Метанотрофы источников кальдеры вулкана Узон, Камчатка тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Тихонова, Екатерина Николаевна

• Тихонова, Екатерина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тихонова, Екатерина Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Цель и задачи исследования

Научная новизна

Практическая значимость

Апробация работы

Публикации

Место проведения работы

Объем и структура диссертации

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Экстремальные среды обитания, экстремофилы

1.2 Метан в биосфере

1.2.1 Метан как парниковый газ

1.2.2 Источники и стоки метана

1.3 Метанокисляющие микроорганизмы

1.3.1 Метанотрофы как специализированная группа метилотрофов

1.3.2 История изучения и классификация

1.3.3 Метанмонооксигеназа - ключевой фермент метанокисления

1.3.4 Метанотрофы новых филогенетических ветвей

1.4 Среды обитания

1.5 Метанотрофы экстремальных местообитаний

1.6 Микробное окисление метана в экосистемах наземных газогидротерм

1.7.1 Культуральные методы

1.7.2 Аналитические методы

1.7.3 Молекулярно-биологические методы

1.7.4 Микроскопические методы

1.7.5 Иммунофлуоресцентный метод

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Объекты исследования

2.1.1 Кальдера вулкана Узон (Камчатка)

2.1.2 Условия и сроки отбора образцов

2.1.3 Определение содержания ионов

2.1.4 Измерение нативных концентраций метана

2.2 Определение скоростей метаболических процессов

2.2.1 Определение скорости потребления метана

2.3 Микроскопические методы

2.3.1 Световая микроскопия

2.3.2 Электронная микроскопия

2.4 Культуральные методы

2.4.1 Получение накопительных культур метанотрофов

2.4.2 Выделение чистых культур метанотрофов

2.5 Молекулярно-биологические методы

2.5.1 Выделение ДНК

2.5.2 Полимерная цепная реакция (ПЦР)

2.5.2.1 ПЦР-детекция прокариот

2.5.2.2 Количественная ПЦР

2.5.3 Электрофорез в агарозном геле

2.5.4 Создание библиотек клонов

2.5.5 Денатурирующий градиентный гель-электрофорез

2.5.6 Секвенирование

2.5.7 Филогенетический анализ

2.5.8 Депонирование нуклеотидных последовательностей

2.5.9 Гибридизация in situ с флуоресцентно-мечеными

олигонуклеотидными зондами (FISH)

Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Характеристика гидротерм

3.2 Определение количества бактерий

методом электронной микроскопии

3.3 Интенсивность микробного окисления метана

3.4 Детекция метанотрофов методом ПЦР в реальном времени

3.5 Выявление метанокисляющих бактерий методом End-point PCR

3.6 Оценка разнообразия метанокисляющих бактерий в обогащенных образцах

3.6.1 Оценка состава метаболически активных клеток метанотрофов методом FISH

3.6.2 ПЦР-ДГГЭ анализ фрагмента генартоА

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Метанотрофы источников кальдеры вулкана Узон, Камчатка»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Метан (СН4) - важнейший энергетический источник, до 30% промышленных запасов которого, по мнению геологов, имеют микробное происхождение. Кроме того, метан вносит существенный вклад в парниковый эффект, что определяет его важную роль в формировании климата Земли. Поэтому изучение микробных процессов окисления метана в биосфере представляет большой интерес для специалистов разного профиля.

Окисление метана является одним из важных звеньев глобального геохимического круговорота углерода. За исключением термокаталитического образования, сжигания и фотохимического окисления, основные процессы трансформации углерода в цикле метана осуществляются исключительно высоко специализированными группами микроорганизмов.

Биогенный метан на Земле образуется метаногенными археями на конечных стадиях разложения органического вещества в анаэробных условиях. В природных экосистемах при высоких значениях температуры возможны абиогенные механизмы образования метана - химические, основанные на реакции Н2 с СО, и физические, когда метан образуется при термических процессах разложения органики [Fiebig et al., 2007]. Содержание метана в геотермальных газах обычно составляет 0,01-1% [Etiope, Klusman, 2002], однако оно может быть гораздо выше. Так, например, имеются сведения о том, что в газах геотермальных систем Новой Зеландии содержание метана составляет 1-11%, а в ряде случаев достигает аномальных значений 27% [Giggenbach, 1995].

Метанотрофы — физиологически и биохимически специализированная группа аэробных прокариот, использующих метан в качестве источника углерода и энергии. Поступление метана в атмосферу из различных экосистем контролируется активностью «метановых фильтров», образуемых метанотрофами. В последние несколько десятилетий весьма основательно исследованы процессы метанокисления и состав метанотрофных сообществ

морских и наземных экосистем. Менее изучены метанотрофы биотопов с высокими значениями температуры (выше 40°С).

Термальные источники являются экстремальными экосистемами, микробные сообщества которых представляют значительный интерес для фундаментальных исследований и практического применения [Brock and Brock, 1971].

Поскольку в составе гидротермальных флюидов наряду с СО, H2S и СО2 присутствует СН4, высказывались предположения о наличии в этих местообитаниях термофильных/термотолерантных метанотрофов [Giggenbach, 1996]. Растворимость газов в водных растворах падает с повышением температуры, что зачастую считается главным лимитирующим фактором роста метанотрофов при высоких температурах. Однако, известно, что растворимость метана в жидких средах с низкой ионной силой (ниже 100 мМ) понижается лишь до 33%, когда температура возрастает с 30°С до 60°С [Duan et al., 1992]. Это может объяснить наличие процесса окисления метана в биотопах с высокими температурами.

Сведения о метанотрофных бактериях высокотемпературных гидротерм немногочисленны и ограничены работами по выделению термофильных метанотрофов из гидротерм Венгрии и Японии [Bodrossy et al., 1997, 1999; Tsubota et al., 2005; Hirayama et al., 2011]. Гидротермальные образования на территории Российской Федерации сосредоточены на Курило-Камчатской островной дуге, а также Прибайкалье и Кавказе. Исследования, проведенные в этих районах, направлены, главным образом, на изучение гидрогенотрофных литотрофов, микроорганизмов с различными типами анаэробного дыхания (серо-, нитрат- и железоредукторов) и использующих оксид углерода II (СО) [Слободкин и др., 2011; Соколова, Кочеткова, 2011; Лебедева, 2011; Акимов и др., 2011; Пименов, 2011; Черных и др., 2011; Перевалова, 2011; Прокофьева, 2011; Кубланов, Подосокорская, 2011]. Активность и состав метанотрофных сообществ гидротерм исследовали эпизодически [Цыренжапова и др., 2007; Зеленкина и др., 2009].

К началу проведения настоящих исследований сведения о метанокислении и метанотрофных организмах в термальных источниках кальдеры вулкана Узон были весьма ограничены. Так, из кислого горячего источника выделена метанокисляющая веррукобактерия Methylacidiphilum [Islam et al., 2008]. Для ряда источников обнаружены процессы микробного окисления метана с максимальной интенсивностью при 37°С и выявлены метанотрофы родов Methylococcus, Methylomonas, Methylosinus, Methylocystis и Methyloacidiphilum [Хмеленина и др., 2011]. В то же время газогидротермальные проявления кальдеры Узона характеризуются большим разнообразием температур и минерального состава, что позволяет предположить существование различных по активности и составу метанотрофных сообществ. В связи с вышеизложенным, исследование состава и активности метанотрофных сообществ гидротерм представляется весьма актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в обнаружении и изучении разнообразия метанотрофных бактерий в газогидротермах кальдеры вулкана Узон, Камчатка. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. определить in situ основные физико-химические параметры газогидротерм кальдеры вулкана Узон (Камчатка);

2. оценить интенсивность метанокисления в исследуемых гидротермах с применением метода радиоактивных изотопов;

3. с помощью молекулярных методов (ПЦР, ПЦР в реальном времени, FISH) детектировать присутствие метанотрофных бактерий в гидротермах;

4. изучить разнообразие метанокисляющих бактерий в гидротермах на основе анализа последовательностей фрагментов генов ртоА;

5. получить и охарактеризовать накопительные культуры термофильных и термотолерантных метанотрофов;

6. описать филогенетическое разнообразие выявленных в гидротермах метанотрофов на основе последовательностей генов, кодирующих 16S рРНК.

