Молекулярная структура и полиморфизм микросателлитных локусов у однополых и двуполых видов рептилий рода Darevskia тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Вергун, Андрей Александрович

• Вергун, Андрей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вергун, Андрей Александрович

Принятые сокращения и аббревиатуры.

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Системы размножения и особенности однополых видов позвоночных.

1.1.1 Общая характеристика однополых позвоночных.

1.1.2 Системы однополого размножения.

1.1.3 Клональное разнообразие однополых видов позвоночных.

1.2 Партеногенетические виды Кавказских скальных ящериц рода ОагеуяИа (семейство Ьасегйёае).

1.2.1 Сетчатое видообразование Кавказских скальных ящериц рода ВагеуьЫа.

1.2.2 Характеристика вида Оагегякга агтетаса.

1.2.3 Характеристика вида ЭагеуяИа йакИ.

1.2.4 Характеристика вида ВагеУяИа гоя№тЬеком>1.

1.3 Структура и особенности микросателлитных повторов эукариотических геномов.

1.3.1 Структурная организация мини- и микросателлитов.

1.3.2 Распространение и возможные функции микросателлитов.

1.3.3 Неканонические структуры ДНК, образуемые микросателлитами.

1.3.4 Возникновение и эволюция микросателлитов.

1.4 Механизмы возникновения мутаций в микросателлитных ДНК.

1.4.1 Молекулярные механизмы нестабильности микросателлитных последовательностей.

1.4.2 Модели мутационной изменчивости микросателлитов.

1.4.3 Частота микросателлитных мутаций и факторы, влияющие на нее.

1.5 Использование микросателлитных ДНК в качестве геномных маркеров.

1.5.1 Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг.

1.5.2 Монолокусный анализ микросателлитсодержащих ло кусов (локус-специфическая ПЦР).

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Биологический материал.

2.2 Выделение геномной ДНК.

2.3 Постановка локус-специфической полимеразной цепной реакции.

2.3.1 Подбор праймеров.

2.3.2 Полимеразная цепная реакция.

2.3.3 Электрофоретическое фракционирование ПЦР-фрагментов ДНК в агарозном геле.

2.4 Саузерн-гибридизация.

2.4.1 Перенос ПЦР-продуктов ДНК па нейлоновую мембрану «Hybond N+».

2.4.2 Приготовление меченых зондов.

2.4.3 Молекулярная гибридизация.

2.4.4 Радиоавтография.

2.5 Электрофорез ДНК в полиакриламидном геле (ПААГ).

2.5.1 Приготовление 8% ПААГ.

2.5.2 Подготовка стекол.

2.5.3 Вертикальный электрофорез.

2.6 Элюция ДНК из геля и секвенирование ДНК.

2.6.1 Элюция ДНК из агарозного геля на DEAE ватман.

2.6.2 Элюция ДНК из полиакриламидного геля.

2.6.3 Секвенирование ПЦР-продуктов.

2.6.4 Компьютерный анализ нуклеотидных последовательностей.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1 Изучение структурной организации и полиморфизма микросателлитсодержащих локусов у D. armeniaca и двуполых родительских видов D. mixta и D. valentini.

3.1.1 Анализ внутривидового полиморфизма D, armeniaca по локусам Du215(arm), Du281(arm) и Du323(arm).

3.1.2 Сравнительный анализ структуры аллелей локусов Du215(arm), Du281(arm) и Du323(arm) у партеногенетического вида D. armeniaca и их ортологов у двуполых родительских видов D. mixta и D. valentini.

3.2 Изучение структурной организации и полиморфизма микросателлитсодержащих локусов у D. dahli и двуполых родительских видов D. portschinskii и D. mixta.

3.2.1 Анализ внутривидового полиморфизма D. dahli по локусам Du215(dahli), Du281 (dahli) и Du323(dahli).

3.2.2 Сравнительный анализ структуры аллелей локусов Du215(dahli), Du281(dahli) и Du323(dahli) у партеногенетического вида D. dahli и их ортологов у двуполых родительских видов D. portschinskii и D. mixta.

3.3 Изучение структурной организации и полиморфизма микросателлитсодержащих локусов у D. rostombekowi и двуполых родительских видов D. portschinskii и D. raddei.

3.3.1 Анализ внутривидового полиморфизма D. rostombekowi по локусам Du215(rost), Du281(rost) и Du323(rost).

3.3.2 Сравнительный анализ структуры аллелей локусов Du215(rost), Du281(rost) и Du323(rost) у партеногенетического вида D. rostombekowi и их ортологов у двуполых родительских видов D portschinskii и D. raddei.

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1 Молекулярная природа аллельного полиморфизма микросателлитных локусов в популяциях однополых (D. armeniaca, D. dahli и D. rostombekowi) и двуполых родительских {D. mixta, D. valentini, D. portschinskii и D. raddei) видов рода Darevskia.

4.1.1 Сравнительная характеристика аллельных вариантов локуса Du215 и их происхождение у трех партеновидов рода Darevskia.

4.1.2 Сравнительная характеристика аллельных вариантов локуса Du281 и их происхождение у грех партеновидов рода Darevskia.

4.1.3 Сравнительная характеристика аллельных вариантов локуса Du323 и их происхождение у трех партеновидов рода Darevskia.

4.2 Причины нестабильности и возможные молекулярно-генетические механизмы изменчивости микросателлитных локусов в геномах однополых и двуполых видов ящериц рода Darevskia.

4.3 Причины клонального разнообразия и анализ встречаемости аллельных вариантов микросателлитных локусов Du215, Du281 и Du323 в популяциях партеногенетических видов ящериц D. armeniaca, D. dahli и D. rostombekowi

4.3.1 Анализ встречаемости аллельных вариантов микросателлитных локусов Du215, Du281 и Du323 в популяциях партеновида D. armeniaca.

4.3.2 Анализ встречаемости аллельных вариантов микросателлитных локусов Du215, Du281 и Du323 в популяциях партеновида D. dahli.

4.3.3 Анализ встречаемости аллельных вариантов микросателлитных локусов Du215, Du281 и Du323 в популяциях партеновида D. rostombekowi.

4.3.4 Экологические и географические факторы, влияющие на встречаемость аллельных вариантов микросателлитных локусов Du215, Du281 и Du323 в популяциях партеновидов рода Darevskia.

