Модели специализации в многоклеточных системах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат наук Тверской Денис Никитович

• Тверской Денис Никитович
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Тверской Денис Никитович

Введение

1 Задачи специализации: обзор литературы

1.1 Теория систем и математическое моделирование

1.1.1 Общие сведения

1.1.2 Задачи системной оптимизации

1.1.3 Задачи оптимального распределения ресурсов (в простейшей постановке)

1.2 Задачи специализации в различных областях знаний

1.3 Модели специализации в изучении многоклеточных организмов

1.4 Модель С. 11ией1ег и соавторов неоднородности в многоклеточных системах

1.5 Заключение к Главе

2 Модель специализации в многоклеточных системах: позиционные эффекты, ресурсное ограничение, различные важности выполнения функций системой

2.1 Модель специализации в системе с элементами одного типа

2.1.1 Постановка задачи

2.1.2 Общие результаты

2.1.3 Выпуклая функция компромиссов

2.1.4 Линейная функция компромиссов

2.1.5 Вогнутая функция компромиссов

2.2 Модель специализации в системе с элементами различных типов

2.2.1 Постановка задачи

2.2.2 Случай 1. Выпуклые функции компромиссов

2.2.3 Случаи 1,2. Линейные функции компромиссов

2.2.4 Случай 1. Вогнутые функции компромиссов

2.3 Основные утверждения и доказательства

2.3.1 Случай 1 модели системы с элементами различных типов и вогнутыми функциями компромиссов

2.3.2 Модель системы с элементами различных типов и ресурсным ограничением

2.4 Биологическая интерпретация полученных результатов

2.5 Заключение по Главе

3 Модифицированные модели специализации в многоклеточных системах

3.1 Модель специализации в системе со структурными ограничениями в виде неравенств

3.1.1 Постановка задачи и основные результаты

3.1.2 Взаимосвязь модели со структурными ограничениями в виде равенств и модели со структурными ограничениями в виде неравенств

3.1.3 Зависимость структуры решения модели со структурными ограничениями в виде неравенств от количества доступного системе ресурса

3.2 Модель специализации в системе с модифицированным ресурсным ограничением

3.2.1 Постановка задачи и основные результаты

3.2.2 Системы с однотипными элементами

3.3 Заключение по Главе

Заключение

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Модели специализации в многоклеточных системах»

Введение

Актуальность исследования. Системы, состоящие из конечного числа элементов, каждый из которых способен выполнять одну или несколько функций так, что выполнение одной из них ведет к снижению выполнения хотя бы одной другой, повсеместно встречаются в различных областях знания. Проблема возникновения функциональной специализации в системах описанного типа, которые мы будем называть многоклеточными, является фундаментальной. В частности, возникновение клеточной специализации -один из ключевых вопросов в эволюционной биологии, так как возникновение дифференцированных типов клеток ведет к структурному усложнению организмов и увеличению биологической сложности. В эволюционной антропологии зарождение разделения труда в первобытных сообществах является двигателем к развитию экономики. Вопрос специализации может возникать и на уровне системы университетов, когда решается проблема оптимального распределения задач между университетами.

Таким образом, выявление факторов, влияющих на возникновение специализации в многоклеточных системах, и развитие аппарата для исследования данного феномена является актуальной задачей.

Цель исследования. Целью данной работы является построение новой математической модели возникновения специализации в многоклеточных си-

стемах, учитывающей комплекс различных факторов, оказывающих непосредственное влияние на систему.

Задачи диссертационного исследования:

1. проанализировать зарубежные и отечественные исследования, посвященные моделированию возникновения специализации в многоклеточных системах;

2. построить математическую модель, позволяющую описывать влияние факторов внешней среды на возможности возникновения специализации в системе;

3. изучить влияние вида ресурсного ограничения на специализацию элементов системы;

4. изучить совместное влияние неоднотипности элементов и факторов внешней среды на возникновение специализации в системе;

5. исследовать влияние свойств внутренних структурных ограничений и количества элементов в системе на специализированность элементов данной системы;

6. интерпретировать полученные результаты с точки зрения возникновения клеточной специализации в колониальных организмах.

Степень научной разработанности темы исследования. Проблеме возникновения специализации в многоклеточных системах посвящена фундаментальная работа С. ЕиеШег и соавторов. Существует ряд работ отечественных исследователей так или иначе охватывающий различные аспекты рассматриваемой проблемы. В частности, задача моделирования возникновения специализации в многоклеточных системах может быть отнесена к классу задач, исследуемых в рамках системной оптимизации. В работах Н. \Iic lioil.

С. Бокт, А. Мес1е1си, Б. Сауп^й, У. Ispolatov, М. WiПensdorfer исследуется вопрос возникновения специализации в биологических системах: вводятся и изучаются математические модели, позволяющие описывать различные общие закономерности и аспекты, присущие многоклеточным формам жизни. Можно отметить широкое признание важности феномена разделения труда в экономике и социальной сфере, а также выделить ряд работ, посвященных проблемам моделирования возникновения явления разделения труда в различного рода социально-экономических системах.

