Молекулярная филогения и филогеография кротов трибы Talpini (Mammalia: Talpidae). тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Землемерова Елена Дмитриевна

• Землемерова Елена Дмитриевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Землемерова Елена Дмитриевна

I Введение

1.1. Актуальность работы

1.2. Цель работы

1.3. Задачи работы

II Обзор литературы

2.1. Общая характеристика и система семейства Talpidae

2.2. Общая характеристика трибы Talpini

2.2.1. Род Talpa

2.2.2. Род Mogera

2.2.3. Род Euroscaptor

2.2.4. Род Parascaptor

2.2.5. Род Scaptochirus

2.3. Особенности биологии кротов трибы Talpini как высокоспециализированных землероев

2.4. Нерешенные проблемы современной систематики и филогенетики трибы Talpini

III Материал и методы

3.1. Объем материала и характеристика образцов

3.2. Выделение ДНК

3.3. Амплификация и секвенирование индивидуальных генов

3.4. Обработка и анализ данных по cytb, COI, RAG1, BRCA1, BRCA2, ApoB, A2ab

3.5. Морфологический анализ данных

IV Результаты

4.1. Филогенетические отношение родов в составе трибы Talpini

- Выравнивание и разбиение на партиции

- Филогенетический анализ митохондриального гена cytb

- Комбинированный анализ ядерных генов и митохондриального гена cytb

4.2. Филогения и таксономическое разнообразие рода Talpa

4.2.1. Филогенетические отношения видов в составе рода

- Филогенетический анализ митохондриального гена cytb

2

- Филогенетический анализ индивидуальных генов яДНК

- Филогенетический анализ объединенных данных по пяти генам яДНК

- Видовое дерево

- Сравнение результатов филогенетического анализа митохондриального гена cytb, объединенной последовательности ядерных генов и видового дерева

- Анализ видовых границ в роде Talpa

- Морфологический анализ кротов T. caucasica

4.2.2. Таксономическое разнообразие рода Talpa

4.2.2.1. Криптическое разнообразие и проблемы систематики кротов Кавказа

- T. talycshensis Vereschagin,

- T. caucasica Satunin, 1908 и T. ognevi Stroganov,

- Группа видов T. levantis

4.2.2.2. Криптическое разнообразие кротов Западной Европы

- T. caeca и T. stankovici

- Испанская ветвь T. europaea

4.2.2.3. T. altaica и возможная подродовая система рода Talpa

4.3. Филогения и таксономическое разнообразие рода Mogera

4.3.1 Филогенетические отношения видов рода Mogera

- Анализ митохондриального гена cytb

- Филогенетический анализ последовательности из объединенных генов яДНК

4.3.2. Доказательство видового статуса M. latouchei

4.3.3. Континентальные могеры группы M. wogura/М. robusta

- Результаты анализа молекулярных данных

- Результаты морфологического анализа континентальных форм M. robusta

- Проблема таксономического статуса континентальных могер группы M. wogura/М. robusta

4.4. Филогения и таксономическое разнообразие рода Euroscaptor

4.4.1. Филогенетические отношения видов в составе рода

- Филогенетический анализ митохондриального гена cytb

- Филогенетический анализ индивидуальных генов яДНК

- Филогенетический анализ объединенных генов яДНК

- Видовое дерево

- Сравнение результатов филогенетического анализа митохондриального гена cytb, объединенной последовательности ядерных генов и видового дерева

- Анализ видовых границ в роде Euroscaptor

3

- Морфологический анализа кротов рода Euroscaptor

4.4.2. Криптическое разнообразие кротов Юго-Восточной Азии

- Парафилия рода Euroscaptor

- E. parvidens

- E. longirostris и Euroscaptor sp

- E. subanura

4.5. Филогеография ключевых видов трибы Talpini

4.5.1. Филогеография видов кротов рода Talpa

- T. europaea

- T. altaica

- T. romana

- T. stankovici

4.5.2.Филогеография континентальных форм могер

V Обсуждение

5.1. Сравнение молекулярных и морфологических гипотез о филогенетических связях в трибе Talpini

5.2. Сравнение уровня генетической изменчивости в родах Talpa, Mogera и Euroscaptor

5.3. Связь биологии, филогеографии и криптического разнообразия кротов

5.4. Проблемы распознавания видовых границ кротов

5.5. Предполагаемый исторический сценарий радиации основных родов в трибе

Talpini

- Talpa

- Mogera

- Euroscaptor

5.6. Таксономическая интерпретация генетического разнообразия кротов трибы Talpini

VI Выводы

VII Благодарности

VIII Список работ, опубликованных по теме диссертации

IX Список литературы

Приложение

I Введение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная филогения и филогеография кротов трибы Talpini (Mammalia: Talpidae).»

1.1. Актуальность работы

Кроты трибы Talpini относятся к группе млекопитающих, эволюция которых связана со строго подземной экологической нишей. Подземный биотоп представляет собой закрытую, достаточно предсказуемую, высокоспециализированную систему с относительно стабильным микроклиматом (Nevo, 1979), что объясняет своеобразные черты биологии животных-подземников. Специализированные к подземно-роющему образу жизни млекопитающие всегда привлекали внимание исследователей с точки зрения разных аспектов их эволюции: морфофизиологические адаптации, популяционная структура, генетическая и хромосомная изменчивость, филогения. Известно несколько групп строго подземных млекопитающих. Наиболее многочисленны они среди грызунов: слепыши (Spalax), цокоры (Myospalax), гоферы (Geomyidae), землекопы (Bathyergidae). Кроме грызунов есть еще златокроты (Chrysochloridae) из группы афросорицид (Afrosoricida). Среди насекомоядных к подземно-роющим относятся кротовые, но только две группы из них - трибы Talpini и Scalopini - являются строгими подземниками. В то время как генетической изменчивости, видовой и филогенетической структуре подземных грызунов посвящена обширная литература (для обзора см. Nevo, 1979; Mason, 2001; Krystufek et al., 2012; Zhang et al., 2013), кроты изучены значительно слабее.

Между тем, кроты определенно отличаются от других землероев - подземников рядом своеобразных черт их биологии. Например, кроты строго связаны с гумидным почвенным покровом лесной зоны, в отличие от практически всех остальных подземников, которые обитают в песчаных почвах открытых аридных ландшафтов. Другой аспект, отличающий кротов от подземно-роющих грызунов - относительный хромосомный консерватизм, контрастирующий с известным высоким хромосомным полиморфизмом различных групп подземно-роющих грызунов (Kandemir et al., 2012; Krystufek et al., 2012). В то же время кроты, вероятно, более чем другие подземники мономорфны морфологически, что затрудняет их диагностику.

Однако представления о филогении и систематике трибы Talpini до последнего момента были основаны, главным образом, на морфологии черепа, зубов и посткраниального скелета. Трудность определения, субъективность в оценке значимости различных морфологических диагностических признаков и неустойчивость основного диагностического признака - зубов -предопределили существенные расхождения во взглядах на объем, состав и взаимоотношения таксонов кротов не только видового, но и родового ранга. Поэтому изучение их

филогенетических связей и построение объективной системы стало эффективным только в эпоху молекулярно-генетических маркеров.

Использование в последнее десятилетие подходов и методов молекулярной генетики в филогенетических и таксономических исследованиях кротовых (Shinohara et al., 20046, 2014; Colangelo et al., 2010; Землемерова и др., 2013; He et al., 2014; Bannikova et al., 2015) дало возможность ставить и решать задачи, не решаемые морфологическими, палеонтологическими и иными классическими методами, что во многом изменило представление о таксономическом разнообразии и эволюции этой группы.

В настоящее время актуальным представляется пересмотр филогенетики и систематики трибы Talpini в контексте новых молекулярно-генетических данных и в рамках генетической концепции вида (Bateson, 1909; Dobzhansky, 1934; Muller, 1939; Bradley, Baker, 2001; Baker, Bradley, 2006), которой и придерживается автор в данной работе. Согласно генетической концепции, вид — это совокупность генетически совместимых популяций, которые генетически изолированы от других подобных совокупностей. В рамках этой концепции видообразование определяется как процесс накопления генетических различий между двумя филогенетическими линиями, приводящий к генетической изоляции двух генных пулов, имеющих каждый свою собственную эволюционную судьбу (Baker, Bradley, 2006).

Таким образом, использование молекулярно-генетических методов в филогенетике и систематике Talpini позволит сформировать объективное представление о генетическом и таксономическом разнообразии этой узко специализированной к подземному образу жизни группы млекопитающих, выявить морфологические параллелелизмы в ее эволюции и воссоздать объективную таксономическую систему.

1.2. Цель работы

Цель работы состоит в оценке генетического и таксономического разнообразия трибы Talpini и получении объективной филогенетической реконструкции, которая может быть положена в основу современной системы трибы.

1.3. Задачи работы

1. Построить молекулярно-филогенетическую схему эволюции Talpini на основе последовательностей митохондриального и ядерных генов.

2. Сравнить полученные молекулярно-филогенетические отношения родов трибы Talpini с известными морфологическими данными.

6

3. По молекулярно-генетическим маркерам оценить видовую структуру и провести определение видовых границ в проблемных группах три бы.

4. Провести сравнительное исследование филогеографической структуры видов из родов Та1ра и Mogera.

5. Предложить систему трибы Та1р1ш с учетом полученных молекулярно-генетических данных.

II Обзор литературы

2.1. Общая характеристика и система семейства Talpidae

Семейство кротовых (Talpidae) вместе с ежами, землеройками и щелезубами входит в состав отряда истинных насекомоядных (Eulipotyphla) (Murphy et al., 2001; Douady, Douzery, 2003).

В современных обзорах по таксономии кротовых приводится от 12 до 17 родов (Гуреев, 1979; Corbet, Hill, 1992; Motokawa, 2004; Hutterer, 2005), взаимоотношения которых противоречивы - причем это касается как систем, основанных на морфологических признаках черепа и зубов (Motokawa, 2004), остеологических характеристиках (Sanchez-Villagra et al., 2006), так и на результатах сравнения последовательностей митохондриальной ДНК (Shinohara et al., 2003, 20046, 2014; He et al., 2014). Томас (Thomas,1912, цит. по Никольскому, 2002) и Кабрера (Cabrera, 1925, цит. по Никольскому, 2002) выделяли пять подсемейств Talpidae, основываясь на строении черепа и зубов: Uropsilinae, Desmaninae, Condylurinae, Scalopinae, Talpinae. Никольский (2002) придерживается систематики Кемпбелла (Campbell, 1939), в которой семейство Talpidae разделено на шесть подсемейств: Uropsilinae (землеройковые кроты), Desmaninae (выхухоли), Condylurinae (звездорылы), Urotrichinae (низшие настоящие кроты), Scalopinae (высшие настоящие кроты Северной Америки), Talpinae (высшие настоящие кроты Евразии). Согласно последнему изданию «Mammal Species of The W orld» (Wilson and Reeder, 2005, далее MSW3), семейство включает в себя 3 подсемейства: Talpinae (подземные кроты), Scalopinae (высшие настоящие кроты Северной Америки) и Uropsilinae (землеройковые кроты). Наиболее многочисленно по числу родов и видов подсемейство Talpinae, которое включает в себя виды, принадлежащие к пяти трибам: Desmanini, Neurotrichini, Scaptonychini, Urotrichini и Talpini (Hutterer, 2005).

2.2. Общая характеристика трибы Talpini

Впервые триба Tа lpini была выделена Фишером в 1817 г. (Fischer von Waldheim, 1817, цит. по Гурееву, 1979). Представления о филогении и систематике трибы Talpini были основаны в основном на морфологии черепа, зубов и посткраниального скелета. Строганов (1948) по морфологическим и одонтологическим признакам выделял в ее составе 6 родов: Talpa, Mogera, Scaptochirus, Euroscaptor, Eoscalops и Parascaptor. Шварц (Schwarz, 1948), основываясь на зубной формуле и считая, что это лишь вариации одного рода, свел роды Asioscalops, Mogera, Scaptochirus, Euroscaptor, Eoscalops и Parascaptor в синонимы рода Talpa. Штейн (Stein, 1960),

8

применив аллометрический метод исследования структур черепа, выделял такие рода как: Mogera, Talpa, Parascaptor, Scaptochirus. Согласно данным Хуттерера (Hutterer, 2005) триба Talpini включает в себя пять родов: Euroscaptor, Mogera, Talpa, Parascaptor, Scaptochirus. При этом род Talpa распространен от Западной Европы до Западной Сибири, в то время как оставшиеся четыре рода - в Восточной и Юго-Восточной Азии.

Взаимоотношения между родами по морфологическим данным дискуссионны. Мотокава (Motokawa, 2004), основываясь на морфологии черепов, показал, что представители рода Talpa занимают базальное положение по отношению к остальным родам трибы Talpini; в этой же работе была выявлена парафилия рода Euroscaptor. Однако анализ остеологических данных (Sanchez-Villagra et al., 2006) выявил базальное положение рода Parascaptor и сестринские взаимоотношения родов Mogera и Scaptochirus, В дальнейшем молекулярные данные японских и китайских исследователей (Shinohara et al., 2008; He et al., 2014), а также результаты нашей работы (Землемерова и др., 2013), развернуто представленные здесь в разделах «Результаты» и «Обсуждение», подтвердили морфологическую точку зрения Мотокавы (Motokawa, 2004) о базальном положении рода Talpa и о парафилии рода Euroscaptor.

2.2.1. Род Talpa

История изучения рода обыкновенных кротов Talpa

Центральный род трибы Talpini - это наиболее широко распространенный род Talpa. Его ареал охватывает весь Палеарктический регион, от Пиренейского полуострова до Сибири. Некоторые авторы включают в него в качестве подродов азиатских Euroscaptor Miller, 1940 (Corbet, 1978; Гуреев, 1979; Corbet, Hill, 1992) и Mogera (Corbet, 1978). Число видов, распознаваемых в составе рода Talpa, менялось с течением времени по мере привлечения новых признаков и методов исследования. Многие современные виды изначально были описаны в качестве подвидов T. europaea, T. romana, T. caeca (Filippucci et al., 1987).