5 ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная структура и полиморфизм микросателлитных локусов у однополых и двуполых видов рептилий рода Darevskia»

Актуальность проблемы

Гипервариабельные тандемные последовательности эукариотических геномов являются универсальной системой молекулярных маркеров, широко используемой в популяционной и эволюционной биологии, геномном маркировании, а также в медико-генетических исследованиях [Jeffreys et al., 1995; Рысков, 1999]. Эти повторы (мини- и микросателлиты) относятся к наиболее нестабильным участкам геномов эукариот, обнаруживая максимально высокие скорости мутаций, известные для генетических локусов [Bois et al., 1998; Ellegren, 2000]. Исследования индивидуальных мини- и микросателлитных локусов показали, что изменения, происходящие в них, по-видимому, весьма разнообразны и зависят от вида живых организмов, типа повторов, аллелей, а также возраста и пола. Возросший интерес к ним появился после обнаружения взаимосвязи между так называемыми динамическими мутациями и патогенезом некоторых неврологических наследственных болезней [Wang, Griffin et al., 1995; Wells, 1996], a также многих других генетических заболеваний, в том числе, вызывающих нарушение клеточного цикла и образование опухолевых клеток [Bertoni et al., 1999]. В связи с этим, проблема генезиса мини- и микросателлитных локусов, интенсивно изучается на человеке [Xu et al., 2000] и других двуполых видах [Neff, Gross, 2001].

Однако до сих пор мало известно о природе генетической нестабильности, аллельной структуре, уровне и природе мутаций гипервариабельных мини- и микросателлитных локусов у видов с клональной структурой популяций. С другой стороны, именно клональные виды (партеногенетические и гиногенетические), система размножения которых исключает рекомбинацию с мужским геномом, являются уникальными объектами для мониторинга генетической изменчивости в локусах с повышенной мутационной активностью [Даревский, 1993; Ryskov, 2008]. Изучение процессов изменчивости мини- и микросателлитов на однополых видах, используемых в качестве модельных систем, может внести значительный вклад в понимание природы механизмов нестабильности и эволюции гипервариабельных повторов ДНК.

Ранее с помощью различных методов анализа геномов у партеногенетических видов скальных ящериц Кавказа D. dahli, D. armeniaca, D. unisexualis [Кан и др., 1998; Рысков и др., 2000; Токарская а др., 2000; Tokarskaya et al., 2001] и D.rostombekowi

Мартиросян и др., 2002; Малышева и др., 2006] была выявлена популяционная неоднородность клонально размножающихся видов рода Darevskia*.

Согласно современным представлениям, все партеногенетические виды рода Darevskia появились на Кавказе в постледниковую эпоху и являются молодыми видами, теоретически имеющими равные шансы для возникновения новых клонов [Moritz et al., 1992; Darevsky, 1993]. В связи с этим, одной из центральных проблем в изучении однополых видов позвоночных является определение генетической и клопальной изменчивости. Возможными источниками изменчивости и клонального разнообразия в популяциях однополых позвоночных могут быть происхождение клонов от разных особей-основателей и мутации, возникающие в процессе эволюции однополых видов [Parker, 1979; Moritz et al., 1989; Moritz et al., 1992]. Размер ареала, возраст вида и другие факторы в разной степени могут определять степень его генетического разнообразия [Parker et al., 1989].

Мутации в микросателлитных локусах, по-видимому, имеют достаточно сложную природу. Помимо классических представлений о микросателлитных мутациях, обусловленных эффектом проскальзывания ДНК-полимеразы и/или ошибками при комплементарном взаимодействии одноцепочных ДНК, приводящих к изменению числа мономерных звеньев микросателлитных повторов, известны и другие механизмы, включающие, например, высокую частоту инсерций и делеций, а также многочисленные точковые мутации во фланкирующих микросателлитных областях ДНК [Ellegren, 2000; Ellegren, 2004].

Следует отметить, что данные об изменчивости микросателлитных локусов у клональных видов позвоночных в мировой литературе практически отсутствуют. Для понимания природы мутационных изменений, происходящих в геномах партеновидов, необходимо выделение и изучение индивидуальных микросателлитсодержащих локусов. Для этого ранее в лаборатории была получена клонотека геномной ДНК партеногенетической ящерицы D. unisexualis и отобраны клоны, содержащие различные типы микросателлитов [Корчагин и др., 2004; Корчагин и др., 2004а]. Секвенирование нуклеотидных последовательностей некоторых из них подтвердило наличие в них достаточно протяженных микросателлитных кластеров. Компьютерный анализ первичных последовательностей этих клонов позволил подобрать несколько пар праймеров для локус-специфического ПЦР-анализа клонов D. unisexualis.

В настоящее время все Кавказские виды группы «Lacerta saxícola» выделены в новый таксон Darevskia gen. nov. [Arribas, 1999].

Целью настоящей работы является молекулярно-генетическая характеристика микросателлитных локусов в геномах партеногенетических (Z). armeniaca, D. dahli, D. rostombefcowi) и двуполых (D. valentini, D. mixta, D. portschinskii, D. raddei) видов Кавказских скальных ящериц рода Darevskia (семейство Lacertidae).

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение полиморфизма и структурный анализ локусов Du215, Du281, Du323 и их аллельных вариантов, содержащих (GATA)n, в популяциях партеновидов D. armeniaca, D. dahli, D. rostombekowi.

2. Изучение полиморфизма и структурный анализ аллельных вариантов локусов Du215, Du281, Du323, содержащих (GATA)n, у бисексуальных видов D. valentini, D. mixta, D. portschinskii, D. raddei.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Вергун, Андрей Александрович

5 ВЫВОДЫ

1. С помощью локус-специфической ПЦР обнаружены аллельные варианты трех микросателлитных локусов (Du215, Du281, Du323) в геномах партеногенетических видов D. armeniaca, D. dahli и D. rostombekowi. Показано, что популяции этих видов различаются по встречаемости выявленных аллельных вариантов исследованных локусов.

2. Впервые определена молекулярная структура аллельных вариантов локусов Du215, Du281 и Du323 у однополых видов D. armeniaca, D. dahli и D. rostombekowi, а также их ортологов у двуполых родительских видов D. valentini, D. mixta, D. portschinskii и D. raddei. Установлено, что аллели различаются по структуре и размеру микросателлитного кластера, а также фиксированным точковым мутациям в прилежащих ДНК.

3. Данные по гаплотипическому маркированию аллелей изученных партеновидов соответствуют схемам их происхождения от двуполых родительских видов.