Объектом исследования являются абстрактные системы, имеющие определенную структуру: они состоят из конечного числа элементов, каждый из которых способен выполнять одну или несколько функций так, что выполнение одной из этих функций ведет к снижению выполнения хотя бы одной другой.

Предметом исследования являются математические модели возникновения специализации в многоклеточных системах.

Методологическая основа исследования. В работе используются методы теории оптимизации, математического программирования, выпуклого анализа, дифференциального исчисления функций многих переменных.

Научная новизна. В диссертационном исследовании получены следующие новые научные результаты:

1. разработана новая модель специализации в многоклеточных системах, основанная на классических моделях и позволяющая учитывать влияние различных факторов на возможности возникновения специализации в системе;

2. произведено комплексное исследование влияния факторов среды на эффективность функционирования системы и специализированность элементов в оптимальных состояниях;

3. разработаны модификации моделей специализации в многоклеточных системах, основанные на обобщении ограничений системы, возникающих как на уровне отдельного элемента, так и на уровне всей системы в целом.

Теоретическая значимость работы заключается в:

1. разработке новых математических моделей специализации в многоклеточных системах;

2. определении условий, приводящих к возникновению специализации в многоклеточных системах;

3. обобщении формы и вида ограничений, оказывающих влияние на функционирование системы.

Практическая значимость диссертационного исследования состоит в том, что предложенные математические модели могут быть использованы в различных областях знания, таких как эволюционная биология, экономика, социальная антропология, медицина, государственное и муниципальное управление, как для увеличения эффективности функционирования систем, так и для прогнозирования развития и динамики данных систем.

Достоверность и обоснованность полученных результатов базируется на строгом исследовании математических свойств предлагаемых моделей и обеспечивается полнотой и строгостью доказательства математических утверждений.

Апробация работы. Основные результаты, приведенные в диссертационном исследовании, докладывались на следующих семинарах и конференциях:

1. Научный семинар „Экспертные оценки и анализ данных", ИПУ РАН, Москва, Россия. Доклад „Эволюция живого и природа многоклеточных: случай различных типов клеток", 24 сентября 2014 г.

2. World Congress on Global Optimization, Гейнсвилл, Флорида, США. Доклад „Global optimal solutions and the origin of multicellularity: differentiation of types, energy constraints, curvatures of trade-off functions", 22-25 февраля 2015.

3. Семинар „Математическое моделирование и системная биология", ИПУ РАН, Москва, Россия. Доклад „Эволюция живого и природа многоклеточных: случай различных типов клеток", 04 марта 2015 г.

4. Научный семинар „Теория автоматического управления", ИПУ РАН, Москва, Россия. Доклад „Модели специализации в абстрактных системах", 29 марта 2016.

5. Конференция ВЮМАТ 2017, Математический институт имени В.А. Стек-лова РАН, Москва, Россия. Доклад „Modeling functional specialization of a cell colony under different fecundity and viability rates and resource constraint", 30 октября - 3 ноября 2017.

6. Конференция „МОИСЕЕВ 100", ВЦ РАН, Москва, Россия. Доклад „Модели специализации в абстрактных системах", 09 ноября 2017.

7. Общемосковский научный семинар „Математические методы анализа решения в экономике, бизнесе и политике" НИУ ВШЭ, Москва, Россия. Доклад „Модели возникновения функциональной специализации в колонии

клеток при наличии клеток различных типов и ресурсного ограничения", 20 декабря 2017.

8. Workshop „Evolutionary Emergence of Life Cycles". Max Planck Institute for Evolutionary Biology, Плён, Германия. Доклад: „Modeling functional specialization of a cell colony under different fecundity and viability rates and generalized resource constraint" 26-29 октября 2018.

9. Осенняя школа „Современные тренды в теории принятия решений" НИУ ВШЭ, Москва, Россия. Доклад: „Modeling functional specialization of a cell colony under different fecundity and viability rates and generalized resource constraint", 9 ноября 2018

Основные результаты исследования и положения, выносимые на защиту:

1. построена новая модель специализации в многоклеточных системах;

2. исследованы условия (в том числе, связанные с внешней средой), влияющие на возникновение специализации в рассматриваемых системах;

3. разработаны модификации предложенной модели специализации, позволяющие рассматривать и исследовать более широкий класс ограничений, накладываемых на условия функционирования систем.

Личный вклад

Все результаты, приводимые в данном диссертационном исследовании, получены автором лично. Утверждения 1-3, излагаемые в Главе 2 данной работы, сформулированы и доказаны в соавторстве с профессором, доктором технических наук Ф.Т.Алескеровым и профессором Университета Квебека в Монреале В.Макаренковым. Автором лично сформулированы и доказаны

утверждения 4-12, приводимые в данной работе, проанализированы полученные результаты, представлена интерпретация результатов в рамках теоретической биологии.

Основные результаты по теме диссертационного исследования изложены в следующих публикациях:

Публикации из списка журналов, индексируемых международными базами цитирования Web of Science и Scopus (квартиль Ql):

1. Tverskoi D., Makarenkov V., Aleskerov F. Modeling functional specialization of a cell colony under different fecundity and viability rates and resource constraint // PLoS ONE 13(8): e0201446/ doi: 10.1371/journal.pone.0201446. 2018.