Строганов (1948) по качественным морфологическим, а также по морфометрическим признакам (наличие век, открытые глаза, длина тела, ширина М2, высота 11,ширина когтя третьего пальца кисти и др.) выделял в роде Talpa шесть видов: T. europaea, T. caucasica, T. orientalis (в настоящее время этот вид относят к подвиду T. caucasica), T. romana (в качестве подвида которого Строганов рассматривал T. stankovici, который в настоящее время выделяют

как отдельный вид), T. caeca (в качестве подвида которого он рассматривал T. occidentalis и T. levantis, которые в настоящее время выделяют в отдельные виды) и Т. altaica.

Гуреев (1979) различал 12 видов: T. minuta, T. europaea, T. altaica, T. caeca, T. caucasica, T. romana, T. streeti (=Talpa davidiana), T. klossi, T. grandis, T. parvidens, T. longirostris, T. micrura. В настоящее время последние пять видов относят к роду Euroscaptor.

В настоящее время, с учетом морфологических, кариологических и молекулярных данных, выделяется девять видов рода Talpa : четыре распространены от ближнего востока до Сибири и Алтая: T. altaica Nikolasky, 1883, T. levantis Thomas, 1906, T. caucasica Satunin, 1908, T. davidiana Milne-Edwards, 1884 , четыре из западной Европы: T. caeca Savi, 1882, T. romana Thomas, 1902, T. occidentalis Cabrera, 1907, T. stankovici Martino и Martino, 1931 и распространенный по всей Европе T. europaea Linnaeus, 1758 (Павлинов, 2003; Hutterer, 2005; Павлинов, Лисовский, 2012).

Современная система, распространение и подвиды

Все кроты Старого Света принадлежат к монофилетическому роду Talpa. Согласно MSW3, род Talpa включает 9 видов:

Talpa europaea Linnaeus, 1758 - европейский крот

Рис. 1. Ареал и локалитеты T. europaea Linnaeus, 1758.

Распространен в умеренной зоне Европы, включая Британию, на востоке доходит до рек Обь и Иртыш (рис. 1). Типовой локалитет - Швеция, Кристианстад, Энгельхольм. Строганов (1948) выделял 5 подвидов:

• T. e. europaea Linnaeus, 1758 - северо-европейский крот - южная часть Швеции, Финляндии, на восток до северного Урала, Соликамска, по Каме до впадения ее в Волгу и по Волге до южной части Куйбышевской области. Западная и южная границы проходят в направлении от Тарту на Минск, Мозырь и по Днепру на юг до Херсона;

• T. e. uralensis Ognev, 1925 - крот уральский - области, лежащие на восток от Соликамска, Камы, до впадения ее в Волгу и по Волге до южной части Куйбышевской области, к востоку примерно до г. Тобольска;

• T. e. obensis Scalon et Rajevsk, 1940 - обский крот - бассейн р. Малой Сосьвы, долина р. Ляпин и район Березова;

• T. e. pancici Martino, 1960 - крот югославский - Югославия, Италия, Швейцария и южная Франция;

• T. e. brauneri Satunin, 1908 - крот южно-русский - на запад от линии, идущей от северного побережья Чудского озера на Минск, Мозырь и по Днепру на юг до Херсона.

Для Западной Сибири Строганов (1957) описал еще один подвид:

• T. e. trasuralensis Stroganov, 1956 - зауральский крот - восточные склоны Южного и Среднего Урала, бассейн р. Конды, Тавды, низовий Тобола, Ишима, Иртыша и Демьянки.

Хуттерер (Hutterer, 2005) в MSW3 выделил три подвида, при этом все подвиды, выделенные Строгановым, он свел в подвид T. e. europaea:

• T. e. europaea Linnaeus, 1758;

• T. e. cinerea Gmelin, 1788 - горы Айфель, Германия (Mlíkovsky, Benda, 2005);

• T. e. velessiensis Petrov, 1941 - Европейская часть Турции (Turkish Thrace) (Dogramaci, 1989а, цит. по Hutterer, 2005), Пепелиште, Македония (Krys tufek, Petkovski, 2002).

Talpa occidentalis Cabrera, 1907 - пиренейский крот

Распространен на Пиренейском полуострове в Португалии и Испании (рис. 2). Типовой локалитет - центральная Испания, горы Сьерра-Гуадаррамы 1200-1300 м.

Миллер (Miller, 1912, цит. по Filippucci et al., 1987) и Кабрера (Cabrera, 1914, цит. по Filippucci et al., 1987) рассматривали Talpa occidentalis как валидный вид, другими авторами

(Stein, 1960; Niethammer, 1962) он был выделен в подвид T. caeca. Позднее Джименец и соавторы (Jimenez et al., 1984) вновь стали рассматривать его как отдельный вид. Подвидов не описано.

52

Рис. 2. Ареал и локалитеты T. occidentalis Cabrera, 1907. Talpa romana Thomas, 1902 - романский крот

Распространен на Апеннинском полуострове и юго-востоке Франции (рис. 3). Типовой локалитет - Остия, Италия.

Одни авторы (Stein, 1960; Capolongo and Panasci, 1976, 1978, цит. по Cecchetti, 2009) рассматривают T. romana как валидный вид, другие (Ellerman and Morrison-Scott, 1951, цит. по Cecchetti, 2009; Stein, 1963) - как подвид T. europaea.

Очень долгое время в состав T. romana включали кротов из трех различных локалитетов (Италия - T. r. romana; Македония - T. r. stankovici; Бакуриани - T. r. ognevi) (Строганов, 1948; Гуреев, 1979).

.61

Рис. 3. Ареал и локалитеты T. romana Thomas, 1902.

Хуттерер ( Hutterer, 2005) в MSW3 выделяет шесть подвидов:

• T. r. romana Thomas, 1902 - береговая линия и горы юга и центра Лацио, Кампаньи; возможно, пересекает Чиленто, до северной части Калабрии (Capolongo, Panasci, 1976, цит. по Cecchetti, 2009);

• T. r. adamoi Capolongo, Panasci, 1976 - южная Калабрия и Апулия (не включая Гаргано) (Cecchetti, 2009);

• T. r. aenigmatica Capolongo, Panasci, 1976 - подвид описан на основании двух черепов из Сицилии (Cecchetti, 2009);

• T. r. brachycrania Capolongo, Panasci, 1976 - Аппенино-Лукано (Cecchetti, 2009);

• T. r. montana Cabrera, 1925 (Hutterer, 2005);

• T. r. wittei Capolongo, 1986 - Гаргано (Capolongo, 1986). Некоторые авторы (Cecchetti, 2009) выделяют еще один подвид:

• T. r. major Altobello, 1920 - горы Монти-Сибиллини, Аппенино Абруццо, Аппенино Санита, прибрежные районы Абруццо (Capolongo, Panasci, 1976, цит. по Cecchetti, 2009). Хуттерер (Hutterer, 2005) рассматривает его как синоним T. r. romana.

Talpa caeca Savi 1822 - слепой крот

70

(эЗ

Рис. 4. Ареал и локалитеты T. caeca Savi, 1822.

Ареал слепого крота состоит из трех изолированных участков: южные предгорья Альп,

Аппенинский и Балканский полуострова (рис. 4). Типовой локалитет - Италия, Пиза.

В MSW3 приведено четыре подвида:

• T. c. caeca Savi, 1822 - Италия (Hutterer, 2005).

• T. c. augustana Capolongo and Panasci, 1978 - Альпы (Capolongo, Panasci, 1978, цит. по Cecchetti, 2009).

• T. c. hercegovinensis Bolkay, 1925 - горные районы Боснии и Герцеговины, северной и северо-восточной Черногории, Косово, Албания и Македония; горы Олимп, Греция (Krystufek, 1994).

• T. c. steini Grulich, 1971 - Черногория: горные районы вокруг Которской бухты, в горных районах на север до Никшича (Krystufek, 1994).

Talpa stankovici V. Martino & E. Martino, 1931 - балканский крот

Рис. 5. Ареал и локалитеты T. stankovici V. Martino & E. Martino, 1931.

Распространен в европейской части Балкан, Греции, южной Сербии, Черногории и Македонии (рис. 5). Типовой локалитет - Сербия и Черногория, горы Пелистер, выс. 1000м.

Изначально этот вид рассматривали в качестве подвида T. romana (Строганов, 1948; Niethammer, 1962; Todorovic, 1967), однако морфометрические (Capolongo, 1986; Corti & Loy 1987) и аллозимные данные (Filippucci et al. 1987) доказали его видовую валидность (Krystufek, 1994; Krystufek, Petkovski, 2002).

Известно два подвида (Krystufek, 1994; Hutterer, 2005):

• T. s. stankovici V. Martino & E. Martino, 1931 - Сербия и Черногория, Пелистер (1000м) Македония, к западу от реки Вардар и на север до Шар-Планина, северо-запад Греции.

• T. s. montenegrina Krystufek, 1994 - известен между Улцинь и рекой Бояна, Черногория.

Talpa levantis Thomas, 1906 - малый крот

Рис. 6. Ареал и локалитеты T. levantis Thomas, 1906.

Распространен в Болгарии, Фракии, севере Турции, Кавказе (рис. 6). Типовой локалитет: Турция, Южный Трабзон.

Вследствие отсутствия четких морфологических диагностических признаков малого крота длительное время объединяли в один вид с T. caeca (Строганов, 1948). После появления хромосомных (Дзуев, 1980) и молекулярных данных (Colangelo et al., 2010) видовая специфика малого крота перестала вызывать сомнение. Проблема, однако, заключается в диагностике обеих мелких форм кротов по коллекционному морфологическому материалу. Р.И. Дзуев (1989) выделяет пять подвидов:

• T. l. levantis Thomas, 1906 - Турция, Западное Закавказье, типовой локалитет - Турция, Трабзон, Алтиндере;

• T. l. minima Deparma, 1960 - горы Западного Кавказа, типовой локалитет - Западный Кавказ, с. Хамышки;

• T. l. transcaucasica Dahl, 1944 - юго-восточная часть Малого Кавказа, типовой локалитет - с. Воскресеновка, Армения;

• T. l. talyschensis Vereschchagin, 1945 - лесной пояс Талышских гор, типовой локалетет -ущелья Виляж-чай, Талыш;

• Т. I. саЪагёШсш Б2иеу, 1989 - Среднее Предкавказье и Центральный Кавказ, типовой локалитет - окрестность с. Черная речка, Кабардино-Балкария.

Та1ра сапса$1са БаШшп, 1908 - кавказский крот

Рис. 7. Ареал и локалитеты Т. саиса$гса БаШшп, 1908. Квадратом обозначены локалитеты для морфологического анализа, треугольником - для молекулярного анализа, кружком - для молекулярного и морфологического анализов.

Распространен на северо-западе Кавказа (рис. 7). Типовой локалитет: Россия, Ставропольский край.

Систематические исследования кротов на Кавказе связаны с именем К.А.Сатунина, который относил всех кротов Закавказья к виду Т.саеса, а предкавказских кротов рассматривал как переходную форму между этим видом и европейским кротом (Сатунин, 1901, цит. по Зайцеву, 1999). В более поздних работах всех кавказских кротов он относил к подвиду Т.саеса саиса^жа БаШшп, 1909 (Сатунин, 1915, цит. по Зайцеву, 1999). Огнев (1926, 1928) впервые выделил T.caucasica как самостоятельный вид. В.Е. Соколов и А.К. Темботов (1989), выделяют 3 подвида:

• Т. с. саиса^жа БаШшп, 1908, - Ставропольская возвышенность, Западное Предкавказье и горы западного Кавказа; типовой локалитет - окрестность г. Ставрополя;

• Т. с. orientalis 0§пеу, 1926 - Черноморское побережье Кавказа от Новороссийска до Сухуми; типовой локалитет - г. Хоста Черноморского побережья Кавказа;

• Т. с. ognevi Бй^апоу, 1944 - Колхидская низменность и прилежащие районы гор Западного Закавказья; типовой локалитет - Бакуриани.

Talpa davidiana Milne-Edwards, 1884 - крот Давида

Рис. 8. Ареалы и локалитеты T. davidiana Milne-Edwards, 1884 (розовый) и T. altaica Nikolsky, 1883 (фиолетовый) и локалитеты Talpa sp. из Талыша.

Распространен на северо-востоке Турции и северо-западе Ирана (рис. 8). Типовой локалитет: Иран, провинция Курдистан.

Впервые был описан Милне-Эдвардсом (Milne-Edwards, 1884, цит. по Sozen et al., 2012) как Scaptochirus davidianus. Затем Лэй (Lay, 1965) описал из северо-запада Ирана, а Дограмаци (Dogramaci, 1989б) - из Хаккари на востоке Турции кротов под именем Talpa streeti. Спиценбергер (Felten et al., 1973, цит. по Sozen et al., 2012) предлагал рассматривать Scaptochirus davidianus в составе рода Talpa. Кристуфик с соавторами (Krystufek et al., 2001, цит. по Sozen et al., 2012) всех кротов из вышеперечисленных локалитетов отнесли к Talpa davidiana.

Talpa altaica Nikolsky, 1883 - сибирский крот

Распространен в Сибири, от реки Обь до реки Лена, на юг - до севера Монголии (рис. 8). Типовой локалитет - Алтай, Турак.

Для Сибири Строганов (1948) выделил четыре подвида:

• T. alt. altaica Nikolsky, 1883 - Алтай и приалтайские ленточные боры;

• T. alt. suschkini Kastschenko, 1905 - Западный Саян на север до Красноярска, на восток до Байкальского хребта;

• T. alt. salairica Egorin, 1936 - Салаир, Кузнецкий Алатау;

• T. alt. tymensis Egorin, 1936 - бассейн рек Васюган и Тым; Юдин (1971) добавил к ранее выделенным подвидам еще два:

• T. alt. gusevi Fetisov, 1956 - Тува и Юго-Западное Забайкалье;

• T. alt. sibirica Egorin, 1937 - Мариинская тайга, бассейн Енисея.

Морфологическая характеристика и основные диагностические признаки видов рода Talpa

Talpa europaea

Имеет открытые глаза, снабженные подвижными веками, ширина М2 более 2 мм (Гуреев, 1979). T. europaea характеризуется отличительным строением таза с 4-м крестцовым отверстием (foramen sacrale), перекрытым костным мостом, соединяющим седалищные кости (ischium) и крестец (sacrum) (Grulich, 1971, цит. по Colangelo et al., 2010 ) (рис. 9). Отличается от T. romana формой коренных зубов, у итальянского крота раздвоенный мезостиль, у европейского - одинарный (Capanna, 1981, цит. по Loy et al., 1992). В отличие от T. altaica верхний клык не имеет выраженной каудальной вырезки (рис. 10 А).