Научная новизна. По единой методике проведены комплексные исследования физико-химических параметров 35 термальных источников кальдеры вулкана Узон (Камчатка). Впервые исследовано разнообразие и определена активность аэробных метанотрофных сообществ газогидротерм Камчатки с температурами выше 40°С. Установлено, что выделенные метанотрофные сообщества включают исключительно метанотрофов I типа {Оаттарго1еоЪас1епа).

В высокотемпературных гидротермах со слабокислыми и близкими к нейтральным значениями рН обнаружены представители рода МеЖуШкегтия, в то время как в источниках с низкими значениями рН и умеренными температурами - организмы, отличающиеся от известных метанотрофов и имеющие отдаленное сходство с представителями родов Мег/гу/омоиаз и Ме1ку\оЬас1ег.

Практическая значимость. Полученные данные расширяют знания о таксономическом составе метанотрофных сообществ термальных экосистем и создают базу для оценки биогеохимического потенциала микробных сообществ гидротерм, а также обусловливают возможность направленного скрининга и выделения эффективных продуцентов ферментов, биологически активных веществ и других соединений, синтезируемых метанотрофами, для целей биотехнологии.

Расширена база данных нуклеотидных последовательностей генов ртоА термофильных метанотрофных бактерий для использования молекулярно-генетических методов детекции этих микроорганизмов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на следующих международных и российских конференциях: Международная конференция «Экосистемы. Организмы. Инновации-12», Москва, Россия, 2010; Международная конференция «Экология и геохимическая деятельность микроорганизмов экстремальных местообитаний», Улан-Удэ, Россия - Улан-Батор, Монголия, 2011; VII молодежная школа-конференция с международным

участием «Актуальные аспекты современной микробиологии», Москва, Россия, 2011; European Geosciences Union General Assembly 2012, Вена, Австрия, 2012.

Публикации. Основные результаты, представленные в диссертации, опубликованы в 7 печатных работах: 3-х научных статьях в реферируемых журналах, включенных в список ВАК, и 4-х тезисах конференций.

Место проведения работы. Работа выполнена в лаборатории выживаемости микроорганизмов ИНМИ РАН с 2009 по 2012 гг. под руководством чл.-корр. РАН, д.б.н. Гальченко В.Ф. при финансовой поддержке проектов РФФИ № 08-04-00164-а, № 09-04-10113-к и № 10-04-10127-к.

Автор выражает глубокую признательность и благодарность своему научному руководителю чл.-корр. РАН, д.б.н. В.Ф. Гальченко за помощь при выполнении работы и обсуждении результатов, к.б.н Кравченко И.К. за полезные советы и поддержку на протяжении всего выполнения исследований, к.б.н. Кизиловой А.К., к.б.н. Менько Е.В. за помощь в освоении молекулярно-биологических методов, к.б.н. Сухачевой М.В. (Центр «Биоинженерия» РАН) и к.б.н. Русанову И.И. за участие в проведении отдельных экспериментов, Кострикиной H.A. за помощь в освоении методов электронной микроскопии и д.б.н. Сорокину Д.Ю. за научные консультации и помощь в выполнении работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 123 листах машинописного текста, включает 11 рисунков и 13 таблиц. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, изложения и обсуждения результатов, выводов и списка используемой литературы. Список литературы включает 193 работ, из них 42 отечественных и 151 зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Тихонова, Екатерина Николаевна

выводы

1. Впервые проведены комплексные физико-химические, микробиологические и молекулярно-биологические исследования наземных газогидротерм Камчатки (кальдера вулкана Узон) с температурами выше 40°С с целью изучения биогеохимического процесса окисления метана и разнообразия метанотрофных сообществ.

2. Из 35 исследованных термальных гидротерм активный процесс метанокисления выявлен в 8-ми источниках, которые можно разделить на два типа: 1) высокотемпературные (56-63°С) со слабокислыми или близкими к нейтральным значениями pH (5,2-6,3), и 2) гидротермы с умеренными значениями температуры (40,6-54,2°С) и экстремально низкими pH (2,6-2,8).

3. Результаты молекулярной детекции метанотрофов в обогащенных образцах методами, основанными на ПЦР фрагментов генов ртоА и FISH находятся в полном соответствии с данными радиоизотопного анализа.

4. Состав метанотрофных сообществ обогащенных образцов 8-ми гидротерм, определенный с помощью комплекса молекулярно-биологических методов, характеризовался низким разнообразием и включал только представителей Gammaproteobacteria.

5. Выявлена зависимость структуры метанотрофных сообществ обогащенных образцов от физико-химических характеристик гидротерм. В высокотемпературных источниках со слабокислой реакцией среды выявлены бактерии рода Methylothermus, а в гидротермах с экстремально низкими pH и умеренными температурами впервые обнаружены метанотрофы, имеющие отдаленное сходство с Methylomonas и Methylobacter.

6. Получено 13 стабильных культур термофильных и термотолерантных метанокисляющих бактерий, в десяти из которых метанотрофный компонент представлен бактериями, близкими к Methylothermus, а в трех - организмами, сходными с Methylomonas и Methylobacter.

7. Филогенетическая и фенотипическая характеристика накопительной культуры Б21 (из источника Строма) показала, что она является нейтрофильной, термофильной (диапазон роста 40-65°С) и микроаэрофильной (содержание кислорода не более 5%) двухкомпонентной ассоциацией, состоящей из метанотрофа рода МеЖуШкегтия и органотрофа рода ТкегтаегоЬаМег. По результатам анализа 16Б рРНК оба компонента относятся к новым видам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на многочисленные микробиологические исследования, проводимые на территории Камчатки, к началу нашей работы информация о видовом разнообразии и распространении метанокисляющих бактерий, населяющих гидротермы данной территории, была весьма ограниченной. Был выделен и идентифицирован термоацидофильный метанотроф «Methyloacida kamchatkensis» [Islam et al, 2008]; для ряда источников с умеренными значениями температур зафиксированы процессы микробного окисления метана (максимум при 37°С) и выявлены представители родов Methylococcus, Methylomonas, Methylosinus, Methylocyatis, Methyloacidiphilum [Хмеленина и др., 2011].

При исследовании 35 термальных источников в них был определен растворенный метан, однако, достоверная интенсивность его окисления была выявлена лишь в 8-ми гидротермах при варьировании скорости окисления от 26 до 1471 нг С /л в сут. Значительная часть окисленного метана (до 24,2%) переходила в биомассу и органическое вещество, что доказывает функциональную активность метанокисляющих бактерий в анализируемых природных системах.

Из всех 35 гидротерм были получены обогащенные образцы, в которых проведен мониторинг присутствия метанотрофов методом ПЦР с использованием в качестве маркера фрагмента функционального гена ртоА. Метанотрофные бактерии были обнаружены в 8-ми источниках. Методом флуоресцентной гибридизации in situ клеток (FISH) определена принадлежность этих бактерий к метанотрофам I типа.

Оценка обогащенных образцов из исследуемых гидротерм, проведенная с использованием метода ДГГЭ, продемонстрировала низкое разнообразие метанотрофов (1-2 вида в образце).

Филогенетическим анализом фрагментов генов ртоА обогащенных образцов из 4-х источников было подтверждено присутствие метанотрофов,

106 близких к Methylothermus (около 90% идентичности). В пробах из источников Культурный (образец №19), Терра (№20), Квадрат (№22) обнаружены метанотрофы, проявившие достаточно высокую степень сходства с термофильным метанотрофом НВ, но отличающиеся от него. Для метанотрофа из образца №21 (источник Строма) ближайшим родственником оказался Methylothermus subterraneus, выделенный из горячих подземных водоносных слоев золотодобывающих рудников Японии. В образцах из источников Терра (№20) и Глаз Дракона (№23) были обнаружены последовательности (Т20-10 и DY23-25), наиболее близкие к некультивируемым представителям рода Methylomonas (65-70% сходства), что для гидротерм с температурой выше 40°С показано впервые. Таким образом, только в образце из источника Терра (№20) обнаружено 2 метанотрофа, в остальных - по одному.