Публикации из списка журналов, рекомендованных НИУ ВШЭ:

2. Тверской Д. Н. Математическая модель возникновения клеточной специализации в колониальных организмах. Случай различных типов клеток // Информационные технологии и вычислительные системы. 2017. № 2. С. 24-32.

3. Алескеров Ф.Т., Тверской Д.Н. Моделирование влияния внешней среды на возникновение специализации в абстрактных системах. // Проблемы управления. 2019. № 1. С. 26-31.

Другие публикации:

4. Aleskerov F. Т., Tverskoy D. N. Life history evolution and the origin of multicellularity / NRU Higher School of Economics. Series WP7 "Математические методы анализа решений в экономике, бизнесе и политике". 2014. No. WP7/2014/05.

5. Tverskoy D. N. Life history evolution and the origin of multicellularity: differentiation of types, energy constraints, non-linear curvatures of trade-off functions / Cornell University. Series arXiv:1512.04471 "q-bio.PE". 2015.

6. Aleskerov F. Т., Tverskoy D. N. Life history evolution and the origin of multicellularity: the case of different types of cells / Cornell University. Series arXiv:1506.01985 "q-bio.PE". 2015.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, трех глав и заключения. Объем диссертационного исследования составляет 143 страницы с 11 рисунками. Список литературы содержит 101 наименование.

Глава 1

Задачи специализации: обзор литературы

1.1 Теория систем и математическое моделирование 1.1.1 Общие сведения

Многие объекты, существующие в природе, технике или человеческом обществе, устроены достаточно сложно: они могут включать в себя большое число различных составляющих, которые взаимодействуют друг с другом. Можно выделить два основных подхода к анализу указанных объектов: классический и системный. Классические подход предполагает, что мы сначала изучаем каждую компоненту системы в отдельности, в отрыве от системы, а затем совершаем индуктивный переход от частного к общему. Напротив же, системный подход предполагает изучение системы целиком, взаимосвязей между выделяемыми компонентами. Кроме того, зачастую, предполагается, что существует некоторая цель, достижение которой является одной из приоритетных задач исследуемой системы [1].

Под системой будем понимать множество взаимосвязанных элементов произвольной природы, которые в совокупности образуют определенную целостность. Кроме того, имеет смысл выделить понятие внешней среды, как мно-

жества элементов произвольной природы, существующих вне указанной системы и взаимодействующих некоторым образом с системой [2]. При этом, взаимодействие системы со средой может носить совершенно различный характер: как внешняя среда может оказывать влияние на систему, так и система в результате своего функционирования может изменять параметры внешней среды.

Одна из важнейших задач системного подхода заключается в выделении структуры системы. При математическом моделировании систем обычно определяют математическую модель элементов и математическую модель, описывающую взаимодействие между элементами [2]. Под структурой системы будем понимать совокупность элементов системы и связей между ними. В современной теории систем выделяют два ключевых подхода к исследованию структуры системы: структурный и функциональный [1]. Структурный подход предполагает полное и детализированное описание всех элементов системы и взаимосвязей между ними. Зачастую структурный подход в рамках математического моделирования реализуется посредством теории графов и сложных сетей. В основе функционального подхода лежит исследование функций, которые выполняет система. В качестве функций обычно рассматриваются некоторые свойства, так или иначе приводящие к достижению цели [1]. Функциональный подход в рамках математического моделирования может быть реализован посредством теории динамических систем, оптимального управления, методов математического программирования.

В современной теории систем выделяют следующие виды структур системы: иерархическая и сетевая [3]. Сетевая структура представляет собой сеть, которая задает декомпозицию системы во времени (то есть, определяется изменение системы во времени, порядок выполнения некоторых действий,

последовательность изменений, происходящих в рассматриваемой системе). Напротив, иерархическая структура представляет собой декомпозицию системы в пространстве. При иерархической структуре возникает, в некотором смысле, неравноправие элементов системы [4]. Связи в иерархических структурах могут быть сильными или слабыми. Иерархические структуры, которые можно представить в виде дерева, называются иерархическими структурами с сильными связями. Иерархические структуры, в которых элемент низшего уровня может быть подчинен нескольким элементам более высокого уровня, называются структурами со слабыми связями. В рамках иерархических структур, обычно, выделяют многоуровневые иерархические системы и смешанные иерархические системы. Под смешанными иерархическими системами подразумеваются системы, в которых возможны горизонтальные связи между элементами одного уровня и вертикальные связи между элементами разных уровней. Многоуровневые иерархические структуры предполагают, что: (1) взаимодействие элементов в рамках различных уровней основано на различных принципах; (2) элементы различных уровней имеют различные принципы вмешательства во взаимодействие элементов низших уровней [5].

