

267. Santoni V., Vansuyt G., Rossignol M. The changing sensitivity to auxin of the plasma-membrane H+-ATPase:

268. Relationship between plant development and ATPase content of membranes. // Planta. -1991. -V.185. -P.227-232.

269. Schachtman D.P., Schroeder J.I., Lucas W.J., Anderson J. A., Gaber R.F. Expression of an inward-rectifying potassium channel by the Arabidopsis KAT1 cDNA. // Science. -1992. -V.258. -P. 1654-1658.

270. Schaller G.E., Harmon A., Sussman M.A. Characterization of a calcium- and lipid-dependent protein kinase associated with the plasma membrane of oat. // Biochemistry. -1992. -V.31. -P. 1721-1727.

271. Schaller G.E., Sussman M.R. Phosphorylation of the plasmamembran H+-ATPase of oat roots by a calcium-stimulated protein kinase. // Planta. -1988. -V.173. -P.509-518.

272. Scherer G.F.E. In vitro effects of auxin of ATPase activity in membrane fractions from pumpkin hypocotyles (Cucurbita maxima). II Eur. J. Cell Biol. -1980. -V.22, N 1. -P.457-462.

273. Scherer G.F.E. Auxin-stimulated ATPase in membrane fractions from pumpkin hypocotils (Cucurbita maxima L.). // Planta. -1981. -V.151, N 5. -P.434-438.

274. Scherer G.F.E. Activation of phospholipase A by auxin and mastoparan in hypocotyl segments from zucchini and sunflower. // J. Plant Physiol. -1994. -V.142. -P.432-437.

275. Scherer G.F.E. Phospholipid signalling and lipid-derived second messengers in plants. // Plant Growth Regul. -1996. -V.18, N 1-2. P.125-133.

276. Scherer G.F.E., Andre B. A rapid response to a plant hormone: auxin stimulates phospholipase A2 in vivo and in vitro. II Biochem. Biophys. Res. Commun. -1989. -V.163. -P.111-117.

277. Schmidt C., Schelle I., Liao Y.J., Schroeder J.I. Strong regulation of slow anion channels and abscisic acid signalling in guard cells by phosphorylation and dephosphorylation events. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1995. -V.92. -P.9535-9539.

278. Schroeder J.I., Hagiwara S. Cytosolic calcium regulates ion channels in the plasma membrane of Vicia faba guard cells. // Nature. -1989. -V.338. -P.427-430.

279. Schroeder J.I., Hagiwara S. Repetitive increase in cytosolic calcium of guard cells by abscisic acid activation of nonselective calcium permeable channels. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA -1990. -V.87. -P.9305-9309.

280. Schroeder J.I., Raschke K., Neher E. Voltage dependence of K+ channels in guard-cells protoplasts. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA-1987. -V.84. -P.4108-4112.

281. Schroeder J.I., Schmidt C., Sheaffer J. Identification of high-affinity slow anion channel blockers and evidence for stomatal regulation by slow anion channels in guard cells. // The Plant Cell. -1993. -V.5. -P.1831-1841.

282. Schroeder J.I., Ward J.M., Gassmann W. Perspectives on the physiology and structure of inward-rectifying K+ channels in higher plants: biophysical implications for K+ uptake. // Annu. Rev. Biophys. Biomol. Structure. -1994. -V.23. -P.441-471.

283. Schumaker K.S., Sze H. Inositol 1,4,5-triphosphate releases Ca2+ from vacuolar membrane vesicles of oat roots. // J. Biol. Chem. -1987. -V.262. -P.3944-3946.

284. Senn A.P., Goldsmith M.H.M. Regulation of electrogenic proton pumping by auxin and fusicoccin as related to the growth of Avena coleoptiles. // Plant Physiol. -1988. -V.88. -P.131-138.

285. Sentenac H., Bonneaud N., Minet M., Lacroute F., Salmon J.-M., Gaymard F., Grignon C. Cloning and expression in yeast of a plant potassium ion transport system. // Sience. -1992. -V.256. -P.663-665.

