Микроэволюционные процессы в реинтродуцированных популяциях бобра (Сastor fiber L.) Европейской части России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Кораблев, Николай Павлович

• Кораблев, Николай Павлович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кораблев, Николай Павлович

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. Введение. Стр. 3-7.

2. Материал и методика исследований. Стр. 8 - 28. V II. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 1 Анатомия черепа европейского бобра. Стр. 29-35.

Глава 2.Эколого-демографический очерк популяций. Стр. 36 - 55.

2.1 Воронежский заповедник. Стр. 36 - 39.

2.2 Центрально-Лесной заповедник. Стр. 39-42.

2.3 Окский заповедник. Стр. 43 -45.

2.4 Мордовский заповедник. Стр. 45 - 47.

2.5 Псковская область. Стр. 48.

2.6 Березинский заповедник. Стр. 48 - 52.

2.7 Брянская область. Стр. 52 - 54.

Глава 3. Сравнительный анализ популяций. Стр. 56 - 165.

3.1 Структура популяций по полу и возрасту. Стр. 56 - 67.

3.2 Краниометрический анализ популяций. Стр. 68 - 125.

3.3 Краниоскопический анализ популяций. Стр. 126 - 148.

3.4 Морфофизиологическое состояние популяций. Стр. 149 - 165.

III. ВЫВОДЫ. Стр. 166-167.

Список основной использованной литературы и неопубликованных источников. Стр. 168-184.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроэволюционные процессы в реинтродуцированных популяциях бобра (Сastor fiber L.) Европейской части России»

Актуальность темы.

Интенсивный и бесконтрольный промысел европейского бобра (Castor fiber L.) на протяжении веков привел к падению его численности, исуляризации ареала вида и прогрессирующему сокращению географически изолированных группировок. Таким образом, немногочисленные, насчитывающие по несколько сотен особей, колонии некогда многочисленного и процветающего вида, сохранились в 5-6 географически изолированных пунктах (Скалон, 1951; Лавров, 1981; Семенов, 1997; Акклиматизация и биотехния., 2001). В начале XX столетия численность европейского бобра, по разным источникам, оценивалась от 1500-2000 (Дьяков, 1975) до 2500 - 3000 (Дежкин, 2001) особей, не принимая во внимание численность скандинавских популяций. Лишь строгий запрет на добычу, организация резерватов и масштабное расселение спасло вид от исчезновения (Жарков, 1969; Семенов, 1969).

В 30-х годах прошлого столетия во многих заповедниках России были выпущены бобры, отловленные в Воронежском заповеднике (Дежкин, Жарков, 1960; Жарков, 1969). Животные воронежского происхождения составляют 44% от общего числа расселенных бобров. В последующем, с 1948 года, наряду с воронежской популяцией для расселения стали активно использоваться белорусские аборигенные бобры из бассейна реки Березины (Абатурин, 1969; Жарков, 1969; Ставровский, Ватолин, 1979).

В результате реакклиматизационных работ появились жизнеспособные популяции речного бобра, генетически представляющие собой две относительно независимых линии. Транслокации бобров из Воронежского и Березинского заповедников можно рассматривать как уникальный по масштабам эксперимент по внедрению животных с условно тождественным генетическим материалом в разные экологические условия.

Фактически в результате вышеперечисленных событий за последние 70-80 лет бобр подвергся воздействию двух эволюционно значимых факторов: эффекту «бутылочного горлышка» и эффекту основателя, учитывая это, изучение европейского бобра с микроэволюционных позиций, несомненно, представляет интерес для широкого спектра исследований. Не смотря на большое количество специальных публикаций, появлявшихся ранее (Кучерук, Бокштейн, 1987), интерес к вопросам последствий реинтродукции и восстановления численности бобра возник сравнительно недавно, и имеющиеся работы пока не восполнили существующих пробелов в этой области исследований (Савельев, 1989; Милишников и др., 1997; ТЛеуюшБ, 1997; РаЫаизкаБ, ШеуюшБ, 2001; 8ауеЦеу, МШвЫнкоу, 2002; Савельев, 2002; Савельев и др., 2002; Савельев, 2003; Милишников, 2004; Горшков, 2004).