Понятие структуры системы тесно связано с понятием сложности системы. Согласно [6] можно выделить девять уровней сложности систем (уровни приведены по мере увеличения сложности): статическая система; детерминированная динамическая система; кибернетическая система; открытая система; уровень генетического сообщества (зачастую характеризуется возникновением специализированных элементов); уровень животных; уровень человека; социальная система; трансцендентальная система. Стоит отметить, что в рамках теории систем выделяются следующие понятия, которые позволяют лучше раскрыть суть понятия сложности системы: собственная сложность

(С1), взаимная сложи ость (С2) и системная слож иость (С) [3]. Под системной сложностью понимается сложность системы как таковой. Собственная сложность представляет собой сумму сложностей элементов по отдельности, находящихся как бы вне рассматриваемой системы. Взаимная сложность отражает сложность структуры взаимосвязи между элементами. Справедливо следующее соотношение, связывающее три указанных вида сложности:

С = С1 + С2. (1.1)

Приведем далее некоторые наиболее важные и устоявшиеся в литературе классификации систем. В качестве классификационных признаков выделим следующие характеристики: природа элементов, сложность, изменчивость свойств, отношение к внешней среде, реакция на возмущающие воздействия.

• Классификация по природе элементов

— Реальные. Элементами таких систем являются материальные объекты любой природы.

— Абстрактные. Согласно [7] «Абстрактная система $ представляет собой частично соединенное множество абстрактных объектов А1, А2, А3,.., являющихся компонентами Компоненты системы $ могут быть ориентированными или неориентированными; число их может быть конечным или бесконечным; каждый из них может определяться конечным или бесконечным числом основных переменных».

— Простые. Состоят из небольшого числа элементов, связи между элементами достаточно простые. С точки зрения математического моде-

лирования все соотношения могут быть описаны посредством простейших математических соотношений.

— Сложные. Сложные системы имеют разветвленную структуру. Обычно, они состоят из большого числа элементов, каждый из которых, в свою очередь, может быть рассмотрен как отдельная система. Тем не менее, данные системы поддаются точному и подробному описанию. Сложные системы обладают свойствами, которыми не обладает ни один из их элементов.

— Очень сложные. Это системы, состоящие из огромного числа элементов сложным образом взаимодействующих друг с другом. Такие системы не поддаются точному и подробному описанию.

• Классификация систем по степени изменчивости свойств

— Статические. Статические системы не изменяют состава элементов и взаимосвязей между ними во времени. Основные свойства данных систем также не изменяются во времени.

— Динамические. Система называется динамической, если хотя бы одно из перечисленного меняется во времени: состав элементов системы, структура, основные свойства. Статическую систему также можно представить в виде мгновенного состояния некоторой динамической системы.

— Изолированные. Это системы, которые не обмениваются с внешней средой ни веществом, ни энергией [8].

— Закрытые. Системы, которые обмениваются с внешней средой энергией, но не веществом [8].

— Открытые. Системы, которые находятся в состоянии постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой, называются открытыми [9]. В частности, любую живую (биологическую) систему можно классифицировать как открытую.

действия

— Пассивные. Пассивные системы характеризуются отсутствием у отдельных элементов и у системы целиком возможности свободного выбора своего состояния.

— Активные. Активные системы, напротив, характеризуются свойством активности. Под активностью понимается свобода выбора элементами системы собственного состояния, наличие у элементов собственных целей, интересов или предпочтений [10,11].

Математическое моделирование повсеместно используется для изучения сложных систем. В зависимости от требуемого уровня абстракции и точности разрабатываемой модели, исследователем должен быть осуществлен выбор соответствующей математической схемы [12]. Можно выделить шесть основных групп типовых математических схем: непрерывно-детерминированные, дискретно-детерминированные, непрерывно-стохастические, дискретно-стохастические, сетевые и обобщенные [2].

При описании сложной системы с помощью математической модели используется некоторое количество функций и параметров. По отношению к использованию этих данных, можно сформировать следующую классификацию математических моделей: модели без управления, модели с оптимизацией некоторых действий и модели, которые могут быть использованы для

анализа конфликтных ситуаций [4]. Модели без управления описывают процессы, ход которых не подчинен никакой цели. Чаще всего подобного рода явления встречаются в неживой природе [13]. Модели с оптимизацией некоторых действий предполагает существование некоторых параметров, которые выбираются исходя из наилучшего соответствия существующей цели. Такого рода модели возникают в биологии, технике, финансах [14]. Модели, которые могут быть использованы для анализа конфликтных ситуаций, обычно предполагают, что несколько элементов системы имеют свои собственные цели и действуют согласно указанным целям. Подобного рода модели описывают системы, называемые кибернетическими [4]. Данные модели широко используются в экономике, политических науках, биологии, социологии. В экономике с помощью методов теории игр и принятия решений исследуются вопросы взаимодействия различных экономических субъектов между собой, конструирования и дизайна экономических механизмов [15]. В политических науках возникают задачи коллективного выбора [16], голосования [17], разделения сфер влияния в различных регионах и отраслях [18]. В биологии исследуются причины возникновения и развития кооперации в живых организмах, альтруизма, сложного социального поведения.