Рис. 9. Строение тазовых костей: Te - T. europaea; To - T. occidentalis; Tt - T. l. talyschensis; Tl - T. l. levantis; Tc - T. caeca; Td - T. davidiana, M - Mogera sp.; f4 - 4-е крестцовое отверстие (foramen sacrale 4), bb - костная перемычка (bony bridge) (Строганов, 1948; Krystufek & Vohralík, 2001).

Рис. 10. Форма верхнего клыка кротов: 1 - T. europaea, 2 - T. levantis, 3 - T. altaica, а -каудальная вырезка, b - каудальный зубец (Зайцев и др., 2014).

• T. e. europaea Linnaeus, 1758 - близок к T. e. uralensis по структуре I2 - относительно высокие, дугообразно выпуклые к переду, почти в полтора раза шире боковых резцов, различия между двумя этими подвидами выражаются по средним промерам тела и черепа (Строганов, 1948);

• T. e. uralensis Ognev, 1925 - крупнее T. e. europaea по размерам черепа и задней ступни, строение верхних резцов отличает эти два подвида от T. e. brauneri и T. e. obensis (Строганов, 1948);

• T. e. obensis Scalon et Raj evski, 1940 - отличается от предыдущих двух подвидов сравнительно мелкими размерами тела и черепа и формой I1 - он низкий, невыпуклый спереди и мало отличается по ширине от I2 и I3 (Гуреев, 1979). Авторы, установившие этот подвид, считали его «связующим звеном между европейским и сибирским

кротами», однако это сходство оказалось поверхностным, и главнейшие систематические признаки и их совокупность определяют обского крота в качестве подвида T. europaea (Строганов, 1948);

• T. e. pancici Martino, 1960 - самый мелкий из всех подвидов, по строению верхних резцов сходен с T. e. europaea (Строганов, 1948);

• T. e. brauneri Satunin, 1908 - по величине тела и черепа близок к T. e. europaea, а по строению верхних резцов - к T. e. obensis, хотя I2 гораздо шире остальных резцов (Строганов, 1948);

• T. e. trasuralensis Stroganov, 1956 - отличается от T.e. uralensis наличием талона и зачаточного гипоконуса у P4 (Строганов, 1957).

• T. e. cineria Gmelin, 1788 - отличается от T.e. europaea более узкой формой черепа (Loy, Corti, 1996)

Talpa occidentalis

По строению зубной системы (Cleef-Roders, Hoek Ostende, 2001) и черепа (Rohlf et al., 1996) имеет сходство с T. caeca, вследствие чего длительное время включался в его состав (Строганов, 1948). Однако по строению тазовых костей единственный из всех других видов рода объединяется с T. europaea: 4-е крестцовое отверстие перекрыто костным мостом, соединяющим седалищные кости и крестец (европоидный таз) (рис. 9).

Talpa caeca

Мелкий крот, первая пара верхних резцов значительно шире и лишь немного выше второй и третьей пары. Отличается мелкими размерами, закрытыми кожей глазами (Гуреев, 1979). Рострум длиннее, ниже и уже, чем у T. stankovici, четвертый нижний премоляр имеет метаконид. Задняя граница подглазничного отверстия - над границей между вторым и третьим верхними коренными зубами или за ней. Кондилобазальная длина черепа меньше 31.7 мм. T. caeca характеризуются другим строением таза по сравнению с европейским и пиренейским кротами: это так называемый цекоидный таз, в котором 4-ое крестцовое отверстие открыто назад (рис. 9). Такое же строение таза имеют остальные виды рода (рис. 9). Подвид T. c. hercegovinensis по краниологическим признакам меньше подвида T. c. steini (Krystufek, 1994).

Talpa stankovici

Рострум короче, выше и шире, чем у T. caeca. Задняя граница подглазничного отверстия, как правило, над вторым верхним коренным зубом; метаконид на четвертом нижнем премоляре часто отсутствует. Кондилобазальная длина черепа больше 31.7 мм. T. s. montenegrina отличается от номинативного подвида только меньшим размером, метаконид на четвертом нижнем премоляре всегда отсутствует (Krys tufek, 1994).

Talpa romana

Отличается от T. europaea более крупным массивным черепом и раздвоенным мезостилем моляров (Capanna, 1981, цит. по Loy et al., 1992). Средняя пара верхних резцов значительно выше и почти в два раза шире боковых (Строганов, 1948), I1 выше остальных, ширина М2 2.8 - 3.2 мм, глаза закрыты кожей, ширина когтя третьего пальца более 2 мм (Гуреев, 1979). T. r. wittei меньше Т. r. braehyerania и Т. r. major, больше, чем Т. r. adamoi (Capolongo, 1986). Лой с соавторами (Loy et al., 1996) обращают внимание на то, что по направлению с севера на юг наблюдается уменьшение размеров романского крота.

Talpa levantis

Вследствие отсутствия четких морфологических диагностических признаков малого крота длительное время объединяли вместе T. caeca (Строганов, 1948). У малого крота 4-е крестцовое отверстие не перекрыто костным мостом, соединяющим седалищные кости и крестец (рис. 9). В отличие от T. caucasica в ключице имеется сквозное отверстие (рис. 11). Мезостили верхних коренных одинарные, едва рассеченные в своей верхней части (Зайцев,1999).

Р.И. Дзуев (1989) различает подвиды малого крота по морфометрическим и экологическим показателям: T. l. cabardinicus - самая крупная форма, T. l. transcaucasica -мельче предыдущего подвида, но крупнее остальных, T. l. levantis и T. l. talyschensis имеют средние размеры, а T. l. minima - самая мелкая форма.

Рис. 11. Строение ключицы T.levantis (Депарма, 1959).

Особый интерес вызывает Т. I. talyschensis, который отличается от Т. 1еуап^ и Т. caucasica ярко раздвоенными мезостилями верхних коренных зубов (рис. 12 В). По размерам и кариологии Т. I. talyschensis сходен с Т. levantis, а по признакам строения черепа и зубов - с Т. caucasica (Зайцев,1999).

Та1ра caucasica

Мезостили верхних коренных зубов состоят как бы из двух слитых друг с другом частей, слабо рассеченных на верхней части (Зайцев, 1999), что отличает его от Т. 1еуапШ и Т. I. talyschensis (рис. 12 Б). Средние резцы по ширине и высоте значительно превышают боковые, поэтому весь ряд резцов образует выступающий вперед угол, хорошо заметный при рассматривании черепа снизу, что отличает его от европейского крота (рис. 13) (Строганов, 1948). От Т. levantis четко отличается отсутствием сквозного отверстия в ключице (Зайцев, 1999). Подвиды различаются только по морфометрическим и экологическим показателям, так Т. с. orientalis - самая мелкая форма, Т. с. caucasica имеет средние размеры тела и черепа, а Т. с. ognevi - самая крупная форма (Соколов, Темботов, 1989).

Та1ра davidiana

Рис. 12. Формы мезостиля у кротов Кавказа (Зайцев, 1999): А - T. levantis, Б - T. caucasica, В - T. l. talyschensis; ms - мезостиль.

Рис. 13. Соотношение размеров и расположение резцов у кротов Т. ешораеа (1) и Т. caucasica (2) (Строганов, 1948).

Форма черепа уникальна относительно других видов рода - он более грубый, с широким,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Землемерова Елена Дмитриевна, 2016 год

IX Список литературы

1. Ананьева, Н. Б. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Н.Б. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов. — М.: ABF, 1998. — 576 с.

2. Банникова, А.А. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих / А.А. Банникова // Журнал общей биологии. — 2004. — Т. 65. — № 4. — C. 278-305.

3. Банникова, А.А. Систематическое положение афганских полевок подрода Blanfordimys по результатам секвенирования митохондриального гена cytb / А.А. Банникова, В.С. Лебедев, Ф.Н. Голенищев // Генетика. — 2009. — Т. 45. — № 1. — С. 104-111.

4. Бобринский, Н.А. Насекомоядные / Н.А. Бобринский, А.П. Кузякин // Определитель млекопитающих СССР // Под ред. Н.А. Бобринского. — М.: Изд-во АН СССР, 1944. — С. 55-58.

5. Бобринский, Н.А. Определитель млекопитающих СССР / Н.А. Бобринский, Б.А. Кузнецов, А.П. Кузякин. — М.: Просвещение, 1965. — 384 с.

6. Гуреев, А.А. Насекомоядные (Mammalia, Insectivora). Фауна СССР, Млекопитающие / А.А. Гуреев. — Л.: Наука, 1979. — Т. 4. — № 2. — 503 с.

7. Даль, С.К. Мелкие пушные звери Памбакского хребта / С.К. Даль // Зоол. сборн. Зоол. ин - та Армянск. ССР. — 1944. — № 3. — С. 47-67.

8. Депарма, Н.К. О новой форме крота сев.-зап. Кавказа / Н.К. Депарма // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. — 1959. — Т. 64. — № 6. — С. 31-36.

9. Дзуев, Р.И. К изучению популяционной изменчивости рода Talpa Кавказа / Р.И. Дзуев // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. — 1980. — С. 3-15.

10. Дзуев, Р.И. Закономерности географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа / Р.И. Дзуев. — Нальчик: КБГУ, 1989. — 104 с.

11. Дзуев, Р.И. Кариологические исследования кротов Кавказа / Р.И. Дзуев, В.Г. Иванов, А.К. Темботов // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. — 1972. — Т. 77. — № 1. — С. 3336.

12. Зайцев, М.В. Видовой состав и вопросы систематики землероек-белозубок (Mammalia, Insectivora) фауны СССР / М.В. Зайцев // Вопросы систематики, фаунистики и палеонтологии мелких млекопитающих. — 1993. — Т. 243. — С. 3-46.

13. Зайцев, М.В. Вопросы диагностики и систематики кротов Кавказа (Investivora, Talpidae, Talpa) / М.В. Зайцев // Зоол. ж. — 1999. — Т. 78. — № 6. — С. 718-731.

14. Зайцев, М.В. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий / М.В. Зайцев, Л.Л. Войта, Б.И. Шефтель. — Ст-Птб, 2014. — 383 с.

15. Землемерова, Е.Д. Новые данные по молекулярной систематике кротов Восточной Азии / Е.Д. Землемерова, А.А. Банникова, А.В. Абрамов, В.С. Лебедев, В.В. Рожнов // Доклады АН. — 2013. — Т. 451. — № 6. — C. 707-710.

16. Козловский, А.Н. Систематическое положение кавказского (Talpa caucasica Sat.) и обыкновенного (Talpa europaea L.) кротов / А.Н. Козловский, В.Н. Орлов, Н.С. Пайко // Зоол. ж. — 1972. — Т. 51. — № 2. — С. 312-316.

17. Мирзоян, С.А. Редкие насекомые / С.А. Мирзоян, И.Д. Батиашвили. — М.: Изд-во «Лесная промышленность», 1982. — 165 с.

18. Никольский, В.С. Общие принципы биомеханики плечевого пояса и передней конечности обыкновенного крота / В.С. Никольский // Зоол. ж. — 1978. — Т. 57. — № 5. — С. 750-758.

19. Никольский, В.С. Историческое развитие семейства кротовых (Talpidae, Insec tivora) / В.С. Никольский // Зоол. ж. — 2002. — Т. 81. — № 4. — С. 494-502.

20. Огнев, С.И. Материалы к познанию млекопитающих Кавказа / С.И. Огнев // Учен. Записки Сев.-Кавказ. ин-та краевед. — 1926. — Т. 1. — С. 31-90.

21. Огнев, С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии / С.И. Огнев. — М.-Л.: Главнаука, 1928. — Т. 1. — 631 с.

22. Охотина, М.В. Дальневосточный крот и его промысел / М.В. Охотина. — М.: Изд-во «Наука», 1966. — 135 с.

23. Павлинов, И.Я. Систематика современных млекопитающих / И.Я. Павлинов. — М.: МГУ, 2003. — 297 с.

24. Павлинов, И.Я. Млекопитающие России: систематико-географический справочник / И.Я. Павлинов, А.А. Лисовский. — М.: Т- во науч. изд. КМК, 2012. — 604 c.

25. Сатунин, К.А. О млекопитающих степей северо-восточного Кавказа / К.А. Сатунин // Изв. Кавказ. муз. — 1901. — Т. 1. — № 1. — С. 1-154.

26. Сатунин, К. А. Определитель млекопитающих Российской империи / К.А. Сатунин. Тифлис, 1914. — Вып. 1 (Рукокрылые, насекомоядные и хищные).

27. Сатунин, К.А. Млекопитающие Кавказского края / К.А. Сатунин // Записки Кавказск. муз. Сер. А. — 1915. — Т. 1. — 410 с.

28. Сеник, Г.Ф. Нова форма крота укра шських Карпат / Г.Ф. Сеник // Допов щ i академ ii наук Укра шсько i РСР. — 1965. — № 5. — С. 674-676.

29. Скалон, В.Н. Новые формы млекопитающих из Кондо-Сосьвинского заповедника / В.Н. Скалон, В.В. Раевский // Науч.-метод, зап. комитета по заповедникам. — 1940. — №. 7. — С. 193-200.

30. Соболевский, Н. И. Герпетофауна Талыша и Ленкоранской низменности (опыт зоогеографической монографии) / Н. И. Соболевский // Мемуары зоологического отделения

31

32

33

34

35

36

37

38

39

40

41

42

43

44

45

Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. — 1929. — № 5. — 143 c.

Соколов, В.Е. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Насекомоядные / В.Е. Соколов, А.А. Темботов. — М.: Наука, 1989. — 547с.

Строганов, С.У. Систематика кротовых (Talpidae) / С.У. Строганов // Труды зоологического института. — 1948. — Т. 8. — № 2. — С. 353-389.

Строганов, С.У. Звери Сибири. Насекомоядные / С.У. Строганов. — М.: АН СССР, 1957.

— 268 с.