Спустя несколько десятилетий, когда появилась возможность оценить последствия реинтродукции, представляется возможным подытожить и проанализировать проведенную работу. Благодаря масштабным транслокациям статус европейского бобра, как неугрожаемого вида был восстановлен, однако пропагандируемая в 30-х годах идея реконструкции фауны, и недостаток эмпирических знаний зачастую не давали положительного результата при проведении подобных работ. В частности, на первых этапах акклиматизации не всегда уделяли достаточно внимания оптимальному числу и подбору основателей популяций. Большинство интродуцированных и реинтродуцированных колоний образовалось в результате неоднократного выпуска зверей, причем различного географического происхождения. Такие популяции имеют более богатый генофонд и обладают достаточной резистентностью к инбредным явлениям (Милишников и др., 1997; Шеуюшз, 1997; Ра и1ашка8, ШеУЮШБ, 2001; ЗауеЦеу , МШзЪшкоу, 2002). При этом основное внимание уделялось тем популяциям, которые имели большой годовой прирост численности и успешно расширяли свой ареал, позволяя начать их хозяйственное использование. Нередко именно туда доставлялся дополнительный племенной материал с целью увеличения охотничьих ресурсов. Подобные проекты имели место в середине 80 - 90-х годов XX столетия (Сафонов, Савельев, 2001). Те же популяции, которые в силу каких либо причин считались неперспективными, зачастую обходили вниманием. С полным правом, к последним можно причислить популяцию бобров Центрально-Лесного заповедника. Она начала свое существование в 1936 году с 8 особей, и история ее развития насчитывает около семи десятилетий. Это дает основания использовать популяцию бобров заповедника в качестве модельной для оценки жизнеспособности и вектора микроэволюционных изменений бобров в других регионах, в том числе со сходной историей формирования. Оценка морфо-генетического состояния популяций вместе с изучением средообразующей деятельности бобров позволяет глубже понять последствия реинтродукции вида в заповедники, что является одним из проблемно тематических приоритетов научных исследований в системе ООПТ (Матюшкин, 2000). Актуальность изучения бобра с популяционно-фенетических позиций определяется еще и тем, что эти исследования надо рассматривать как звено в цепи стандартизированного изучения млекопитающих, представляющих различные уровни жизнеспособности, с целью получения фоновых и критических значений параметров для оперативного биотестирования популяций млекопитающих на фено-генетическом уровне in situ. Это, в свою очередь, является базой для разработки нормативных показателей состояния сообществ животных (Пузаченко, 1987).

Мероприятия по акклиматизации таких видов млекопитающих как енотовидная собака Nyctereutes procionoides, белка-телеутка Sciurus vulgaris exalbidus, ондатра Ondatra zibetica, американская норка Mustela vison, подтверждают, что микроэволюционные преобразования фенотипа во вновь созданных популяциях происходили быстро, в отдельных случаях по истечению 10-ти летнего периода (Повецкая, 1951; Сорокин, 1953; Цервитинов, 1951; Шапошников, 1958, 1963; Егоров, 1983). Таким образом, многочисленные примеры не оставляют сомнений, что вселение видов в новые места обитания является мощным фактором эволюции, ускоряющим морфологическую и генетическую дифференциацию популяций. Цели и задачи исследований.

Цель исследования - выявить микроэволюционные изменения, оценить их темпы и направленность по комплексу метрических и дискретных признаков черепа в популяциях европейского бобра воронежского и березинского происхождения.

Достижение цели предполагало последовательное решение ряда вопросов, которые можно свести к трем большим задачам:

1. сравнительное изучение выборок черепов из разных популяций;

2. оценка морфо- и фенотипического состояния популяций;

3. выявление и анализ популяционных параметров, позволяющих улавливать микроэволюционные тенденции.

Используя выборки черепов бобров коренных популяций Воронежского и Березинского заповедников как реперные точки, можно, во-первых, выявить вектор морфо-фенетических преобразований в популяции бобров. Во-вторых, оценить состояние популяций с морфо-генетических и морфо-физиологических позиций. В третьих, дать прогноз в отношении перспектив их дальнейшего развития. В четвертых, приблизиться к пониманию механизмов микроэволюционных процессов. В пятых, оценить их темпы и направленность. Научная новизна.

Впервые опубликован каталог вариаций неметрических признаков черепа европейского бобра, с общепринятой системой кодировки признаков. Составлено подробное анатомическое описание черепа европейского бобра. Детально рассмотрена история формирования некоторых реинтродуцированных популяций бобра. Впервые при проведении подобных исследований применен комплексный подход к изучению проблемы, осуществленный через реализацию краниометрических и краниоскопических методов работы с материалом и сопоставление их с эколого-демографическими процессами в популяциях. При исследовании краниометрической изменчивости, помимо общепринятых измерений, использовались размерные характеристики нижней челюсти. Подробно освещен феномен направленной асимметрии черепа европейского бобра и причинная обусловленность этого явления. Предложено использовать направленную асимметрию черепа как популяционную характеристику. Проведенные исследования охватывают широкий географический регион Европейской части России, включающий Воронежскую, Тверскую, Рязанскую, Псковскую, Брянскую области, республику Мордовию, и, кроме того, Витебскую область Республики Белоруссии. Показано, что выводы об успешности реинтродукционных работ должны быть подкреплены тщательными генетическими исследованиями и подтверждены более весомыми аргументами, чем простое увеличение численности составляющих популяции животных. Научное и практическое значение работы.

Составленный в ходе работы каталог неметрических признаков черепа бобра может быть использован для последующих исследований, в том числе систематически близких видов. Факт присутствия в популяциях направленной асимметрии черепа должен учитываться в методологии морфометрии. Результаты работы могут быть учтены при проведении транслокаций и разработке принципов сохранения биологического разнообразия в естественной среде, а также являются реальным вкладом в теоретические основы ведения бобрового хозяйства. В соответствии с вышеизложенными аргументами изучение аборигенных и реинтродуцированных популяций на примере бобра, является перспективным направлением в изучении путей и механизмов эволюционной дивергенции видов. Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на XXXVII Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 1999), VI съезде Териологического общества (Москва, 1999), III и IV Чтениях памяти проф. В.В. Станчинского (Смоленск, 2000, 2004), юбилейной конференции, посвященной 70-летию Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (2001), популяционном семинаре в Сыктывкаре (2004), региональной Общественно-научной конференции с международным участием «Северо-западная Россия: Проблемы экологии и социально-экономического развития» (Псков, 2004), Ученом Совете заповедника (2004) и межлабораторном коллоквиуме Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН. Публикации.