286. Serrano R. Structure and function of plasma membrane ATPase. //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant. Mol. Biol. -1989. -V.40.-P.61-94.

287. Shen W.H., Daviond E., David C., Barbier-Brygoo H., Tempe J., Guern J. High sensitivity to auxin is a common feature of hairy root. // Plant Physiol. -1990. -V.94, -P.554-560.

288. Shen W.H., Petit A., Guern J., Tempe J. Hairy roots are more sesnsitive to auxin then normal roots. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1988. -V.85. -P.3417-3421.

289. Shimazaki K.-l., Kinoshita T., Nishimura M. Involvement of calmodulin-dependent myosin light chain kinase in blue light-dependent H+ pumping by guard cell protoplasts from Vicia faba L. // Plant Physiol. -1992. -V.99. -P.1416-1421.

290. Shimomura S., Inohara N., Fukui T., Futai M. Different proteins of two types of auxin-binding sites in membranes from maize coleoptiles. // Planta. -1988. -V.175. -P.558-566.

291. Shimomura S., Liu W., Inohara N., Watanabe S., Futai M. Structure of the gene for an auxin-binding protein and a gene for 7SL RNA from Arabidopsis thaliana. // Plant Cell Physiol. -1993. -V.34. -P.633-637.

292. Shimomura S., Sotobayashi T., Futai M., Fukui T. Purification and properties of an auxin-binding protein from maize shoot membranes. //J. Biochemistry. -1986. -V.99. -P.1513-1524.

293. Shorrosh B.S., Dixon R.A. Molecular cloning of a putative plant endomembrane protein resembling vertebrate protein disulfide-isomerase and a phosphatidylinositol-specific phospholipase C. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1991. -V.88. -P. 10941-10945.

294. Sitbon F., Perrot-Rechenmann C. Expression of auxin-regulated genes. // Physiol. Plant. -1997. -V.100, N 3. -P.443-455.

295. Sugaya S., Sakai S. Identification of a soluble auxin-binding protein as a glutathione-dependent formaldehyde dehydrogenase. // Plant Sci. -1996. -V.114, N 1. -P. 1-9.

296. Suzuki J.S., Wang S., Takemoto J.J. Syringomycin stimulated phosphorilation of the red beet plasma membrane H+ATPase. // Proc. Nate. Acad. Sci. USA. Supplement to Plant Physiol. -1991. -V.96, N1. -P.446.

297. Tate B.F., Scheller G.E., Sussman M.R., Crain R.C. Characterization of polyphosphoinositide phospholipase C from the plasma membrane of Avena sativa. II Plant Physiol. -1989. -V.91. -P.1275-1279.

298. Thiel G„ Blatt M.R. Phosphatase antagonist okadaic acid inhibits steady-state K+ current in guard cells of Vicia faba. II Plant J. 1994. -V.5. -P.727-733.

299. Thiel G., Blatt M.R., Fricker M.D., White I.R., Millner P. Modulation of K+ channels in Vicia stomatal guard cells bypeptide homologs to the auxin-binding protein C-terminus. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1993. -V.90. -P.11493-11497.

300. Thomson L.J., Xing T., Hall J.L, Williams L.E. Investigation of the calcium-transporting ATPases at the endoplasmic reticulum and plasma membrane of red beet (Beta vulgaris). II Plant Physiol. -1993. -V.102. -P.553-564.

301. Thuleau P., Graziana A., Ranjeva R., Schroeder J.I. Solubilized proteins from carrot (Daucus carota L.) membranes bind calcium channel blockers and from calcium-permeable ion channels. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1993. -V.90. -P.765-769.

302. Tian H., Klambt D., Jones A.M. Auxin-binding protein 1 does not bind auxin within the endoplasmic reticulum despite this being the predominant subcellular location for this hormone receptor. //J. Biol. Chem. -1995. -V.270. -P.26962-26969.

303. Toda H., Yazawa M., Sakiyama F., Yagi K.I Amino acid sequence of calmodulin from wheat germ. // J. Biochem. -1985. -V.98. -P.833-842.

