Метод повышения продуктивных качеств симментальского скота с использованием антигенных маркеров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.10, кандидат наук Кукушка, Евгений Викторович

• Кукушка, Евгений Викторович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Кукушка, Евгений Викторович

Содержание

Введение

1. Общая характеристика работы

2. Обзор литературы

2.1. Формы наследования признаков их значение и их определение

2.2. Факторы, влияющие на частоту и результативность проявления сверхдоминирования (гетерозис)

2.3. Использование сверхдоминирования (эффекта гетерозиса) в селекции крупного рогатого скота

3. Материал и методы исследований

4. Результаты собственных исследований

4.1. Формы наследования удоя у симментальских коров в племзаводе

4.2. Молочная продуктивность и формы наследования удоя у коров разных линий

4.3. Молочная продуктивность и формы ее наследования в разных семействах

4.4. Пожизненная молочная продуктивность, воспроизводительные качества и сроки использования коров, полученных при неаддитивных формах наследования

4.5. Структура генотипа по антигенным маркерам удоя у коров при неаддитивных формах наследования удоя

4.6. Племенные качества коров, полученных при сверхдоминировании и регрессии

4.7. Рост и развитие симментальских телок при неаддитивных формах наследования

4.8. Экстерьерные особенности коров, полученных при неаддитивных формах наследования молочной продуктивности

4.9. Экономическая эффективность хозяйственного использования коров

Выводы

Предложения производству

Список использованной литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Метод повышения продуктивных качеств симментальского скота с использованием антигенных маркеров»

Введение

Интенсификация животноводства и переход к крупномасштабной селекции требует развития теоретических основ и совершенствования организационных форм селекции сельскохозяйственных животных за счет привлечения новых методов оценки генотипов животных. Необходимым элементом в экологическом мониторинге является изучение генетической структуры популяции по полиморфным системам. В связи с тем, что связь между фенотипом и генотипом хорошо выражена только при кодоминантном и отчасти при неполнодоминантном наследовании, далеко не всегда среди лучших фенотипов будут лучшие генотипы, так как во всех остальных случаях и, особенно, при разных формах взаимодействия генов зависимость между генотипом и фенотипом весьма сильно колеблется.

Учитывая эти затруднения, в генетике сейчас все шире и глубже разрабатываются пути изучения закономерностей наследования количественных различий между признаками не по прямым, а по косвенным показателям. К числу таких маркеров или тестов относятся, прежде всего, хромосомы, группы крови, полиморфные белки крови, молока и других биологических жидкостей.

Все эти косвенные тесты (или маркеры) представляют большой интерес в связи с тем, что их диагностические показатели отличаются высоким постоянством в онтогенезе и в условиях переменного влияния различных факторов среды. Кариотип, антигены и полиморфные белки, выявленные на ранних этапах постнатального периода онтогенеза, остаются таким же и в течение всей жизни особи. Многие из них находятся в коррелятивной связи с некоторыми хозяйственно важными признаками - плодовитостью, молочностью, интенсивностью роста и др. Согласно многочисленным опубликованным материалам, группы крови и типы белков позволяют сравнительно легко обнаруживать породные, типовые и индивидуальные различия между животными. Каждый иммуногенетический тип белка представляет собой продукт

деятельности определенного гена. Связь между генотипом и фенотипом в данном случае самая близкая, поэтому и наследование этих генов весьма простое, оно осуществляется по принципу ко доминантности. Фенотипически такие гены проявляются как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии.

Все эти генетические особенности иммунобиологических тестов позволяет широко использовать их для изучения генетики многих признаков продуктивности животных. Они дают возможность точно определять монози-готность двойневости и фримартинизм. Их широко используют для генетической экспертизы достоверности происхождения, и особенно, важное значение они имеют для разработки методов прогнозирующей оценки животного и использования их в качестве генетических маркеров.

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Проблема увеличения производства молока, мяса и других продуктов животноводства была и остается одной из первоочередных задач агропромышленного комплекса. Важное место в этой работе занимает совершенствование племенных и продуктивных качеств крупного рогатого скота.

Для селекции очень ценным является сверхдоминирование, при которой продуктивность потомства значительно превосходит уровень обоих родителей. Оно наблюдается при скрещивании животных разных пород, при разнородном подборе и является генетической основой гетерозиса.

