Метанобразующие археи в многолетнемерзлых отложениях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Кривушин, Кирилл Владимирович

• Кривушин, Кирилл Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кривушин, Кирилл Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Метан и его роль в биосфере.

1.2. Основные источники метана.

1.3. Метанобразующие археи.

1.4*. Таксономия ^филогения метаногенов.

1.5. Субстраты для метаногенеза^.

1.6. Молекулярно-биологические подходы, к характеристике сообществ микроорганизмов цикла метана.

1.7. Метаногены холодных экотопов.

1.8. Трофические связи в сообществе метаногенов в холодных экотопах.

1.9. Метаногенезв условиях низких температур.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Колымская низменность.

2.2. Сухие долины Антарктиды.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Отбор и датирование образцов.

3.2. Схема экспериментов.

3.3. Полевые и аналитические методы.38'

3.4. Микробиологические методы.

3.5. Молекулярно-генетические методы.

3.5.1. Выделение тотальной ДНК.

3.5.2. Определение нуклеотидной последовательности гена 16Э рРНК чистых культур.

3.5.3. Филогенетический анализ.

3.5.4. Определение ГЦ состава. ДНК.

3.5.5. ДНК-ДНК гибридизация.

3.5.6. Полиморфизм длин концевых рестрикционных фрагментов (Т-РРИР).

3.5.7. Одноцепочечный конформационный полиморфизм (ввСР).

3.3.8. Конструирование библиотеки клонов генов 168» рРНК.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ.

4.1 Исследование структуры сообщества метаногенов многолетнемерзлых пород Арктики.

4.2 Метанобразующие археи из многолетнемерзлых пород Колымской низменности.

4.2.1 Штамм МеИпапоБагс'та эр. Л01.

4.2.2 Штаммы Ме^апоЬа^епит эр. МКЗ и МеИ1апоЬа&епит эр. МК4.

4.3 Метаногены в вечномерзлых отложениях*Антарктиды

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Метанобразующие археи в многолетнемерзлых отложениях»

Актуальность темы. Исследованиям последних десятилетию показали; что низкотемпературные экосистемы играют важную роль в формировании? климата Земли и балансе парниковых газов.в атмосфере [Corradi et al., 2005], а тундровая: зона; является значимым источником: биогенного метана: В начале девяностых годов: было: установлено; чтошомимо сезонно-талого слоя» значительное количество метана; находится- в вечной мерзлоте и выведено из современного - биогеохимического круговорота [Ривкина и? др., 1992; Rivkina et<al, 2001; Gilichinsky et alt, 1997; Wright, et al.,: 1998J; Bl многолетнемерзлых породах,, наряду с метаном, сохраняются: и жизнеспособные: анаэробные: микроорганизмы, в,том числе, метанобразующие археи [Rivkina et al., 1998].

Метан в верхних - горизонтах криолитосферы, в : отличие от глубинного; способен легко: высвободиться: в атмосферу при деградации мерзлоты, что сегодня наблюдается; например; при термоабразии Арктического- побережья: Кроме того, можно, ожидать, что. в случае оттаивания мерзлоты палеомикробное-сообщество будет активно вовлекаться в биогеохимические процессы, включая продуцирование парниковых газов за счет ставшего доступным органического вещества [Rivkina et al., 2001]. Использование радиоактивно меченых субстратов (NaH14C03 и Na14CH3C02) показало, что метанобразование в многолетнемерзлых породах может происходить не только при их оттаивании, но и при отрицательных температурах до -16.5°С [Rivkina et al., 2002, 2004, 2005].- Последнее свидетельствует о возможности метаболической активности метаногенов в-многолетнемерзлых породах. Для? оценки: поведенияметансодержащих пород при деградации мерзлоты;, •необходимо.знать содержание в них- метана' и закономерностифаспределенияг метатгобразущих архей в основных стратиграфических горизонтах мерзлой-толщи.

До проведения настоящей работы описано всего несколько видов метаногенов, выделенных из низкотемпературных экотопов: Methanococcoides burtonii [Franzmann et al., 1992], Methanogenium frigidum [Franzmann et al., 1997], Methanomethylovorans hollandica [Lomans et al., 1999], в литературе не встречено описаний штаммов метаногенных архей, • выделенных непосредственно из многолетнемерзлых отложений.

Таким образом, очевидна необходимость детального изучения сообщества метаногенов и их распределения в многолетнемерзлых породах.

Цель работы: характеристика сообщества метаногенов в многолетнемерзлых породах разного возраста и генезиса.

Задачи работы:

• Выявить присутствие жизнеспособных метаногенов и охарактеризовать культуры метанобразующих архей в многолетнемерзлых породах Арктики и Антарктиды.

• Определить закономерности распределения метаногенов в горизонтах различного возраста и генезиса.

• Определить доминирующую группу в сообществе метаногенов мерзлых отложений.