304. Tretyn A., Wagner G., Felle H. Signal transduction in Sinapis alba root hairs; auxins as external messengers. // J. Plant Physiol. -1991. -V.139. -P.187-193.

305. Trewavas A.J. How do plant growth substances work? // Plant Cell Environm. -1981. -V.4. -P.203-228.

306. Trewavas A.J. Is plant development regulated by changes in the concentrations of growth substances or by changes in the sensitivity to growth substances? // Trends Biochem. Sci. -1983. -V.7. -P.354-357.

307. Trewavas A.J., Gilroy S. Signal transduction in plant cells. // Trends Genet. -1992. -V.7. -P.356-361.

308. Uetz P., Abdelatty F., Villarroel A., Rappold G., Weiss B., Koenen M. Organization of the murine 5-HT3 gene and assignment to human chromosome 11. // FEBS Lett. -1994. -V.339, N 3. -P.302-306.

309. Uozumi N., Gassmann W., Cao Y., Schroeder J.I. Identification of strong modifications in cation selectivity in an Arabidopsis inward rectifying potassium channel by mutant selection in yeast. // J. Biol. Chem. -1995. -V.270. -P.24276-24281.

310. Venis M.A., Napier R.M. Characterization of auxin receptors. // Proc. R. Soc. London 1990. -P.55-65.

311. Venis M.A., Napier R.M. Auxin receptor and auxin binding proteins. // Crit. Rev. Plant Sci. -1995. -V.14, N 1. -P.27-47.

312. Venis M.A., Napier R.M. Auxin perception and signal transduction. // Signal transduction in plants. / ed. P.Aducci. -Birkhauser Verlag Basel, Switzerland. -1997. -P.45-60.

313. Venis M.A., Napier R.M., Barbier-Brygoo H., Maurel Ch., Perrot-Rechenmann C., Guern J. Antibodies to a peptide from the maize auxin-binding protein have auxin agonist activity. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1992. -V.89. -P.7208-7212.

314. Venis M.A., Thomas E.W., Barbier-Brygoo H., Ephritikhine G., Guern J. Impermeant auxin analogues have auxin activity. // Planta -1990. -V.182. -P.232-235.

315. Verhey S.D., Gaiser J.C., Lomax T.L. Protein kinases in zucchini. Characterisation of calciumrequiring plasma mambrane kinases. // Plant Physiol. -1993. -V.103. -P.413-419.

316. Very A.-A., Gaymard F., Bosseux C., Sentenac H., Thibaud J.-B. Expression of a cloned plant K+ channel in Xenopus oocytes: analysis of macroscopic currents. // Plant J. -1995. -V.7. -P.321-332.

317. Walter A., Rescher U., Schiebl C., Klambt D. Antibodies against distinct ABP1 regions modify auxin binding to ABP1 and change the physiological auxin response of maize coleoptile sections. // J. Plant. Physiol. -1997. -V.150, N 1-2. -P.110-114.

318. Ward J.M., Pei Z-M., Schroeder J.I Roles of ion channels in initiation of signal transduction in higher plants. // The Plant Cell.-1995.-V.7.-P.833-844.

319. Ward J.M., Schroeder J.I. Calcium-activated K+ channels and calcium-induced calcium release by slow vacuolar channels in guard cell vacuoles implicated in the control of stomatal closure. // Plant Cell. -1994. -V.6. -P.669-683.

320. Wegner L.H., De Boer A.H., Raschke K. Properties of the K+ inward rectifier in the plasma membrane of xylem parenchyma cells from barley roots: effects of TEA+, Ca2+, Ba2+ and La3+. // J. Membr. Biol. -1994. -V.142. -P.363-379.

321. Wegner L.H., Raschke K. Ion channels in the xylem parenchyma of barley roots: A procedure to isolate protoplasts from this tissue and a patch-clamp exploration of salt passageways into xylem vessels. // Plant Physiol. -1994. -V.105. -P.799-813.