4. Выявлены сходные структурные элементы (гаплотипические маркеры и нуклеотидные мотивы в микросателлитах) у аллелей изученных локусов D. armeniaca, D. dahli и D. rostombekowi. Это свидетельствует об общности происхождения и генетическом родстве изученных партеновидов, позволяет на новом уровне изучать межвидовую изменчивость микросателлитных локусов и филогенетические связи у представителей рода Darevskia.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вергун, Андрей Александрович, 2009 год

1. Асланян А. В. Эколого-фаунистический анализ ящериц Армении : автореф. дие. / А. В. Асланян. Национальная Академия Наук Республики Армения, Институт Зоологии, Ереван, 2004. - 25 с.

2. Астауров Б. Л., Демин Ю. С. Партеногенез у птиц // Онтогенез. 1972. -Т. 3. -№ 2. - С. 123-141.

3. Гилберт С. Биология развития / С. Гилберт. М. : Мир, 1993. - Т. 1. — 228 с.

4. Гречко В. В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. 2002. - Т. 38. - № 8. - С. 1013-1033.

5. Гречко В. В., Рябинин Д. М., Федорова Л. В., Федоров А. Н., Даревский И. С., Рысков А. П. Таксонопринтный анализ ДНК некоторых видов ящериц семейства Lacertidae // Молекулярная биология. — 1993. Т. 27. - С. 1404-1414.

6. Давоян А. Г., Асланян А. В., Мартиросян И. А., Даниелян Ф. Д. Изучение дискретных вариаций фолидоза головы и генетического полиморфизма Darevskia dahli из некоторых популяций северной Армении // Вестник МАНЭБ. — 2006. — Т. 11. № 8. — С. 67-71.

7. Даревский И. С. Естественный партеногенез у некоторых подвидов скальных ящериц Lacerta saxícola Eversmann II Доклады Академии Наук СССР. — 1958. Т. 122. — С. 730-732.

8. Даревский И. С. Эволюция и экология партеногенетического размножения у пресмыкающихся / И. С. Даревский // Современные проблемы теории эволюции : сб. науч. тр. М. : Наука, 1993. - С. 89-109.

9. Даревский И. С., Щербак Н. Н. Акклиматизация партеногенетических ящериц на Украине // Природа. 1968. - № 5. - С. 93-94.

10. Животовский JI. А. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы её изучения // Вестник ВОГиС. 2006. - Т. 10. — № 1. — С. 74-96.

11. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции / С. Г. Ипге-Вечтомов. — М. : Высшая школа, 1989. 591 с.

12. Конюхов Б. В., Платонов Е. С. Геномный импринтинг у млекопитающих // Генетика. 2001. - Т. 37. - № 1. - С. 5-17.

13. Коул Чарльз Дж. Однополые ящерицы // В мире науки. 1984. - № 3. — С. 50-57.

14. Куприянова JI. А. Добавочные хромосомы ящериц Mabuya aurata septemtaeniata II Цитология. 1974. - Т. 16. - № 12. - С. 1519-1521.

15. Ляпунова Е. А., Ахвердян М. Р., Воронцов Н. Н. Робертсоповский веер изменчивости хромосом у субальпийских полевок Кавказа (Pitymys, Microtinae, Rodentia) // Доклады Академии Наук СССР. 1988. - Т. 298. - № 2. - С. 480-483.

16. Малышева Д. Н., Токарская О. Н., Даниелян Ф. Д., чл.-корр. Даревский И. С., чл.-корр. Рысков А. П. Обнаружение микросателлитных мутаций у партеногепетических ящериц Darevskia armeniaca II Доклады Академии Наук. 2005. - Т. 400. — № 2. -С.265-268.

17. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии «Молекулярное клонирование» М. : Мир, 1984. - 499 с.

18. Мартиросян И. А., Корчагин В. И., Токарская О. Н., Даревский И. С., Рысков А. П. Обнаружение ретроэлемента Bov-B LINE у партеногенетических и бисексуальных видов ящериц рода Darevskia (Lacertidae) // Генетика. 2006. - Т. 42. -№ 7. - С. 963-967.

19. Потапов С. Г., Васильев В. А., Самарина О. П. Молекулярно-генетическос маркирование геномов представителей рода Phodopus II Генетика. — 1994. — Т. 30. — № 5. — С. 615-621.

20. Потапов С. Г., Рысков А. П. Анализ вариабельности повторяющихся элементов генома грызунов на таксономическом уровне // Генетика. 1993. - Т. 29. -№ 5. - с. 859-862.

21. Потапов С. Г., Токарская О. Н., Семенова С. К., Данилкин А. А., Марков Г. Г., Рысков А. П. Диагностические возможности мультилокусных маркеров ДНК в систематике диких копытных животных // Генетика. 1997. — Т. 33. — № 7. — С. 961-966.

22. Ротт Н. Н., Терская Е. Р. Диплоидный андрогенез // Методы биологии развития : сб. М., 1974. - 277 с.

23. Рудых И. А., Гречко В. В., Крамеров Д. А., Даревекий И. С. Распространение HindIII-повтора в геномах кавказских ящериц рода Lacería отражает их филогенетическое родство // Доклады РАН. 1999. - Т. 367. - С. 563-566.

24. Рысков А. П. Геномная дактилоскопия / А. П. Рысков // в сб. : Информ. бюлл. «Геном человека» / ВИНИТИ. М., 1990. - С. 3.

25. Рысков А. П. Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг в генетико-популяционных исследованиях биоразнообразия // Молекулярная биология. 1999. — Т. 33,-№6.-С. 997-1011.

26. Рябинина Н. Л., Гречко В. В., Даревекий И. С. Полиморфизм ДНК популяций ящериц семейства Lacertidae, определяемые методом RAPD // Генетика. — 1998.-Т. 34.-№ 11.-С. 1661-1667.

27. Семенова С. К., Филенко А. Л., Васильев В. А. Использование полиморфных маркеров ДНК для дифференциации пород кур различного происхождения // Генетика. -1996. Т. 32. - № 6. - С. 266-273.

28. Сингер М., Берг П. Гены и Геномы / М. Сингер. — М. : Высшая школа, 1998. Т. 2. - 373 с.

29. Сиянова Е. Ю., Миркин С. М. Экспансия тринуклеотидных повторов // Молекулярная биология. 2001. - Т. 35. - № 2. - С. 208-223.

30. Струнников В. А., Лежко С. С., Степанова Н. Л. Клонирование тутового шелкопряда// Генетика. 1983. - Т. 19. - № 1. - С. 82-89.

31. Тетушкин Е. Я. Молекулярная палеогенетика приматов // Генетика. 1997. — Т. 33. — № 3. - С. 293-307.