По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 2 научных статьи, 9 тезисов докладов, 3 статьи находятся в печати.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Кораблев, Николай Павлович

III. выводы.

1. На основе изучения черепов разных популяций можно выделить три группы бобров. Самые крупные черепа у животных Воронежского, Окского заповедников и Брянской области, средние размеры у бобров Центрально-Лесного, Мордовского заповедников и Псковской области, самые маленькие размеры у бобров Березинского заповедника. Подтверждено отсутствие полового диморфизма краниометрических признаков, на всем протяжении жизни бобров. Скорость роста черепа наибольшая в популяциях бобров Центрально-Лесного и Березинского заповедников. Бобры Воронежского заповедника характеризуются медленным ростом.

2. Коренные популяции животных Воронежского и Березинского заповедников, являются потомками позднеголоценовых автохтонных форм европейского бобра. Изученный материал показал высокую устойчивость их морфооблика на большом историческом промежутке.

3. Во всех реинтродуцированных популяциях бобра произошли достоверные краниометрические изменения. Наиболее масштабные морфометрические преобразования наблюдаются в дочерних популяциях Брянской и Псковской областей.

4. Коэффициент вариации метрических и уровень флуктуирующей асимметрии дискретных признаков указывают на более интенсивные микроэволюционные преобразования в реинтродуцированных популяциях бобров, при сравнении их с аборигенными.

5. Морфометрические преобразования, произошедшие в реинтродуцированных популяциях, носят характер непрерывной изменчивости и не позволяют, на основании краниометрических данных, отнести какие-либо из изученных популяций к новому подвиду. Направленную асимметрию в анализируемых сериях черепов бобра, следует считать популяционными особенностями.

6. Иерархическая классификация на основе дифференциации фенофонда реальнее отражает генотипические различия популяций. Не было выявлено прямой зависимости между значениями дистанции сцепления-связи и географическим расстоянием между популяциями, при классификации по морфометрическим и фенетическим признакам. Это подтверждает отсутствие упорядоченной географической изменчивости в популяциях бобров.

7. В формировании морфо - и фенооблика реинтродуцированных бобров присутствует стохастический фактор, связанный с «эффектом основателя» и стадией низкой численности, сопутствующими транслокациям животных. Степень дивергенции популяций может определяться количеством особей-основателей.

8. Повышенный уровень флуктуирующей асимметрии дискретных признаков и наличие одонтологических аномалий в реинтродуцированных популяциях, являются признаками близкородственного скрещивания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кораблев, Николай Павлович, 2005 год

1. Абатурин A.B. Современное состояние белорусской бобровой популяции, перспективы ее роста и промысловой эксплуатации в текущей пятилетке. // В сб. Труды ВГЗ, вып. XVI. Воронеж, 1969. С. 143 147.

2. Акаевский А. И. Анатомия домашних животных. М.: "Колос", 1975. 592 с.

3. Ахвердян М.Р. Случай полидонтии у кустарниковой полевки PITYMYS MAJORI (RODENTIA, CRICETIDAE) из южной Осетии // Зоологический журнал, 1991 том 70, вып. 8. С. 155-157.

4. Бобринский Н.А, Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: «Советская наука». Москва, 1944. С. 440.

5. Бородина М.Н. Экология бобров в Окском заповеднике в 1948 году. // Научно-методические записки главного управления по заповедникам, вып. XIII. Москва, 1949. С. 202-225.

6. Бородина М.Н. Материалы к изучению мокшанской бобровой популяции. // Труды Мордовского государственного заповедника. Вып. III. Саранск, 1966а. С. 5-38.

7. Викторов Л.В. Использование отклонений от корреляций между линейными признаками в популяционных исследованиях. // Фауна и экология животных. Сб. научн. тр. Тверь, 1990. С.4-10.

8. Геодакян В.А. О структуре самовоспроизводящихся систем. // В кн. Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука. Москва, 1972. С. 371-379.

9. Гилева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиоактивного неблагополучия. // Экология, 2001. №1. С. 44-49.

10. Гилпин М.Е. Пространственная структура и жизнеспособность популяций. // Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. Под ред. М. Сулея. Пер. с англ. М.: Мир. Москва, 1989. С. 158-173.

11. Глотов Н.В., Тимофеев-Рессовский Н.В., Яблоков A.B. Очерк учения о популяции. М.: Наука. Москва, 1973. С. 76.

12. Горохов В.А. Рост численности охраняемых животных в государственных заповедниках РСФСР // Научно-методические записки главного управления по заповедникам. Вып. X. Москва, 1948. С. 177-184.

13. Горшков Д.Ю. Экология и средообразующая роль бобра (Castor fiber) в центральной части Волжско-Камского края. // Автореферат дисс. Канд. Биол. Наук. Москва, 2004. 26 с.

14. Граве Г.Л. Речной бобр в пределах СССР и его хозяйственное значение. / Труды по лесному опытному делу, отделения биологии и промысловой охоты. М.-Л.: ОГИЗ Сельколхозгиз, 1931. С. 75 140.

15. Громов B.C., Скулкин B.C. Географическая изменчивость неметрических признаков черепа косули. // Зоол. журнал, 1986. Т. 65. Вып.6.

16. Гамбарян П.П., Дукельская Н.М. Крыса. М.: Советская наука, 1955. 253 с.

17. Гуртовой Н.Н., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы, млекопитающие. М.: Высшая школа, 1992. 414 с.