Объект исследования: многолетнемерзлые осадочные породы Колымской низменности и долины Майерса (Антарктида, Сухие Долины).

Научная новизна: Впервые:

S сообщество метаногенов из многолетнемерзлых пород исследованы с применением микробиологических и молекулярно-экологических методов.

S показано наличие генетических маркеров метаногенов в многолетнемерзлых породах Колымской низменности и доминирование среди них порядка Methanosarciriales, •f из древних мерзлых пород различного возраста и генезиса Арктики и Антарктиды выделены и описаны жизнеспособные метаногены.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы в микробной экологии, криобиологии, биотехнологии, моделях поведения многолетнемерзлых пород при глобальных климатических изменениях и в астробиологии.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Она изложена на 103 страницах текста, сопровождается 27 иллюстрациями и 12 таблицами. Список литературы включает 180 наименований, из них 171 — на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Кривушин, Кирилл Владимирович

выводы

1. Генетические маркеры метанобразующих архей присутствуют как в эпикриогенных, так и в синкриогенных отложениях.

2. Жизнеспособные метанобразующие археи обнаружены только в эпикриогенных отложениях, содержащих метан.

3. Отсутствие жизнеспособных метаногенов в синкриогенных осадках, не содержащих метан, свидетельствует о неблагоприятных условиях для сохранения метанобразующих архей в данных отложениях.

4. В многолетнемерзлых породах изученных регионов доминируют представители порядка Methanosarcinales.

5. Из эпикриогенных отложений:

• голоценового возраста (3 тыс. лет, Колымская низменность) выделен новый штамм Methnosarcina mazeii JL01.

• позднеплиоценового возраста (3 млн. лет, Колымская низменность) выделен и описан новый вид метаногенов Methanobacterium veterum sp. nov. позднеплейстоценового возраста (30 тыс. лет, долина Майерса) выделена культура Methanosarcina sp.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кривушин, Кирилл Владимирович, 2010 год

1. Беляев С.С. Метанобразующие бактерии и их роль в биогеохимическом цикле. Автореф. дисс. на соискание уч. ст. кбн. Пущино, 1984. 33с

2. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии. ГЕОС М, 2001.

3. Гиличинский Д.А., Хлебникова Г.М., Звягинцев Д.Г., Федоров-Давыдов Д.Г., Кудрявцева Н.Н. Микробиологические характеристики при изучении осадочных пород криолитозоны // Изв. АН СССР. Сер. Геол. 1989. №6. с. 103-115.

4. Герхард Ф. Методы общей*бактериологии. М.: Мир, 1983.

5. Гусев М.В. Минеева JI.A. Микробиология. ИЦ "Академия" М., 2003.

6. Ривкина Е.М., Самаркин В.А., Гиличинский Д.А. Метан в многолетнемерзлых отложениях Колымо-Индигирской низменности // Докл. РАН. 19921 т. 323. №3. с. 559-563.

7. Ривкина Е., Краев Г., Кривушин К., Лауринавичюс К., Федоров-Давыдов Д., Холодов А., Щербакова В., Гиличинский Д. Метан в вечномерзлых отложениях северо-восточного сектора арктики // Криосфера Земли. 2006. 3. т. 10. с. 23-41.

8. Соломатин В., Попов А., Шумский П. Петрогенез подземных льдов. Изд-во" Наука," Сибирское отд-ние, 1986.

9. Alperin М., Reeburgh- W. Inhibition experiments on anaerobic methane oxidation // Applied and Environmental Microbiology. 1985. 4. Vol. 50.' p. 940.

10. Amann R., Ludwig W., Schleifer K. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 1995. 1. Vol. 59. p. 143.

11. Arkhangelov A., Novgorodova E. Genesis of massive ice at 'ice mountain', yenesei river, western Siberia, according to results of gas analyses // Permafrost and Periglacial Processes. 2006. 2: Vol. 2. p. 167-170.

12. Baker G., Smiths J., Cowan D. Review and re-analysis of domain-specific 16s primers // Journal of microbiological methods. 2003. 3. Vol. 55. p: 541555.

13. Bapteste E., Brochier C., Boucher Y. Higher-level classification of the archaea: Evolution of methanogenesis andmethanogens // Archaea. 2005. 5. Vol. l.p. 353-63.

14. Bassam B., Caetano-Anoll s G., Gresshoff P. Fast and sensitive silver staining of DNA in polyacrylamide gels // Analytical biochemistry. 1991. 1. Vol. 196. p. 80-83.

15. Bleicher K., Zellner G., Winter J. Growth of methanogens on cyclopentanol/co2 and specificity of alcohol dehydrogenase // FEMS microbiology letters. 1989. 3. Vol. 59. p. 307-312.