Шапошников, Л.В. О динамике численности кротов (Talpa europaea L.) / Л.В. Шапошников // Зоол. ж. — 1946. — Т. 25. — № 4. — С. 367-371.

Юдин, Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири / Б.С. Юдин. — Новосибирск: Наука, 1971. — 172 с.

Юдин, Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири / Б.С. Юдин. — Новосибирск: Наука, 1989. — 360 с.

Abe, H. Classification and biology of Japanese Insectivora (Mammalia). I. Studies on variation and classification / H. Abe // Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido University. — 1967.

— V. 55. — P. 191-265.

Abe, H. Changing mole distributions in Japan / H. Abe // Contemporary Mammalogy in China and Japan. — 1985. — P. 108-112.

Abe, H. Revision of the Asian moles of the genus Mogera / H. Abe // Journal of Mammalogical Society of Japan. — 1995. — V. 20. — P. 51-68.

Abe, H. Habitat factors affecting the geographic size variationin Japanese moles / H. Abe // Mammal Study. — 1996. — V. 21. — P. 71-87.

Abe, H. A new mole from Uotsurijima, the Ryukyu Islands / H. Abe, S. Shiraishi, S. Arai // Journal of Mammalogical Society of Japan. — 1991. — V. 15. — P. 47-60. Abramov, A.V. Study of insectivorous mammals in North Vietnam / A.V. Abramov, A.V. Shchinov, V.V. Rozhnov // Contemporary Problems of Ecology. — 2008. — V. 1. — № 5. — P. 593-595.

Allen, G.M. The Mammals of China and Mongolia, Natural History of Central Asia / G.M. Allen.

— New York: American Museum ofNatural History, 1938. — V. 11. — Part I. — 620 p.

An, Z. Evolution of Asian monsoons and phased uplift of the Himalaya-Tibetan plateau since Late Miocene times / Z. An, J.E. Kutzbach, W.L. Prell, S C. Porter // Nature. — 2001 — V. 411. P. 6266.

Artyushin, I.V. Mitochondrial DNA relationships among North Palaearctic Eptesicus (Vespertilionidae, Chiroptera) and past hybridization between Common Serotine and Northern Bat

/ I.V. Artyushin, A.A. Bannikova, V.S. Lebedev, S.V. Kruskop // Zootaxa. — 2009. — V. 2262.

— P. 40-52.

46. Avise, J.C. Phylogeography. The history and formation of species / J.C. Avise. — England: Harvard University Press, 2000. — 477 р.

47. Baker, R.J. Speciation in mammals and the genetic species concept / R.J. Baker, R.D. Bradley // Journal of Mammalogy. — 2006. — V. 87. — № 4. — P. 643-662.

48. Bandelt, H.J. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies / H.J. Bandelt, P. Forster, A. Rohl // Molecular Biology and Evolution. — 1999. — V. 16. — № 1. — P. 37-48.

49. Bannikova, A.A. Holarctic phylogeography of the tundra shrew (Sorex tundrensis) based on mitochondrial genes / A.A. Bannikova, N.E. Dokuchaev, E.V. Yudina, A.V. Bobretzov, B.I. Sheftel, V.S. Lebedev // Biological Journal ofthe Linnean Society. — 2010. — V.101. — № 3. — P.721-746.

50. Bannikova, A. Genetic heterogeneity of the Caucasian shrew Sorex satununi (Mammalia, lipotyphla, soricidae) inferred from the mtDNA markers as a potential consequence of ancient hybridization / A. Bannikova, V. Lebedev // Molecular Biology. — 2010. — V. 44. — P. 658662.

51. Bannikova, А.А. Mitochondrial diversity of the white-toothed shrews (Mammalia, Eulipotyphla, Crocidura) in Vietnam / А.А. Bannikova, AV. Abramov, AV. Borisenko, V.S. Lebedev, V.V. Rozhnov // Zootaxa. — 2011. — V. 2812. — P. 1-20.

52. Bannikova, A.A. An underground burst of diversity — a new look at the phylogeny and taxonomy of the genus Talpa Linnaeus, 1758 (Mammalia: Talpidae) as revealed by nuclear and mitochondrial genes / A.A. Bannikova, E.D. Zemlemerova, P. Colangelo, M. Sözen, M. Sevindik, A.A. Kidov, R.I. Dzuev, B. Krystufek, V.S. Lebedev // Zoological Journal of the Linnean Society.

— 2015. — P. 1-19.

53. Bateson, W. Mendel's Principles of Heredity / W. Bateson; [Facsimile edition published 1990 by Classics of Medicine Library]. — Cambridge: Cambridge University Press, 1909.

54. Beolchini, F. Female gonad of moles, genus Talpa (Insectivora, Mammalia): Ovary or ovotestis? / F. Beolchini, L. Rebecchi, E. Capanna, R. Bertolani // Journal of Experimental Zoology. — 2000.

— V. 286. — № 7. — P. 745-754.

55. Beolchini, F. Diet of syntopic moles Talpa romana and Talpa europaea in central Italy / F. Beolchini, A. Loy // Mammalian Biology- Zeitschrift für Säugetierkunde. — 2004. — V. 69. — № 2. — P. 140-144.

56. Bradley, B.D. A test of the genetic species concept: cytochrome-b sequences and mammals / B.D. Bradley, R.J. Baker // Journal of Mammalogy. — 2001. — V. 82. — № 4. — P. 960-973.

57. Bogdanov, A. The first genetic evidence of hybridization between West European and Northern white-breasted hedgehogs (Erinaceus europaeus and E. roumanicus) in Moscow region / A. Bogdanov, A. Bannikova, Y. Pirusskii, N. Formozov // Biology Bulletin. — 2009. — V. 36. — № 6. — P. 647-651.

58. Burland, T.G. DNASTAR's Lasergene Sequence Analysis Software / T.G. Burland // Methods Mol. Biol. — 1999. — V. 132. — P. 71-91.

59. Cabrera, A. Fauna Iberica. Mamiferos / A. Cabrera. — Madrid: Museo Nac. Cienc. Nat., 1914. — 441 p.

60. Cabrera, A. Genera mammalium: Insectivora, Galeopithecia / A. Cabrera. — Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales, 1925.

61. Camargo, A. Species Delimitation: A decade after the renaissance [Электронный ресурс] / A. Camargo, J.Jr. Sites. — Licensee InTech. Creative Commons Attribution License. — 2013. — Available at: http://dx.doi.org/10.5772/52664.

62. Campbell, B. The shoulder anatomy of the moles. A study in phylogeny and adaptation / B. Campbell // American Journal of Anatomy. — 1939. — V. 64. — № 1. — P. 1-39.

63. Canestrelli, D. Birth of a hotspot of intraspecific genetic diversity: notes from the underground / D. Canestrelli, G. Aloise, S. Cecchetti, G. Nascetti // Molecular Ecology. — 2010. — V. 19. — № 24. — P. 5432-5451.

64. Capanna, E. Caryotype et morphologie crânienne de Talpa romana Thomas de terra typical / E. Capanna // Mammalia. — 1981. — V. 45. — № 1. — P. 71-82.

65. Capolongo, D. Le talpe dell'Italia centra meridionale / D. Capolo ngo, R. Panasci // Rend. Acc. Sci. Fis. Mat. Soc. Naz. Sci. Let. Art. Napoli. — 1976. — V. 17. — P. 104-138.

66. Capolongo, D. Ricerche sulle popolazioni di talpe dell'Italia settentrionale e nuovi dati sulle restanti popolazioni italiane / D. Capolongo, R. Panasci // Annuario Mus. e Ist. Zool. Univ. Napoli. — 1978. — V. 22. — P. 17-59.

67. Capolongo, D. Weitere Untersuchungen uber die Gattungen Talpa (Mammalia, Insectivora) in Italien un den angrezenden landen / D. Capolongo // Bonn. Zool. Beitr. — 1986. — V. 37. — № 4. — P. 249-256.

68. Carmona, F.D. Control genetico del desarrollo gonadal temprano de Talpa occidentalis: PhD thesis / F.D. Carmona. — Spain: University of Granada, 2006.

69. Carmona, F.D. The evolution of female mole ovotestes evidences high plasticity of mammalian gonad development / F.D. Carmona, M. Motokawa, M. Tokita, K. Tsuchiya, R. Jimenez, M.R. Sanchez-Villagra // Journal of experimental zoology. Part B, Molecular and developmental evolution. — 2008. — V. 310. — № 3. — P. 259.

70. Cecchetti, S. Filogeografia Di Talpa romana in Italia meridionale: PhD thesis / S. Cecchetti. — 2009.

71. Chemenda, A. I. New results from physical modelling of arc-continent collision in Taiwan: evolutionary model / A.I. Chemenda, R.K. Yang, J.F. Stephan, E.A. Konstantinovskaya, G.M. Ivanov // Tectonophysics. — 2001. — V. 333. — № 1. — P. 159-178.

72. Chi§amera, G. Bukovina blind mole rat Spalax graecus revisited: phylogenetics, morphology, taxonomy, habitat associations and conservation / G. Chi§amera, E.V. Buzan, T. Sahlean, D. Murariu, S. Zupan, B. Krystufek // Mammal review. — 2014. — V. 44. — № 1. — P. 19-29.

73. Chung, M.Y. Were the main mountain ranges in the Korean Peninsula a glacial refugium for plants? Insights from the congeneric pair Lilium cernuum- Lilium amabile / M.Y. Chung, M.G. Chung, J. Lopez-Pujol, M.X. Ren, Z.Y. Zhang, S.J. Park // Biochemical Systematics and Ecology. — 2014. — V. 53. — P. 36-45.

74. Clauzon, G. Influence of Mediterranean sea-level changes on the Dacic Basin (Eastern Paratethys) during the late Neogene: the Mediterranean LagoMare facies deciphered / G. Clauzon, J.P. Suc, S.M. Popescu, M. Marunteanu, J.L. Rubino, F. Marinescu, M.C. Melinte // Basin Research. — 2005. — V. 17. — P. 437-462.

75. Cleef-Roders, J.T. Dental morphology of Talpa europaea and Talpa occidentalis (Mammalia. Insectivora) with a discussion of fossil Talpa in the Pleistocene of Europe / J.T. Cleef-Roders, L.W. Hoek Ostende // Zoologische Mededelingen Leiden. — 2001. — V. 75. — P. 51-68.

76. Colangelo, P. Molecular systematics and evolutionary biogeography of the genus Talpa (Soricomorpha: Talpidae) / P. Colangelo, A.A. Bannikova, B. Krystufek, V. Lebedev, F. Annesi, A. Loy, E. Capanna // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — V. 55. — № 2. — P. 372-380.

77. Corbet, G.B. Mammals of the Palaearctic Region / G.B. Corbet. — British Museum (Natural History); Cornell University Press, 1978.

78. Corbet, G.B. The mammals of the Indomalayan region: a systematic review / G.B. Corbet, J.E. Hill. — Oxford: Oxford University Press, 1992. — 488 p.

79. Corti, M. Morphometric divergence in southern European moles (Insectivora, Talpidae) / M. Corti, A. Loy // Italian Journal of Zoology. — 1987. — V. 54. — № 2. — P. 187-191.

80. Cranbrook, E. The identity of the Malayan mole / E. Cranbrook // Journal of the Bombay Natural History Society. — 1962. — V. 59. — P. 942-945.

81. Dettman, D.L. Uplift-driven climate change at 12 Ma: a long 5 18 O record from the NE margin of the Tibetan plateau / D.L. Dettman, X. Fang, C.N. Garzione, J. Li // Earth and Planetary Science Letters. — 2003. — V. 214. — № 1. — P. 267-277.

82. Dobson, G.E. A monograph of the insectivora: systematic and anatomical: including the Erinaceidae, Centetidae, Solenodontidae, Potamogalidae, Chrysochloridae, Talpidae and Soricidae / G.E. Dobson. — London: John Van Voorst, 1883.

83. Dobzhansky, T. Studies on Hybrid Sterility. I. Spermatogenesis in pure and hybrid Drosophila pseudoobscura / T. Dobzhansky // Z. Zellforch. Microsk. Anat. — 1934. — V. 21. — P. 169-221.

84. Dogramaci, S. Türkiye memeli faunasi icin yeni bir kayit Talpa europaea velessiensis (Mammalia: Insectivora) / S. Dogramaci // Doga TU Zooloji. — 1989a. — V. 13. — P. 60-66.

85. Dogramaci, S. Taxonomy and distribution of moles (genus: Talpa) in Turkey / S. Dogramaci // Doga TU Zooloji. — 19896. — V. 13. — P. 204-219.

86. Douady, C. Molecular estimation of eulipotyphlan divergence times and the evolution of "Insectivora" / C. Douady, E. Douzery // Molecular phylogenetics and evolution. — 2003. — V. 28. — № 2. — P. 285-296.

87. Drummond, A.J. Bayesian coalescent inference of past population dynamics from molecular sequences / A.J. Drummond, A. Rambaut, B. Shapiro, O.G. Pybus // Mol Biol Evol. — 2005. — V. 22. — № 5. — P. 1185-1192.

88. Eames, J.C. New species of barwing Actinodura (Passeriformes: Sylviinae: Timaliini) from the western highlands of Vietnam / J.C. Eames, L.T. Trai, N. Cu, R. Eve // Ibis. — 1999. — V. 141. — № 1. — P. 1-10.

89. Ellerman, J.R. Checklist of Palearctic and Indian mammals 1758 to 1946 / J.R. Ellerman, T.C. Morrison-Scott. — London: Brit. Mus. Nat. Hist, 1951. — 810 p.

90. Excoffier, L. Arlequin ver. 3.11: An integrated software package for population genetics data analysis / L. Excoffier, G. Laval, S. Schneider // Evolutionary Bioinformatics Online. — 2005. — V. 1. — P. 47-50.

91. Felten, H. Zur KleinsäugerfaunaWest-Anatoliens. Teil II / H. Felten, F. Spitzenberger, G. Storch // Senckenbergiana biol. — 1973. — V. 54. — P. 227-290.

92. Feuda, R. Tracing the evolutionary history of the mole, Talpa europaea, through mitochondrial DNA phylogeography and species distribution modelling / R. Feuda, A.A. Bannikova, E.D. Zemlemerova, M. Di Febbraro, A. Loy, R. Hutterer, G. Aloise, A.E. Zykov, F. Annesi, P. Colangelo // Biological Journal of the Linnean Society. — 2015. — V. 114. — № 3. — P. 495512.