Далее будут более подробно рассмотрено два класса задач моделирования в абстрактных системах: задачи системной оптимизации и задачи оптимального распределения ресурсов (на примере одной простейшей постановки задачи). Задачи системной оптимизации подробно рассмотрены в [19,20]. Задачи оптимального распределения ресурсов разобраны в [21], где подробно рассматриваются подходы к решению подобного рода задач.

1.1.2 Задачи системной оптимизации

В настоящее время в литературе существует два подхода к определению задач системной оптимизации. Первый подход является более общим и определяет задачи системной оптимизации как класс задач, в которых «максимально широкий спектр всевозможных целенаправленных изменений в моделируемом объекте рассматривается комплексно, с учетом «системности», то есть взаимосвязей элементов объекта» [20]. Второй подход более узкий и строгий [19]. Согласно этому подходу задача системной оптимизации определяется как многокритериальная задача оптимизации, которая «формулируется в рамках комплекса иерархических моделей со взаимосвязанными и изменяемыми в процессе оптимизации ограничениями» [20]. Первый подход является универсальным и весьма общим. Второй же подход имеет более формальное описание, которое нуждается в пояснении. Поэтому далее мы обсудим более детально постановку задачи системной оптимизации в рамках второго подхода.

Классические задачи оптимизации обычно строятся следующим образом: имеется некоторое множество допустимых решений и скалярная функция, заданная на этом множестве; требуется найти такие точки из указанного множества допустимых решений, что значение функции в данных точках достигает наибольшего (наименьшего) значения.

Тем не менее, стоит отметить, что у данной остановки задачи имеется два существенных ограничения. Во-первых, целевая функция может быть не скалярной, а векторной: это означает, что существует несколько критериев, по которым требуется произвести оптимизацию. Разрешая векторный вид целевой функции, мы приходим к задачам многокритериальной оптимизации. Стоит отметить, что, вообще говоря, далеко не каждая задача многокритери-

альной оптимизации может быть качественно сведена к задаче оптимизации скалярной целевой функции.

Во-вторых, ограничения, которые задают множество допустимых решений, сами могут меняться во время решения оптимизационной задачи. Будем предполагать, что законы изменения множества допустимых решений задаются некоторой системой моделей (именно поэтому рассматриваемый класс получил название системной оптимизации). При этом, изменения, вносимые в область допустимых решений, формируются путем процесса последовательного принятия решений, производимого непосредственно во время решения оптимизационной задачи.

Более формально алгоритм системной оптимизации можно описать следующим образом. Пусть имеется некоторое множество допустимых решений, ограничения которого формируются согласно некоторым системам моделей. Далее, некоторым способом выбирается точка, которая провозглашается желательным решением задачи. Будем считать, что эта точка не лежит в области допустимых решений задачи. Далее оценивается, какие из ограничений не выполняются в точке желаемого решения задачи. Для этих ограничений следует обратиться к моделям, задающим их и в рамках данных моделей (в диалоговом режиме) протестировать доступные варианты изменения ограничений. Стоит отметить, что модели, задающие изменения ограничений, могут быть взаимосвязаны друг с другом. Поэтому, изменения, вносимые в одно из ограничений, может оказать влияние и на прочие ограничения. В конце концов, стоит выбрать такое изменение, которое задает наименьшую величину некоторого критерия штрафа (Зачастую, под критерием штрафа может выбираться по модулю максимальная величина отрицательных невязок). Таким образом, данная процедура будет повторяться до тех пор, пока точка

желаемого решения не окажется в множестве допустимых решений задачи. В результате, будет получена серия решений по изменению области допустимых решений (или по корректировке точки желаемого решения, если на каком-то из шагов получаем невозможность изменения параметров моделей для корректировки ограничений в нужную сторону).

Отметим, что задачи системной оптимизации получили широкое применение для решения различного рода многокритериальных задач, задач координации [22], программно-целевого управления [23], при моделировании сложных иерархических систем [24,25], при теоретико-игровом моделировании механизмов управления [26].

1.1.3 Задачи оптимального распределения ресурсов (в простейшей постановке)

Рассмотрим систему, состоящую из N элементов. Предположим, что имеется некоторый ресурс, который требуется максимально эффективным способом распределить между элементами системы. Для простоты будем предполагать, что количество ресурса равно единице. Обозначим зау1 количество ресурса, распределенного элементу с индексом г, где г е {1,.., N}. Эффективность использования ресурса г-ым элементом задается функцией /¿(у¿). Предполагается, что эффективность использования ресурса элементом не убывает при увеличении количества ресурса, распределенного указанному элементу. Тогда эффективность распределения ресурсов в системе будет задаваться в виде суммы эффективностей использования ресурса каждым элементом. Таким образом, мы приходим к следующей оптимизационной задаче:

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тверской Денис Никитович, 2019 год

Литература

1. Советов Б.Я., Яковлев С.А. Моделирование систем. 2001.

2. Бусленко Н.П. Моделирование сложных систем. Москва: Наука, 1978.

3. Юдин Э.Г. Системный подход и принцип деятельности: методологические проблемы современной науки. Москва: Наука, 1978.