32. Чобану Д. Г., Гречко В. В., Даревский И. С. Молекулярная эволюция сателлитной ДНК Clsat ящериц рода Darevskia (Sauria: Lacertidae): корреляция с видовым разнообразием // Генетика. 2003. - Т. 39. - № 11. - С. 1527-1541.

33. Aharoni A., Baran N., Manor Н. Characterization of a multi-subunit human protein which selectively binds single stranded d(GA)n and d(GT)n sequence repeats in DNA // Nucleic Acids Research. 1993. - V. 21. - P. 5221-5228.

34. Aissani В., Bernardi G. CpG-islands: features and distribution in the genome of vertebrates // Gene. 1991. - V. 106. - P. 173-183.

35. Albaneze V., Biguet N. F., Kiefer H., Bayard E., Mallet J., Meloni R. Quantitative effects on gene silencing by allelic variation in a tetranucleotide micosatellite // Human Molecular Genetics. 2001. - V. 10. - P. 1785-1792.

36. Altenburger W., Horz W., Zachau H. G. Comparative analysis of three guinea pig satellite DNA's by restriction nucleases // European Journal of Biochemistry. — 1977. — V. 73. — N. 2. P. 393-400.

37. Alves G., Seuanez H. M., Fanning T. A clade of a new world primates with distinctive alphoid satellite DNAs // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1997. - V. 9. -P. 220-224.

38. Andreassen R., Egeland Т., Olaisen B. Mutation rate in the hypervariable VNTR g3 (D7S22) is affected by allelic length and a flenking DNA sequence polymorphism near the repeat array // American Journal of Human Genetics. — 1996. — V. 59. P. 360-387.

39. Arcot S. S., Wang Z., Weber J. L., Deininger P. L., Batzer M. A. Alu repeats: a source for the genesis of primate microsatellites // Genomics. 1995. - V. 29. — P. 136-144.

40. Arnold E. N., Arribas O., Carranza S. Systematics of the Palaearctic and Oriental lizard tribe Lacertini (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), with descriptions of eight new genera // Zootaxa. 2007. - V. 1430. - P. 1-86.

41. Bachtrog D., Wegs S., Zangerl B., Brem C., Schlotterer C. Distribution of dinucleotide microsatellites in the Drosophila melanogaster genome // Molecular Biology Evolution. 1999. - Y. 16. - P. 602-610.

42. Barton S. C., Surani M. A., Norris M. L. Role of paternal and maternal genomes in mouse development //Nature. 1984. - V. 311. - N. 5984. - P. 374-376.

43. Bell G. I., Jurka J. The length distribution of perfect dimmer repetitive DNA is consistent with its evolution by an unbiased single-step mutation process // Journal of Molecular Evolution. 1997. - V. 44. - P. 414-421.

44. Bernardi G. J. Compositional patterns, in Nuclear Genome of cold-blooded vertebrates // Journal of Molecular Evolution. 1990. - V. 31. - P. 265-281.

45. Bernardi G. J. Compositional properties of nuclear genes from cold-blooded vertebrates // Journal of Molecular Evolution. 1991. - V. 33. - P. 57-67.

46. Bertoni F., Codegoni A. M., Furlan D., Tibiletti M. G., Capella C., Broggini M. CIIK1 frameshift mutations in genetically unstable colorectal and endometrial cancers // Genes Chromosomes Cancer. 1999. - V. 26. - P. 176-180.

47. Bichara M., Schumacher S., Fuchs R. Genetic instability within monotonous runs, of CpG sequences in Escherichia coli II Genetics. 1995. - V. 140. - P. 997-907.

48. Biet E., Sun J., Dutreix M. Conserved sequence preference in DNA binding among recombination proteins: an effect of ssDNA secondary structure // Nucleic Acids Research. — 1999.-V. 27.-P. 596-600.

49. Bois P., Willianson J., Brown J., Dubrov Y. E., Jeffreys A. J. A novel unstable mouse VNTR family expanded from SINE B1 elements // Genomics. 1998. - V. 49. — P. 122-128.

50. Bowcock A. M., Linares A. R., Tomfhorde J., Minch E., Kidd J. P., Cavalli-Sforza L. L. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites // Nature. 1994. - V. 368. - P. 455-457.

51. Brinkmann B., Klintschar M., Neuhuber F., Hiihne J., Rolf B. Mutation rate at human microsatellites: influence of the structure and and length of the tandem repeat // American Journal of Human Genetics. 1998. - V. 62. - P. 1408-1415.

52. Brohede J., Ellegren H. Microsatellite evolution: polarity of substitutions within repeats and neutrality of flanking sequences // The Royal Society. 1999. - V. 266. -P. 825-833.

53. Brookfield J. E. Y. Genome sequencing: the ripping yarn of the frozen genome // Current Biology. 2003. - V. 13. - P. 552-553.

54. Brown S. D., Dover G. A. Conservation of segmental variants of satellite DNA of Mus musculus in a related species: Mus spretus I I Nature. 1980. - V. 285. - N. 5759. -P. 47-49.

55. Bzymek M., Lovett S. T. Instsbility of repetitive DNA sequences: The role of replication in multiple mechanisms // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2001.-V. 98.-P. 8319-8325.

56. Capriglione T. Satellite DNA and phylogeny of Lacertid lizards // Scientia Herpetologica. 1995. - V. 60. - N. 13. - P. 68-70.

57. Capriglione T. Repetitive DNA as a tool to study the phylogeny of cold-blooded vertebrates // Chromosomes Today. 2000. - V. 13. - P. 183-194.

58. Capriglione T., DeSanto M. G., Odierna G., Olmo E. Analphoid-like satellite DNA sequence is present in the genome of a lacertid lizards // Journal of Molecular Evolution. -1998.-V. 46. P. 240-244.

59. Capriglione T., Olmo E., Odierna G., Smith D. I., Miller O. J. Genome composition and tandemly repetitive sequence at some centromers in the lizard Podarcis s. sicula Raf// Genetica. 1989. - V. 79. - P. 85-91.

60. Chakraborty R., Kimmel M., Stivers D. N., Davidson J., Deka R. Relative mutation rates at di-, tri- and tetrariucleotide microsatellite loci // Proceedings of National Academy of Sciences USA. 1997. - V. 94. - P. 1041-1046.

61. Chambers G. K., MacAvoy E. S. Microsatellites: consensus and controversy // Comparative Biochemical Physiology. 2000. - V. 126. - P. 455-476.