93. Filippucci, M.G. Allozyme variation and systematics of European moles of the genus Talpa (Mammalia, Insectivora) / M.G., Filippucci, G. Nascetti, E. Capanna, L. Bullini // Journal of Mammalogy. — 1987. — V. 68. — № 3. — P. 487-499.

94. Fischer von Waldheim, G. Adversaria Zoologica / G. Fischer von Waldheim // Memories de la Societe Imperiale des Naturalistes de l'Universite Imperiale de Moscou. — 1817. — V. 5. — P. 368-428.

95. Flanagan, N.S. Chromosomal differentiation through an Alpine hybrid zone in the grasshopper Chorthippus parallelus / N.S. Flanagan, P.L. Mason, J. Gosalvez, G.M. Hewitt // J Evol Biol. — 1999. — V. 12. — P. 577-585.

96. Fortelius, M. Neogene of the Old World Database of Fossil Mammals (NOW) [Электронный ресурс ] / M. Fortelius. — University of Helsinki, 2008. — Available from: <http://www.helsinki.fi/science/now/>.

97. Fortelius, M. Fossil mammals resolve regional patterns of Eurasian climate change over 20 million years / M. Fortelius, J. Eronen, J. Jernvall, L. Liu, D. Pushkina, J. Rinne, A. Tesakov, I. Vislobokova, Z. Zhangand, L. Zhou // Evolutionary Ecology Research. — 2002. — V. 4. — № 7.

— P. 1005-1016.

98. Fortelius, M. Continental-scale hypsodonty patterns, climatic paleobiogeography and dispersal of Eurasian Neogene large mammal herbivores / M. Fortelius, J. Eronen, L. Liu, D. Pushkina, A. Tesakov, I. Vislobokova, Z. Zhang // Deinsea. — 2003. — V. 10. — P. 1-11.

99. Fortelius, M. Late Miocene and Pliocene large land mammals and climatic changes in Eurasia / M. Fortelius, J. Eronen, L. Liu, D. Pushkina, A. Tesakov, I. Vislobokova, Z. Zhang // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2006. — V. 238. — № 1. — P. 219-227.

100.Gill, T.N. Synopsis of insectivorous mammals / T.N. Gill // Bulletin of U. S. Geoligucal Survey.

— 1875. — V. 2. — № 2. — P. 91-120.

101.Gornung, E. Comparative cytogenetics of moles (Eulipotyphla, Talpidae): chromosomal differences in Talpa romana and T. europaea / E. Gornung, M. Volleth, E. Capanna, R. Castiglia // Cytogenetic and genome research. — 2008. — V. 121. — № 3-4. — P. 249-254.

102.Gorman, M.L. The natural history of moles / M.L. Gorman, R.D. Stone. — New York: Comstock Pub. Associates, 1990. — 138 p.

103.Grenyer, R. A composite species-level phylogeny of the 'Insectivora'(Mammalia: Order Lipotyphla Haeckel, 1866) / R. Grenyer, A. Purvis // Journal of Zoology. — 2003. — V. 260. — № 03. — P. 245-257.

104.Grulich, I. Zum Bau des Beckens (pelvis), eines systematisch taxonomischen Merkmales, bei der Unterfamilie Talpinae / I. Grulich // Zool. Listy. — 1971. — V. 20. — P. 15-28.

105.Grulich, I. Ein Beitrag zur Kenntnis der ostmediterraren kleinwüchsigen, bliden Maulwurfsformen (Talpinae) / I. Grulich // zool. Listy. — 1972. — V. 21. — № 1. — P. 3-21.

106.Hall, T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall // Nucl. Acids. Symp. — 1999. — Ser. 41. — P. 95-98.

107.Haq, B.U. Chronology of fluctuating sea levels since the Triassic / B.U. Haq, J. Hardenbol, P.R. Vail // Science. — 1987. — V. 235. — № 4793. — P. 1156-1167.

108.Harrison, J.L. An introduction to mammals of Singapore and Malaya / J.L. Harrison. — Second ed. — Singapore: Malayan Nature Society, 1974. — 340 p.

109.Hassanin, A. The 'evolutionary signal'of homoplasy in proteincoding gene sequences and its consequences for a priori weighting in phylogeny / A. Hassanin, G. Lecointre, S. Tillier // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences-Series III-Sciences de la Vie. — 1998. — V. 321. — № 7. — P. 611-620.

110.He, K. Multilocus phylogeny of talpine moles (Talpini, Talpidae, Eulipotyphla) and its implications for systematics / K. He, A. Shinohara, X.L. Jiang, K.L. Campbell // Molecular phylogenetics and evolution. — 2014. — V. 70. — P. 513-521.

111.Head, M.J. The Early-Middle Pleistocene transition: characterization and proposed guide for the defining boundary / M.J. Head, B. Pillans, S.A. Farquhar // Episodes. — 2008. — V. 31. — № 2.

— P. 255-259.

112.Heled, J. Bayesian inference of species trees from multilocus data / J. Heled, A.J. Drummond // Molecular biology and evolution. — 2010. — V. 27. — № 3. — P. 570-580.

113.Hewitt, G.M. Speciation, hybrid zones and phylogeography—or seeing genes in space and time /

G.M. Hewitt // Molecular ecology. — 2001. — V. 10. — № 3. — P. 537-549.

114.Huntley, B. An atlas of past and present pollen maps for Europe: 0-13000 years ago / B. Huntley,

H. J. Birks, 1983.

115.Hutterer, R. Order Insectivora / R. Hutterer // Mammal Species ofthe World: a Taxonomic and Geographic Reference / ed. D.E. Wilson, D.M. Reeder. — Washington: Smithsonian Institution Press, 1993. — P. 69-130.

116.Hutterer, R. Soricomorpha / R. Hutterer // Mammal Species of the World / ed. D.E. Wilson, D.M. Reeder. — 3rd ed. — Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2005. — P. 220-311.

117.Imaizumi, Y. Colored Illustrations of the Mammals of Japan / Y. Imaizumi. — Osaka: Hoikusha, 1960. — 169 p.

118.Imaizumi, Y. The handbook of Japanese land mammals / Y. Imaizumi. — Tokyo: Shin-Shichoa-Sha, 1970. — 350 p.

119.Imaizumi, Y. Honyuu Doubutu Shinka Ron — Honyuu Rui No Syu To Syubunka / Y. Imaizumi.

— Tokyo: Newton Press, 1998. — 343 p.

120.Iwasa, M.A. Intraspecific Differentiation in the Lesser Japanese Mole in Eastern Honshu, Japan, Indicated by Nuclear and Mitochondrial Gene Analyses / M.A. Iwasa, C. Kawakubo, K. Tsuchiya, H. Suzuki // Zoological Science. — 2006. — V. 23. — № 11. — P. 955-961.

121.Jaarola, M. Molecular phylogeny of the speciose vole genus Microtus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial DNA sequences / M. Jaarola, N. Martínková, i. Gündüz, C. Brunhoff, J. Zima, A. Nadachowski, G. Amori, N.S. Bulatova, B. Chondropoulos, S. Fraguedakis-Tsolis, J. Gonzalez-Estebani, M. Jose, L. Fusteij, A.S. Kandaurov, H. Kefelioglu, M. da Luz Mathiasl, I. Villate, J.B. Searle // Molecular phylogenetics and evolution. — 2004. — V. 33. — № 3. — P. б47-бб3.

122.Jenkins, P.D. Description of two new species of white-toothed shrews belonging to the genus Crocidura (Soricomorpha: Soricidae) from Ngoc Linh Mountain, Vietnam / P.D. Jenkins, A.V. Abramov, V.V. Rozhnov, O.V. Makarova // Zootaxa. — 2007. — V. 1589. — P. 57-б8.

123.Jimé nez, R. Karyotype and chromosome banding in the mole (Talpa occidentalis) from the southeast of the Iberian Peninsula. Implications on its taxonomic position / R. Jimenez, M. Burgos, R. Diaz De La Guardia // Caryologia. — 1984. — V. 37. — № 3. — P. 253-258.

124. Jiménez, R. Fertile females of the mole Talpa occidentalis are phenotypic intersexes with ovotestes / R. Jiménez, M. Burgos, A. Sánchez, A.H. Sinclair, F.J. Alarcón, J.J. Marín, E. Ortega, R.D. Guardia // Development. — 1993. — V. 118. — № 4. — P. 1303-1311.

125.Jobb, G. TREEFINDER version of October 2008 [Электронный ресурс] / G. Jobb. — Munich, Germany. — 2008. — Distributed by the author at < http://www.treefinder.de> .

126.Jones, J.K. Review of the insectivores of Korea / J.K. Jones, D.H. Johnson // Univ. of Kansas Publ., Mus. Nat. Hist. — 1960. — V. 9. — P. 549-578.

127.Kandemir, I. Phylogeny of species and cytotypes of mole rats (Spalacidae) in Turkey inferred from mitochondrial cytochrome b gene sequences / I. Kandemir, M. Sözen, F. Matur, T. Kankiliç, F. Çolak, S. Özkurt, E. Çolak // Folia Zool. — 2012. — V. 61. — № 1. — P. 25-33.

128.Kangming, C. Phylogeography of Pinus tabulaeformis Carr.(Pinaceae), a dominant species of coniferous forest in northern China / C. Kangming, J. Abbott, I. Milne, T. XinMin, L. Jianquan // Molecular ecology. — 2008. — V. 17. — № 19. — P. 4276-4288.

129.Kawada, S.I. Karyosystematic analysis of Japanese talpine moles in the genera Euroscaptor and Mogera (Insectivora, Talpidae) / S.I. Kawada, M. Harada, Y. Obara, S. Kobayashi, K. Koyasu, S.I. Oda // Zoological Science. — 2001. — V. 18. — № 7. — P. 1003-1010.

130.Kawada, S.I. Karyological note on the short-faced mole, Scaptochirus moschatus (Insectivora, Talpidae) / S.I. Kawada, M. Harada, K. Koyasu, S.I. Oda // Mammal Study. — 2002. — V. 27. — № 1. — P. 91-94.

131.Kawada, S.I. The mole of Peninsular Malaysia: notes on its identification and ecology / S.I. Kawada, A. Shinohara, M. Yasuda, S.I. Oda, L.B. Liat // Mammal Study. — 2003. — V. 28. — № 1. — P. 73-77.

132.Kawada, S. Karyological study of the Malaysian mole, Euroscaptor micrura malayana (Insectivora, Talpidae) from Cameron Highlands, Peninsular Malaysia / S. I. Kawada, A. Shinohara, M. Yasuda, S. I. Oda, L.B. Liat // Mammal Study. — 2005. — V. 30. — № 2. — P. 109-115.

133.Kawada, S. I. Karyological study on Kloss's mole Euroscaptor klossi (Insectivora, Talpidae) collected in Chiang Rai Province, Thailand / S.I. Kawada, S. Kobayashi, H. Endo, W. Rerkamnuaychoke, S.I. Oda // Mammal Study. — 2006. — V. 31. — № 2. — P. 105-109.

134.Kawada, S.I. Revision of the mole genus Mogera (Mammalia: Lipotyphla: Talpidae) from Taiwan / S.I. Kawada, A. Shinohara, S. Kobayashi, M. Harada, S.I. Oda, L.K. Lin // Systematics and Biodiversity. — 2007. — V. 5. — № 2. — P. 223-240.

135.Kawada, S. Karyological diversity of talpids from Vietnam (Insectivora, Talpidae) / S. Kawada, N.T. Son, D.N. Can // Checklist of Wild Mammal Species of Vietnam. — 2008a. — P. 384-389.

136.Kawada, S. Redescription of the Malaysian mole as to be a true species, Euroscaptor malayana (Insectivora, Talpidae) / S. Kawada, M. Yasuda, A. Shinohara, B.L. Lim //Memoirs of the National Museum of Nature and Science. — 2008б. — V. 45. — P. 65-74.

137.Kawada, S. Moles (Insectivora, Talpidae, Talpinae) of Vietnam / S. Kawada, N.T. Son, D.N. Can // Bulletin of the National Museum ofNature and Science. — 2009. — V. 35. — № 2. — P. 89101.

138.Kawada, S. A new species of mole of the genus Euroscaptor (Soricomorpha, Talpidae) from northern Vietnam / S. Kawada, N.T. Son, D.N. Can // Journal of Mammalogy. — 2012. — V. 93.

— № 3. — P. 839-850.

139.Kirihara, T. Spatial and temporal aspects of occurrence of Mogera species in the Japanese islands inferred from mitochondrial and nuclear gene sequences / T. Kirihara, A. Shinohara, K. Tsuchiya, M. Harada, A.P. Kryukov, H. Suzuki // Zoological science. — 2013. — V. 30. — № 4. — P. 267281.

140.Kitamura, A. History of the inflow of the warm Tsushima Current into the Sea of Japan between 3.5 and 0.8 Ma / A. Kitamura, K. Kimoto // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.

— 2006. — V. 236. — № 3. — P. 355-366.

141.Koh, H. S. Lack of genetic divergence between Mogera wogura coreana from Korea and M. w. robusta from northeastern China and adjacent Russia (Soricomorpha: Mammalia), reexamined from 12S rRNA and cytochrome b sequences / H.S. Koh, K.H. Jang, E.D. Han, J.E. Jo, S.K. Jeong, E.J. Ham, JH. Lee, K S. Kim, S T. In, G.H. Kweon // Animal Cells and Systems. — 2012.

— V. 16. — № 5. — P. 408-414.

142.Kovar-Eder, J. Vegetation dynamics in Europe during the Neogene / J. Kovar-Eder // Deinsea. — 2003. — V. 10. — P. 373-392.

143.Kovar-Eder, J. Late Miocene to Early Pliocene vegetation of southern Europe (7-4Ma) as reflected in the megafossil plant record / J. Kovar-Eder, Z. Kvacek, E. Martinetto, P. Roiron // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2006. — V. 238. — № 1. — P. 321-339.

144.Kratochvil, J. Karyotypes and phylogenetic relationships of certain species of the genus Talpa (Talpidae, Insectivora) / J. Kratochvil, B. Kral // Zoological Listy. — 1972. — V. 21. — P. 199208.