16. Bonin A., Boone D. The order methanobacteriales // Prokaryotes. 2006. Vol. 3. p. 231-243.

17. Bracke Jj, Cruden D., Markovetz A. Intestinal microbial flora of the of the american cockroach, periplaneta americana 1 // Applied and Environmental Microbiology. 1979. 5. Vol. 38. p. 945.

18. Brioukhanov A., Netrusov A., Sordel M., Thauer R., Shima S. Protection of methanosarcina barker! against oxidative stress: Identification5 and characterization of an iron superoxide dismutase // Archives of microbiology. 2000. 3. Vol. 174. p. 213-216.

19. Bryant M., Wolin E., Wolin M., Wolfe R. Methanobacillus omelianskii, a symbiotic association of two species of bacteria // Archives of microbiology.1967. 1. Vol. 59. p. 20-31.

20. Bryant M. Microbiology of the rumen // Duke's physiology of domestic animals. 9th ed. Cornell University Press. Ithaca. NY. 1977. Vol. p. 287-'304.

21. Bryant M., Boone D. Isolation, and characterization of methanobacterium formicicum mf // International Journal of Systematic: and Evolutionary Microbiology. 1988. 4. Vol. 38. p. 453.

22. Carpenter E., Lin S., Capone D. Bacterial activity in south pole snow // Applied and Environmental Microbiology. 2000. 10. Vol. 66. p. 4514.

23. Cicerone R., Oremland R. Biogeochemical> aspects of atmospheric methane // Global Biogeochemical Cycles. 1988. 4. Vol. 2. p. 299-327. '

24. Coplen T. Reporting of stable hydrogen, carbon, and oxygen isotopic abundances // Pure and Applied Chemistry. 1994. Vol. 66. p. 273-273.

25. Corradi C., Kolle O., Walter K., Zimov S., Schulze E. Carbon dioxide and methane exchange of a north-east Siberian tussock tundra // Global Change Biology. 2005. 11. Vol. 11. p. 1910-1925.

26. Daniels L., Fuchs G., Thauer R., Zeikus J; Carbon monoxide oxidation by methanogenic bacteria //Journal of Bacteriology. 1977. 1. Vol. 132. p. 118.

27. De Ley J., Caffon H., Reinaerts A. The quantitative measurements of hybridization DNA from renaturation rates // Eur J Biochem. 1970. Vol. 12. p. 133-140:

28. DeLong E., Pace N. Environmental diversity of bacteria and archaea // Systematic Biology. 2001. 4. Vol. 50. p. 470-478.

29. Edwards C., Hales B., Hall G., McDonald I., Murrell J., Pickup R., Ritchie

30. D., Saunders J., Simon B., Upton M. Microbiological processes in theterrestrial carbon cycle: Methane cycling in peat // Atmospherict

31. Environment. 1998. 19. Vol. 32. p. 3247-3255.

32. Ehhalt D., Prather M., Dentener F., Derwent R., Dlugokencky E., Holland

33. E., Isaksen I., Katima J., Kirchhoff V., Matson P. Atmospheric chemistry and greenhouse gases, Houghton, JT et al; Cambridge University Press. Cambridge. United Kingdom. 2001.

34. Ferry J. Methanogenesis: Ecology, physiology, biochemistry & genetics, Springer. 1993.

35. Forney L., Zhou X., Brown C. Molecular microbial ecology: Land of the one-eyed king // Current opinion in microbiology. 2004. 3. Vol. 7. p. 210220.

36. Forster P., Ramaswamy V., Artaxo P., Berntsen T., Betts R. Changes in atmospheric constituents and in radiative forcing // Climate change 2007: The physical science basis. 2007.

37. Forster P., Ramaswamy V., Artaxo P., Berntsen T., Betts R., Fahey D., Haywood J., Lean J., Lowe D., Myhre G. Changes in atmospheric constituents and in radiative forcing // Climate change. 2007. Vol. 20.

38. Franzmann P., Springer N., Ludwig W., Conway de Macario E., Rohde M. A methanogenic archaeon from ace lake, antarctica: Methanococcoides burtonii sp. Nov // Systematic and Applied Microbiology. 1992. 4. Vol. 15. pi 573-581.

39. Friborg T., Christensen T., Hansen B., Nordstroem C., Soegaard H. Trace gas exchange in a high-arctic valley 2. Landscape ch4 fluxes measured and modeled using eddy correlation data // Global Biogeochemical Cycles. 2000. 3. Vol. 14. p. 715-723.

40. Galagan J., Nusbaum C., Roy A., Endrizzi M., Macdonald P., FitzHugh W., Calvo S., Engels R., Smirnov S., Atnoor D. The genome of m. Acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity // Genome research.2002. 4. Vol. 12. p. 532.

41. Galand P., Fritze H., Yrj 1 K. Microsite-dependent changes in methanogenic populations in a boreal oligotrophic fen // Environmental Microbiology.2003. 11. Vol. 5. p. 1133-1143.