4. Моисеев H.H. Математические задачи системного анализа. Москва: Наука, 1981.

5. Месарович М., Такахара Я. Общая теория систем: математические основы. Москва, 1978.

6. Боулдинг К. Общая теория систем — скелет науки. Москва: Наука, 1969.

7. Заде Л., Дезоер Ч. Теория линейных систем. Перевод с английского. Москва, 1970.

8. Luhmann N. Social Systems. Stanford: Stanford University Press, 1995.

9. Bertalanffy L. General system theory: foundation, developments, applications. New York: George Braziller, 1969.

10. Бурков B.H., Новиков Д.А. Теория активных систем: состояние и перспективы. Москва: Синтег, 1999.

11. Новиков Д.А., Петраков С.Н. Курс теории активных систем. Москва: Синтег, 1999.

12. Андрющенко М.Н., Советов Б.Я., Яковлев С.А. Философские основы моделирования сложных систем управления. Ленинград: Издание АН СССР, 1989.

13. Математическое моделирование эмиссии из катодов малых размеров /

B.Г. Данилов, В.Ю. Руднев, Р.К. Гайдуков [и др.]. Москва: Научно-техническое издательство Горячая линия - Телеком, 2014.

14. Афанасьев В.Н. Стохастические системы. Оценки и управление. Москва: Ленанд, 2018.

15. Maskin Е. Nash Equilibrium and Mechanism Design // Games and Economic Behavior. 2011. T. 71. C. 9-11.

16. Айзерман M., Алескеров Ф.Т. Выбор вариантов (основы теории). Москва: Наука, 1990.

17. Belenky A. Mathematical Modeling of Voting Systems and Elections: Theory and Applications. New York: Elsevier, 2008.

18. Aleskerov F.T., Shvydun S. Allocation of Disputable Zones in the Arctic Region // Group Decision and Negotiation. 2019. T. 28. C. 11-42.

19. Глушков B.M. О системной оптимизации // Кибернетика. 1980. Т. 5.

C. 89-90.

20. Новиков Д.А. Комплексные модели системной оптимизации производственно-экономической деятельности предприятия // Управление большими системами. 2017. Т. 65. С. 118-152.

21. Поляк Б.Т. Введение в оптимизацию. Москва: Наука, 1983.

22. Ириков В.А., Тренев В.Н. Распределённые системы принятия решений. Теория и приложения. Москва: Физматлит, 1999.

23. Анализ возможностей на основе параметрической модели системной оптимизации / В. А. При ков. В.Н. Тренев, И. А. Агеев [и др.]. Долгопрудный: МФТИ, 1990.

24. Месарович М., Мако Д., Такахара И. Теория иерархических многоуровневых систем. Москва: Мир, 1973.

25. Первозванский А.А., Гайцгори В.Г. Декомпозиция, агрегирование и приближенная оптимизация. Москва: Физматлит, 1979.

26. Системные закономерности и системная оптимизация / В.Н. Бурков, И.А. Горгидзе, Г.С. Джавахадзе [и др.]. Москва: Синтег, 2004.

27. Smith Adam. An Inquiry into the Nature and Causes of the Wealth of Nations: A Selected Edition Adam Smith (Author). Oxford: Kathryn Sutherland (Editor), Oxford Paperbacks, 2008.

28. Rodriguez-Clare A. The division of labor and economic development // Journal of Development Economics. 1996. T. 49. C. 3-32.

29. Hummon N.P. A mathematical theory of differentiation in organizations // American Sociological Review. 1971. T. 36(2). C. 297-303.

30. Gavrilets S., Auerbach J., Vugt M.V. Convergence to consensus in heterogeneous groups and the emergence of informal leadership // Scientific reports. 2016. T. 6. c. 29704.

31. Gavrilets S. Collective action problem in heterogeneous groups // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2015. T. 370(1683). c. 20150016.

32. Collective Action Problem in Heterogeneous Groups with Punishment and Foresight / L. Perry, M.D. Shrestha, M.D. Vose [и др.] // Journal of Statistical Physics. 2018. T. 172(1). C. 293-312.

33. Smith J.M., Szathmary E. The Major Transitions in Evolution. San Francisco: Freeman, 1995.

34. Bratus A.S., Drozhzhin S., Yakushkina T. On the evolution of hypercycles // Mathematical biosciences. 2018. T. 306. C. 119-125.

35. Des Marais D.L., Rausher M.D. Escape from adaptive conflict after duplication in an anthocyanin pathway gene // Nature. 2008. T. 454. C. 762765.

36. Robinson G E. Regulation of division of labor in insect societies // Annual Revies in Entomology. 1992. T. 37. C. 637-665.

37. Beshers S N, Fewell J H. Models of division of labor in social insects // Annual Reviews in Entomology. 2001. T. 46. C. 413-440.

38. Hdlldobler Bert, Wilson E. O. The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies. New York, NY: W. W. Norton & Company, 2009.

39. Wilson E O. One giant leap: how insects achieved altruism and colonial life // Bioscience. 2008. T. 58. C. 17-25.

40. Братусь А., Новожилов А., Платонов А. Динамические системы и модели в биологии. Москва: Физматлит, 2010.