62. Chapman D., Shivji M., Louis E., Sommer J., Fletche H., Prodo P. Virgin birth in a hammerhead shark // Biology Letters doi:10. 1098/rsbl. 2007. 0189 Published online.

63. Charlesworth B., Sniegowski P., Stephan W. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukaryotes //Nature. 1994. - V. 371. - P. 215-220.

64. Cole C. J., Townsend C. R. Parthenogenetic species of reptiles / Reinboth R., Springer-Verlad E. D. // In: Intersexuality in the Animal Kindom. — Berlin, 1975. P. 340-355.

65. Cole C. J., Townsend C. R. Parthenogenetic lizards as vertebrate systems // Journal of Experimental Zoology Supplement. 1990. - V. 4. - P. 174—176.

66. Colson I., Goldstein D. B. Evidence for complex mutations at microsatellite loci in Drosophila // Genetics. 1999. - V. 152. - P. 617-627.

67. Constanzo G., De Muiro, Salina G., Negri R. Attraction phasing and neighbour effects of histone octameron curved DNA // Journal of Molecular Biology. 1990. - V. 216. -P. 363-374.

68. Csink A. K., Henikoff S. Something from nothing: the evolution and utility of satellite repeats // Trends in Genetics. 1998. - V. 14. - P. 200-204.

69. Darevsky I. S. Systematics and ecology of rock lizards (Lacerta saxicola Eversmann) in Armenia in Russian. // Zool. sb. AN Armenia SSR. 1957. - V. 10. - P. 27-57.

70. Darevsky I. S. Evolution and Ecology of parthenogenesis in reptiles // In: Current Research of biology of amphibians and reptiles. — Oxford, Ohio, 1993. P. 209-257.

71. Darevsky I. S., Kupriyanova L. A. Two new all-female lizard species of the genus Leiolepis Cuvier, 1829 from Thailand and Vietnam (Squamata: Sauria: Uromastycinae) // Herpetozoa. 1993. - V. 6. - N. 1-2. - P. 3-20.

72. Darevsky I. S., Kupriyanova L. A., Uzzel T. Parthenogenesis in Reptieles // Biology of the Reptilia. 1985. - V. 15. - P. 412-526.

73. Dawley R. M. An introduction to unisexual vertebrates / Eds: Dawley R. M., Bogart J. P. // In: Evolution and ecology of unisexual vertebrates. Bull New York State Museum. - Albany, New York, 1989. - V. 466. - P. 1-8.

74. Di Rienzo A., Peterson A. C., Garza J. C., Valdes A. M., Slatkin M. Mutational processes of simple sequence repeat loci in human populations // Proceedings of National Academy of Sciences USA. 1994. -V. 91. - P. 3166-3170.

75. Diehl S. R., Ziegle J., Buck G. A., Reynolds T. R., Weber J. L. Automaited genotyping of human DNA polymorphisms // American Journal of Human Genetics. 1990. -V. 47.-P. 177.

76. Djian P. Evolution of simple repeats in DNA and their relation to human disease // Cell. 1998. - V. 94. - P. 155-160.

77. Dover G. A., Brown S., Coen E., Dallas J., Strachan T., Trick M. The dynamics of genome evolution and species differentiation / Eds: Dover G. A., Flavel R. B. // Genome evolution. L. : Acad. Press, 1982. - P. 351-367.

78. Eichler E. E. Repetitive conundrums of centromere structure and function // Human Molecular Genetics. 1999. - V. 8. - P. 151-155.

79. Elder J. F., Schlosser I. J. Extreme clonal uniformity of Phoxinus eos/neogaeus gynogens among variable habitats in northern Minnesota beaver ponds // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1995. - V. 92. - P. 5001-5005.

80. Elizur A., Dennis E. S., Peacock W. J. Satellite DNA sequences in the red kangaroo (Macropus rufus) II Journal of Biological Sciences. 1982. - V. 35. — N. 3. — P. 313-325.

81. Ellegren H. Microsatellite mutations in the germline: implication for evolutionary inference // Trends in genetics. 2000. - V. 16. - N. 12. - P. 551-558.

82. Ellegren H. Microsatellites: simple sequences with complex evolution // Genetics. 2004. - V. 5. - P. 435-445.

83. Ellegren H., Lindgren G., Primmer C. R., Mtaller A. P. Fitness loss and germline mutations in barn swallows breeding in Chernobyl //Nature. 1997. - V. 389. - P. 593-596.

84. Engeler B., Reyer H. U. Choosy females and indiscriminative males: mate choice in mixed populations of sexual and hybridogenetic water frogs (Rana lessonae, Rana esculenta) II Behavioral Ecology. 2001. - V. 12. - P. 600-606.

85. Epplen J. T. On simple repeated GATA/GACA sequences in animal genomes: critical reappraisal // Journal of Heredity. 1988. - V. 7. - P. 409-417.

86. Epstein L. M., Gall J. G. Self-cleaving transcripts of satellite DNA from the newt // Cell. 1987. - V. 48. - N. 3. - P. 535-543.

87. Fanning T. G., Modi W. S., Wayne R. K., O'Brien S. J. Evolution of heterochromatin-associated satellite DNA loci in felids and canids (Carnivora) // Cytogenetics and Cell Genetics. 1988. -V. 48. -N. 4. - P. 214-219.

88. Fanning T. G., Singer M. F. LINE-1: a mammalian transposable element // Biochimica et Biophysica Acta (Bioenergetics). 1987. - V. 910. - N. 3. - P. 203-212.

89. Field D., Wills C. Long, polymorphic microsatellite in simple organisms // Proceedings of Royal Society of London Biological Sciences. 1996. - V. 263. - P. 209-215.

90. Fry K., Salser W. Nucleotide sequences of HS-alpha satellite DNA from kangaroo rat Dipodomys ordii and characterization of similar sequences in other rodents // Cell. 1977. — V. 12.-N. 4.-P. 1069-1084.

91. Fu J., MacCulloch R. D., Murphy R. W. The parthenogenetic Rock Lizard Lacerta unisexualis: An Example of Limited Genetic Polymorphism // Journal of Molecular Evolution. 1998. -V. 46. - P. 127-130.

92. Fu J., MacCulloch R. D., Murphy R. W., Darevsky I. S. Clonal variation in the Caucasian rock lizard Lacerta armeniaca and its origin // Amphibia-Reptilia. 2000. - V. 21. -N. l.-P. 83-89.