42. Galand P., Saarnio S., Fritze H., Yrj 1 K. Depth related diversity of methanogen archaea in finnish oligotrophic fen // FEMS microbiology ecology. 2006. 3. Vol. 42. p. 441-449.

43. Gans J., Wolinsky M., Dunbar J. Computational improvements reveal great bacterial diversity and high metal toxicity in soil // Science. 2005. 5739. Vol. 309. p. 1387.

44. Ganzert L., Jurgens G., Munster U., Wagner D. Methanogenic communities in permafrost-affected- soils of the laptev sea coast, Siberian arctic, characterized by 16s rrna gene fingerprints // FEMS microbiology ecology. 2007. 2. Vol. 59. p. 476-488.

45. Genney D., Anderson I., Alexander I. Fine-scale distribution of pine ectomycorrhizas and their extramatrical mycelium // New Phytologist. 2006. 2. Vol. 170. p. 381-390.

46. Gilichinsky D., Rivkina E., Samarkin V. The ancient viable microorganisms and radiative gases in west beringia permafrost: Research opportunities for paleoecological implications and forecast // Terrestrial Paleoenvironmental

47. Studies in Beringia (Edwards M, Sher A & Gutry D, eds). 1997. Vol. p.134.145.

48. Gray N., Head I. Linking genetic identity and function in communities of uncultured bacteria // Environmental Microbiology. 2001. 8. Vol. 3. p. 481492.

49. Hansen A., Mitchell D., Wiuf C., Paniker L., Brand T., Binladen J., Gilichinsky D., Ronn R., Willerslev E. Crosslinks rather than strand breaks determine access to ancient DNA sequences from frozen sediments // Genetics. 2006. 2. Vol. 173. p. 1175.

50. Head I., Saunders J., Pickup R. Microbial evolution, diversity, and ecology: A decade of ribosomal rna analysis of uncultivated microorganisms // Microbial Ecology. 1998. 1. Vol. 35. p. 1-21.

51. Hedderich R., Whitman W. Physiology and biochemistry of the methane-producing archaea // The prokaryotes. 2006. Vol. 2. p. 1050-1079.

52. Higuchi R., Ochman H. Production of single-stranded DNA templates; by exonuclease digestion following the polymerase chain reaction // Nucleic acids research.' 1989. 14. Vol. 17. p. 5865.

53. Hofmann D;, Butler J:, Dlugokencky E , Elkins J., Masarie K., Montzka S., Tans P. The role of carbon dioxide in climate forcing from 1979 to 2004: Introduction of the annual greenhouse gas index // Tellus. 2006. 5. Vol. 58. p. 614-619.

54. Horn M;, Matthies C., Kusel K., Schramm A., Drake H. ITydrogenotrophic methanogenesis, by moderately acid-tolerant methanogens of a methane-emitting acidic peat// Applied and Environmental Microbiology. 2003. 1. Vol. 69. p. 74.

55. Hornibrook E., Longstaffe F., Fyfe W. Evolution of stable carbon isotope compositions for methane and carbon dioxide in freshwater wetlands and other anaerobic environments // Geochimica et Cosmochimica Acta. 2000. 6. Vol. 64. p. 1013-1027.

56. Horz H., Rotthauwe J., Lukow T., Liesack W. Identification of major subgroups of ammonia-oxidizing bacteria in environmental samples by t-rflp analysis of amoa per products // Journal of microbiological methods. 2000. 3. Vol. 39. p. 197-204.

57. Hugenholtz P., Goebel B., Pace N. Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity // Journal of Bacteriology. 1998. 18. Vol. 180. p. 4765.

58. Hullar M., Kaplan L., Stahl D. Recurring seasonal dynamics of microbial communities in stream habitats // Applied and Environmental Microbiology. 2006. 1. Vol. 72. p. 713.

59. Hungate R. A roll tube , method for cultivation of strict anaerobes //Methods in microbiology. 1969:'Voli 3: p. 117-132.

60. Ishii K., Fukui Mi Optimization? of annealing temperature to reduce bias ' caused? by a* primer mismatch in multitemplate pen* // Applied and EnvironmentaliMicrobiology. 2001. 8. Vol. 67. p. 3753.

61. Jones- W., Leigh J., Mayer F., Woese1 C.,. Wolfe R. Methanococcus jannaschii sp. Nov., an extremely thermophilic methanogen from a submarine hvdrothermal vent // Archives of microbiology. 1983. 4. Vol. 136. p. 254-261. .

62. Karakashev D., Batstone DJ., Angelidaki. I. Inflúence of environmental conditions on methanogenic compositions in anaerobic biogas reactors // Appl Environ Microbiol. 2005. 1. Vol. 71. p. 331-8.

63. Kato M., Field J., Lettinga G. Anaerobe tolerance to oxygen and the potentials of anaerobic and aerobic cocultures for wastewater treatment // Brazilian Journal of Chemical Engineering. 1997. Vol. 14.