Сверхдоминирование наблюдается и при чистопородном разведении в результате удачных сочетаний и генетических комбинаций. Сверхдоминирование считается, проявилось в том случае, если дочери превосходят показатели лучшего из родителей. (Н.Г. Дмитриев, И.Л. Гальперн,1984; М.М. Боев, Э.И. Бибикова, Н.С. Колышкина, 1987)

Использование сверхдоминирования, с которым связано получение высокопродуктивных животных и эффект гетерозиса, имеет важное значение для селекции. Вопрос о получении гетерозиса по молочной продуктивности коров менее всего изучен. Для гетерозисного улучшения такого сложного признака, как обильномолочность, необходимы не только определенная степень генетического различия спариваемых животных, но и соответствующие комплексы наследственных задатков. Природа такой сочетаемости до конца не изучена. Но с помощью глубокого анализа происхождения и анализа подбора, дающего эффект гетерозиса, можно повысить достоверность прогнозирования результатов различных сочетаний. (Ф.Ф. Эйснер, 1986; В.Ф. Красота, Т.Г.Джапаридзе, Н.М. Костомахин, 2006).

Цель и задачи исследований. Основная цель наших исследований заключалась в изучении результатов применения неаддитивных форм наследо-

вания при селекции симментальского скота по молочной продуктивности. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить факторы, влияющие на проявление неаддитивных форм наследования и проанализировать молочную продуктивность и формы ее наследования в линиях и маточных семействах;

2. Определить особенности структуры генотипа по антигенным маркерам удоя у коров от сверхдоминирования и регрессии;

3. Изучить особенности роста и выявить экстерьерные особенности у коров от неаддитивных форм наследования;

4. Оценить племенные качества животных и установить возможности использования сверхдоминирования при разведении симментальского скота;

5. Определить экономическую эффективность использования коров от сверхдоминирования и регрессии.

Научная новизна исследований. Впервые проведены комплексные исследования по использованию неаддитивных форм наследования молочной продуктивности при селекции симментальского скота.

Выявлены факторы, влияющие на проявление неаддитивных форм наследования, и впервые установлены особенности структуры генотипа по антигенным маркерам удоя у коров, полученных от сверхдоминирования и регрессии. Проанализирована молочная продуктивность и формы ее наследования в линиях и маточных семействах. Выявлены экстерьерные особенности у коров от неаддитивных форм наследования удоя. Установлены возможности получения сверхдоминирования и сохранения его в последующих поколениях при разведении симментальского скота. Проведена оценка племенных качеств животных, полученных при неаддитивных формах наследования удоя. Определена экономическая эффективность использования коров от сверхдоминирования и регрессии.

Практическая значимость работы. Выявлены дополнительные резервы увеличения производства молока за счет более полной реализации ге-

нетического потенциала молочной продуктивности симментальского скота на основе совершенствования методов селекции.

Планомерное получение животных от формы наследования сверхдоминирование позволит значительно повысить эффективность проводимой селекционной работы.

Научные исследования выполнены в 2010 - 2012 годах в рамках научно-исследовательской работы кафедры разведения сельскохозяйственных животных и зоогигиены Курской ГСХА им. проф. И.И. Иванова (тема 7, раздел 6, подраздел 1).

Реализация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы по повышению молочной продуктивности симментальского скота рекомендованы для внедрения в производство в хозяйствах Курской области.

Материалы проведенных исследований использованы при составлении перспективного плана с симментальским стадом племзавода Курского научно-исследовательского института агропромышленного производства и используются в учебном процессе при подготовке зооинженеров ФГБОУ ВПО «Курская ГСХА им. проф. И.И. Иванова».

Апробация работы. Материалы диссертации должны и обсуждены на Международной научно-практической конференции «Обеспечение продовольственной безопасности» России. Если не мы, то кто?!» посвященной 140-летию со дня рождения проф. И.И. Иванова (Курск, КГСХА, 2010); на Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение агропромышленного производства» (Курск, КГСХА, 2012); на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Проблемы и перспективы аграрной науки в России» посвященной 135-летию со дня рождения А.И. Стебута (Саратов, ГНУ НИИСХ Юго-Востока, 2012).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 4 из них - в изданиях, рекомендованных ВАК России. Получен патент РФ: № 2467569 - «Способ получения гетерозиса при разведении крупного рогатого скота».

Основные положения, выносимые на защиту:

- использование сверхдоминирования для повышения молочной продуктивности при разведении симментальского скота;

- структура генотипа коров, полученных при неаддитивных формах наследования;

- сохранение и закрепление высокой молочной продуктивности характерной для коров от сверхдоминирования в следующих поколениях.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 128 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов и предложений производству, списка литературы и приложений.