В образцах №15, №17 и №18 (Извилистый, Комета, Сборный, соответственно) из высокотемпературных источников с низкими значениями рН были обнаружены метанокисляющие организмы, относящиеся к Gammaproteobacteria. Во всех трех пробах ближайшим культивируемым родственником выявленных метанотрофов оказалась гаммапротеобактерия Methylomonas methanica. В образце из источника Комета был также обнаружен второй метанокисляющий организм Кш17-22 (рис. 2), проявивший наибольшее сходство с Methylobacter tundripaludum.

По физико-химическим характеристикам источники, в которых были обнаружены метанотрофные бактерии, образуют две группы: 1) высокотемпературные гидротермы со слабокислыми значениями рН в районе оз. Фумарольное и 2) источники с умеренными значениями температуры и экстремально низкими рН вдоль ручья Извилистый.

Особый интерес представляет сочетание низких значений рН и высоких температур. Ранее из термальных источников Камчатки с подобными характеристиками (рН 3,5) были выделены ацидотермофильные метанокисляющие представители филума Verrucomicrobia. В нашей работе не удалось обнаружить представителей данного филума ни методом FISH, ни ПЦР. Однако обнаружено присутствие метанотрофных Gammaproteobacteria, что в рассматриваемых экосистемах, сочетающих экстремально низкие значения pH и высокие температуры, показано впервые. В настоящее время описан только один метанокисляющий организм I типа, выделенный из сфагнового болота (pH 3,9) и отнесенный к роду Methylomonas [Danilova et al., 2013].

Из обогащенных образцов восьми источников (Культурный, Глаз Дракона, Строма, ручей Извилистый, Комета, Сборный, Терра, Квадрат - образцы 2008 и 2010 года) путем последовательных пересевов на селективных средах и при снижении содержания кислорода в газовой фазе (2-5%) было выделено 13 накопительных культур метанотрофов, в каждой из которых присутствовало по одному метанотрофу.

Таким образом, в результате проведенных исследований, основанных на использовании радиоизотопного анализа и молекулярно-биологических методов, впервые получены данные об активности, распространении и разнообразии метанотрофных бактерий в гидротермах Камчатки с температурами выше 40°С. Благодаря применению ПЦР технологий (ПЦР-детекция, ПЦР-ДГГЭ) и флуоресцентной гибридизации in situ для анализа рибосомальных генов, а также функциональных генов, отвечающих за синтез ключевых ферментов окисления метана, было установлено, что разнообразие термофильных метанотрофов в исследованных источниках ограничивается бактериями, наиболее близкими к Methylothermus, Methylomonas и Methylobacter.

В целом, результаты проведенных исследований значительно расширяют существующие представления о разнообразии метанотрофов в экстремальных местообитаниях, в частности, в горячих источниках, расположенных в кальдере вулкана Узон.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тихонова, Екатерина Николаевна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1 Allen M.B. Studies with Cyanidium caldarium, an anomalously pigmented chlorophyte // Arch. f. Mikrobiol. 1959. V. 32. P. 270-277.

2 Alperin M.J., Reeburg W.S., Whiticar M.J. Carbon and hydrogen isotope fractionation resulting from anaerobic methane oxidation // Global Biogeochem. 1988. Cedes 2. P. 279-288.

3 Andreae M. O. Biomass burning: Its history, use, and distribution and its impact on environmental quality and global climate // in J. S. Levine (ed) Global Biomass Burning: Atmospheric, Climatic, and Biospheric Implications. MIT Press. Cambridge. MA. 1991. P. 3-21.

4 Anthony C. The biochemistry of methylotrophs // London: Acad. Press. 1982. 251 p.

5 Auman A.J., Stolyar S., Costello A.M., Lidstrom M.E. Molecular characterization of methanotrophic isolates from freshwater lake sediment // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 5259-5266.

6 Baani M., Liesack W. Two isozymes of particulate methane monooxygenase with different methane oxidation kinetics are found in Methylocystis sp. strain SC2 // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2008. V. 105. P. 10203-10208.

7 Barnes R. O. & Goldberg E. D. Methane production and consumption in anoxic marine sediments // Geology. 1976. V. 4. P. 297-300.

8 Belova S.E., Kulichevskaya I.S., Bodelier P.L. E., and Dedysh S. Methylocystis bryophila sp. nov., a novel facultatively methanotrophic bacterium from acidic Sphagnum peat, and emended description of the genus Methylocystis (ex Whittenbury et al. 1970) Bowman et al. 1993 // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2012. in press.

9 Bignell D. E. and Eggleton P.Termites in ecosystems // in T. Abe D. E., Bignell and M. Higashi (eds) Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. 2000. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht. P. 363-387.

10 BioEdit: http://jwbrown.mbio. ncsu.edu/BioEdit/bioedit.html.

11 BLAST: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST.

12 Blochl E., Rachel R., Burggraf S., Hafenbradl D., Jannasch H. W., Stetter K.O. Pyrolobus fumarii, gen. and sp. nov., represent a novel group of archaea, extending the upper temperature limit for life to 113 degrees // Extremophiles. 1997. V. l.P. 14-21.

13 Bodrossy L., Holmes E. M., Holmes A. J., Kovacs K. L., Murrell J. C. Analysis of 16S rRNA and methane monooxygenase gene sequences reveals a novel group of thermotolerant and thermophilic methanotrophs, Methylocaldum gen. nov. //Arch. Microbiol. 1997. V. 168. P. 493-503.

14 Bodrossy L., Kovacs K. L., McDonald I. R., Murrell J. C. A novel thermophilic methane-oxidizing y-Proteobacterium II FEMS Microbiol. Lett. 1999. V. 170. P. 335-341.

15 Boetius A., Ravenschlag K., Schubert C. .J, Rickert D., Widdel F., Gieseke A., Amann R., Jorgenscn B.B., Witte U., Pfannkuche O. A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane // Nature. 2000. V. 407 (6804). P. 623-626.

16 Bowman J. P., McCammon S.A., Skerratt J.H. Methylosphaera hansonii gen. nov., sp. nov., a psychrophilic, group I methanotroph from Antarctic marine-salinity, meromictic lakes // Microbiology. 1997. V. 143. P. 1451-1459.

17 Bowman J.P., Sly L.I., Nichols P.D. and Hayward A.C. Revised taxonomy of the methanotrophs: description of Methylobacter gen. nov., emendation of Methylococcus, validation of Methylosinus and Methylocystis species, and a proposal that the family Methylococcaceae includes only the group I methanotrophs // Int. J. Syst. Bacteriol. 1993. V. 43. P. 735-753.

Bowman J.P., Sly L.I., Stackebrandt E. The Phylogenic position of the family Methylococcaceae // Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. V. 45. P. 182-185.

19 Brock. T.D., Brock M.L. Microbiological studies of thermal habitats of the central volcanic region, North Island, New Zealand // N. Z. J. Marine and Freshwater Res. 1971. V. 5. P. 233-258.

20 Brown L.R., Strawinski R.J. and McCleskey C.S. The isolation and characterization of Methanomonas methanooxidans Brown and Strawinski // Can.J.Microbiol. 1964. V. 10. P. 791-799.

21 Cicerone R.Y., Oremland R.S. Biogeochemical aspects of atmospheric methane // Glob. Biogeochem. Cycles. 1988. V. 2. P. 299-327.

22 Danilova O.V., Kulichevskaya I.S., Rozova O.N., Detkova E.N., Bodelier P.L., Trotsenko Y.A., Dedysh S.N. Methylomonas paludis sp. nov., the first acid-tolerant member of the genus Methylomonas, from an acidic wetland // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2013. in press.