64. Katsiveía E., Moore E., Maroukli D., Str mpl C., Pieper D., Kalogerakis N. , Bacterial community dynamics during in-situ- bioremediation of petroleum waste sludge in landfarming sites // Biodégradation. 2005. 2. Vol. 16. p. 169-180.

65. Kennedy N.,. Edwards S;, Clipson N. Soil bacterial and; fungal community structure across a range of unimproved and: semi-improved upland grasslands //Microbial Ecology. 2005. 3. Vol. 50. p. 463-473. .

66. Keppler F., Hamilton J;, Bra M., R ckmann T. Methane emissions from terrestrial plants under aerobic conditions // Nature. 2006; 7073. Vol. 439. p. 187-191.

67. Kiene R., Oremland R., Catena A., Miller L., Capone D. Metabolism of reduced methylated sulfur compounds in anaerobic sediments and by a pure culture of an estuarine methanogen // Applied and Environmental Microbiology. 1986. 5. Vol. 52. p. 1037.

68. Kotelnikova S., Pedersen K. Evidence for methanogenic archaea and homoacetogenic bacteria in deep granitic rock aquifers // FEMS Microbiology Reviews. 2006. 3-4'. Vol. 20: p. 339-349.

69. Kotsyurbenko O. Trophic interactions in the methanogenic microbial community of low-temperature terrestrial ecosystems // FEMS microbiology ecology. 2006. 1. Vol. 53. p. 3-13.

70. Kudo Y., Nakajima T., Miyaki T., Oyaizu H. Methanogen flora of paddy soils in japan // FEMS microbiology ecology. 2006. 1. Vol. 22. p. 39-48.

71. Kvenvolden K. Methane hydrate—a'major reservoir of carbon in the shallow geosphere? // Chemical Geology. 1988. 1-3. Vol. 71. p. 41-51.

72. Leybo A., Netrusov A., Conrad R. Effect of hydrogen concentration on the community structure of hydrogenotrophic methanogens studied by t-relp analysis of 16s rrna gene amplicons // Microbiology. 2006. 6. Vol. 75. p. 683-688.

73. Liesack W., Dunfield P. Biodiversity in soils: Use of molecular methods for its characterization // Encyclopedia of environmental microbiology. John Wiley and Sons. New York. NY. 2002. Vol. p. 528-544.

74. Little J., Lehman I., Kaiser A. An exonuclease induced» by bacteriophage lambda. I. Preparation of the crystalline enzyme // The Journal of biological chemistry. 1967. 4. Vol. 242. p. 672.

75. Liu W., Marsh T., Cheng H., Forney L. Characterization of microbial diversity by determining terminal restriction fragment length polymorphisms of genes encoding 16s rrna // Applied and Environmental Microbiology. 1997. 11. Vol. 63. p. 4516.

76. Liu Y., Whitman W. B. Metabolic, phylogenetic, and ecological diversity of the methanogenic archaea. // Annals of the New York Academy of Sciences. 2008. Vol. 1125. p. 171-189.

77. Lord N., Kaplan C., Shank P., Kitts C., Elrod S. Assessment of fungal diversity using terminal restriction fragment (trf) pattern analysis: Comparison of 18s and its ribosomal regions // Christopher L. Kitts. 2002. Vol. p. 16.

78. Lowe D. Global change: A green source of surprise // Nature. 2006: Vol. 439. p. 148-149.

79. Ma K., Liu X., Dong X. Methanobacterium beijingense sp. Nov., a novel methanogen isolated from anaerobic digesters // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2005. 1. Vol. 55. p. 325.

80. Macario A., Conway D. Thev molecular chaperone system and other antistress mechanisms in archaea // Frontiers in bioscience: a journal and virtual library. 2001. Vol. 6. p. D262.

81. MacNaughton S., Stephen J., Venosa A., Davis Gi, Chang Y., White D. Microbial population changes during bioremediation of an experimental oil spill // Applied and Environmental Microbiology. 1999. 8. Vol. 65. p. 3566.

82. Mah R. Isolation and characterization of methanococcus mazei // Current Microbiology. 1980. 6. Vol. 3. p. 321-326.

83. Mah R., Boone D. Methanosarcina // Bergey's Manual of Systematic Microbiology (Staley JT, Pfennig N, Murrey RJE & Holt JG, eds). 1987. Vol. p. 2198-2205.

84. Marmur J., Doty P. Determination of the base composition of deoxyribonucleic acid from its thermal denaturation temperature* // Journal of Molecular Biology. 1962. 1. Vol. 5. p. 109-118.

85. Mathrani I., Boone D., Mah R., Fox G., Lau P. Methanohalophilus zhilinae sp. Nov., an alkaliphilic, halophilic, methylotrophic methanogen // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 1988. 2. Vol. 38. p. 139.