93. Fu J., MacCulloch R. D., Murphy R. W., Darevsky I. S. Divergence of the cytohrome b gene in the Lacerta raddei complex and its parthenogenetic daughter species: Evidence for recent multiple origins // Copeia. 2000a. - V. 2. - P. 432-440.

94. Gardner M. G., Bull C. M., Cooper S. J. B., Duffield G. A. Microsatellite mutations in litters of the Australian lizard Egernia stokesii II Journal of Molecular Biology. — 2000.-V. 13.-P. 551-560.

95. Gardner M. G., Otewell K., Adams M. Isolation of microsatellites in parthenogenetic lizard Menetia greyii (Scintidae) and their utility in sexual species of the Menetia greyii complex // Molecular Ecology Notes. 2004. - V. 4. - N. 2. - P. 219-221.

96. Goldstein D. B., Pollock D. D. Launching microsatellites: a review of mutation processes and methods of phylogenetic inference // Journal of Heredity. 1997. - V. 88. -P.335-342.

97. Goodier J. L., Davidson W. S. Characterization of novel minisatellite repeat loci in Atlantic salmon (Saimo salar) and their phylogenetic distribution // Journal of Molecular Evolution. 1998. - V. 46. - P. 245"-255.

98. Gordenin D. A., Kunkel T. A., Resnick M. A. Repeat expansion all in a flap? // Nature Genetics. - 1997. - V. 16. - P. 24-33.

99. Grady D. L., Ratliff R. L., McCanlies E. C., Meyne J., Moyzis R. C. Highly conserved repetitive DNA sequences are present at human centromeres // Proceedings of National Academy of Sciences USA. 1992. - V. 89. - P. 1695-1699.

100. Groot T. V. M., Bruins E., Breeuwer J. A. J. Molecular genetic evidence for parthenogenesis in the Burmese python, Python molurus bivittatus II Heredity. 2003. — V. 90.-N. 2.-P. 130-135.

101. Hancock J. M. Simple sequences in a minimal genome // Nature genetics. — 1996.-V. 14.-P. 14-15.

102. Harrington R. W. Oviparous hermaphroditic fish with internal fertilization // Science. 1961. - V. 134. - P. 1749-1750.

103. Heale S. M., Petes T. D. The stabilization of repetitive tracks of DNA by variant repeats requires a functional DNA mismatch repair system // Cell. 1995. - V. 83. -P. 539-545.

104. Hedrick P. W. Highly variable loci and their interpretation in evolution and -conservation//Evolution. 1999. -V. 53. -N. 2. - P. 313-318.

105. Himmelreich R., Hilbert IL, Plagens H., Pirkl E., Li B. C., Herrmann R. Complete sequence analysis of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae II Nucleic Acids Research. 1996. - V. 24. - P. 4420-4449.

106. I-Iorz W., Altenburger W. Nucleotide sequence of mouse satellite DNA // Nucleic Acids Research. 1981. -V. 9. -N. 3. - P. 683-696.

107. Hubbs C. L. Hybridization between fish species in nature // Systema Zoology. — 1955.-V. 4.-P. 1-20.

108. Hubbs C., Drewry G., Warburton B. Occurrence and Morphology of a Phenotypic Male of a Gynogenetic Fish II Science. 1959. - V. 129. - N. 3357. - P. 1227-1229.

109. International Human Genome Sequencing Consortium. Initial sequencing and analyses of human genome //Nature. 2001. - V. 409. - P. 860-921.

110. Ivanov S. V., Potapov V. A., Filipenko E. A., Romashchenko A. G. Species-specific features of the distribution of restriction sites in Bsp-repeats of Canidae genome // Genetika. 1991. - V. 27. -N. 6. - P. 964-972.

111. Janzen M. A., Buoen L. B., Zhao F., Louis C. F. Characterization of a swine chromosome-specific centromeric higher-order repeat // Mammal Genome. 1999. - V. 10. -P. 579-584.

112. Jeffreys A. J., Allen M. J., Armour J. A., Collick A., Dubrov Y., Fretwell N., Guram T., Jobling M., May C. A., Neil D. L., Neumann R. Mutation processes at human minisatellites // Electrophoresis. 1995. - V. 16. - P. 1577-1585.

113. Jeffreys A. J., Wilson V., Tein S. L. Ilypervariable minisatellite regions in human DNA //Nature. 1985. - V. 314. - P. 67-73.

114. Jin L., Macaubas C., Hallmayer J., Kimura A., Mignot E. Mutation rate varies among alleles at a microsatellite locus: Phylogenetic evidence // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1996. - V. 93. - P. 15285-15288.

115. Jones K. W., Singh L. Conserved repeated DNA sequences in vertebrate sex chromosomes // American Journal of Human Genetics. 1981. - V. 58. - P. 46-53.

116. J0rgensen A. L., Laursen H. B., Jones C., Bak A. L. Evolutionarily different alphoid repeat DNA on homologous chromosomes in human and chimpanzee // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1992. - V. 89. - N. 8. - P. 3310-3314.

117. Katti M. V., Ranjekar P. K., Gupta V. S. Differential distribution of simple sequence repeats in eukaryotic genome sequences // Molecular Biology Evolution. 2001. -V. 18.-P. 1161-1167.

118. Kayser M., Roewer L., Hedman M., Henke L., Henke J., Brauer S., Kriiger C., Krawczak M., Nagy M., Dobosz T., Szibor R., de Knijff P., Stoneking M., Sajantila A.

119. Characteristic and frequency of germline mutations at microsatellite loci from the human Y chromosome, as revealed by direct observations in father/son pairs // American Journal of Human Genetics. 2000. - V. 66. - P. 1580-1588.

120. Kelly R. G. Similar origins of two mouse minisatellites within transposon-like LTRs // Genomics. 1994. - V. 24. - P. 509-515.

121. Kimura M., Crow J. F. The number of alleles that can be maintained in a finite population // Genetics. 1964. - V. 49. - P. 725-738.

122. King L. M., Cummings M. P. Satellite DNA repeat sequence variation is low in three species of burying beetles in the genus Nicrophorus (Coleoptera: Silphidae) // Molecular Biology and Evolution. 1997. — V. 14. -N. 11.-P. 1088-1095.

123. Klesert T. R„ Otten A. D., Bird T. D., Tapscott S. J. Trinucleotide repeat expansion at the myotonic dystrophy locus reduces expression of DMAHP // Nature Genetics. — 1997.-V. 16.-P. 402-406.

124. Kono T. Genomic imprinting is a barrier to parthenogenesis in mammals // Cytogenetical Genome Research. 2006. - V. 113. - N. 1-4. - P. 31-35.