Работа включает 19 таблиц, 6 рисунков и 16 приложений. Список используемой литературы состоит из 173 наименований, в том числе 16 на иностранных языках.

2. Обзор литературы

2.1. Формы наследования признаков их значение и их

определение

Наследование количественных признаков, к которым относятся молочная продуктивность, имеет полимерный характер, то есть развитие каждого из них зависит от многих генов (полигенов). Взаимодействие между полигенами может быть различным: аддитивным и неаддитивным. При аддитивном наследовании действие генов как бы суммируется, усиливая развитие признака. Такой тип взаимодействия генов обусловливает промежуточный характер наследования. Значение признака у потомства в этом случае совпадает со средним значением признаков родителей (при неизменных условиях среды). Однако это далеко не всегда применимо к отдельным конкретным случаям, особенно в племенных стадах. (М.М. Боев, Н.С. Колышкина, 2001; A.B. Бакай, И.И. Кочиш, Г.Г.Скрипниченко, 2007).

В отношении тех качественных и количественных признаков, отмечают И. Иоганссон, Я. Рендель, О. Граверт , 1970, которые в меньшей степени зависят от влияния внешней среды, как величина яиц у кур или содержание жира в молоке у крупного рогатого скота, то они определяются главным образом аддитивными факторами.

По мнению М.Г. Спивака, М.Д. Дедова, 1989, JI.C. Жебровского, 2002, аддитивное действие генов не приводит к возникновению гетерозиса, поскольку у животных первого поколения значение признака промежуточное по отношению к родительским формам.

При использовании аддитивных действий генов, сообщает З.С. Никоро, 1974, отбирают животных, лучших по продуктивности и скрещивают их между собой, предполагая, что в отобранной группе более высокая концентрация генов. Скрещивание таких животных между собой приводит к явлению, которое Ч. Дарвин называл «длящейся изменчивостью», когда у потом-

и

ства появляются такие резкие положительные отклонения, которых не было у родителей. Это объясняется увеличением числа генов, более благоприятных у потомков, чем у родителей. При взаимодействии генов, животные, отличающиеся друг от друга по генотипам, могут дать потомка с высокой продуктивностью благодаря соединению комплементарных генов. Такое случайно возникшее неповторимо, так как уже следующий потомок от этой пары из-за гетерозистности родителей может не показать выдающейся продуктивности. Для использовании в селекции явления взаимодействия генов, необходимо перейти к разведению по линиям и проверке их сочетаемости.

Кроме промежуточного наследования аддитивное действие генов может обусловливать полное или частичное доминирование. Это наблюдается прежде всего при целенаправленной селекции, когда используют животных, особенно быков-производителей, с устойчивой наследственностью. В таких случаях у потомства преобладают признаки одного из родителей. Появление доминирования у большей части потомства производителя или матки служит показателем препотентности - важным признаком племенной ценности (М.М. Боев, Э.И. Бибикова, Н.С. Колышкина, 1987; М.М. Боев, Н.С. Колыш-кина, 2001; В.Ф. Красота, Т.Г. Джапаридзе, Н.М. Костомахин, 2006).

По мнению М. М. Лебедева ,1970, источники генетического улучшения молочного скота могут быть двух родов: а) накопление аддитивных факторов, действие которых как бы суммируется, б) обогащение наследственной природы животных путем комбинации различных наследственно обусловленных родительских форм. Показатели высокой эффективности животных свидетельствуют о том, что оба источника генетического улучшения стад, особенно второй, далеко не исчерпаны.

Ряд авторов О.В. Гаркави, 1950; Е.А. Новиков, 1962, А.П. Бегучев, П.Г. Клабуков, Г.П. Легошин, 1969; М.Г. Спивак, Ю.Н. Григорьев, М.Д. Дедов, 1979, Л.С. Жебровский, 2002, отмечая отклонения от промежуточного наследования количественных признаков у молочного стада, объясняет их регрес-

сией к средней величине популяции, влиянием племенной потенции родителей, их комбинационной способности и др. факторами.

И.М. Лернер, Х.П. Дональд, 1970, отмечают, что генотипическая изменчивость представляет собой продукт взаимодействия генов. Взаимодействие аллелей, то есть эффекты доминирования, может относиться к той или другой категории в зависимости от частоты гена. Эффекты сверхдоминирования и взаимодействия генов разных локусов, которые могут быть отнесены к особой группе эпистатических эффектов, не являются аддитивными. Это положение имеет большое значение для теории селекции, поскольку прогнозирование результатов селекции базируется на менделевской алгебре, приложенной к аддитивной изменчивости.