18. Данилов П.И., Гурский И.К., Кудактин А.Н. Размножение. / Волк. М.: Наука, 1985. С. 378-389.

19. Дежкин В.В., Жарков И.В. Итоги расселения речных бобров в целях восстановления их запасов и ареала в СССР. // Труды ВГЗ. Выпуск IX. Воронеж: ВГУ, 1960. С.3-33.

20. Дежкин В.В. Некоторые итоги многолетнего изучения динамики и хозяйственного использования воронежской популяции бобров. // Вопросы экологии. Т. 6. М.: «Высшая школа», 1962.

21. Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.В. Бобр. М.: Агропромиздат, 1986. 256 с.

22. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1986. 541 с.

23. Егоров Ю.Е. Механизмы дивергенции. М.: Наука, 1983. 176 с.

24. Ефишин Ю.Н. Распространение и численность бобра в Центрально-Лесном государственном заповеднике и его охранной зоне. // Дипломная работа. Калинининский университет. Калинин 1983. (находится в архиве ЦЛГПБЗ).

25. Жарков И.В. Итоги расселения речных бобров в СССР. // Восстановление и рациональное использование запасов речного бобра в СССР. ЦентральноЧерноземное книжное издательство. Воронеж, 1969. С. 10-51.

26. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 38-44.

27. Завьялов H.A. О влиянии бобровых плотин на почвы Дарвинского заповедника. // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. Воронеж: "БИОМИК", 1997. С. 158-159.

28. Завьялов H.A., Бобров A.A. Влияние жизнедеятельности бобра на организацию и динамику фитоценозов Дарвинского заповедника. // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. Воронеж: "БИОМИК", 1997. С. 159-160.

29. Загребельный C.B., Жалагаубаев М.В. История формирования и дальнейшие пути развития популяции северного оленя острова Беринга, Командорские острова. // Заповедное дело, 2002. Вып. 10. С. 50-55.

30. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

31. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменения состояния среды. // В сб. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. Том IV. С. 59-67.

32. Захаров В.М., Шефтель Б.И., Александров Д.Ю. Нарушение стабильности развития на фазе пика численности в популяции млекопитающих. // Генетика, 1984. Т. 275, S №3. С. 761-764.

33. Захаров В.М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. 215с.

34. Захаров В.M., Крысанов Е.Ю., Пронин A.B. Методология оценки здоровья среды. // Последствия чернобыльской катастрофы: Здоровье Среды. М.: Наука, 1996. С. 2232.

35. Захаров В.М. Последствия чернобыльской катастрофы: Здоровье Среды. М.: Наука, 1996.

36. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость). // Экология, 2001. №3. С. 164-168.

37. Зедлаг У. Животный мир Земли. М.: «Мир», 1975. 208 с.

38. Истомин A.B., Алексеева Т.А. Встречаемость фенов жевательной поверхности Mi европейской рыжей полевки на разных фазах динамики численности. // Тез. Докл.У съезда Всесоюз. Териол. О-ва. Москва, 1990. Т. 2. С. 156-157.

39. Истомин A.B. Случаи полидонтии у лесной рыжей полевки (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS) из двух пунктов ареала. // Вестн. Зоологии, 1994. №1. С. 83-86.

40. Истомин A.B. Фенотипическое разнообразие континуальной и дискретной популяций на примере рыжей полевки в условиях южной тайги. // Журнал общей биологии, 1994. Т. 55. №4-5. С. 477-488.

41. Кайданов J1.3. Генетика популяций. М. "Высшая школа", 1996. 320 с.

42. Клевезаль Г.А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, 1988. 142 с.

43. Князев С.П., Куликова A.B., Аксенович Т.И., Аульченко Ю.С. Олигодонтия и ее S наследственная обусловленность у собак породы керри-блю-терьер. // Генетика, 2003. Том 39, №6. С. 805-812.

44. Козло П.Г., Ставровский Д.Д. Речной бобр в Березинском заповеднике. // «Березинский заповедник». Исследования, вып., 4. Минск, 1975. С. 137- 146.

45. Козлов M. СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ: МНИМАЯ ПРОСТОТА МЕТОДИКИ (О МЕТОДИЧЕСКОМ РУКОВОДСТВЕ «ЗДОРОВЬЕ СРЕДЫ: МЕТОДИКА ОЦЕНКИ»), //Бюллетень ЗАПОВЕДНИКИ И НАЦИОНАЛЬНЫЕ ПАРКИ, 2001. № 36. С. 23-25.

46. Кораблев П.Н. Патологические изменения верхнечелюстных костей лося. // Экология, 1989. № 5. С. 40-44.

47. Кораблев П.Н., Лихотоп Р.И. Об асимметрии черепа млекопитающих. // Вестник зоологии, 1990. №5. С.52-58.

48. Кораблев П.Н., Макарова O.A. Эколого-морфогенетический анализ популяций лося биосферных заповедников. // Теория и практика заповедного дела. Проблемы заповедного дела, 1993. Вып. 6. М. С. 200-220.

49. Кораблев П.Н., Попова Т.В., Приклонский С.Г. Оценка микроэволюционных тенденций в популяции лося Окского биосферного заповедника. // Зоологический журнал, 1996. Т. 75, вып 8. С. 1259-1272.

50. Кораблев П.Н., Алексеева Т.А., Кораблев Н.П. Бобр речной (Castor fiber). // Популяционная фенетика. Каталог основных неметрических вариаций краниологических признаков млекопитающих. М.: Наука, 1997. С. 209-220.