23 Davies S.L. and Whittenbury R. Fine structure of methane and other hydrocarbon-utilizing bacteria // J.Gen. Microbiol. 1970. V. 61. P. 227-232.

24 Davis J.B., Coty V.F. and Stanley J.P. Atmospheric nitrogen fixation by methane-oxidizing bacteria Ps.methanitrificans II J.Bacteriol. 1964. V. 83. P. 468-472.

25 Dedysh S.N., Belova S.E., Bodelier P.L.E., Smiraova K.V., Khmelenina V.N., Chidthaisong A., Trotsenko Y.A., Liesack W., Dunfield P.F. Methylocystis heyeri sp. nov., a novel type II methanotrophic bacterium possessing 'signature' fatty acids of type I methanotrophs // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 472-479.

26 Dedysh S.N., Berestovskaya Y.Y., Vasylieva L.V., Belova S.E., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotsenko Y.A., Liesack W. and Zavarzin G.A. Methylocella tundrae sp. nov., a methanotrophic bacterium from acidic tundra peatlands // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V. 54. P. 151-156.

27 Dedysh S.N., Derakshani M., Liesack W. Detection and enumeration of methanotrophs in acidic Sphagnum peat by 16S rRNA fluorescence in situ hibridization, including the use of newly developed oligonucleotide probes for Methylocella palustris II Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 48504857.

28 Dedysh S.N., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotsenko Y.A., Semrau J.D., Liesack W. and Tiedje J.M. Methylocapsa acidiphila gen. nov., sp. nov., a novel methane-oxidizing and dinitrogen-fixing acidophilic bacterium from Sphagnum bog // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. P. 251-261.

29 Dedysh S.N., Knief C., Dunfield P.F. Methylocella species are facultatively methanotrophic // J. of Bacteriology. 2005. V. 187 (13). P. 4665-4670.

30 Dedysh S.N., Liesack W., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotsenko Y.A., Semrau J.D., Bares A.M., Panikov N.S. and Tiedje J.M. Methylocella palustris gen. nov., sp. nov., a new methane-oxidizing acidophilic bacterium from peat bogs, representing a novel subtype of serine-pathway methanotrophs // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 955-969.

31 Dedysh S.N., Panikov N.S., Tiedje J.M. Acidophilic methanotrophic communities from sphagnum peat bogs // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. N. 3. P. 922-929.

32 Denman K. L., Chidthaisong A., Ciais P., Cox P. M., Dickinson R. E., Hauglustaine D., Heinze C., Holland E., Jacob D., Lohmann U., Ramachandran S., da Silvas Dias P. L., Wofsy S. C. and Zhang X. Couplings between changes in the climate system and biochemistry // Eds.: Solomon S., Qin D., Manning M., Chen Z., Marquis M., Averyt K.B., Tignor M. and Miller Y.L. / Climate Change. The Physical Science Basis. Cambridge University Press. Cambridge. 2007. P. 499-587.

33 Diams H., Bruhl A., Amann R,, Schleifer K-H., Wagner M. The domain-specific probe EUB338 is insufficient for the detection of all Bacteria: development of a more comprehensive probe set // Syst. Appl. Microbiol. 1999. V. 22. P. 434-444.

34 Duan Z., Moller N., Greenberg J. and Weare J.H. The prediction of methane solubility in natural waters to high ionic strength from 0 to 250°C and from 0 to 1600 bar//Geochim. Chosmochim. Acta. 1992. V. 56. P. 145-1460.

35 Dumont C. G., Murrell J. C. Stable isotope probing - linking microbial identity to function // Nature Rev. Microbiol. 2005. V. 3. P. 499-504.

36 Dunfield P. F., Yuryev A., Senin P., Smirnova A. V., Stott M. B., Hou S., Ly B., Saw J. H, Zhou Z., Ren Y., Wang J., Mountain B. W., Crowe M. A., Weatherby N. V., Bodelier P. L. E., Liesack W., Feng L., Wang L., Alam M. Methane oxidation by an extremely acidophilic bacterium of the phylum Verrucomicrobia//Nature. 2007. V. 450. P. 879-882.

37 Dunfield P.F., Belova S.E., Vorob'ev A.V., Cornish S.L. and Dedysh S.N. Methylocapsa aurea sp. nov., a facultative methanotroph possessing a particulate methane monooxygenase, and emended description of the genus

Methylocapsa II Int. J. Syst. Evol Microbiol. 2010. V. 60. P. 2659-2664.

38 Dunfield P.F., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotsenko Y.A. and Dedysh S.N. Methylocella silvestris sp. nov., a novel methanotroph isolated from an acidic forest cambisol // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 12311239.

39 Ehhalt L.H. The atmospheric cycle of methane // Microbiol production and utilization of gases (H2, CO, CH4). Eds.: Schlegel H.G., Gottschalk., Pfennig N., Goettingen. 1976. P. 13-22.

40 Eller G., Stubner S., Frenzel P. Group-specific 16S rRNA targeted probes for the detection of type I and type II methanotrophs by fluorescence in situ hybridisation//FEMS Microbiol. Lett. 2001. V. 198. P. 31-37.

41 Etiope G. GEM—geologic emissions of methane, the missing source in the atmospheric methane budget// Atmos. Environ. 2004. V. 38. P. 3099-3100.

42 Etiope G., Ciccioli P. Earth's degassing: a missing ethane and propane source // Science. 2009. V. 323 (5913). P. 478.

43 Etiope G., Klusman R. W. Geologic emissions of methane to the atmosphere // Chemosphere. 2002. V. 49. P. 777-789.

44 Ettwig, K. F., Butler, M. K., Le Paslier, D., Pelletier, E., Mangenot, S., Kuypers, M. M. M., Schreiber, F., Dutilh B. E., Zedelius J., de Beer D., Gloerich J., Wessels H. J. C. T., van Alen T., Luesken F., Wu M. L., van de Pas-Schoonen K. T., Op den Camp H. J. M., Janssen-Megens E. M., Francoijs K.-J., Stunnenberg H., Weissenbach J., Jetten M. S. M., Strous M. Nitrite-driven anaerobic methane oxidation by oxygenic bacteria // Nature. 2010. V. 464 (7288). P. 543-548.

45 Fiebig J., Woodland A. B., Spangenberg J., Oschmann W. Natural evidence for rapid abiogenic hydrothermal generation of CH4 // Geochim. Cosmochim. Acta. 2007. V. 71. P. 3028-3039.

46 Foster J. W., Davis R. H. A methane-dependent coccus, with notes on classification and nomenclature of obligate, methane-utilizing bacteria // J. Bacteriol. 1966. V. 91. P. 1924-1931.

47 Fox B. G., Froland J.E., Dege J., Lipscomb D.G. Methane monooxigenase from Methylosinus trichosporium OB3b: purification and properties of a three component system with high specific activity from a type II methanotroph // J. Biol. Chem. 1989. V. 266. P. 540-550.

48 Galchenko V.F. Ecology of Methanotrophic Bacteria in Aquatic Ecosystems // Physiol.Gen. Biol. Rev. / Eds. Turpaev T.M., Koltzov N.K. Malaysia: harwood academic publishers. 1995a. V. 9. P. 1-92.

49 Galchenko V.F. Methane oxidation in marine water bodies // J. Ecol. Chem. 1995b. V. 6. P. 37-59.

50 Galchenko V.F., Lein A., Ivanov M. Biological sinks of methane // Exchange of trace gases between terrestrial ecosystems and the atmosphere / Eds. Andreae M.O., Schimel D.S. Chichester: Wiley. 1989. P. 59-71.

51 GenBank: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank.

114

52 Geymonat E., Ferrando L. and Tarlera S.E. Methylogaea oryzae gen. nov., sp. nov., a mesophilie methanotroph isolated from a rice paddy field // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61. P. 2568-2572.