86. Matthews E., Fung I. Methane emission from natural wetlands: Global distribution, area, and environmental characteristics of sources // Global Biogeochem. Cycles. 1987. 1. Vol. 1. p. 61-86.

87. Meure C., Etheridge D., Tmdinger C., Steele P., Langenfelds R., Van Ommen T., Smith A., Elkins J. Law dome co, ch and no ice core records extended to 2000 years bp // Geophys. Res. Lett. 2006. Vol. 33. p. L14810.

88. Mikaloff Fletcher S., Tans P., Bruhwiler L., Miller J., Heimann M. Ch4 sources estimated from atmospheric observations of ch4 and its c-13/c~12 isotopic ratios: 1. Inverse modeling of source processes // Global Biogeochemical Cycles. 2004. 4. Vol. 18.

89. Miller T., Wolin M. A serum bottle modificationof the hungate technique for cultivating obligate anaerobes // Applied Microbiology. 1974/Vol. p. 985987.

90. Mintie A., Heichen R., Cromack Jr K., Myrold D., Bottomley P. Ammonia-oxidizing bacteria along meadow-to-forest transects in. the oregon cascade mountains // Applied and Environmental Microbiology. 2003. 6. Vol. 69. p. 3129.

91. Mohanty S., Bodelier P., Floris V., Conrad R. Differential effects of nitrogenous fertilizers on methane-consuming microbes in rice field and forest soils // Applied and Environmental Microbiology. 2006. 2. Vol. 72. p. 1346.

92. Morita R. Psychrophilic bacteria // Microbiology and Molecular Biology . Reviews. 1975. 2. Vol. 39. p. 144.

93. Ngatchou Djao O.D. Anaerobic microbial communities from two iron-rich sediments of the lakes monoun and merseburg. Braunschweig. Techn. Univ. 2009.

94. Nocker A., Burr M., Camper A. Genotypic microbial community profiling: A* critical technical review // Microbial Ecology. 2007. 2. Vol. 54. p. 276289.

95. Noll M., Matthies D., Frenzel P., Derakshani M., Liesack W. Succession of bacterial community structure and diversity in a paddy soil oxygen gradient // Environmental Microbiology. 2005. 3. Vol. 7. p. 382-395.

96. Oremland R. Methanogenic activity in plankton samples and fish intestines: A mechanism for in situ methanogenesis in oceanic surface waters // Limnology and Oceanography. 1979. Vol. p. 1136-1141.

97. Oremland R., Des Marais D. Distribution, abundance and carbon isotopic composition of gaseous hydrocarbons in big soda lake, nevada: An alkaline, meromictic lake // Geochimica et Cosmochimica Acta. 1983. 12. Vol. 47. p. 2107-2114.

98. Ovreas L. Population and community level approaches for analysing microbial diversity in natural environments // Ecology Letters. 2003. 3. Vol. 3.p. 236-251.

99. Patel G., Sprott G. Methanosaeta concilii gen. Nov., sp. Nov.(" methanothrix concilii") and methanosaeta thermoacetophila nom. Rev., comb. Nov // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 1990. 1. Vol. 40. p. 79.

100. Paterek J., Smith P. Methanohalophilus mahii gen; Nov., sp. Nov., a methylotrophic halophilic, methanogen7/ International-Journal ofSystematic andEvolutionary-'Microbiology. 1988;1. Vol:38'. p. 122. .

101. Perez-Jimenez J., Kerkliof L. Phylogeograpliy of sulfate-reducing bacteria among disturbed sediments, disclosed by analysis of the dissimilatory sulfite reductase genes (dsrab) // Applied and Environmental Microbiology. 2005. 2. Vol; 71. p. 1004.

102. Perez-Piqueres A., Edel-Hermann V., Alabouvette G.,. Steinberg C. Response of soil microbial communities to compost: amendments // Soil Biology and Biochemistry. 2006; 3; Vol; 38: pi 460-4701

103. Powell G. Interpreting gas kinetics of batch cultures // Biotechnology Letters. 1983. 7. Vol. 5. p. 437-440.

104. Prather Mi, Ehhalt D., Dentener. F., Derwent R., Dlugokencky E., Holland E., Isaksen I., Katima J., Kirchhoff. V., Matson P: Atmospheric chemistry and greenhouse gases // Glimate change. 2001. Vol. p. 239-287.

105. Price P. A habitat for psychrophiles in deep antarctic ice // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2000. 3. Vol. 97. p. 1247.

106. Price P., Sowers T. Temperature dependence of metabolic rates for microbial growth, maintenance, and survival // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2004. 13. Vol. 101. p. 4631.

107. Price P. Microbial genesis, life and death in glacial ice // Canadian journal of microbiology. 2009. 1. Vol. 55. p. 1-11.