51. Кораблев П.Н. Динамика фенофонда популяции лося (Alces alces) Центрально-Лесного заповедника и факторы ее определяющие// Заповедное дело, 2003. Вып. 11. С. 44-61.

52. Кораблев Н.П. Сравнительный эколого-морфогенетический анализ двух реинтродуцированный популяций речного бобра Castor fiber. // Материалы XXXVII

53. Кораблев Н.П. Анализ микроэволюционных тенденций в реинтродуцированных популяциях речного бобра (Castor fiber). // Международные Чтения памяти проф. В.В. Станчинского. Вып. 3. Смоленск, 2000. С. 116-117.

54. Кораблев П.Н., Кораблев Н.П., Глушкова Ю.В., Кораблева В.Н. Стандартизированный анализ популяционного разнообразия охотничьих видов животных. // Международные Чтения памяти В.В. Станчинского. Вып. 3. Смоленск, 2000. С.193-196.

55. Кораблев Н.П., Кораблев П.Н., Кудряшов В.С, Николаев А.Г. Оценка микроэволюционной перспективности реинтродуцированных популяций речного бобра Castor fiber на основе анализа их фенофонда. // Заповедное дело, 2002. Вып. 10. С. 17-34.

56. Кораблев Н.П. Микроэволюционные процессы и факторы их определяющие в популяциях европейского бобра (CASTOR FIBER). // VII Всероссийский популяционный семинар «Методы популяционной биологии». Сыктывкар, 2004а. С 110-111.

57. Кораблев Н.П. Сравнительная характеристика половозрастной структуры трех популяций речного бобра. Сборник кафедры зоологии Тверского государственного университета (в печати).

58. Кораблев Н.П. Анализ частот встречаемости травм, аномалий и патологий в трех популяциях речного бобра. Сборник кафедры зоологии Тверского государственного университета (в печати).

59. Кораблев Н.П. Эколого-морфогенетический анализ реинтродуцированной популяции европейского бобра Центрально-Лесного заповедника. Сборник юбилейной конференции ЦЛГПБЗ (в печати).

60. Котляров О.И. Возрастная изменчивость морфологических признаков, используемых в фенетике популяций грызунов. // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. С.220-222.

61. Кудряшов B.C. Влияние промысла на структуру, размножение и численность бобровой популяции. // Тезисы докладов 5-го всесоюзного совещания по бобру. Воронеж, 1973. С. 74-76.

62. Кудряшов B.C. Факторы, определяющие движение численности населения бобров Окского заповедника в 1967-1972 гг. // Тезисы докладов 5-го всесоюзного совещания по бобру. Воронеж, 1973. С. 87.

63. Кудряшов B.C. О факторах, регулирующих движение численности речного бобра в Окском заповеднике. // Млекопитающие. Численность, ее динамика и факторы, их определяющие. Труды ОГЗ, 1975. Вып. XI. С. 5-124.

64. Кучерук В.В., Бокштейн Ф.М. Некоторые итоги и задачи изучения грызунов фауны СССР. // Зоол. журнал, 1987. Том LXVI, вып. U.C. 1654-1667.

65. Лавров Л.С. Некоторые наследственные особенности воронежских бобров. // Труды ВГЗ, 1948. Вып. II. С. 129-154.

66. Лавров Л.С. Определение возраста у речных бобров. // Труды ВГЗ, 1953. Вып. IV. С. 77-84.

67. Лавров Л.С. Возрастные и половые особенности строения черепа бобра (Castor fiber vistulanus Matschie). // Труды Воронежского государственного заповедника. Выпуск IX. Воронеж: изд-во ВГУ, 1960. С. 145-155.

68. Лавров Л.С. Аборигенные колонии речных бобров в Евразии, их состояние, значение и пути охраны. // Восстановление и рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Труды ВГЗ, 1969. Вып. XIV. С. 168-177.

69. Лавров Л.С. Исследование вопросов биологии бобра и его разведение в условиях неволи в Воронежском заповеднике. // Восстановление и изучение природных экосистем в ВГЗ. Воронеж: ВГУ, 1978. С. 27-31.

70. Лавров Л.С. Бобры палеарктики. Воронеж: ВГУ, 1981. С. 272.

71. Ланде Р., Бэрроуклаф Д.Ф. Эффективная численность популяции, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями. // Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. Под ред. М. Сулея. Пер. с англ. М.: Мир, 1989. С. 117-157.

72. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных неметрических вариаций краниологических признаков у грызунов. // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 8-52.

73. Латинский язык. Учебник для фак. Иностр. Яз. Пед. Ин-тов. Под общ. ред. В.Н. Ярхо и В.И. Лободы. Изд. 2-е, переработ. М., «Просвещение», 1968. 384 с.

74. Литвинов Н.И., Литвинов Ю.Н., Поздняков A.A. Морфологичекая изменчивость изолированных популяций ольхонской полевки Alticola olchonensis (Rodentia, Arvicolidae), с островов Байкала. // Зоологический журнал, 2000. Том 79, № 1. С. 73-79.

75. Майнхардт X. Моя жизнь среди кабанов. М.: Лесная пром, 1983. 128 с. Макарова O.A.,. Краниометрическая характеристика лося (Alces alces L.) на современном пределе ареала. // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1991.С. 143-147.