145.Krieg, M. Characterization of the androgen receptor in the skeletal muscle op the rat / M. Krieg // Steroids. — 1976. — V. 28. — № 2. — P. 261-274.

146.Krys tufek, B. The taxonomy of blind moles (Talpa caeca and T. stankovici, Insectivora, Mammalia) from south-eastern Europe / B. Krystufek // Bonn. zool. Beitr. — 1994. — V. 45. — P. 1-16.

147.Krys tufek, B. Description, taxonomy, and distribution of Talpa davidiana / B. Kry stufek, F. Spitzenberger, H. Kefelioglu // Mammalian biology. — 2001. — V. 66. — № 3. — P. 135-143.

148.Krystufek, B. Mammals of Turkey and Cyprus: introduction, checklist, Insectivora / B. Krystufek, V. Vohralik. — Koper: Zgodovinsko drustvo za juzno Primorsko, 2001. — 140 p.

149.Krys tufek, B. Annotated checklist of the mammals of the Republic of Macedonia / B. Krystufek, S. Petkovski // Bonner zoologische Beitrage. — 2002. — V. 51. — № 4. — P. 229-254.

150.Krystufek, B. Evolutionary history of mole rats (genus Nannospalax) inferred from mitochondrial cytochrome b sequence / B. Krystufek, E. Ivanitskaya, A. Arslan, E. Arslan, E.V. Buzan // Biological journal of the Linnean Society. — 2012. — V. 105. — № 2. — P. 446-455.

151.Kuroda, N. A glimpse of the animal and plant life at Shiobara / N. Kuroda // Prov. Shimotsuke. Bot. Zool. — 1936. — V. 4. — P. 71-76.

152.Kuroda, N. A Monograph of the Japanese Mammals / N. Kuroda. — Tokyo: Sanseido, 1940. — 311 p.

153.Lanfear, R. PartitionFinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses / R. Lanfear, B. Calcott, S.Y. Ho, S. Guindon // Molecular biology and evolution. — 2012. — V. 29. — № 6. — P. 1695-1701.

154.Lebedev, V.S. Molecular phylogeny of the genus Alticola (Cricetidae,Rodentia) as inferred from the sequence of the cytochrome b gene / V.S. Lebedev, A.A. Bannikova, A.S. Tesakov, N.I. Abramson // Zoologica Scripta. — 2007. — V. 36. — № 6. — P. 547-563.

155.Li, S. Molecular Phylogeny and Biogeography of Petaurista Inferred from the Cytochrome b Gene, with Implications for the Taxonomic Status of P. caniceps, P. marica and P. sybilla / S. Li, K. He, F.-H. Yu, Q.-S. Yang // PloS one. — 2013. — V. 8. — № 7.

156.Loy, D. Biology of Talpa romana Thomas (Mammalia, Insectivora: Talpidae). 1. Home range and activity patterns: preliminary results from a radiotelemetric study / D. Loy, E. Duprée, R.D. Stone // Rendiconti Lincei. — 1992. — V. 3. — № 2. — P. 173 — 182.

157.Loy, A. Territorial behaviour of Talpa romana in an olivegrove habitat in central Italy / A. Loy, F. Beolchini, S. Martullo, E. Capanna // Italian Journal of Zoology. — 1994. — V. 61. — № 3. — P. 207-211.

158.Loy, A. Patterns of geographic variation of Talpa romana Thomas (Insectivora, Talpidae). Preliminary results derived from a geometric morphometrics approach / A. Loy, S. Di Martino, D. Capolongo // Mammalia. — 1996. — V. 60. — № 1. — P. 77-90.

159.Loy, A. Genetic and morphometric evidence of introgression between two species of moles (Insectivora: Talpa europaea and Talpa romana) in central Italy / A. Loy, M. Capula, A. Palombi, E. Capanna // Journal of Zoology. — 2001. — V. 254. — № 2. — P. 229-238.

160.Loy, A. Origin and evolution of Western European moles (genus Talpa, Insectivora): a multidisciplinary approach / A. Loy, P. Colangelo, F. Annesi, E. Capanna // Mammal Study. — 2005. — V. 30. — № spl. — P. 13-17.

161.Lay, D. A new species of mole (genus: Talpa) from Kurdistan Province, western Iran / D. Lay // Fieldinia Zool. — 1965. — V. 44. — P. 227-230.

162.Marmur, J. A procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from microorganisms / J. Marmur // J. Mol. Biol. — 1961. — V. 3. — P. 208-218.

163.Martino, V. A new form of Mole from Jugoslavia / V. Martino, E. Martino // Journal of Mammalogy. — 1931. — V. 12. — № 1. — P. 53.

164.Mason, M.J. Middle ear structures in fossorial mammals: a comparison with non-fossorial species. / M.J. Mason // Journal of Zoology. — 2001. — V. 255. — № 4. — P. 467-486.

165.Michaux, J.R. Phylogeographic history of the yellow-necked fieldmouse (Apodemus flavicollis) in Europe and in the Near and Middle East / J.R. Michaux, R. Libois, E. Paradis, M. Filippucci // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2004. — V. 32. — № 3. — P. 788-798.

166.Miller, G.S. Catalogue of the mammals of western Europe (Europe exclusive of Russia) in the collections of the British Museum / G.S. Miller. — London: Brit. Mus. Nat. Hist., 1912. — 1,019 p.

167.Miller, G.S. Notes on some moles from southeastern Asia / G.S. Miller // Journal of Mammalogy. — 1940. — V. 21. — № 4. — P. 442-444.

168.Milne-Edwards, A. Sur la classification des Taupes de l'ancien continent / A. Milne-Edwards // Compt. Rend. L'Acad. Sci. — 1884. — V. 99. — P. 1141-1143.

169.Mlikovsky, J. Taxonomic and nomenclatural status of vertebrate species described by Franz Wilibald Schmidt in 1795 / J. Mlikovsky, P. Benda // Casopis Narodniho Muzea, Rada Prirodovedna. — 2005. — V. 174. — P. 75-86.

170.Molnar, P. Mantle dynamics, uplift of the Tibetan Plateau, and the Indian monsoon / P. Molnar, P. England, J. Martinod // Reviews of Geophysics. — 1993. — V. 31. — № 4. — P. 357-396.

171.Motokawa, M. Taxonomic status of the Senkaku mole, Nesoscaptor uchidai, with special reference to variation in Mogera insularis from Taiwan (Mammalia: Insectivora) / M. Motokawa, L.K. Lin, H.C. Cheng, M. Harada // Zoological Science. — 2001. — V. 18. — № 5. — P. 733740.

172.Motokawa, M. Phylogenetic relationships within the family Talpidae (Mammalia: Insectivora) / M. Motokawa // J. Zool. Lond. — 2004. — V. 263. — № 2. — P. 147-157.

173.Muller, H.J. Reversibility in evolution considered from the standpoint of genetics / H.J. Muller // Biological Reviews. — 1939. — V. 14. — № 3. — P. 261-280.

174.Murphy, W.J. Resolution of the early placental mammal radiation using Bayesian phylogenetics / W.J. Murphy, E. Eizirik, S.J. O'Brien, O. Madsen, M. Scally, C.J. Douady, E. Teeling, O.A. Ryder, M.J. Stanhope, W.W. de Jong, M.S. Springer // Science. — 2001. — V. 294. — № 5550.

— P.2348-2351.

175.Muttoni, G. Human migration into Europe during the late Early Pleistocene climate transition / G. Muttoni, G. Scardia, D.V. Kent // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2010.

— V. 296. — № 1. — P. 79-93.

176.Nadachowski, A. The taxonomic status of Schelkovnikov's Pine Vole Microtus schelkovnikovi (Rodentia, Mammalia) / A. Nadachowski // Acta Zoologica Cracoviensia-Series A: Vertebrata. — 2007. — V. 50. — № 1-2. — P. 67-72.

177.Nei, M. Molecular Evolutionary Genetics / M. Nei. — NY: Columbia University Press, 1987.

178.Nevo, E. Adaptive convergence and divergence of subterranenan mammals / E. Nevo // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1979. — V. 10. — P. 269-308.

179.Niethammer, J. Die Säugetiere von Korfu / J. Niethammer // Bonn. zool. Beitr. — 1962. — V. 13.

— № 1/4. — P. 1-49.

180.Niethammer, J. Talpa caeca Savi, 1822 — Blindmaulwurf / J. Niethammer // Handbuch der Säugetiere Europas / ed. J. Niethammer, F. Krapp. — Wiesbaden: AULA Verlag, 1990. — V. 3.

— P. 145-156.

181.Niethammer, J. Handbuch der Säugetiere Europas / J. Niethammer, F. Krapp. — Wiesbaden: AULA Verlag, 1990. — V. 3.

182.Ohdachi, S. Intraspecific phylogeny and geographical variation of six species of northeastern Asiatic Sorex shrews based on the mitochondrial cytochrome b sequences / S. Ohdachi, N.E.

Dokuchaev, M. Hasegawa, R. Masuda // Molecular Ecology. — 2001. — V. 10. — № 9. — P. 2199-2213.

183.Ohdachi, S.D. The wild mammals of Japan / S.D. Ohdachi, Y. Ishibashi, M.A. Iwasa, T. Saitoh.

— Kyoto: Shoukadoh Book Sellers, Quarto, laminated boards, 2009. — 544 p. 184.Okamoto, M. Phylogeny of Japanese moles inferred from mitochondrial CO1 genesequences / M.

Okamoto // Recent Advances in the Biology of Japanese Insectivora / ed. Y. Yokohata, H. Abe. — Shobara: Hiba Society of Natural History, 1999. — P. 21-27. 185.Orlov, N.L. A New Species of the Genus Vibrissaphora Liu, 1945 (Anura: Megophryidae) from Mount Ngoc Linh (Kon Tum Province) and Analysis of the Extent of Species Overlap in the Fauna of Amphibians and Reptiles of the North-West of Vietnam and Central Highland / N.L. Orlov // Russian Journal of Herpetology. — 2005. — V. 12. — № 1. — P. 17-38. 186.Orlov, N.L. A new species of the genus Calamaria (Squamata: Ophidia: Colubridae) from the Central Highlands (Ngoc Linh Nature Reserve, Ngoc Linh Mountain, Kon Tum Province), Vietnam / N.L. Orlov // Russian Journal of Herpetology. — 2009. — V. 16. — № 2. — P. 146154.

187.Peyre A. Recherches sur l'intersexualité spécifique chez Galemys pyrenaicus, G.(Mannifère insectivore): 2me Thèse / A. Peyre. — Université de Toulouse, 1961.

188.Piras, P. Testing convergent and parallel adaptations in talpids humeral mechanical performance by means of geometric morphometrics and finite element analysis / P. Piras, G. Sansalone, L. Teresi, T. Kotsakis, P. Colangelo, A. Loy // Journal of morphology. — 2012. — V. 273. — № 7.

— P.696-711.

189.Pomel, A. Utudes sur les cornassiers insectivores. Archives des Sciences physiques et naturelles / A. Pomel // Geneve. — 1848. — V. 9. — P. 247.

190.Pons, J. Sequence-based species delimitation for the DNA taxonomy of undescribed insects / J. Pons, T.G. Barraclough, J. Gomez-Zurita, A. Cardoso, D.P. Duran, S. Hazell, S. Kamoun, W.D. Sumlin, AP. Vogler // Systematic biology. — 2006. — V. 55. — № 4. — P. 595-609.

191.Popov, V.V. Late Pliocene Erinaceidae and Talpidae (Mammalia: Lipotyphla) from Varshets (North Bulgaria) / V.V. Popov // Acta zoologica cracoviensia. — 2004. — V. 47. — №1-2. — P. 61-80.

192.Puillandre, N. Automatic Barcode Gap Discovery for primary species delimitation / N. Puillandre, A. Lambert, S. Brouillet, G. Achaz // Molecular ecology. — 2012. — V. 21. — № 8. — P. 18641877.

193.Qiang, X.K. Magnetostratigraphic record of the Late Miocene onset of the East Asian monsoon, and Pliocene uplift of northern Tibet / X.K. Qiang, Z.X. Li, C.M. Powell, H.B. Zheng // Earth and Planetary Science Letters. — 2001. — V. 187. — № 1. — P. 83-93.

194.Rambaut, A. Tracer version 1.4. [Электронный ресурс] / A. Rambaut, A. Drummond. — 2007.

— Available from: <http://evolve.zoo.ox.ac.uk/software.html>.

195.Rannala, B. Bayes estimation of species divergence times and ancestral population sizes using DNA sequences from multiple loci / B. Rannala, Z. Yang // Genetics. — 2003. — V. 164. — № 4.

— P.1645-1656.

196.Reid, N.M. Phylogenetic estimation error can decrease the accuracy of species delimitation: a Bayesian implementation of the general mixed Yule-coalescent model / N.M. Reid, B.C. Carstens // BMC Evolutionary Biology. — 2012. — V. 12. — № 1. — P. 196.

197.Reig, A. An overview of evolution, systematics, population biology, cytogenetics, molecular biology and speciation in Ctenomys / A. Reig, C. Busch, M. Ortells, J. Contreras // Progress in clinical and biological research. — 1990. — V. 335. — P. 71-96.

198.Robert, C. Recherches sur les Taupes (Talpa, Insectivora) de quelques gisements quaternaires de France: PhD thesis / C. Robert. — Université de Bordeaux I, 1983.

199.Rohlf F.J. Morphometric analysis of old world Talpidae (Mammalia, Insectivora) using partial-warp scores / F.J. Rohlf, A. Loy, M. Corti // Systematic biology. — 1996. — V. 45. — № 3. — P. 344-362.

200.Ronquist, F. MrBayes 3 : Bayesian phylogenetic inference under mixed models / F. Ronquist, J.P. Huelsenbeck // Bioinformatics. — 2003. — V. 19. — № 12. — P. 1572-1574.

201.Rowley, J.J.L. A striking new species of phytotelm-breeding tree frog (Anura: Rhacophoridae) from central Vietnam / J.J.L. Rowley, D.T.T. Le, V.Q. Dau, H.D. Hoang, T.T. Cao // Zootaxa. — 2014. — V. 3785. — № 1. — P. 25-37.