53 Giggenbach W. Variations in the chemical and isotopic composition of fluids discharged from the Taupo Volcanic Zone, New Zealand // J. Volcanol. Geotherm. Res. 1995. V. 68. P. 89-116.

54 Giggenbach W.F. Chemical composition of volcanic gases // Monitoring and Mitigation of Volcanic Hazards. Springer. / Eds.: Scarpa M., Tilling R. Berlin.

1996. P. 221-256.

55 Gilichinsky D., Rivkina E., Samarkin V. The ancient viable microorganisms and radiative gases in West Beringia Permafrost: Research opportunities for Paleoecological implications and Forecast // Terrestrial paleoenvironmental studies in Beringia. Eds.: M. Edwards, A. Sher, D. Gutry. Fairbanks. Alaska.

1997. P. 134-145.

56 Greenhouse Gas Online, http://www.ghgonline.org/methane.htm. 2011.

57 Hansen L., Finster K., Fossing H., & Iversen N. Anaerobic methane oxidation in sulfate depleted sediments: effects of sulfate and molybdate additions // Aquatic Microbial Ecology. 1998. V. 14. P. 195-204.

58 Hanson R.S., Hanson T.E. Methanotrophic bacteria // Microbiol. Rev. 1996. V. 60. P. 439-471.

59 Hazeu W., Batenburg-Van Der Vegte W.H. and De Bruyn J.C. Some characteristics of Methylococcus mobilis sp. nov. // Arch. Mikrobiol. 1980. V. 124. P. 211-220.

60 Heyer J. Results of enrichment experiments of methane-assimilating organisms from an ecological point of view // In: Microbial growth on Ci compounds. Eds.: Scryabin G.A. et al. Pushino. 1977. P. 19-21.

61 Heyer J., Berger U., Hardt M. and Dunfield P.F. Methylohalobius crimeensis gen. nov., sp. nov., a moderately halophilic, methanotrophic bacterium isolated from hypersaline lakes of Crimea // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 1817-1826.

62 Hirayama H., Fuse H., Abe M., Miyazaki M., Nakamura T., Nunoura T., Furushima Y., Yamamoto H., and Takai K. Methylomarinum vadi gen. nov., sp. nov., a marine methanotroph isolated from two distinct marine environments in Japan // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2012. in press.

63 Hirayama H., Suzuki Y., Abe M., Miyazaki M., Makita H., Inagaki F., Uematsu K., Takai K. Methylothermus subterraneus sp. nov., a moderately thermophilic methanotroph isolated from a terrestrial subsurface hot aquifer // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61. P. 2646-2653.

64 Hoehler T. M., Alperin M. J., Albert D. B. and Martens C. S. Field and laboratory studies of methane oxidation in an anoxic marine sediment-evidence for a methanogen-sulfate reducer consortium // Global Biogeochemical Cycle. 1994. V. 8. P. 451-463.

65 Holmes A.J., Costello A., Lidstrom M.E., Murrell G.C. Evidence that particulate methane monooxigenase and ammonia monooxigenase may be evolutionarily related//FEMS Microbiol. Lett. 1995. V. 132. P. 203-208.

66 Hugenholtz P., Pitulle C., Hershberger K.L., Pace N.R. Novel division level bacterial diversity in a Yellowstone hot spring // J. Bacteriol. 1998. V. 180 (2). P. 366-376.

67 IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) (2006) 2006 IPCC Guidelines for National Greenhouse Gas Inventories. S. Eggleston, L. Buendia, K. Miwa, T. Ngara and K. Tanabe (eds). Institute for Global Environmental Strategies. Kanagawa. Japan, www.ipcc-nggip.iges.or.jp and www.ipcc.ch

68 Islam T., Jensen S., Registad L. J., Larsen 0., Birceland N.-K. Methane oxidation at 55°C and pH 2 by a thermoacidophilic bacterium belonging to Verrucomicrobia phylum // PNAS. 2008. V. 105. P. 300-304.

69 Jackel U., Thummes K., Kampfer P. Thermophilic methane production and oxidation in compost // FEMS Microbiol. Ecol. 2005. V. 52. P. 175-184.

70 Jahng D., Wood T.K. Metal ions and chloramphenicol inhibition of soluble methane monooxygenase from Methylosinus trichosporium OB3b // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1996. V. 45. P. 744-749.

71 Johnson D. E. and Ward G. M. Estimates of animal methane emissions // Environmental Monitoring and Assessment. 1996. V. 42. P. 133-141.

72 Kaluzhnaya M., Khmelenina V., Eshinimaev B., Suzina N., Nikitin D., Solonin A., Lin J.L., McDonald I., Murrell C. and Trotsenko Y. Taxonomic characterization of new alkaliphilic and alkalitolerant methanotrophs from soda lakes of the Southeastern Transbaikal region and description of Methylomicrobium buryatense sp. nov. // Syst. Appl. Microbiol. 2001. V. 24. P. 166-176.

73 Kalyuzhnaya M.G., Khmelenina V., Eshinimaev B., Sorokin D., Fuse H., Lidstrom M. and Trotsenko Y. Classification of halo(alkali)philic and halo(alkali)tolerant methanotrophs provisionally assigned to the genera Methylomicrobium and Methylobacter and emended description of the genus Methylomicrobium//Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 591-596.

74 Kalyuzhnaya M.G., Khmelenina V.N., Kotelnikova S., Holmquist L., Pedersen K., Trotsenko Y.A Methylomonas scandinavica sp. nov., a New Methanotrophic Psychrotrophic Bacterium isolated from Deep Igneous Rock Ground Water of Sweden // System. Appl. Microbiol. 1999. V. 22. P. 565572.

75 Kalyuzhnaya M.G., Stolyar S.M., Auman A.J., Lara J.C., Lidstrom M.E. and Chistoserdova L. Methylosarcina lacus sp. nov., a methanotroph from Lake Washington, Seattle, USA, and emended description of the genus Methylosarcina//Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 2345-2350.

76 Kelly D.P. Murrell J.C. Microbial metabolism of methanesulfonic acid // Arch. Microbiol. 1999. V. 172. P. 341-348.

77 Kim H.J., Graham D.W., DiSpirito A.A., Alterman M.A., Galeva N.. Larive C.K., Asunskis D., Sherwood P.M. Methanobactin, a copper-acquisition compound from methane-oxidizing bacteria // Science. 2004. V. 305 (5690). P. 1612-1615.

78 Klappenbach J.A., Dumbo J.M., Schmidt T.M. rRNA operon copy numbers reflects ecological strategies of bacteria // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 1328-1333.

79 Lau M.C., Aitchison J.C., Pointing S.B. Bacterial community composition in thermophilic microbial mats from five hot springs in central Tibet // Extremophiles. 2009. V. 13 (1). P. 139-149.

Lawrence A.J. and Quayle J.R. Alternative carbon assimilation pathways in methane-utilizing bacteria // J.Gen.Microbiol. 1970. V. 63. P. 371-374.

81 Leak D.J., Stanley S.H., Dalton H. Implication of the nature of methane monooxygenase on carbon assimilation in methanotrophs // Microbial gas metabolism, mechanistic, metabolic and biotechnological aspects // Eds.: Poole R.K., Dow C.S., Academic Press. London. 1985. P. 201-208.

82 Lelieveld J., Crutzem P.J, and C. Bruhl. Climate effects of atmospheric methane // Chemosphere. 1993. V. 26. P. 739-768.

Lidstrom-O'Connor M. E., Fulton G. L. and Wopat A. E. 'Methylobacterium ethanolicum'': a syntrophic association of two methylotrophic bacteria // Journal of General Microbiology. 1983. V. 129. P. 139-148.

84 Lindner A.S., Pacheco A., Aldrich H.C., Staniec A.C., Uz I., Hodson D.J. Methylocystis hirsuta sp. nov., a novel methanotroph isolated from a groundwater aquifer 11 Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 18911900.

85 Lynch M. J., Wopat A. E., and O'Connor M. L. Characterization of two new facultative methanotrophs // Appl. Environ. Microbiol. 1980. V. 40 (2). P. 400-407.