Отклонения от аддитивного наследования - сверхдоминирование и различные формы взаимодействия генов - имеют большое значение в селекции, так как с ними связано проявление не только высокой продуктивности, но и таких признаков племенной ценности, как специфическая комбинационная способность и препотентность животных. В отличие от общей племенной ценности, которая определяется аддитивным действием генов, специфическая ценность обусловлена отклонениями от аддитивного эффекта. Она проявляется при определенном подборе и зависит от генетической комбинационной способности родительских пар, что в зоотехнической литературе издавна известно под термином «сочетаемость кровей» (М.М. Боев, Н.С. Ко-лышкина, 2001).

В племенных стадах важным резервом селекции является использование неаддитивных эффектов. Значение неаддитивных факторов (сверхдоминирования, эпистаза, плейотропного действия генов) в наследовании количественных признаков отмечено многими учеными.

Но генетические предпосылки и закономерности неаддитивности, а также ее проявление в наследовании хозяйственно-полезных признаков, в частности молочной продуктивности, изучены еще недостаточно (З.С. Нико-ро, 1974; Н.С. Колышкина, Э.И. Бибикова, М.М. Боев, 1976; Дж. Лэсли, 1972;

М.М. Боев, С.Н. Саенко, Н.И. Астахова, 2008) считают, что эти эффекты могут случайно возникать в любой популяции, при любом типе разведения крупного рогатого скота, но проявляются они, как правило, в виде отдельных выдающихся животных с рекордными показателями, использование которых с племенными целями является одной из главных задач линейного разведения.

Это мнение разделяет З.С. Никоро, 1974, 1986. Автор указывает, что при длительном разведении линий могут возникнуть дополнительные источники повышения продуктивности за счет неаддитивных эффектов, но планировать их можно только после длительной работы и получения достаточного числа консолидированных и дифференцированных линий.

По данным Ф.Ф. Эйснера, 1981, при крупномасштабной селекции используется аддитивное наследование признаков. В связи с этим и при углубленной индивидуальной селекции, по мнению Ф.Ф. Эйснера, есть все основания вести работу с учетом неаддитивного наследования, при котором качества животных определяются внутриаллельными (сверхдоминирование) и межаллельными (эпистаз) взаимодействиями в их геноме, а в ряде случаев, и устойчивым сцеплением не только генов, но и самих хромосом, передаваемых потомству какими-то крупными блоками. Практическое использование этого типа наследования требует наряду с отбором применения и целеустремленного подбора.

На развитие многих количественных признаков влияют как аддитивные, так и неаддитивные гены, а во многих случаях на один и тот же признак влияют оба типа генов одновременно.

Новые представления общей и популяционной генетики о природе наследования количественных признаков допускают определенную связь между степенью влияния аддитивных и неаддитивных генов, наследуемостью признаков и их изменениями при инбридинге и кроссбридинге. По Х.Ф. Кушнеру, 1969, 1970, признаки, которые формируются главным образом под влиянием аддитивных генов, имеют высокие коэффициенты наследуемости ,

что обуславливает высокую эффективность массового отбора по ним. Эти признаки меньше всего подвержены инбредной депрессии и по ним не проявляется гетерозис. Для признаков, обусловленных неаддитивными генами, характерна низкая наследуемость, значительная депрессия при инбридинге и гетерозис при скрещивании.

Различие между аддитивной и неаддитивной генотипической ценностью популяции, считают И.М. Лернер, Х.П. Дональд, 1970, и Дж. Лэсли, 1982, имеют фундаментальное значение, особенно, при планировании результатов разных видов селекции, обусловливая специфические особенности систем повышения продуктивности. По мнению авторов, взаимодействия аллелей, то есть эффекты доминирования, могут относиться к любой из категорий наследственности (аддитивной или неаддитивной). Эффекты сверхдоминирования и взаимодействия генов разных локусов не являются аддитивными.

Препотентность, также как и специфическая племенная ценность, является показателем заводского достоинства не только производителей, но и маток. Практика разведения по семействам подтверждает довольно широкое распространение препотентных маток и их большое влияние на качество племенных стад. Особенно это относится к молочной продуктивности, как к признаку, ограниченному полом (М.М. Боев, Н.С. Колышкина, 2001).