125. Kono T., Obata Y., Wu Q., Niwa K., Ono Y., Yamamoto Y., Park E. S., Seo J. S., Ogawa H. Birth of parthenogenetic mice that can develop to adulthood // Nature. 2004. -V. 428. - P. 860-864.

126. Korchagin V. I., Badaeva T. N., Tokarskaya O. N., Martirosyan I. A. Molecular characterization of allelic variants of (GATA)n microsatellite loci in parthenogenetic lizards Darevskia unisexualis (Lacertidae) // Gene. 2007. - V. 392. - P. 126-133.

127. Koreth J., O'leary J. J., McGee J. O. D. Microsatellites and PCR genomic analysis // Journal of Pathology. 1996. - V. 178. - P. 239-248.

128. Kornberg A., Bertsch L. L., Jackson J. F., Korana H. G. Enzymatic synthesis ofdeoxyribonucleic acid. Oligonucleotides as templates and the mechanism of their replication //i

129. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1964. - V. 51. - P. 315-323.

130. La Rota. Nonrandom distribution and frequencies of genomic and EST-derived microsatellite markers in rice wheat and barley // BMC Genomics. — 2005. — V. 6. P. 23—35.

131. Lafyatis R., Denhez F., Williams T., Sporn M., Roberts A. Sequence specific protein binding to and activation of the TGF-beta3 promoter through a repeated TCCC motif // Nucleic Acids Research. 1991. - V. 19. - P. 6419-6425.

132. Laughlin T. F., Lubinski B. A., Park E. H., Taylor D. S., Turner B. J. Clonal stability and mutation in the self-fertilizing hermaphroditic fish, Rivulus marmoratus II Journal of Heredity. 1995. - V. 86. - N. 5. - P. 399-402.

133. Laursen H. B., Jorgensen A. L., Jones C., Bak A. L. Higher rate of evolution of X chromosome alpha-repeat DNA in human than in the great apes // Journal of European Molecular Biology Organization. 1992. - V. 11. - N. 7. - P. 2367-2372.

134. Li Q., Hisatsune T., Kijima A. Induction of haploid androgenesis in Pacific oyster by UV irradiation // Marine Biotechnology (New York). 2004. - V. 6. - N. 3. - P. 291-297.

135. Lima N. R. W., Koback C. J., Vrijenhoek R. C. Evolution of sexual mimicry in sperm-dependent clonal forms of Poeciliopsis (Pisces: Poeciliidae) // Journal of Evolutionary Biology. 1996. -V. 9. - P. 185-203.

136. Liu L., Dybvig K., Panangala V. S., van Santen V. L., French C. T. GAA trinucleotide repeat region regulates M9/pMGA gene expression in Mycoplasma gallisepticum II Infection and Immunity. 2000. - V. 68. - P. 871-876.

137. Lloyd M. A., Filds M. J., Thorgaard G. H. Bkm minisatellite sequences are not sex associated but reveal DNA fingerprint polymorphisms in rainbow trout // Genome. 1989. -V. 32.-P. 865-868.

138. Lorite P., Garcia M. F., Palomeque T. Satellite DNA in the ant Messor structor (Hymenoptera, Formicidae) // Genome. 1999. - V. 42. -N. 5. - P. 881-886.

139. MacCulloch R. D., Murphy R. W., Kupriyanova L. A., Darevsky I. S. Clonal variation in the parthenogenetic rock lizard Lacerta armeniaca II Genome. 1995. - V. 38. — P. 1057-1060.

140. MacCulloch R. D., Murphy R. W., Kupriyanova L. A., Darevsky I. S. The Caucasian rock lizard Lacerta rostombekovv. a monoclonal parthenogenetic vertebrate // Biochemical Systematics and Ecology. 1997. - V. 25. -N. 1. — P. 33-37.

141. Macgregor H. C., Uzzell T. M. Gynogenesis in salamanders related to Ambystoma jeffersonianum II Science. 1964. - V. 143. - N. 3. - P. 1043-1045.

142. Mahtani M. M., Willard H. F. A polymorphic X-linked tetranucleotide repeat locus displaying a high rate of new mutation: implications for mechanisms of mutation at short tandem repeat loci // Human Molecular Genetics. 1993. - V. 2. - P. 431-437.

143. Mathew C. G. P. The isolation of high molecular weight eukaryotic DNA / Ed: Walker J. M. // In: Methods in Molecular Biology. N. Y. : Humana press, 1984. - V. 2. -P. 31-34.

144. McGrath J., Solter D. Completion of mouse embryogenesis requires both the maternal and paternal genomes // Cell. 1984. - V. 37. - N. 1. - P. 179-183.

145. Melody S. Zoogeography of Parthenogenetic Whiptail Lizards (Cnemidophorus lemniscatus) in the Guianas: Evidence from Skin Grafts, Karyotypes, and Erythrocyte Areas // Journal of Biogeography. 1985. - V. 12. - N. 1. - P. 49-56.

146. Metzgar D., Bytof J., Wills C. Selection against frameshift mutations limits microsatellite expansion in coding DNA // Genome Research. 2000. — V. 10. - P. 72-80.

147. Miklos G. L. G. Localized highly repetitive DNA sequences in vertebrate and invertebrate genome / Ed: Mclntyre J. R. // In: Molecular Evolutionary Genetics. N. Y. : Plenum press, 1985. - P. 241-349.

148. Modi W. S., Gallagher D. S., Womack J. E. Evolutionary histories of highly repeated DNA families among the Artiodactyla (Mammalia) // Journal of Molecular Evolution. — 1996.-V. 42.-P. 337-349.

149. Monckton D. G., Coolbaugh M. I., Ashizawa K. T., Siciliano M. J., Caskey C. T. Hypermutable myotonic dystrophy CTG repeats in transgenic mice // Nature Genetics. 1997. — V. 15.-P. 193-196.

150. Montagnon D., Crovella S., Rumplcr Y. Comparison of highly repeated DNA sequences in some Lemuridae and taxonomic implications // Cytogenetics and Cell Genetics. — 1993.-V. 63.-N. 2.-P. 131-134.

151. Moore W. S. Evolutionary ecology of unisexual fishes / Ed: Turner B. J. // In: evolutionary Genetics of fishes. Plenum press New York, 1984. — P. 329—398.

152. Moritz C., Donnelan S., Adams M., Baverstock P. R. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei (Gekkonidae): extensive genotypic diversity among parthenogens // Evolution. 1989. - V. 43. - P. 994-1003.