41. Cellular differentiation and individuality in the 'minor' multicellular taxa / M.D. Herron, A. Rashidi, D.E. Shelton [и др.] // Biology rewievs. 2013. T. 88. C. 844-861.

42. Simpson C. The evolutionary history of division of labour // Proceedings of the Royal Society London B. 2011. T. 279. C. 116-121.

43. van Gestel J., Vlamakis H., Kolter R. Division of labor in biofilms: the ecology of cell differentiation // Microbiology Spectrum. 2015. T. 3(2).

44. Stewart P.S., Franklin M.J. Physiological heterogeneity in biofilms. // Nature Reviews Microbiology. 2008. T. 6(3). C. 199-210.

45. Kirk D.L. Seeking the ultimate and proximate causes of Volvox multicellularity and cellular differentiation // Integrative and Comparative Biology. 2003. T. 43. C. 247-253.

46. Kirk D.L. A twelve-step program for evolving multicellularity and a division of labor // BioEssays. 2005. T. 27. C. 299-310.

47. The evolutionary path to terminal differentiation and division of labor in cyanobacteria / V. Rossetti, B.E. Schirrmeister, M.V. Bernasconi [h ,np.] // Journal of Theoretical Biology. 2010. T. 262. C. 23-34.

48. Rossetti V., Bagheri H.C. Advantages of the division of labour for the long-term population dynamics of cyanobacteria at different latitudes // Proceedings of the Royal Society London B. 2012. T. 279. C. 3457-3466.

49. Ispolatov I., Ackermann M., Doebeli M. Division of labour and the evolution of multicellularity // Proceedings of the Royal Society London B. 2012. T. 279. C. 1768-1776.

50. Origins of multicellular evolvability in snowflake yeast / W.C. Ratcliff, J.D. Fankhauser, D.W. Rogers [h ^p.] // Nature Communications. 2015. T. 6:6102.

51. Rainey P.B. Precarious development: The uncertain social life of cellular slime molds // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2015. T. 112(9). C. 2639-2640.

52. Bonner J.T. Evolution of development in the cellular slime molds // Evolution and Devlopment. 2003. T. 5. C. 305-313.

53. Amado A., Campos P.R.A. The influence of the composition of tradeoffs on the generation of differentiated cells // Journal of Statistical Mechanics Theory and Experiment. 2017. T. 6.

54. Bell G. The origin and early evolution of germ cells as illustrated by the Volvocales. New York: In The Origin and Evolution of Sex, ed. H. O. Halvorson, A. Monroy. 221-256. Alan R. Liss, Inc., 1985.

55. Koufopanou V., Bell G. Soma and germ^an experimental approach using Volvox // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 1993. T. 254. C. 107-113.

56. Koufopanou V. Precarious development: The uncertain social life of cellular slime molds // American Naturalist. 1994. T. 143. C. 907-931.

57. Miller S.M. Volvox, chlamydomonas, and the evolution of multicellularity // Nature Education. 2010. T. 3. c. 65.

58. Desnitski A.G. A review on the evolution of development in Volvox^morphological and physiological aspects // European Journal of Protistology. 1995. T. 31. C. 241-247.

59. Life-history evolution and the origin of multicellularity / R.E. Michod, Y. Viossat, C.A. Solari [h ^p.] // Journal of Theoretical Biology. 2006. T. 239. C. 257-272.

60. Stearns S.C. Trade-offs in life-history evolution // Functional Ecology. 1989. T. 3. C. 259-268.

61. Roff D.A., Fairbairn D.J. The evolution of trade-offs: where are we? // Journal of Evolutionary Biology. 2007. T. 20. C. 433-447.

62. Garland T. Trade-offs // Current Biology. 2014. T. 24(2). C. R60-R61.

63. Litchman E., Edwards K.F., Klausmeier C.A. Microbial resource utilization traits and trade-offs: implications for community structure, functioning, and biogeochemical impacts at present and in the future // Frontiers in microbiology. 2015. T. 6:254.

64. Bell G. The costs of reproduction and their consequences // American Naturalist. 1980. T. 116. C. 45-76.

65. Solari C.A., Nedelcu A.M., Michod R.E. Fitness and Complexity in Volvocalean Green Algae // AAAI Technical Report. 2003. T. SS-03-02.

66. Hallmann A. Evolution of reproductive development in the volvocine algae // Sexual Plant Reproduction. 2011. T. 24. C. 97-112.

67. Gavrilets S. Rapid Transition towards the Division of Labor via Evolution of Developmental Plasticity // Plos Computational Biology. 2010. T. 6.

68. Willensdorfer M. On the evolution of differentiated multicellularity // Evolution. 2008. T. 63-2. C. 306-323.

69. Fitness trade-offs and developmental constraints in the evolution of soma: An experimental study in a volvocine algae / M.D. Herron, S. Ghimire, C.R. Vinikoor [h ^p.] // Ecology and Evolutionary Biology. 2014. T. 16. C. 203-221.