322. White I.R., Wise A., Millner P.A. Evidence for G-protein-linked receptors in higher plants: stimulation of GTP-gamma

323. S binding to membrane fractions by the mastoparane analogue mas7. // Planta. -1993a. -V.191. -P.285-288.

324. White P.J. Characterization of a high-conductance, voltage-dependent cation channel from the plasma membrane of rye roots in planar lipid bilayers. // Planta. -1993. -V.191. -P.541-551.

325. White P.J. Characterization of a voltage-dependent cation-channel from the plasma membrane of rye (Secale cereale L.) roots in planar lipid bilayers. // Planta. -1994. -V.193. -P. 186193.

326. White P.J. Separation of K+- and Cl-selective ion channels from rye roots on a continuous sucrose density gradient. // J. Exp. Bot. -1995. -V.47, N 285. -P.361-376.

327. White P.J. Specificity of ion channel inhibitors for the maxi cation channel in rye root plasma membranes. P.713-716.

328. White P.J. Cation channels in the plasma membrane of rye roots. //J. Exp. Bot. -1997. -V.48. Spesial issue. -P.499-514.

329. White P.J., Lemtiri-Chlieh F. Potassium currents across the plasma membrane of protoplasts derived from rye roots: a patch-clamp study. //J. Exp. Bot. -1995. -V.46. -P.497-511.

330. Williams L.E., Schueler S.B., Briskin D.P. Futher characterization of the red beet plasma membrane Ca2+-ATPase using GTP as an alternative substrate. // Plant Physiol. -1990. -V.92. -P.747-754.

331. Wise A., Thomas P.G., White I.R., Millner P.A. Isolation of a putative receptor from Zea mays microsomal membranes that interacts with the G-protein, GPalphal // FEBS Lett. -1994. -V.356. -P.233-237.

332. Yi H., Park D., Lee Y. In vivo evidence for the involvement of phospholipase A and protein kinase in the signal transduction pathway for auxin-induced corn coleoptile elongation. // Phisiol. Plant. -1996. -V.96. -P.359-368.

333. Zaina S., Reggiani R., Bertani A. Preliminary evidence for involvement of GTP-binding protein(s) in auxin signal transduction in rice (Oryza sativa L.) coleoptile. // J. Plant Physiol. -1990. -V.136. -P.653-658.

334. Zbell B. The lAA-influx carrier at the plasmalemma: Properties, regulation, and function in auxin transduction. // A.R.Smith et al. (eds.). Plant Hormone Signal Perception and Transduction. -1996. -P.49-55.

335. Zettl R., Schell J., Palme K. Photoaffinity labeling of Arabidopsis thaliana plasma membrane vesicles by 5-azido-7-3H.-indole-3-acetic acid: identification of a glutathione S-transferase. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1994. -V.91. -P.689-693.

336. Zimmermann S., Thomine S., Guern J., Barbier-Brygoo H. An anion current at the plasma membrane of tobacco protoplasts shows ATP-dependent voltage regulation and is modulated by auxin. // The Plant J. -1994. -V.6, N.5. -P.707-716.

337. Zocchi G. Phosphorylation-dephosphorylation of membrane proteins controls the microsomal H+-ATPase activity of corn roots. // Plant Science. -1985. -V.40. -P. 153-159.

338. Zocchi G., Rabotti G. Calcium transport in membrane vesicles isolated from maize coleoptiles. // Plant Physiol.1993. -V.101. -P. 135-139.

339. Работа проводилась на кафедре физиологии и биохимии растений СПбГУ. Часть работы была проделана на кафедрах биологии растений Шведского сельскохозяйственного университета и Университета Турку.

340. Настоящее исследование поддержано грантом РФФИ (№ 98-04-49878), Президентской стипендией для молодых ученых Росссии, стипендиями от Swedish Institute и стипендией Университета Турку.

341. Громадную признательность автор выражает своим родителям за каждодневную поддержку, за любовь, веру в мое будущее, за посвященную мне жизнь.