Природа генетического механизма препотентности окончательно не раскрыта. Многие авторы (Е.А. Богданов, 1938; A.C. Серебровский, 1969; Х.Ф. Кушнер, 1969,1970; С.А. Рузский, 1972 и др.) связывают способность животных наиболее стойко передавать свои признаки потомству с доминированием и повышенной гомозиготностыо, что достигается длительным гомогенным подбором и непрерывным целеустремленным отбором.

J. Luch, 1945, и Ф.Ф. Эйснер, 1981; 1986, высказывают мнение о том, что генетическая обусловленность племенной потенции животных может быть объяснена неаддитивным характером наследования признаков, проявлением доминирования или эпистаза. Именно поэтому при определении пле-

менной ценности животных, считает Н.С. Колышкина, 1970; М.М. Боев, Н.С. Колышкина, 2001, следует учитывать характер наследования и частоту проявления разных типов наследования основных селекционных признаков. Доминирование свойств оцениваемых животных у большей части их потомков характеризует устойчивость наследственности и позволяет с большей достоверностью считать таких животных улучшателями.

Значение неаддитивного наследования количественных признаков, в частности сверхдоминирования, как основы получения высокопродуктивных животных и эффекта гетерозиса, отмечают З.С. Никоро и др., 1986; Д.Н. Пак , 1970; Дж.Лэсли, 1982.

Подчеркивая важную роль неаддитивного наследования, Х.В. Кушнер, 1969, отмечает «если бы наследование количественных признаков всегда определялось только взаимодействием аддитивных факторов, то не существовало бы ни явления гетерозиса, ни инбредной депрессии».

По данным И.Иоганссона, Я. Ренделя, О. Граверта , 1970, инбредная депрессия и гетерозис вызываются в основном одними и теми же причинами. При скрещивании вновь восстанавливается гетерозиготность и взаимодействие генов, которое было утеряно при инбридинге. Уже Ч. Дарвин установил, что инбридинг дает относительно медленный, но аккумулирующийся эффект, в то время как скрещивание обычно уже в первом поколении дает полный эффект. Скрещивания между сильно инбредированными линиями внутри породы могут привести к более высокой гетерозиготности, чем междупородное скрещивание без предшествующего инбридинга.

.Шго\у , 1952; Ьегпег , 1954; Н.В. Турбин, 1966; 1961; X. Ф. Кушнер, 1969, считает, что в явлении гетерозиса принимают участие самые различные генетические явления, такие, как доминирование, гетерозиготность, сверхдоминирование, генетический баланс, эпистаз и много других, еще не изученных. Дальнейшая задача ученых, работающих над этой проблемой, заключается в том, чтобы полностью овладеть приемами выбора родительских пар с

гарантированным гетерозисом в их потомстве, а также методами более совершенного закрепления гетерозиса в последующих поколениях.

По И. Иоганссону, Я. Ренделю, О. Граверту , 1970, теорию инбридинга можно объяснить на основе менделевского наследования, если учитывать не только доминирование и рецессивность в их теперешнем понимании, но и использовать сверхдоминирование и взаимодействие между локусами (эпи-стаз). Тогда гомозиготность ведет к следующим результатам:

1) выщеплению рецессивных гомозигот с пониженной жизнеспособностью;

2) уменьшению частоты гетерозигот. Если имеется эффект сверхдоминирования, то понижение гетерозиготности ведет к понижению жизнеспособности;

3) комбинации генов изменяются, и поэтому изменяется взаимодействие между генами различных локусов (эпистатические эффекты).

К неаддитивному наследованию относится сверхдоминирование, с которым связано в молочном скотоводстве получение высокопродуктивных животных, что является одной из главных задач линейного разведения.

По данным Дж. Лэсли, 1982, сверхдоминирование - еще один вид действия генов, которое может иметь значение в разведении животных. Явление сверхдоминирования было вначале открыто теоретически, но за последние несколько лет получены данные, которые в какой-то мере подтверждают эту гипотезу. Сверхдоминирование - это взаимодействие между генами, которые являются аллельными, в результате чего гетерозиготные особи превосходят по фенотипическому показателю обе гомозиготы. Сверхдоминирование обусловлено взаимодействием генов, которые несколько различаются по своим функциям в процессе биохимического синтеза. В результате возникает комплементарный взаимодополнительный эффект, происходит обогащение биохимических реакций и процессов в организме. В силу этого гетерозиготные особи превосходят по продуктивности обоих родителей.