86 Madigan M.T. Bacterial habitats in extreme environments // In: Seckbach, J. (ed.), Journey to diverse microbial worlds. Adaptation to exotic environments. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. 2000. P. 63-72.

87 Matthews E., Fung I. Methane emission from natural wetlands: global distribution, area, and environmental characteristics of sources // Global Biogeochemical Cycles. 1987. V. 1. P. 61-86.

88 McDonald I.R., Bodrossy L., Chen Y., Murrell C.J. Molecular ecology techniques for the study of aerobic methanotrophs // Appl. Environ. Microbiol. 2008. V. 74. P. 1305-1315.

89 Muyzer G., de Waal E. C., Uitterlinde A. G. Profiling of complex microbial populations by denaturing gradient gel electrophoresis analysis of polymerase chain reaction-amplified genes coding for 16S rRNA // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 695-700.

90 Murrell J.C., Gilbert B., McDonald I.R. Molecular biology and regulation of methane monooxygenase // Arch. Microbiol. 2000a. V. 173. P. 325-332.

91 Nquyen H.T., Elliott S.J., Yip J.H., Chan S.I. The particulate methane monooxigenase from Methylococcus capsulatus (Bath) is a novel copper-containing three-subunit enzyme I I J. Biol. Chem. 1998. V. 3. P. 7957-7978.

92 Ogiso T., Ueno C., Dianou D., Huy T.V., Katayama A., Kimura M., Asakawa S. Methylomonas koyamae sp. nov., a type I methane-oxidizing bacterium from floodwater of a rice paddy field in Japan // Int. J. Syst. Bacteriol. 2011. in press.

93 Omelchenko M.V., Vasilyeva L.V., Zavarzin G. A., Savel'eva N. D., Lysenco M., Mityushina L. L., Khmelenina V. N., Trotsenko Y. A. A novel psychrophilic methanotroph of the genus Methylobacterll Mikrobiologiya. 1996. V. 65. P. 339-343.

94 Oren A. Halophilic microorganisms and their environments // Kluwer Academic Publishers. Dordrecht. 2002.

95 Patt T. E., Cole G.C., Bland J., and Hanson R. S. Methylobacterium, a new genus of facultatively methylotrophic bacteria // Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. 1976. V. 26 (2). P. 226-229.

96 Pfeiffer F., Schuster S.C., Broicher A., Falb M., Palm P., Rodewald K., Ruepp A., Soppa J., Tittor J., Oesterhelt D. Evolution in the laboratory: the genome of Halobacterium salinarum strain R1 compared to that of strain NRC-1 // Genomics. 2008. V. 91 (4). P. 335-46.

97 Pinto G., Albertano P. and Pollio A. Italy's contribution to the systematics of Cyanidium caldarium "sensu lato"// Evolutionary Pathways and Enigmatic Algae: Cyanidium caldarium (Rhodophyta) and Related Cells / Ed.: J. Seckbach. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht. 2004. P. 157-166.

98 Pol A., Heijmans K., Harhangi H. R., Tedesco D., Jetten M. S., Op den Camp H. J. Methanotrophy below pH 1 by a new Verrucomicrobia species // Nature. 2007. V. 450. P. 874-878.

99 Pol A., Heijmans K., Harhangi H. R., Tedesco D., Jetten M. S., Op den Camp H. J. Methanotrophy below pH 1 by a new Verrucomicrobia species // Nature. 2007. V. 450. P. 874-878.

100 Poly F., Monrozier L.J., Bally R. Improvement in the RFLP procedure for studying the diversity of nifH genes in communities of nitrogen fixers in soil // Res. Microbiol. 2001. V. 152. P. 95-103.

101 Raghoebarsing, A., Pol, A., van de Pas-Schoonen, K. T., Smolders, A. J. P., Ettwig, K. F., Rijpstra, W. I. C., Schouten, S., et al. A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification // Nature. 2006. V. 440 (7086). P. 918-921.

102 Rahalkar M., Bussmann I. and Schink B. Methylosoma difficile gen. nov., sp. nov., a novel methanotroph enriched by gradient cultivation from littoral sediment of Lake Constance // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 1073-1080.

103 Reay D., Smith P., van Amstel A.(Eds.) Methane and climate change. 2010. Earthscan Ltd. London. 261 p.

104 Reeburgh W. S. Methane consumption in Cariaco Trench waters and sediments // Earth and Planetary Science Letters. 1976. V. 28 (3). P. 337-344.

105 Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy // Journal of Cell Biology. 1963. V. 17. P. 208-212.

106 Rothschild L.J. and Mancinelli R.L. Life in extreme environments // Nature. 2001. V. 409. P.l 092-1101.

107 Schleper C., Pühler G., Holz I., Gambacorta A., Janovic D., Santarius U., Klenk H.P. and Zillig W. Picrophilus gen. nov., fam. nov.: a novel aerobic, heterotrophic, thermoacidophilic genus and family comprising archaea capable of growth around pH 0 // J. Bacteriol. 1995. V. 177. P. 7050-7059.

108 Schlesner H, Jenkins C. and Staley J.T. The Phylum Verrucomicrobia: a phylogenetically heterogeneous bacterial group // Prokaryotes. 2006. V. 7. P. 881-896.

109 Schoell M. Multiple origins of methane in the earth. //Chem. Geol. 1988. V. 71. P. 1-10.

110 Seckbach J. and Walsh M.M. Ubiquity of life as related to certain extremophiles: Mini review on Cyanidia // Eds.: E. Wagner, J. Normann, H. Greppin, J.H.P. Hackstein, R.G. Herrmann, K.V. Kowallik, H.E.A. Schenk and J. Seckbach. From Symbiosis to Eukaryotism: Endocytobiology VII. University of Geneva. 1999. P. 85-104.

111 Seckbach J. The extremophiles: Diversity of Life Environments // Life as We Know It / Ed.: Seckbach J. New York. Springer. 2006. P. 3-20.

112 Söhngen N.L. über Bacteria welche Methan als Kohlenstorfnahrung und Energie-quelle gebrauchen (On the bacteria which use methane as a carbon and energy source) // Zentr. Bact. Parazitenk. 1906. V. 15. P. 513-517.

113 Sieburth J.M., Johnson P.W., Eberhardt M.A., Sieracki M.E., Lidstrom M., Laux D. The First Methane-oxidizing Bacterium from the Upper Mixing Layer of the Deep Ocean: Methylomonas pelagica sp. nov. // Current Microbiology 1987. V. 14. P. 285-293.

114 Skerman V.B.D., McGowan V. and Sneath P.H.A. Approved Lists of Bacterial Names // Int. J. Syst. Bacteriol. 1980. V. 30. P. 225-420.

115 Smemo K.A., & Yavitt J.B. Evidence for Anaerobic CH4 Oxidation in Freshwater Peatlands // Geomicrobiology Journal. 2007. V. 24 (7-8). P. 583597.

116 Sorokin D.Y., Jones B. E., Kuenen J. G., A novel obligately methylotrophic, methane-oxidizing Methylomicrobium species from a highly alkaline environment// Extremophiles. 2000. V. 4, P. 145-155.

117 Stahl D. A., Amann R. Nucleic acid techniques in bacterial systematic // Development and Application of Nucleic Acid Probes / Eds. Stakebrandt E., Goodfellow V. Chichester: Wiley. 1991. P. 205-248.

118 Stoecker K., Bendinger B., Schöning B., Nielsen P.H., Nielsen J.L., Baranyi C., Toenshoff E.R., Daims H. and Wagner M. Cohn's Crenothrix is a filamentous methane oxidizer with an unusual methane monooxygenase // PN AS. 2006. V. 103. № 7. P. 2363-2367.

119 Stott M.B., Crowe M.A., Mountain B.W., Smirnova A.V., Hou S., Alam M., Dunfield P.F. Isolation of novel bacteria, including a candidate division, from geothermal soils in New Zealand // Environ. Microbiol. 2008. V. 10 (8). P. 2030-2041.