76. Матюшкин E.H. Традиции и приоритеты «заповедной» науки. //Охрана дикой природы, 2000. №3 (18). С. 33-36.

77. Милишников А.Н., Савельев А.П., Лихнова О.П. Аллозимная изменчивость европейского бобра из бассейнов рек Березина и Чепца. // Генетика, 1997. Т. 33. №5. С. 667-672.

78. Милишников А.Н. Популяционно-генетическая структура бобровых сообществ и оценка эффективной репродуктивной величины Ne элементарной популяции. // Генетика, 2004. Том 40, №7. С. 949-960.

79. Мина М.В. Натуралисты в рядах исследователей эволюции: разведчики или обоз? // Охрана дикой природы, 2001. №2 (21). С. 24-26.

80. Монахов Г.И., Бакеев H.H. Соболь. М: Лесн. пром-сть, 1981. 240 с.

81. Монахов В.Г. Краниометрическая изменчивость соболя Martes zibellina (Carnivora, Mustelidae) в связи с реакклиматизацией. // Зоологический журнал, 1999. Том 78, №2. С. 260-265.

82. Николаев А.Г. Особенности формирования и возрастная изменчивость рисунка жевательной поверхности зубов у речного бобра (Castor fiber). // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. С. 233-234.

83. Николаев А.Г. Структурированность и взаимосвязи внутрипопуляционных группировок у бобров бассейна р. Воронеж. // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и обьектов. Воронеж: "БИОМИК", 1997а. С. 157158.

84. Николаев А.Г. Многолетняя динамика численности бобров Воронежского биосферного заповедника. // Развитие природных комплексов Усмань

85. Воронежских лесов на заповедной и антропогенной территориях. Труды ВБГЗ. Выпуск XXIII. Воронеж:"БИОМИК", 19976. С.81-98.

86. Никольский B.C. Общие принципы биомеханики челюстного аппаратамлекопитающих. // Зоологический журнал, 1997. Том 76, №1. С. 94-103.

87. Нитше К.-А. Бобры в Федеральной Республике Германии. // Бюл. Моск. о-ва

88. Испытателей природы, 2003. Отд. биол. т. 108. Вып. 2. С. 41-45.

89. Новоженов Ю.И., 1989. Полиморфизм и микроэволюция // Онтогенез, эволюция,биосфера. М.: Наука. С. 144-156.

90. Овсянников Н.Г., Поярков А.Д., Болотов В.П. Коммуникация и социальнаяорганизация. // Волк. М.: Наука, 1985. С. 295-311.

91. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. V. Москва, 1947.

92. Одум Ю. Экология.Т.2. М.: Мир, 1986. С. 19-22.

93. Орлов Ф.М. Словарь ветеринарных клинических терминов. М.: Россельхозиздат, 1983. 367 с.

94. Павлинов И .Я. Систематика современных млекопитающих. Москва, изд-во МГУ, 2003. 297 с.

95. Пажетнов B.C. Мохнатое чудо. // Природа и Охота, 2003. №3. С. 3-11.

96. Петров Е.А., Воронов A.B., Егорова Л.И., Иванов М.К., Сармин Д.Р., Суров А.П. Половозрастная структура и репродуктивный потенциал популяции байкальской нерпы Pusa sibirica (Pinnipedia, Phocidae). И Зоологический журнал, 1997. Том 76, №6. С. 743-749.

97. Повецкая М.А. Изменение товарных свойств шкурок белок, акклиматизированных в новых районах. / В. кн.: Вопросы товароведения пушно-мехового сырья. М.: Гос. изд-во техн. и экон. лит. по вопросам заготовок, 1951. Вып. 10. С. 18-33.

98. Поярков B.C. Основы ведения бобрового хозяйства. // Труды ВГЗ, 1953. Вып. IV.

99. Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа гигантского слепыша Spalax giganteus (Rodentia, Spalacidae). // Зоологический журнал, 1993. Том 72, вып. 1. С. 112-119.

100. Пузаченко Ю.Г. Экологические исследования наземных позвоночных. // Зоол. журнал, 1987. Том LXVI, вып. 11. С. 1615-1623.

101. Раменский С.Е., СмирновВ.С., и др. Волк. М: Наука, 1985. С. 261-266.

102. Раутиан Г.С., Пузаченко А.Ю., Сипко Т.П. Асимметрия черепа современных и субрецентных зубров, Bison bonasus (Bovidae, Artiodactyla). // Зоологический журнал, 1998. Том 77, №12. С. 1403-1413.

103. Рожков Ю.И, Проняев A.B. Микроэволюционный процесс. М.: Изд-во Центральной научно исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников, 1994. 364 с.

104. Россолимо O.JI. Возрастная изменчивость черепа нутрии. // Ученые записки МГПИ, 1958. Т. LXXXIV. С. 83-134.

105. Руковский H.H. Охотничьи просторы. Кн. 3, 1996. С.230-241.

106. Савельев А.П. Зубные аномалии канадского бобра (Castor canadensis). // IV Съезд Всесоюзного териологического общества. Тез. докл. Т. 2. М, 1986. С. 92-93.

107. Савельев А.П. Сравнительная биологическая характеристика европейских и канадских бобров в СССР (адаптивные изменения при акклиматизации). // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ВНИИприрода, 1989. 19 с.

108. Савельев А.П. Белая пятнистость у бобров. Феноменология, причины возникновения и биологическое значение. // Сельскохозяйственная биология, 2001. №4. С. 113-116.