Явления генетической комплиментарное™ (доминирование и сверхдоминирование), по мнению Х.Ф. Кушнера, 1970, могут быть следствием различных генетических механизмов. Эффект доминирования, т.е. накопление в организме доминантных генов от родителей, вероятно, обусловливается таким генетическим механизмом, который обеспечивает лучшее функциональное сочетание одновременно нескольких различных физиологических и биологических систем в сравнении с родительскими типами.

Генетическая комплиментарность внутриаллельного типа, связанная с явлением сверхдоминирования, обусловлена, скорее всего тем, что гетеро-зисное состояние двух аллелей данного локуса наилучшим образом обеспечивает те или иные конкретные процессы биохимического синтеза, чем каждая из этих аллелей в гомозиготном состоянии. Происходит это в силу того, что одна аллель в процессе такого синтеза выполняет функции, несколько отличающиеся от функции партнера. В гетерозисе это различие функций обусловливает комплементарный - взаимодополнительный эффект, который приводит к обогащению биологических реакций и процессов в организме, а, следовательно, к повышению продуктивности.

Важная особенность селекции племенных животных - ее синтетический характер. Поэтому разработка и применение наиболее действенных методов синтетической селекции - непременное условие повышения эффективности заводской работы.

По мнению Н.С. Колышкиной, Э.И. Бибиковой, М.М. Боева, 1976; М.М. Боева, Э.И. Бибиковой, Н.С. Колышкиной, 1987; М.М. Боева, Н.С. Колышкиной, 2001, главным резервом повышения эффективности разведения по линиям и семействам является наиболее полное использование наследственной изменчивости, для чего нужны тщательная оценка генотипа животных, а также отбор и подбор с учетом наследственных особенностей, как производителей, так и маток. Известно, что на первых этапах племенной работы в неотселекционированных стадах преобладает аддитивная наследственная изменчивость. Она обусловлена суммирующимся действием генов и

проявляется в промежуточном наследовании признаков или доминировании свойств одного из родителей. В племенных стадах при улучшении племенной работы и разведении по линиям и семействам возрастает значение неаддитивной наследственной изменчивости, проявляются формы наследования признаков, обусловленные взаимодействием генов разных локусов. Особенно важное значение для селекции имеет сверхдоминирование, с которым связаны получения выдающихся животных и эффект гетерозиса. Неаддитивное наследование может проявляться и как регрессия, при этом у потомства резко снижается продуктивность.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кукушка, Евгений Викторович, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Боев М.М., Бибикова Э.И., Колышкина Н.С. Селекция симментальского скота по молочной продуктивности. М.: Агропромиздат, 1987.

2. Боев М.М. Селекционное значение эритроцитарных антигенов. Зоотехния. 1990. №7.

3. Дмитриев Н.Г., Гальперн И.Л. Проблема гетерозиса и его прогнозирование. В сб. научных трудов «Инбридинг и гетерозис в животноводстве». Ленинград. 1984.

4. Красота В.Ф. Использование гетерозиса в животноводстве. В учебнике «Разведение сельскохозяйственных животных». М.: Колос. 2005.

5. Кушнер Х.Ф. Генетические основы использования гетерозиса в животноводстве. В кн. «Генетические основы селекции животных». М.: Наука. 1969.

6. Лебедев М.М. Гетерозис в молочном животноводстве. В сб. «Гетерозис в животноводстве». Ленинград. Колос. 1968.

7. Хатт Ф. Генетика животных. - М.: Колос, 1969.

8. Эйснер Ф.Ф. Племенная работа с молочным скотом. М.: Агропромиздат. 1986.

Формула изобретения

Способ получения гетерозиса при разведении крупного рогатого скота, заключающийся в том, что у животных в 20-дневном возрасте проводят иммуногенетический анализ крови, в которой определяют эритроцитарные антигены-маркеры повышенных удоев С2, Сь С2, Е, Я2, Ь', Ь и антигены-маркеры пониженных удоев В2, 02, О', Р', Х2, Н", и" и производят отбор производителей, имеющих наследственные задатки повышенной молочной продуктивности по наличию в • генотипе антигенов-маркеров повышенных удоев <3, С15 С2, Е, 112, Ь', Ь или их преобладанию над антигенами-маркерами пониженной продуктивности В2, 02, О', Р', Х2, Н", У" и обладающих комбинационной способностью.