120 Ström T., Ferency T. and Quayle The carbon assimilation pathway of Methylococcus capsulatus, Pseudomonas methanica and Methylosinus trichosporium (OB3b) // Biochem. 1974. V. 144. P. 465-476.

121 Taylor S.C. Evidence for the presence of ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase and phosphoribulokinase in Methylococcus capsulatus (Bath) // FEMS Microb.Lett. 1977. V. 2. P. 305-307.

122 Topp E., Pattey E. Soils as sourses and sinks for atmospheric methane // Can. J. Soil. Sei. 1997. V. 77. P. 167-178.

123 TREECONW: http://bioc-www.uia.ac.be/u/yvdp/treeconw.html.

124 Trotsenko Y. A., Khmelenina V.N. Biology of extremophilic and extremotolerant methanotrophs//Areh. Microbiol. 2002. V. 177. P. 123-131.

125 Trotsenko Y. A., Murreil J. C. Metabolic aspects of aerobic obligate methanotrophy//Adv. Appl. Microbiol. 2008. V. 63. P. 183-229.

126 Tsubota J., Eshinimaev B., Khmelenina V. N., Trotsenko Y. A. Methylothermus thermalis gen, nov., sp. nov., a novel moderately thermophilic obligate methanotroph from a hot spring in Japan // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 1877-1884.

127 Tsuji K., Tsien H.C., Hanson R.S., DePalma S.R., Scholtz R. and LaRoche S.16S ribosomalRNA sequence analysis for determination of phylogenetic relationships among methylotrophs//J.Gen.Microbiol. 1990. V. 136. P. 1-10.

128 US EPA Global Mitigation of Non-C02 Greenhouse Gases, EPA 430-R-06-005, United States Environmental Protection Agency. Office of Atmospheric Programs. Washington. DC. 2006.

129 Valentine D. L. Biogeochemistry and microbial ecology of methane oxidation in anoxic environments: a review, Antonie van Leeuwenhoek. 2002. V. 81. P. 271-282.

130 Validation of the publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSB. List No. 15 // Int. J. Syst. Bacteriol. 1984. V. 34. P. 355-357.

131 Validation of the publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSB. List No. 35 // Int. J. Syst. Bacteriol. 1990. V. 40. P. 470-471.

132 Validation of the publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSB. List No. 5 // Int. J. Syst. Bacteriol. 1980. V. 30. P. 676-677.

133 Validation of the publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSB. List No. 64 // Int. J. Syst. Bacterid. 1998. V. 48. P. 327-328.

134 Validation of the publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSB. List No. 66 // Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V. 48. P. 631-632.

135 Validation of the publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSEM. List No. 73 // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 423-424.

136 Validation of the publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSEM. List No. 74 // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 949-950.

137 Validation of the publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSEM. List No. 83 // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51. P. 1945.

138 Ventosa A., Nieto J.J., and Oren A. Biology of aerobic moderately halophilic bacteria. Microbiol.Mol. Biol. Rev. 1998. V. 62.P. 504-544.

139 Vigliotta G., Nutricati E., Carata E., Tredici S.M., Stefano M.D., Pontieri P., Massardo D.R., Prati M.V., Bellis L.D., and Alifano P. Clonothrix fusca Roze 1896, a Filamentous, Sheathed, Methanotrophic y-Proteobacterium // Appl. Environ. Microbiol. 2007. V. 73 (11). P. 3556-3565.

140 Vorobev A.V., Baani M., Doronina N.V., Brady A.L., Liesack W., Dunfield P.F. and Dedysh S.N. Methyloferula stellata gen. nov., sp. nov., an acidophilic, obligately methanotrophic bacterium that possesses only a soluble methane monooxygenase // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61. P. 24562463.

141 Wartiainen I., Eriksson T., Zheng W., Rasmussen U. Variation in the active diazotrophic community in rice paddy—nifH PCR-DGGE analysis of rhizosphere and bulk soil // Appl. Soil Ecol. 2008. V. 39. P. 65-75.

142 Wartiainen I„ Hestnes A.G., McDonald I.R. and Svenning M.M. Methylobacter tundripaludum sp. nov., a methane-oxidizing bacterium from Arctic wetland soil on the Svalbard islands, Norway (78° N) // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006a. V. 56. P. 109-113.

143 Wartiainen I., Hestnes A.G., McDonald I.R. and Svenning M.M. Methylocystis rosea sp. nov., a novel methanotrophic bacterium from Arctic wetland soil, Svalbard, Norway (78° N) // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006b. V. 56. P. 541-547.

144 Whittenbury R. and Dalton H. The methylotrophic bacteria. In: The procaryotes. Eds. Starr M.P. et al. Springer-Verlag H.G. Berlin. 1981. P. 894902.

145 Whittenbury R. and Krieg N.R. Family Methylococcaceae // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, first edition. / Eds.: Krieg N.R. and Holt J. G. The Williams & Wilkins Co. Baltimore. 1984. V. 1. P. 256-261.

146 Whittenbury R. The interrelationship of autotrophy and methylotrophy as seen in Methylococcus capsulatus (Bath). In:Microbial growth on Ci compounds. Eds: H. Dalton et al. Heyden. London. 1981. P. 181-190.

147 Whittenbury R., Phillips K.C., Wilkinson J.F. Enrichment, isolation and some properties of methane-utilizing bacteria// J. Gen. Microbiol. 1970a. V. 61. P. 205-218.

148 Wise M.G., McArthur J.V. and Shimkets L.J. Methylosarcina fibrata gen. nov., sp. nov. and Methylosarcina quisquiliarum sp. nov., novel type I methanotrophs // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51. P. 611-621.

149 Wise M.G., McArthur J.V., Shimkets L.J. Methanotroph diversity in landfill soil: isolation of novel type I and novel type II methanotrophs whose presence was suggested by culture-independent 16S ribosomal DNA analysis // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 4887-4897.

150 Wright J.F., Chuvilin E.M., Dallimore S.R. et al. Methane hydrate formation and dissociation in fine sands at temperatures near 0 °C // Permafrost: Proc. of the 7th Intern. Conf. Yellowknife. Canada. 1998. P. 1147-1153.

151 Yagi K., Tsuruta H. and Minami K. Possible options for mitigating methane emission from rice cultivation // Nutrient Cycling in Agroecosystems. 1997. V. 49. P. 213-220.

152 Акимов B.H., Подосокорская О.А., Гальченко В.Ф. Молекулярно-экологический мониторинг гидротермальных источников кальдеры вулкана Узон // Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. Термофильные микроорганизмы // отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: МАКС Пресс. 2011. Вып. 16. С. 129.

153 Васильева JI.B., Берестовская Ю.Ю., Заварзин Г.А. Психрофильные ацидофильные метанотрофы из сфагнеты вечной мерзлоты // Докл. Акад. наук. 1999. Т. 368. №1. С. 125-128.

154 Вомперский С.Э., Цыганова О.П., Ковалев А.Г., Глухова Т.В., Валяева Н.А. Заболоченность территории России как фактор связывания атмосферного углерода // Круговорот углерода на территории России. М.: Изд-во Моск. Правительства. 1999. С. 124-145.

155 Гайер Г. Электронная гистохимия // М.: Изд-во "Мир". 1974. 488 с.

156 Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии / М.: ГЕОС. 2001. 500 с.

157 Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии водных экосистем. Диссертация на соискание уч. степени доктора биол. наук. М.: ИНМИ АН. 1989. С.1-381.

158 Гальченко В.Ф. Сульфатредукция, метанобразование и метанокисление в различных водоемах оазиса Бангер Хиллс, Антарктида // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 4. С. 683-698.

159 Гальченко В.Ф., Андреев JI.B., Троценко Ю.А. Таксономия и идентификация облигатных метанотрофных бактерий // Пущино: Изд-во "НЦБИ". 1986. 96 с.