109. Сафонов В.Г., Савельев А.П. Бобры стран содружества: ресурсы, транслокации, промысел. // Труды Волжско-Камского заповедника, вып.4. Казань, 2001. С. 27-38.

110. Савельев А.П., Штуббе М., Штуббе А., Унжаков В.В., Кононов С.В. Естественные перемещения меченых бобров в Туве. // Экология, 2002. №6. С. 460-465.

111. Савельев А.П. Биологические особенности аборигенных и искусственно созданных популяций бобров Евразии и их значение для стратегии управления ресурсами. // Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Киров, 2003. 50 с.

112. Северцов A.C. Эволюция популяций и эволюция биоценозов. // Зоологический журнал, 1998. Том 77, №5. С. 517-526.

113. Северцов A.C. Возможные микроэволюционные следствия иерархической организации популяций позвоночных животных. // Зоологический журнал, 2003. Том 82, №4. С. 434-442.

114. Семенов В.А. История и этапы развития Воронежского заповедника. // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. Воронеж, 1997. С. 5-8.

115. Сержанин И.Н. Млекопитающие Белоруссии. Минск, изд во АН БССР, 1961. 318 с.

116. Скалон В. Н. Речные бобры Северной Азии. М.: Изд-во МОИП, 1951. 207с.

117. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов). М.: «Высш. школа», 1977. 494 с.

118. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.:Мир, 1982. 488 с.

119. Соловьев В.А. Интродукция бобра и ее результаты в верховьях бассейнов рек Западной Двины, Меты и Волги. // Уч. зап.кафедры зоологии Калининского пединститута. Калинин, 1964. Т.31.

120. Соловьев В.А. Речной бобр Валдайской возвышенности и Верхневолжских низин. //Автореферат дис. канд. биол. наук. Москва, 1967. 18 с.

121. Соловьев В.А. Некоторые морфологические изменения черепа речного бобра в связи с реаклиматизацией в Западном Притиманье. // Сборник научных трудов КГУ. Калинин, 1985. С.133-139.

122. Соловьев В.А. Речной бобр европейского Северо-востока. Л.: ЛГУ, 1991. 208 с.

123. Сорокин М.Г. Акклиматизация енотовидной собаки в Калининской области. // Природа, 1953. №6. С. 106-107.

124. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. Информационно-аналитические материалы // Охотничьи животные России (биология, охрана, ресурсоведение, рациональное использование). Выпуск 2. М.: Изд-во ГУ Центрохотконтроль, 2000. 131 с.

125. Ставровский Д.Д. Классификация бобровых угодий Березинского заповедника. // «Заповедники Белоруссии». Исследования, вып. 2. Минск: «Ураджай», 1978. С. 125 130.

126. Ставровский Д.Д., Ватолин Б.А. Результаты акклиматизации речного бобра (Castor fiber L.), березинской популяции в Брянской области// Заповедники Белоруссии, вып. 3. Изд-во Минск: «Ураджай», 1979. С. 122-128.

127. Ставровский Д.Д. О размножении и структуре популяции бобра в Березинском заповеднике. // Заповедники Белоруссии, вып. 6. Изд-во Минск: «Ураджай», 1982. С. 131-134.

128. Туманов И.Л. Половозрастная структура популяций европейской и американской норок. // Материалы эколого-просветительского семинара «Сохранение европейской норки в России итоги и перспективы». Центрально-Лесной заповедник, 2002. С. 17-21.

129. Улявичюс A.C. Сравнительный фенетический анализ населения бобра. // Териологические исследования в Литве. Вильнюс, 1988. С.24-30.

130. Флинт В. Е. Уникальный зверь гепард. // В мире животных, 1997. №1. С. 2-5.

131. Хлебович В.К. Итоги экспедиции по обследованию и количественному учету бобров в бассейне р. Воронеж в 1934 году. // Труды ВГЗ, 1938. Вып.1.

132. Холодова М.В. Об участии заповедников в создании банка данных о генетическом разнообразии животных // Заповедное дело, 1998. Научно-методические записки комиссии по заповедному делу. Вып. 3. М. С. 79-83.

133. Царапкин С.Р. Анализ дивергенции признаков между двумя географическими расами и двумя видами. В кн.: Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1960. Вып. 1. С. 65-74.

134. ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОЙ ГОСЗАПОВЕДНИК. План организации заповедного хозяйства. Книга 1. Том 1. Составители: главный инженер конторы «Рослеспроект»

135. Каминский, начальник лесосырьевого сектора Щербович, Начальник экспедиции Волков. Издательство: «РОСЛЕСПРОЕКТ» Наркомлеса РСФСР. Москва 1940г. Находится в архиве ЦЛГПБЗ.

136. Цервитинов В.Ф. Изменчивость меха ондатры в связи с ее акклиматизацией в СССР. В. кн.: Вопросы товароведения пушно-мехового сырья. М.: Гос. изд-во техн. и экон. лит. по вопросам заготовок, 1951. Вып. 10. С. 34-58.

137. Чащин П.В., Чащина О.В. Изменчивость краниометрических признаков байбака (Marmota bobak Mull.) в Азиатской части ареала. // Международные Чтения памяти проф. В.В. Станчинского, вып. 4.Смоленск, 2004. С. 514-519.

138. Чикин Ю, Переладова О. На арене жизни бухарский олень. // Охрана дикой природы, 2000. №3 (18). С. 26-32.