202.Rubenstein, N.M. Variation in ovarian morphology in four species of New World moles with a peniform clitoris / N.M. Rubenstein, G.R. Cunha, Y.Z. Wang, K.L. Campbell, A. J. Conley, K.C. Catania, S.E. Glickman, N.J. Place // Reproduction. — 2003. — V. 126. — № 6. — P. 713-719.

203.Sambrook, J. Molecular cloning: a laboratory manual / J. Sambrook, E.F. Fritsch, T. Maniatis. —

NY: Cold Spring Harbor Lab. Press., 1989. — 398 p. 204.Sanchez, A. Females of four mole species of genus Talpa (Insectivora, Mammalia) are true

hermaphrodites with ovotestes / A. Sanchez, M. Bullejos, M. Burgos, C. Hera, C. Stamatopoulos, R.D. de la Guardia, R. Jimenez // Molecular reproduction and development. — 1996. — V. 44. — № 3. — P. 289-294.

205.Sanchez-Villagra, M. A comprehensive morphological analysis of talpid moles (Mammalia) phylogenetic relationships / M. Sanchez-Villagra, I. Horovitz, M. Motokawa // Cladistics. — 2006. — V. 22. — № 1. — P. 59-88. 206.Santucci, F. Mitochondrial DNA phylogeography of European hedgehogs / F. Santucci, B.C. Emerson, G.M. Hewitt // Molecular Ecology. — 1998. — V. 7. — № 9. — P. 1163-1172.

207.Sato, J.J. Molecular phylogeny of arctoids (Mammalia: Carnivora) with emphasis on Molecular phylogeny of arctoids (Mammalia: Carnivora) with emphasis on phylogenetic and taxonomic positions of the ferret-badgers and skunks / J.J. Sato, T. Hosoda, M. Wolsan, H.Suzuki // Zoological science. — 2004. — V. 21. — № 1. — P. 111-118. 208.Schmitt, T. Molecular biogeography of Europe: Pleistocene cycles and postglacial trends / T.

Schmitt // Frontiers in Zoology. — 2007. — V. 4. — № 11. — P. 1-13. 209.Schwarz, E. Revision of the old world moles of the genus Talpa Linneaeus / E. Schwarz //

Proceedings of the Zoological Society of London. — 1948. — V. 118. — P. 36-48. 210.Shinohara, A. Molecular phylogenetic relationships of moles, shrew moles, and desmans from the new and old worlds / A. Shinohara, K.L. Campbell, H. Suzuki // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2003. — V. 27. — № 2. — P. 247-258. 211.Shinohara, A. Phylogenetic position of the Malaysian mole, Euroscaptor micrura (Mammalia: Eulipotyphla), inferred from three gene sequences / A. Shinohara, S.I. Kawada, M. Yasuda, L.B. Liat // Mammal Study. — 2004a. — V. 29. — № 2. — P. 185-189. 212.Shinohara, A. Evolution and biogeography of talpid moles from continental East Asia and the Japanese Islands inferred from mitochondrial and nuclear gene sequences / A. Shinohara, H. Suzuki, K. Tsuchiya, Y.P. Zhang, J. Luo, X.L. Jiang, Y.-X. Wang, K.L. Campbell // Zoological science. — 20046. — V. 21. — № 12. — P. 1177-1185. 213.Shinohara, A. An evolutionary view on the Japanese talpids based on nucleotide sequences / A.

Shinohara, K. Campbell, H. Suzuki // Mammal Study. — 2005. — V. 30. — № sp1. — P. 19-24. 214.Shinohara, A. Phylogenetic relationships of the short-faced mole, Scaptochirus moschatus

(Mammalia: Eulipotyphla), among Eurasian fossorial moles, as inferred from mitochondrial and nuclear gene sequences / A. Shinohara, S.I. Kawada, M. Harada, K. Koyasu, S.I. Oda, H. Suzuki // Mammal study. — 2008. — V. 33. — № 2. — P. 77-82. 215.Shinohara, A. Molecular phylogeny of East and Southeast Asian fossorial moles (Lipotyphla, Talpidae) / A. Shinohara, S.I. Kawada, N.T. Son, C. Koshimoto, H. Endo, D.N. Can, H. Suzuki // Journal of Mammalogy. — 2014. — V. 95. — № 3. — P. 455-466. 216.Sibuet, J.C. How was Taiwan created? / J.C. Sibuet, S.K. Hsu // Tectonophysics. — 2004. — V.

379. — № 1. — P. 159-181. 217.Smith, A.T. A guide to the mammals of China / A.T. Smith, Y. Xie. — Princeton University Press, 2008. — 544 p.

218.Soldatovic, B. A new mole karyotype from the Balkans / B. Soldatovic, Z. Dunderski, M. Todorovic // Archiv boil. nauka, Beograd. — 1986. — V. 19. — P. 183-191.

219.Song, C.H. Tectonic uplift and sedimentary evolution of the Jiuxi Basin in the northern margin of the Tibetan Plateau since 13 Ma BP / C.H. Song, X.M. Fang, J.J. Li, J.P. Gao, Z.J. Zhao, M.J. Fan // Science in China Series D: Earth Sciences. — 2001. — V. 44. — № 1. — P. 192-202.

220.Song, Y.G. Late Neogene rock magnetic record of climatic variation from Chinese eolian

sediments related to uplift of the Tibetan Plateau / Y.G. Song, X.M. Fang, M. Torii, N. Ishikawa, J.J. Li, Z.S. An // Journal of Asian Earth Sciences. — 2007. — V. 30. — № 2. — P. 324-332.

221.Sözen, M. Karyological and some morphological peculiarities along with a new distribution

locality for Talpa davidiana (Mammalia: Soricomorpha) in Turkey / M. Sözen, F. Matur, F. Çolak, S. Irmak // Turkish Journal of Zoology. — 2012. — V. 36. — № 6. — P. 806-813.

222.Stein, G.H.W. Zur biologie des Maulwurfs, Talpa europaea L / G.H.W. Stein // Bonner Zool. Beiträge. — 1950. — V. 1. — P. 97-116.

223.Stein, G.H.W. Schädelallometrien und Systematik bei altweltlichen Maulwürfen (Talpinae) / G.H.W. Stein // Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin. Zoologisches Museum und Institut für Spezielle Zoologie (Berlin). — 1960. — V. 36. — № 1. — P. 1-48.

224.Stein, G.H.W. Unterartengliederung und nacheiszeitliche Ausbreitung des Maulwurfs, Talpa

europaea L //Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin. Zoologisches Museum und Institut für Spezielle Zoologie (Berlin). — 1963. — V. 39. — № 2. — P. 379-402.

225.Steininger, F.F. Paleogeography and palinspastic reconstruction of the Neogene of the

Mediterranean and Paratethys / F.F. Steininger, F. Rogl // Geological Society. London. Special Publications. — 1984. — V. 17. — P. 659- 668.

226.Swofford, D. L. PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony (*and other methods) / D. L. Swofford. — Massachusetts, Sunderland: Sinauer Associates, 2003. — v. 4.0b10.

227.Taberlet, P. Mitochondrial DNA polymorphism, phylogeography, and conservation genetics of the brown bear Ursus arctos in Europe / P. Taberlet, J. Bouvet // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1994. — V. 255. — № 1344. — P. 195-200.

228.Taberlet, P. Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe / P. Taberlet, L. Fumagalli, A.G. Wust-Saucy, J.F. Cosson // Molecular ecology. — 1998. — V. 7. — № 4. — P. 453-464.

229.Tajima, F. Evolutionary relationship of DNA sequences in finite populations / F. Tajima // Genetics. — 1983. — V. 105. — № 2. — P. 437-460.

230.Tamura, K. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods / K. Tamura, D. Peterson, N. Peterson, G. Stecher, M. Nei, S. Kumar // Molecular Biology and Evolution. — 2011. — V. 28. — P. 27312739.

231.Teeling, E.C. Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats / E.C. Teeling, M. Scally, D.J. Kao, M L. Romagnoli, M.S. Springer, M.J. Stanhope // Nature. — 2000.

— V. 403. — № 6766. — P. 188-192.

232.Temminck, C.J. Fauna Japonica, Mammalia / C.J. Temminck. — 1842. — 60 p.

233.Thomas, O. On some new Japanese mammals presented to the British Museum by Mr. R / O. Thomas // Gordon Smith. Ann. Mag. Nat. Hist. — 1905a. — V. 7. — № 15. — P. 487-495.

234.Thomas, O. The Duke of Bedford's zoological exploration in Eastern Asia. I. List of mammals obtained by Mr. MP Anderson in Japan / O. Thomas // Proceeding of the Zoological Society of London. — 19056. — V. 2. — P. 331-363.

235.Thomas, O. On a collection of small mammals from the Tsin-ling Mountains, Central China, presented by Mr. G. Fenwick Owen to the National Museum / O. Thomas // Journal of Natural History. — 1912. — V. 10. — №. 58. — P. 395-403.

236.Todorovic, M. Variability of the mole (Talpa) in Macedonia / M. Todorovic // Arh. Biol. Nauka.

— 1967. — V. 19. — P. 183-191.

237.Todorovic, M. Characteristics of the karyotype of the populations of the genus Talpa from Macedonia and Montenegro / M. Todorovic, B. Soldatovic, Z. Dunderski // Arhiv Bioloskih Nauka. — 1972. — V. 24. — P. 131-139.

238.Tougard, C. New insight into the colonization processes of common voles: inferences from molecular and fossil evidence / C. Tougard, E. Renvoise, A. Petitjean, J.P. Quere // PLoS One. — 2008. — V. 3. — № 10. — P. e3532.

239.Tryfonopoulos, G.A. New data on the distribution and genetic structure of Greek moles of the genus Talpa (Mammalia, Talpidae) / G.A. Tryfonopoulos, E.G. Thanou, S.E. Fraguedakis-Tsolis, B.P. Chondropoulos // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. — 2010. — V. 48. — № 2. — P. 188-193.

240.Tsuchiya, K. The chromosomes of Insectivora / K. Tsuchiya // Suncus. Biology of soricids as experimental animals / ed. K. Kondo. — Tokyo: Gakkai Syuppan Center, 1985. — P. 51-67.

241.Tsuchiya, K. Cytotaxonomic studies of the family Talpidae from Japan / K. Tsuchiya // Honyurui Kagaku [Mammalian Science]. — 1988. — V. 28. — P. 49-61.

242.Tsuchiya, K. Phylogenetic evolution of Japanese talpids / K. Tsuchiya // Genetic Approach on the Origin of Japanese Wild Animal Species / ed. K. Moriwaki. — 1992. — P. 27-32.

243.Tsuchiya, K. Molecular phylogeny of East Asian moles inferred from the sequence variation of the mitochondrial cytochrome b gene / K. Tsuchiya, H. Suzuki, A. Shinohara, M. Harada, S. Wakana, M. Sakaizumi, S.-H. Han, L.-K. Lin, A. Kryukov // Genes & Genetic Systems. — 2000.

— V. 75. — № 1. — P. 17-24.

244.Von, F.H. Die saugetiere Europas / F.H. Von, Van Den Brink. — Hamburg-Berlin: Verlag Paul Parey, 1956. — 225 p.

245.Vorontsov, N.N. Systematics of the Caucasian wood mice of the subgenus Sylvaemus (Mammalia, Rodentia, Apodemus) / N.N. Vorontsov, G.G. Boyeskoro, S.V. Mezhzherin, E.A. Lyapunova, A.S. Kandaurov // Zoologicheskii Zhurnal. — 1992. — V. 71. — № 2. — P. 119-131.

246.Wang, Y.X. A complete checklist of mammal species and subspecies in China: a taxonomic and geographic reference / Y.X. Wang. — Beijing: China Forestly Publishing House, 2003.

247.Whitworth, D.J. Testis-like steroidogenesis in the ovotestis of the European mole, Talpa europaea / D.J. Whitworth, P. Licht, P.A. Racey, S.E. Glickman // Biology of reproduction. — 1999. — V. 60. — № 2. — P. 413-418.

248.Wilson, D.E. Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference / D.E. Wilson, D.M. Reeder. — 3rd ed. — Johns Hopkins University Press, 2005. — V. 2. — 142 p.

249.Wingfield J.C. A continuing saga: the role of testosterone in aggression / J.C. Wingfield // Hormones and Behavior. — 2005. — V. 48. — № 3. — P. 253-255.

250.Woodruff, D.S. Neogene marine transgressions, palaeogeography and biogeographic transitions on the Thai-Malay Peninsula / D.S. Woodruff // Journal of Biogeography. — 2003. — V. 30. — № 4. — P. 551-567.

251.Yang, D.Y. Technical note: improved DNA extraction from ancient bones using silica-based spin columns / D.Y. Yang, B. Eng, J.S. Waye, J.C. Dudar, S.R. Saunders // American journal of physical anthropology. — 1998. — V. 105. — № 4. — P. 539-543.

252.Yang, Z. PAML 4: a program package for phylogenetic analysis by maximum likelihood / Z. Yang // Molecular Biology and Evolution. — 2007. — V. 24. P. 1586-1591.

253.Yang, Z. Bayesian species delimitation using multilocus sequence data / Z. Yang, B. Rannala // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2010. — V. 107. — № 20. — P. 92649269.

254.Yannic, G.A new perspective on the evolutionary history of western European Sorex araneus group revealed by paternal and maternal molecular markers / G. Yannic, P. Basset, J. Hausser // Molecular phylogenetics and evolution. — 2008. — V. 47. — № 1. — P. 237-250.

255.Yokohata, Y. A brief review of the biology on moles in Japan / Y. Yokohata // Mammal Study. — 2005. — V. 30. — № sp1. — P. 25-30.

256.Yoshiyuki, M. Taxonomic status of the large mole from the Echigo Plain, central Japan, with description of a new species (Mammalia, Insectivora, Talpidae) / M. Yoshiyuki, Y. Imaizumi // Bulletin of National Science Museum, Tokyo, Ser. A. — 1991. — V. 17. — P. 101-110.

257.Zhang, T. Cytochrome b gene selection of subterranean rodent Gansu zokor Eospalax cansus (Rodentia, Spalacidae) / T. Zhang, G. Lin, E. Nevo, C. Yang, J. Su // Zoologischer Anzeiger-A Journal of Comparative Zoology. — 2013. — V. 252. — № 1. — P. 118-122.