160 Гальченко В.Ф., Галкин C.B., Леин А.Ю., Москалев Л.И. и Иванов М.В. Роль бактерий-симбионтов в питании беспозвоночных из районов активных подводных гидротерм // Океанология. 1988а. Вып. 27. С. 10201031.

161 Гальченко В.Ф., Дулов JI.E., Крамер Б., Конова Н.И., Барышева C.B. Биогеохимические процессы цикла метана в почвах, болотах и озерах Западной Сибири // Микробиология. 2001а. Т. 70. № 2. С. 215-225.

162 Гальченко В.Ф., Леин А.Ю., Галимов Е.М. и Иванов М.В. Метанотрофные бактерии-симбионты как первичное звено пищевой цепи в океане // Доклады АН СССР. 19886. Вып. 300. С. 717-720.

163 Гальченко В.Ф., Пименов Н.В. Метанотрофные симбионты морских животных // Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. К 100-летию открытия метанотрофии / отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: "Наука". 2006. Вып. 13. С. 225-224.

164 Горбатюк О.В., Минько О.И., Лифшиц А.Б. Ферментеры геологического масштаба//Природа. 1989. №9. С. 71-79.

165 Дедыш С.Н. Исследование экологии метанотрофныхбактерий с использованием молекулярных подходов//Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. К 100-летию открытия метанотрофии // отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: Наука. 2006. Вып. 13. С. 192.

166 Ешинимаев Б.Ц., Медведкова К.А., Хмелениена В.Н., Сузина Н.Е., Осипов Г.А., Троценко Ю. А. Новые термофильные метанотрофы рода Methylocaldumll Микробиология. 2004. Т. 73. № 4. С. 530-539.

167 Заварзин Г.А. Эмиссия метана с территории России. // Микробиология. 1997. Т. 66. Вып. 5. С. 669-673.

168 Зеленкина Т.С., Ешинимаев Б.Ц., Дагурова О.П., Сузина Н.Е., Намсараев Б.Б., Троценко Ю.А. Аэробные метанотрофы прибрежных гидротерм озера Байкал // Микробиология. 2009. Т. 78. Вып. 4. С. 545-551.

169 Иванов М.В., Леин А.Ю., Гальченко В.Ф. Глобальный метановый цикл в океане // Геохимия. 1992. №7. С.1035-1045.

170 Иванов М.В., Нестеров А.И., Намсараве Б.Б., Гальченко В.Ф. и Назаренко A.B. Распространение и геохимическая деятельность метанотрофных бактерий в водах угольных шахт // Микробиология. 1978. Т. 47. С. 489-494.

171 Иванова Е.Г., Доронина Н.В., Троценко Ю.А. Аэробные метанотрофы как симбионты растений // Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. К 100-летию открытия метанотрофии / отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: "Наука". 2006. Вып. 13. С. 263-284.

172 Кубланов И.В., Подосокорская O.A. Термофильные микроорганизмы, разлагающие биополимеры // Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. Термофильные микроорганизмы // отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: МАКС Пресс. 2011. Вып. 16. С. 315.

173 Лебедева E.B. Нитрифицирующие прокариоты из наземных горячих источников // Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. Термофильные микроорганизмы // отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: МАКС Пресс. 2011. Вып. 16. С. 92.

174 Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Богаченко В.Н., Швед А.Д. Термофильные и термотолерантные бактерии, ассимилирующие метан//Микробиология. 1975. Т. 44. № 5. С. 855-862.

175 Медведкова К.А., Хмеленина В.Н., Троценко Ю. А. Сахароза как фактор термоадаптации термофильного метанотрофа Methylocaldum szegediense 0-12 // Микробиология. 2007. Т. 76. №4. С. 567-569.

176 Медведкова К.А., Хмеленина В.Н., Троценко Ю. А. Синтез меланина умеренно термофильным метанотрофом Methylocaldum szegediense зависит от температуры культивирования // Микробиология. 2008. Т. 77. №1. С. 126-128.

177 Миронов A.A., Комиссарчик Я.Ю., Миронов В.А. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине // С.-П.: Изд-во "Наука". 1994. 399 с.

178 Ножевникова А.Н., Каллистова А.Ю., Кевбрина М.В. Эмиссия и окисление метана на полигоне захоронения твердых бытовых отходов: сезонные изменения // Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. К 100-летию открытия метанотрофии // отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: Наука. 2006. Вып. 13. С. 172.

179 Перевалова A.A. Биоразнообразие и биогеография термофильных Crenarcheota II Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. Термофильные микроорганизмы // отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: МАКС Пресс. 2011. Вып. 16. С. 249.

180 Пименов Н.В. Радиоизотопные исследования активности микроорганизмов в термальных источниках кальдеры вулкана Узон // Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. Термофильные микроорганизмы // отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: МАКС Пресс. 2011. Вып. 16. С. 144.

181 Прокофьева М.И. Анаэробные термоацидофидбные археи // Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. Термофильные микроорганизмы // отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: МАКС Пресс. 2011. Вып. 16. С. 286.

182 Ривкина Е.М., Краев Г.Н., Кривушин К.В., Лауринавичюс К.С., Федоров-Давыдов Д.Г., Холодов А.Л., Щербакова В А., Гиличинский Д.А. Метан в вечномерзлых отложениях северо-восточного сектора Арктики // Криосфера Земли. 2006. т. 10. № 3. С. 23-41.

183 Русанов И.И., Гальченко В.Ф., Пименов Н.В., Иванов М.В. Микробиологические процессы цикла углерода в районе черноморского метанового сипа // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 5. С. 890-895.

184 Слободкин А.И., Гаврилов С.Н., Слободкина Г.Б. Термофильные железовосстанавливающие прокариоты // Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. Термофильные микроорганизмы // отв, ред. В.Ф. Гальченко. М.: МАКС Пресс. 2011. Вып. 16. С. 36.

185 Соколова Т.Г., Кочеткова Т.В. Анаэробные термофильные гидрогеногенные карбоксидотрофные прокариоты в вулканических местах обитания // Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. Термофильные микроорганизмы // отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: МАКС Пресс. 2011. Вып. 16. С. 64.

186 Троценко Ю.А., Доронина Н.В., Торгонская M.JI. Аэробные метилобактерии // Пущино. 2010.

187 Троценко Ю.А., Хмеленина В.Н. Экстремофильные метанотрофы // Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2008. 206 с.

188 Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих // М.: Изд-во "Мир". 1975. 324 с.

189 Хмеленина В.Н., Макутина В.А., Калюжная М.Г., Ривкина Е.М., Гиличинский Д.А., Троценко Ю.А. Обнаружение жизнеспособных метанотрофных бактерий в многолетнемерзлых осадочных породах Северо-Восточной Сибири // Докл. Акад. наук. 2002. Т. 384. №2. С. 283285.

190 Хмеленина В.Н., Медведкова К.А., Троценко Ю.А. Термофильные аэробные метанотрофы // Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. Термофильные микроорганизмы / отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: МАКС Пресс. 2011. Вып. 16. С. 105-128.

191 Хмеленина В.Н., Щукин В.Н., Решетников A.C., Мустахимов И.И., Сузина Н.Е., Ешинимаев Б.Д., Троценко Ю.А. Структурно-функциональные особенности метанотрофов гиперсоленых и щелочных водоемов//Микробиология. 2010 Т. 79. № 4. С. 498-508.

192 Цыренжапова И.С., Ешинимаев БД., Хмеленина В.Н., Осипов Г.А., Троценко Ю.А. Новый термотолерантный аэробный метанотроф из термального источника Бурятии // Микробиология. 2007. Т. 76. № 1. С.

193 Черных H.A., Лебединский A.B., Бонч-Осмоловская Е.А. Молекулярная детекция и идентификация термофильных прокариот // Труды Института микробиологии имени С.Н. Виноградского. Термофильные микроорганизмы // отв. ред. В.Ф. Гальченко. М.: МАКС Пресс. 2011.

132-135.

Вып. 16. С. 217.