108. Prosser J: Molecular and functional diversity in soil micro-organisms // Plant and Soil. 2002. 1. Vol. 244. p. 9-17.

109. Ramakrishnan B., Lueders T., Conrad R., Friedrich M. Effect of soil aggregate size on methanogenesis and archaeal community structure in anoxic rice field soil // FEMS microbiology ecology. 2006. 3. Vol. 32. p. 261-270.

110. Rappe M:, Giovannoni S. The uncultured microbial majority // Annual Review of Microbiology. 2003. 1. Vol. 57. p. 369-394.

111. Reynolds E. The use of lead citrate at highph as an electron-opaque stain ¡in electron microscopy // Journal of Cell Biology. 1963. 1. Vol. 17. p. 208.

112. Rich J., Heichen R., Bottomley P., Cromack Jr K., Myrold D. Community composition and functioning of denitrifying bacteria from adjacent meadow and forest soils // Applied and Environmental Microbiology. 2003. 10. Vol. 69. p. 5974.

113. Rivkina E., Gilichinsky D., Wagener S., Tiedje J., McGrath J. Biogeochemical activity of anaerobic microorganisms from buried permafrost sediments // Geomicrobiology Journal. 1998. 3. Vol. 15. p. 187193.

114. Rivkina E., Friedmann E., McKay C., Gilichinsky D. Metabolic activity of permafrost bacteria below the freezing point // Applied and Environmental Microbiology. 2000. 8. Vol. 66. p. 3230.

115. Rivkina E., Gilichinsky D. Metabolic activity of permafrost microorganisms // The bridge between big bang and biology / book autli. Giovannelli F. 2001.

116. Rivkina E., Laurinavichus K., Gilichinsky D., Shcherbakova V. Methane generation in permafrost sediments // Dokl Biol Sci. 2002. Vol. 383. p. 179181.

117. Rivkina E., Laurinavichius K., McGrath J., Tiedje J., Shcherbakova- V., Gilichinsky D. Microbial life in permafrost // Advances in Space Research. 2004. 8. Vol. 33. p. 1215-1221.98;- .

118. Sambrook J., Russell David W. Molecular cloning: A-laboratory manual. Vol. 1. 1989. •

119. Schink B. Zeikus J. Microbial methanol formation: A major end product of pectin metabolism // Current Microbiology. 1980. 6. Vol. 4. p.387-389.

120. Schink B., Lupton F., Zeikus J. Radioassay for hydrogenase activity in viable cells and documentation of aerobic; hydrogen-consuming bacteria living in extreme environments,// Applied and Environmental Microbiology. 1983.5. Vol. 45. p. 1491.

121. Schmidt M., Prieme A., Stougaard P. Bacterial diversity in permanently cold and alkaline ikaite columns from greenland // Extremophiles. 2006. 6. Vol. 10: p. 551-562.

122. Schoell M. Multiple origins of methane in the earth // Chemical Geology. 1988: 1-3; Vol. 71.,p: 1-10.

123. Schwieger F., Tebbe C. A new approach to utilize pcr-single-strandconformation polymorphism-for 16s rrna, gene-based microbial community analysis // Applied and.Environmental:Microbiology. 1998: 12. Vol. 64. p; 4870.

124. Sekiguchi H., Tomioka N., Nakahara T., Uchiyama H. A single band does not always, represent, single bacterial strains in denaturing gradient gel99 .electrophoresis analysis // Biotechnology Letters. 2001. 15. Vol. 23. p. 12051208.

125. Sessitsch A., Weilharter A., Gerzabek M., Kirchmann H., Kandeler E. Microbial' populationstructures in soil'particle size fractions-of a long-tenn fertilizer field* experiment // Applied, and Environmental' Microbiology. 2001.9. Vol. 67. p. 4215.

126. Shi T., Reeves R., Gilichinsky D., Friedmann E. Characterization of viable bacteria, from Siberian permafrost, by 16s rdna • sequencing // Microbial Ecology. 1997. 3. Vol; 33. p. 169-179.'

127. Sizova M., Panikov N., Tourova T., .Flanagan P. Isolation and characterization of oligotrophic acido-tolerant methanogenic consortia from a sphagnum peat bog // FEMS microbiology ecology. 2006. 3. Vol. 45. p. . 301-315.

128. Solomon S., Qin D., Manning M., Chen Z., Marquis M., Averyt K., Tignor M., Miller H. Ipcc, 2007: Summary for policymakers // Climate change. Cambridge Univ Pr. 2007.

129. Sprott G., Beveridge T. Microscopy // Methanogenesis. Chapman & Hall. New York. NY. 1993. Vol. p. 81-127.

130. Stephen J., Chang Y., Macnaughton S., Whitaker S., Hicks C., Leung K., Flemming C., White D. Fate of a metal-resistant inoculum in contaminated and pristine soils assessed by denaturing gradient gel electrophoresis //

131. Environmental toxicology and chemistry. 1999. 6. Vol. 18. p. 1118-1123.<

132. Suzuki M., Giovannoni S. Bias caused by template annealing in the amplification of mixtures of 16s rrna genes by per // Applied 'and Environmental Microbiology. 1996. 2. Vol. 62. p. 625.

133. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. Mega4: Molecular evolutionary genetics analysis (mega) software version 4.0 // Molecular biology and evolution. 2007. 8. Vol. 24. p. 1596.

134. Tan Z., Hurek T., Reinhold-Hurek B. Effect of n-fertilization, plant genotype and environmental conditions on nifh gene pools in roots of rice // Environmental Microbiology. 2003. 10. Vol. 5. p. 1009-1015.

135. Thies J. Soil 'microbial community analysis using terminal restriction fragment length polymorphisms // Soil Science Society of America Journal! 2007. 2. Vol. 71. p. 579.

136. Tiedje J., Asuming-Brempong S., N sslein K., Marsh T., Flynn S. Opening-the black box of. soil microbial diversity // Applied Soil Ecology. 1999. 2. Vol. 13. p. 109-122.

137. Torsvik V., Goksoyr J., Daae F. High'diversity in DNA of soil bacteria // Applied and Environmental Microbiology. 1990. 3. Vol. 56. p. 782*.

138. Torsvik V., Ovreas L., Thingstad T. Prokaryotic diversity—magnitude, dynamics, and controlling factors // Science. 2002. 5570. Vol. 296. p. 1064.

139. Tyler, S. The global methane budget // Microbial production and consumption; of greenhouse gases: Methane, nitrogen oxides, and halomethanes / book auth. Rogers J. Whitman W. Washington D.C., American Society for Microbiology. 1991.

140. Vishnivetskaya T., Kathariou S:, McGrath J., Gilichinsky D., Tiedje J. Low-temperature recovery strategies for the isolation of bacteria from ancient permafrost sediments // Extremophiles. 2000. 3. Vol. 4. p. 165-173.

141. Vorobyova E., Soina V., Gorlenko M., Minkovskaya N., Zalinova N., Mamukelashvili A., Gilichinsky D., Rivkina E., Vishnivetskaya T. The deep cold biosphere: Facts and hypothesis // FEMS Microbiology Reviews. 2006. 3-4. Vol. 20. p. 277-290.

142. Walter K., Zimov S., ChantonJ., Verbyla D:, Chapin F. Methane bubbling from Siberian thaw lakes as a positive feedback to climate warming // Nature. 2006. 7107. Vol. 443. p. 71-75.

143. Weber S., Lueders T., Friedrich M., Conrad R. Methanogenic populations involved in the degradation of rice straw in anoxic paddy soil // FEMS microbiology ecology. 2006. 1. Vol. 38. p. 11-20.

144. Weisburg W., Barns S., Pelletier D., Lane D. 16s ribosomal DNA amplification for phylogenetic study // Journal of Bacteriology. 1991. 2. Vol. 173. p. 697.

145. Whalen S., Reeburgh W. A methane flux time series for tundra enviromnents // Global Biogeochemical Cycles. 1988. 4. Vol. 2. p. 399-409.

146. Willerslev E:, Hansen A., Rbnn Ri, Brand T., Barnes Ii, Wiuf Ci, Gilichinsky D;, Mitchell D., Cooper A. Long-term persistence of bacterial DNA // Current Biology. 2004. 1. Vol. 14. p. R9-R10.

147. Wintzingerode F.,. G beli U„. Stackebrandt E. ^ Determinations of microbial .1 diversity in- environmental'samples: Pitfalls of; pcr-based? rrnai analysis; H FEMS Microbiology Reviews. 2006. 3. Vol. 21. p. 213-229.

148. Wolfe R. 1776-1996: Alessandro volta's combustible air. 220 years after volta's experiments, the microbial formation of methane approaches: an understanding // ASM News. 1996. Vol. 62. p. 529-534.

149. Worakit S., Boone D., Mah R., Abdel-Samie M., El-Halwagi M. Methanobacterium alcaliphilum sp. Nov., an h2-utilizing methanogen that grows at high ph values // International Journal of Systematic and Evolutionaiy Microbiology. 1986. 3. Vol. 36. p. 380.

150. Wright Ji, Chuvillin E., Dallimore S., Yakushev V., Nixon F. Methane hydrate formation and dissociation in fine sands at temperatures near 0°C // Proceedings of the 7th international Conference on Permafrost, p. 11471153.

151. Zhilina T., Zavarzin G. Extremely halophilic, methylotrophic, anaerobic bacteria // FEMS Microbiology Letters. 1990. 3-4. Vol. 87. p. 315-321.

152. Zinder S. Physiological ecology of methanogens // Methanogenesis: ecology, physiology, biochemistry and genetics. 1993. Vol. p. 128-206.