258.Zhou, C. The validity of different zokor species and the genus Eospalax inferred from mitochondrial gene sequences / C. Zhou, K. Zhou // Integrative zoology. — 2008. — V. 3. — № 4. — P. 290-298.

259.Ziegler, R. Talpidae (Insectivora, Mammalia) aus dem Oberoligozän und Untermiozän Suddeutschlands — R. Ziegler // Stuttgarter Beitr. Naturk. — 1990. — V. 167. — P. 1-81.

260.Zurawska-Seta, E. Kretowate talpidae-rozmieszczenie oraz klasyfikacja w swietle badan genetycznych i morfologicznych / E. Zurawska-Seta // Kosmos. — 2010. — V. 59. — № 1-2. — P. 111-123.

261.Zurawska-Seta E. The influence of field margins on the presence and spatial distribution of the European mole Talpa europaea L. within the agricultural landscape of northern Poland / E. Zurawska-Seta, T. Barczak // Archives of Biological Sciences. — 2012. — V. 64. — № 3. — P. 971-980.

Приложение

Galemys pyrenaicus

} Condylura cristata

J Desmana moschata

'. davidiana Talpa sp.

T. altaica

Рис. 1П. Результаты ML анализа 1140 п.н. cytb для рода Talpa c внешней группой. Числа вблизи узлов дерева - показатели бутстрэп-поддержек в анализах BI/ML/MP соответственно.

Табл. 1П. Результаты БТ/МЬ/МР анализов для четырех ядерных генов для рода Та1ра.

ген BRCA1 BRCA2 RAG1 ApoB

Вид анализа MB/ML/MP

Монофилетическая группировка

T. europaea 1.0/78/66 - 1.0/90/85 -

T. occidentalis 1.0/66/64 0.99/65/64 1.0/90/86 1.0/96/95

T. caeca - 0.54/76/- -

T. romana 1.0/98/95 1.0/94/94 0.1/97/88 0.98/81/64

T. stankovici 1.0/88/87 1 образец 0.1/93/79 87/85

T. levantis - 1.0/90/81 0.1/94/87 -

T. altaica 1.0/100/100 1.0/100/97 0.1/100/100 1.0/100/100

T. davidiana 1.0/90/92 - 0.1/98/96 1.0/100/100

T. caucasica 1.0/99/99 1.0/98/94 0.1/100/99 0.84/56/-

T. occidentalis/T. europaea 0.98/63/58 - 0.1/99/98 -

Talpa Бр.Талыш 0.77/61/50 1.0/72/63 0.86/100/79

T. davidiana/Talpa sp. Талыш 1.0/100/100 1.0/99/99 0.1/100/97 1.0/99/97

T. e. + T. oc. + T. rom. + T. cae. 0.98/-/63 0.92/63/57 - -

Talpa Западная клада* 1.0/89/88 1.0/91/77 0.1/89/73 -

Род Talpa без T. caucasica - 0.98/68/66 - -

Род Talpa без T. altaica - - -/58/-

* Западная клада - T. europaea+T. occidentalis+T. romana+T. caeca+T. stankovici+T. levantis; T.e. + T.oc. + T.rom. + T.cae. - T. europaea+T. occidentali+T. romana+T. caeca

Табл. 2П. Результаты BI/ML/MP анализов для cytb и конкатенированной последовательности из пяти ядерных генов и результаты BI/ML

анализов для пяти индивидуальных ядерных генов для рода Euroscaptor.

Группа_cytb_5nucl RAG1 BRCA1 BRCA2 ApoB_A2ab

E. parvidens s. l. 1.0/100/100 1.0/100/100 1.0/99 1.0/99 1.0/99 1.0/99 0.98/90

Даклак 0.51/77/63 - - - 0.85/83 - -

Даклак+ Ламдонг 1.0/99/100 0.96/89/64 0.85/62 - 1.0/99 0.91/77 0.98/79

Контум 1.0/100/100 - - - - - -

Куангнам 1.0/98/100 - - - - - -

Даклак (ГенБанк) 1.0/98/100 1.0/85/64 1.0/87 - - - -

E. subanura 1.0/100/100 1.0/100/100 1.0/100 1.0/100 1.0/100 1.0/100 1.0/99

Бави 0.59/74/96 0.66/54/- - - - 0.72/63 -

Пхутхо - - - - - - 0.81/53

Туенкуанг 1.0/94/88 - - - - - -

Пхутхо+ 0.98/98/99 0.99/78/65 - - - 0.95/70 -

Туенкуанг

E. longirostris 1.0/100/100 1.0/96/80 0.81/66 1.0/90 - - -

Euroscaptor sp. 0.97/74/- - - - 1.0/99 1.0/99 1.0/100

Лаокай 1.0/100/100 - - - - - -

Юньнань+Лаокай 1.0/92/59 - - - - -

Лаокай + - - - 0.82/58 - -

Винхпхук

Винхпхук 1.0/96/99 - - 0.74/66 1.0/99 0.71/82 -

Каобанг 1.0/98/92 - - -

Винхпхук + 1.0/99/100 0.99/77/71 0.96/76

Каобанг

номер ОЬБ СБЬ РЬ ЫА 11-М3 С-М3 М1-М3 КБ БЮЕ БАМ 10Б БСШ БН МЬ МН П-ш3 р1-ш3 ш1-ш3

1 гмми Б-118038 34,79 34,285 15,205 9,245 15,31 13,505 6,77 4,85 7,005 9,905 8,045 17,12 9,515 22,86 7,64 14,24 11,63 7,415

2 гмми Б-118042 35,845 35,3 15,245 9,275 15,55 13,795 6,9 5,075 6,92 9,965 8,04 17,81 9,37 23,455 8,29 14,445 12,055 7,55

3 гмми Б-118039 36,73 36,29 16,39 9,75 16,145 14,3 6,99 5,025 6,925 9,945 8,035 17,085 9,69 24,7 8,4 15,215 12,66 7,31

4 гмми Б-118040 35,755 35,38 15,715 9,5 15,885 14,15 7,3 5,14 7,115 10,18 8,315 17,45 10,065 23,815 7,96 14,83 12,51 7,615

5 гш 69959 35,835 35,415 15,61 9,51 15,665 13,97 6,94 4,805 6,87 9,81 8,065 17 9,965 23,515 7,63 14,75 12,325 7,335

6 7М57687 36,025 35,415 16,075 8,98 15,735 13,83 6,77 4,645 6,295 8,86 7,975 16,77 9,425 23,92 7,875 14,865 12,26 7,15

7 7М67611 34,455 33,87 14,55 8,7 14,57 12,955 6,22 4,23 5,875 8,765 7,145 16,1 9,255 22,68 7,02 14,07 11,625 6,935

8 7М67610 35,26 34,255 14,845 9,205 15,06 13,415 6,325 4,55 6,06 9,105 7,705 16,515 9,125 23,35 7,515 14,365 12,025 6,965

9 7М67609 35,895 35,42 15,39 9,69 15,585 13,775 6,645 5,045 6,885 9,825 7,855 17,47 9,67 23,79 8,14 14,535 12,1 7,22

10 гмми Б-136237 34,67 34,23 15,065 8,965 15,195 13,425 6,28 4,665 6,79 9,31 8,27 16,86 9,205 23,035 7,715 14,015 11,695 6,67

11 гмми Б-136234 33,98 33,425 14,77 9,025 14,68 13,01 6,11 4,745 6,455 8,935 7,85 16,69 8,925 22,44 7,52 13,77 11,435 6,615

12 гмми Б-136235 34,4 33,835 14,705 8,9 15,025 13,225 6,37 4,515 6,675 9,225 7,91 16,58 9,12 22,81 7,255 14,02 11,585 6,74

13 гмми Б-136236 34,625 34,04 14,78 9,15 14,91 13,11 6,385 4,84 6,695 9,38 8,465 17,54 9,405 22,885 7,91 13,995 11,715 6,645

14 гмми Б-186088 32,31 31,53 13,52 7,53 13,95 12,12 6,345 4,725 5,975 8,29 7,14 15,4 9,425 20,47 6,48 13,22 10,86 6,94

15 гмми Б-136238 33,39 32,75 14,425 8,38 14,25 12,55 6,015 4,645 6,16 8,36 7,625 16,125 8,63 22,1 6,85 13,175 11,285 6,655

16 гмми Б-192841 32,42 31,37 13,9 7,76 13,54 12,14 5,72 4,34 6,105 8,13 7,72 15,29 8,845 20,965 6,565 12,54 10,74 6,18

17 гмми Б-169925 32,685 31,965 13,525 8,37 13,705 12,11 6,3 4,26 6,065 8,08 7,615 15,645 9,41 20,795 6,865 13,015 10,905 7,04

18 гмми Б-186090 32,835 32,45 14,04 7,905 14,045 12,31 6,33 4,36 6,43 8,58 8,005 15,33 9,14 21,62 7,245 13,2 11,025 6,79

19 гмми Б-81936 34,325 33,535 14,435 8,655 14,63 12,955 6,525 4,575 6,02 8,565 7,76 16,315 9,42 22,275 7,235 13,815 11,57 7,06

20 гмми Б-81935 32,93 31,855 13,675 8,08 13,96 12,22 6,465 4,215 5,955 7,985 7,495 15,845 9,805 20,68 6,72 13,21 11,07 7,035

21 гмми Б-61998 32,715 32,255 14,085 8,52 14 12,38 6,19 4,28 6,265 8,37 7,64 15,155 9,02 21,27 6,69 12,915 11,26 7,01

22 ZMMU S-61997 32,83 32,16 13,995 8,25 14,235 12,655 6,32 4,49 6,16 8,26 7,37 15,28 9,075 21,14 7,045 13,515 11,305 6,865

23 ZMMU S-61999 32,2 31,4 13,15 8,47 13,28 11,63 5,74 4,33 5,855 8,135 7,225 15,36 8,895 20,925 6,71 12,37 10,59 6,235

24 ZMMU S-61996 34,235 33,6 14,59 8,705 14,69 12,995 6,64 4,505 6,36 8,805 7,97 15,885 8,865 22,56 7,235 13,78 11,595 7,09

25 ZMMU S-61995 32,18 31,405 13,41 7,705 13,835 12,235 6,41 3,74 6,1 8,125 7,475 14,8 9,215 20,635 6,28 13,245 11,045 6,675

26 ZMMU S-61991 33,5 32,815 14,165 8,48 14,505 12,875 6,655 4,4 6,02 8,325 7,б45 15,795 9,4 21,48 6,98 13,655 11,555 7,3

27 ZMMU S-61994 33,75 32,94 14,03 8,525 14,115 12,57 6,395 4,385 6,45 8,27 7,б45 15,49 9,495 21,36 7,47 13,425 11,355 6,995

28 ZMMU S-61989 33,18 32,535 14,39 8,44 14,54 12,76 6,485 4,125 5,86 8,34 7,5б 15,285 8,785 21,47 7,05 13,725 11,535 7,15

29 ZMMU S-61986 33,83 33,07 14,23 8,265 14,39 12,78 6,435 4,215 6,05 8,215 7,42 15,515 9,475 21,46 7,34 13,505 11,495 7,145

30 ZMMU S-61990 32,35 31,47 13,765 8,36 13,475 11,935 6,005 4,02 5,795 7,735 7,345 14,84 8,83 20,59 6,845 12,775 10,78 6,575

31 ZMMU S-61988 32,655 31,91 13,675 8,375 13,915 12,465 6,205 4,155 5,805 7,985 7,375 15,245 8,995 21,22 6,825 13,005 11,135 6,735

32 ZMMU S-61985 33,26 32,61 13,8б 8,02 14,25 12,57 6,525 4,475 6,195 8,185 7,54 15,635 9,82 20,945 7,45 13,55 11,245 7,06

33 ZMMU S-61887 32,5 31,67 13,72 7,92 13,765 12,295 6,01 4,12 5,805 7,955 7,44 15,115 9,055 21,115 6,945 13,01 11,195 6,715

34 ZMMU S-136223 31,795 30,975 13,2 7,745 13,385 11,715 6,14 4,115 5,785 7,91 7,335 15,41 9,48 19,835 6,79 12,73 10,565 6,53

35 ZMMU S-136226 32,085 31,48 13,625 8,08 13,55 12,145 6,23 4,435 6,165 8,145 7,045 15,62 8,655 20,91 7,22 12,89 10,855 6,795

36 ZMMU S-136224 32,07 31,39 13,53 7,725 13,34 11,98 5,84 4,205 6,09 8,095 7,295 15,19 8,59 20,515 7,2 12,45 10,52 6,465

37 ZMMU S-136225 33,235 32,49 14,19 8,205 14,17 12,355 6,295 4,38 6,1 8,21 7,б55 16,235 9,375 21,05 7,135 13,425 11,08 6,665

38 ZMMU S-139691 32,845 32,215 13,795 8,64 13,92 12,475 6,275 4,435 6,305 8,535 7,б5 15,42 8,885 21,225 7,41 13,235 11,19 6,925

39 ZMMU S-139690 32,785 32,225 13,775 8,035 13,985 12,53 6,12 4,095 5,555 7,735 7,22 15,245 9,22 20,88 6,54 13,36 11,205 6,52

40 ZMMU S-67946 33,84 32,96 14,255 8,345 14,34 12,8 6,295 4,54 6,045 8,065 7,74 15,62 9,755 21,365 7,26 13,74 11,48 6,95

41 ZMMU S-69420 32,045 31,26 13,38 8,11 13,385 11,775 6,14 3,98 5,805 8,09 7,305 15,49 9,195 20,15 6,88 12,745 10,745 6,73

42 ZMMU S-69424 32,52 32,005 13,8б 7,875 13,83 12,17 6,18 4,245 6,37 8,305 7,б75 15,48 9,44 20,825 7,235 13,055 10,99 6,895

43 ZMMU S-69423 33,52 32,61 14,49 8,015 14,465 13,035 6,39 4,66 6,465 8,465 7,615 15,82 9,29 21,74 7,275 13,99 11,26 6,935

44 ZMMU S-67947 34,415 33,615 14,465 8,74 14,5 12,695 6,35 4,685 6,06 8,8 7,725 16,38 9,745 21,665 7,355 13,65 11,355 6,83