139. Шаффер М. Минимальные жизнеспособные популяции: как быть с неопределенностью. // Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. Под ред. М. Сулея. Пер. с англ. М.: Мир, 1989. С. 93-116.

140. Шварц С.С. Некоторые вопросы теории акклиматизации наземных позвоночных животных. // Вопр. акклиматизации млекопитающих на Урале. Свердловск, 1959. С.3-22.

141. Щербаков И.Д. Расселение и учет бобров в Центрально-Лесном заповеднике. Отчет, 1947. Находится в архиве ЦЛГБЗ.

142. Щербаков И.Д. Расселение и численность бобров в Мордовской АССР. // Труды ВГЗ, 1960. Вып. XI. С. 31-40.

143. Юдин В.Г. Волк Дальнего Востока России. Благовещенск: ДВО РАН, 1992. С. 312. Юргенсон И.А., Юргенсон П.Б. Экологический обзор млекопитающих Центрально-Лесного заповедника и его окрестностей. (Итоги за 1931-1950 гг.), 1951. Архив ЦЛГПБЗ.

144. Яблоков A.B. О строении зубной системы и типов зубов у китообразных. // Бюлл. МОИП, 1958. Вып.2. С. 37-48.

145. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. 362 с. Яблоков A.B. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135 с. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

146. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г., 1989. Эволюционное учение. М.: Высш. шк. 335 с.

147. Язан Ю.П. О некоторых экологических и морфологических сдвигах у бобров в связи с реаклиматизацией их в Печоро-Илычском заповеднике. // Труды Печоро-Илычского заповедника, 1964. Выпуск XI. С.75-83.

148. Anderson. Т, Wiig О., 1984. Growth of the skull of Norwegian lynx. Acta theriol., 29, 8: 89-110.

149. Aryan I.R. Asymmetry in the skulls of California sea otters (Enhydra lutra nereis). Marine Mammal Science, 1993. Vol.9, No.2. Pp. 190-194.

150. Barabash-Nikiforov I.I. The sea otter. Translated from Russsian by Israel Programm for Scientific Translations. Israel, 1962.

151. Bouwmeester J., Mulder J. L., Van Bree P., J., H. High incedence of malocclusions in an isolated population of the red fox (Vulpes vulpes) in the Netherlands. J. Zool., Lond., 1989. 219. P. 123-136.

152. Busher E. Peter. The long-term demographic patterns of unexploited beaver populations in the United States/УТруды Волжско-Камского заповедника. Казань, 2001. Вып.4. С. 39-50.

153. Conception A., et. al. Fluctuating asymmetry and fractal dimension of the sagittal suture as indicators of inbreeding depression in dama and dorcas gazelles. Can. J. Zool., 1995. 73, № 10. P. 1967-1974.

154. Hell P., Paule L. Ergebnisse taxonomischer Untersuchungen des Wolfes (Canis lupus) in den slowakischen Karpaten. Folia zool, 1982. 31: 255-270.

155. Hell P., Paule L. Craniometrical investigation of the european badger (Meles meles) from the Slovak Karpatians.// Folia zologica, 1989. 38(4):307-323.

156. Okarma H., Buchalczyk T. Craniometrical characteristics of wolves Canis lupus from Poland. Acta theriol. 1993. 38: p. 253-262.

157. Owen R. B., and K. McBee. Analysis of asymmetry and morphometric variation in natural populations of chromosome-damaged mice. The Texas Journal of Science, 1990. Vol. 42, P. 319-332.

158. Paulauskas A., Ulevicius A. Genetic variability of European Beaver (Castor fiber L.) in Lithuania. Acta Zoologica Lituanica, 2001.

159. Potvin F., et al. Impact of an experimental wolf reduction on beaver in Papineau-Labelle Reserve, Quebec. Can. J. Zool, 1992. 70. P. 180-183.

160. Saveljev A., Milishnikov A. Biologicaland genetic peculairitiesof cross-composd and aboriginal beaver populations in Russia. // Acta Zoologica Lituanica, 2002 Vol. 12, Numerus 4. P. 397-401.

161. Van Dongen S., Molenberghs G., Matthysen E. The statistical analysis of fluctuating asymmetry: REML estimation of a mixed regression model//J. of Evol. Biol., 1999. Vol. 12. P. 94—102.

162. Wayne, R. K., W. S. Modi, and S. J. O' Brien. Morphological variability and asymmetry in the cheetah (Acinonyx jubatus), a genetically uniform species. Evolution, 1986. Vol. 40, P. 78-85.

163. Wolsan M. The origin of extra teeth in mammals. Acta theriol, 1984. 29, 10. P 128-133. Zurowski W., Kasperczyk B. Characteristics of European Beaver Population in the Suwalki Lakeland // Acta Theriol., 1986. Vol. 31, 24: p. 311-325.

164. Zurowski W., Kasperczyk B. Effects of reintroduction of European beaver in the Lowlands of the Vistula basin. // Acta Theriologica, 1988. Vol. 33, 24: p. 325-338.1.. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

165. Результаты настоящих исследований могут быть использованы как основа для оперативной оценки состояния популяций на основе изучения коллекционного краниологического материала.

166. В заповедниках, где имеются реинтродуцированные популяции бобра, необходимо организовать молекулярно-генетические исследования, направленные на оценку их генетического разнообразия и выявления уровня инбредности.