70. Solari C.A., Kessler J.O., Goldstein R.E. Motility, mixing, and multicellularity // Genetic Programming and Evolvable Machines. 2007. T. 8. C. 115-129.

71. Okasha S. Evolution and the levels of selection. Oxford: Oxford University Press, 2006.

72. Okasha S. Individuals, groups, fitness and utility: multi-level selection meets social choice theory // Biology and Philosophy. 2009. T. 24. C. 561-584.

73. Bossert W., Qi C.X., Weymark J.A. Extensive social choice and the measurement of group fitness in biological hierarchies // Biology and Philosophy. 2013. T. 28. C. 75-98.

74. Kisdi E., Meszena G., Pasztor L. Individual optimization: mechanisms shaping the optimal reaction norm. // Evolutionary Ecology. 1998. T. 12. C. 211-221.

75. Andersson M.S., Gustafsson L. Glycosylated hemoglobin: A new measure of condition in birds // Proceedings of the Royal Society London B. 1995. T. 260. C. 299-303.

76. Nedelcu A.M. Environmentally induced responses co-opted for reproductive altruism // Biology Letters. 2009. T. 5. C. 805-808.

77. Maliet O., Shelton D.E., Michod R.E. A model for the origin of group reproduction during the evolutionary transition to multicellularity // Biology letters. 2015. T. 11.

78. Fernandez L., Campos P.R.A. Evolution of complexity in a resource-based model // The European Physical Journal Plus. 2017. T. 132:72.

79. Doebeli M., Ispolatov I. Symmetric competition as a general model for single-species adaptive dynamics // Journal of Mathematical Biology. 2013. T. 67. C. 169-184.

80. Doebeli M., Ispolatov I. Chaos and unpredictability in evolution // Evolution. 2014. T. 68. C. 1365-1373.

81. Ispolatov I., Madhok V., Doebeli M. Individual-based models for adaptive diversification in high-dimensional phenotype spaces // Journal of Theoretical Biology. 2016. T. 390. C. 97-105.

82. Krik D.L. Germ-soma differentiation in Volvox // Developmental Biology. 2001. T. 238. C. 213-223.

83. Rueffler C., Hermisson J., Wagner G.P. Evolution of functional specialization and division of labor // PNAS. 2012. T. 109. С. E326-E335.

84. Бусленко Н.П. Моделирование сложных систем. Москва: Наука, 1968.

85. Renshaw G. Maths for Economics. New York: Oxford University Press, 2005.

86. Phosphate Regulation and Compartmentation in Chlamydomonas Reinhardtii Studied by in Vivo 31P-NMR / M. Hebeler, S. Heintrich, A. Mayer [и др.] // Photosynthesis Research. 1992. T. 3. C. 717-720.

87. Adami C. What is complexity? // BioEssays. 2002. T. 24. C. 1085-1094.

88. Valentine J.V., Collins A.G., Meyer C.P. Morphological complexity increase in metazoans // Paleobiology. 1994. T. 20. C. 131-142.

89. McShea D.W. Functional Complexity in Organisms: Parts as Proxies // Biology and Philosophy. 2000. T. 15. C. 641-668.

90. Bell G., Mooers A. Size and complexity among multicellular organisms // Biological Journal of the Linnean Society. 1997. T. 60. C. 345-363.

91. Wood K.E., Komarova N.L. Cooperation-based branching as a mechanism of evolutionary speciation // Journal of Theoretical Biology. 2018. T. 445. C. 166-186.

92. Amado A., Batista C., Campos P.R.A. A theoretical approach to the size-complexity rule // Evolution. 2017. T. 72-1. C. 18-29.

93. Leslie M.P., Shelton D.E., Michod R.E. Generation time and fitness tradeoffs during the evolution of multicellularity // Journal of Theoretical Biology. 2017. T. 430. C. 92-102.

94. Wagner G.P., Pavlicev M., Cheverud J.M. The road to modularity // Nature Reviews Genetics. 2007. T. 8. C. 921-931.

95. Espinosa-Soto C., Wagner A. Specialization Can Drive the Evolution of Modularity // Plos Computational Biology. 2010. T. 6(3).

96. An Analytically Solvable Model for Rapid Evolution of Modular Structure / N. Kashtan, A.E. Mayo, T. Kalisky [h ^p.] // Plos Computational Biology. 2008. T. 5(4).

97. Michod R.E. Evolution of individuality during the transition from unicellular to multicellular life // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2007. T. 104. C. 8613-8618.

98. Fragmentation modes and the evolution of life cycles / Y. Pichugin, J. Pena, P.B. Rainey [h ^p.] // Plos Computational Biology. 2017. T. 13(11).

99. Gavrilets S. Perspective: Models of speciation: what have we learned in 40 years? // Evolution. 2003. T. 57(10). C. 2197-2215.

100. Gavrilets S. Fitness landscapes and the origin of species. Princeton, NJ: Princeton UniversityPress, 2004.

101. Doebeli M., Ispolatov I. Complexity and diversity // Science. 2010. T. 328(5977). C. 494-497.