153. Moritz C., Uzzel T., Spolsky C., Hotz H., Darevsky I. S., Kupriyanova L. A., Danielyan F. The maternal ancestry and approximate age of parthenogenetic species of Caucasian rock lizards (.Lacerta: Lacertidae) // Genetica. 1992. - V. 87. — P. 53-62. .

154. Murphy R. W., Darevsky I. S., MacCulloch R. D. Old age, multiple formations or genetic plasticity? Clonal diversity in the uniparental Caucasian rock lizard Lacerta dahli 11 Genetica. 1997. - V. 101.-P. 125-130.

155. Murphy R. W., Robert W. The correct spelling of the Latinized name for Rostombekov's rock lizard // Amphibia-Reptilia. 1999. - V. 20. - N. 2. - P. 225-226.

156. Nadir E., Hargalit H., Gallily T., Ben-Sasson S. A. Microsatellite spreading in the human genome: Evolutionary mechanisms and structural implications // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1996. - V. 93. - P. 6470-6475.

157. Neff B., Gross M. Microsatellite evolution in vertebrates: inference from AC dinucleotidc repeats//Evolution.-2001.-V. 55.-N. 9.-P. 1717-1733.

158. Odierna G., Capriglione T., Caputo V., Olmo E. Chromosome G-banding comparison among some mediterranean lacertid lizards / Eds: Valakos E. D., Böhme W., Perez-Mellado V., Maragou P., Bonn // Lacertid of the mediterranean region. 1993. - P. 51-59.

159. Ohta T., Kimura M. The model of mutation appropriate to calculate the number of electrophoretically detectable alleles in a genetic population // Genetics Research. 1973. -V. 22. - P. 201-204.

160. Oliver J. H. Introduction to the Symposium on Parthenogenesis // American Zoologist. 1971.-V. 11.-N. 2.-P. 241-243.

161. Olmo E. Genome Variations in the transition from Amphibians to Reptiles // Journal of Molecular Evolution. 1991. - V. 33. - P. 68-75.

162. Olmo E., Odierna G., Capriglione T. The karyology of mediterranean Lacertidae lizards / Eds: Valakos E. D., Böhme W., Perez-Mellado V., Maragou P., Athens, Bonn, Alicante // Lacertid of the mediterranean region. 1993. - P. 61-84.

163. Olsen M. W. Performance record of a parthenogenetic turkey male // Science. — 1960.-V. 132.-N. 3440.-P. 1661.

164. Orti G., Pearse D. E., Avise J. C. Phylogenetic assessment of length variation at microsatellite locus // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1997. -V. 94.-P. 10745-10749.

165. Parker E. D. Phenotypic consequences of parthenogenesis in Cnemidophorus lizards. Invariability in parthenogenetic and sexual populations // Evolution. 1979. - V. 33. — P.1150-1166.

166. Pearson C. E., Sinden R. R. Alternative structures in duplex DNA formed within the trinucleotide repeats of the myotonic dystrophy and fragile X loci // Biochemistry. — 1996. — V. 35.-P. 5041-5053.

167. Plohl M., Mistrovic N., Bruvo B., Ugarkovic D. Similarity of structural features and evolution of satellite DNAs from Palorus subdepressus (Coleoptera) and related species // Journal of Molecular Evolution. 1998. - V. 46. - P. 234-239.

168. Porter K. R. Androgenetic development of the egg of Rana pipiens // Biological Bulletin. 1939. - V. 77. - P. 233-257.

169. Purdom C. E. Genetics and fish breeding / Chapman, Hall. // In: Fish and Fisheries Series. United Kingdom, London, 1993. - № 8. - P. 291.

170. Radic M. Z., Lundgren K., Hamkalo B. A. Curvature of mouse satellite DNA and condensation of heterochromatin // Cell. 1987. - V. 50. - N. 7. - P. 1101-1108.

171. Reik W., Collick A., Norris L., Surani M. A. Genomic imprinting determines methylation of a female mule and jack donkey // Journal of Heredity. 1987. - V. 76. — P. 248-251.

172. Rise M. L., Frankel W. N., Coffin J. M., Seyfried T. N. Genes for epilepsy mapped in the mouse // Science. 1991. - V. 253. - N. 5020. - P. 669-673.

173. Romanova L. Y., Deriagin G. V., Mashkova T. D. Evidence for selection in evolution of alpha satellite DNA. The central role of CENP-B/pJa binding region // Journal of Molecular Biology. 1996. - V. 261. - P. 334-340.

174. Rossi M. S., Reig O. A., Zorzopulos J. Evidence for rolling-circle replication in a major satellite DNA from the South American rodents of the genus Ctenomys II Journal of Molecular Evolution. 1990. - Y. 7. - N. 4. - P. 340-350.

175. Savic I., Soldatovic B. Distribution range and evolution of chromosomal forms in the Spalacidae of the Balkan Peninsula and bordering regions // Journal of Biogeography. -1979.-V. 6.-P. 363-374.

176. Schafer R. The conceptualisation of clinical facts // The International Journal of Psychoanalysis. 1994. - Y. 5-6. - P. 1023-1030.

177. Schafer R., Zischler H., Epplen J. T. (CAC)s, a very informative oligonucleotide probe for DNA fingerprinting //Nucleic Acids Research. 1988. -V. 16. -N. 11. - P. 5196.

178. Schlótterer C., Tautz D. Slippage synthesis of simple sequence DNA // Nucleic Acids Research. 1992. - V. 20. - P. 211-215.

179. Schultz J. R. Gynogenesis and Triploidy in the Viviparous Fish Poeciliopsis II Science. 1967. -V. 157. -N. 3796.-P. 1564-1567.

180. Schultz J. R. Hybridization, unisexuality and polyploidy in the teliost Poeciliopsis (Poeciliidae) and other vertebrates // American Naturalist. 1969. - Y. 103. - N. 934. -P. 605-619.

181. Shimoda N., Knapik E. W., Ziniti J., Sim C., Yamada E., Kaplan S., Jackson D., de Sauvage F., Jacob H., Fishman M. C. Zebrafish genetic map with 2000 microsatellite markers // Genomics. 1999. - V. 58. - P. 219-232.

182. Solter D. Differential imprinting and expression of maternal and paternal genomes // Annual Review of Genetics. 1988. - V. 22. - P. 127-146.

183. Southern E. Gel electrophoresis of restriction fragments // Methods in Enzymology. 1975. - Y. 69. - P. 152.

184. Spruell P., Thorgaard G. H. Sine sequences detect DNA fingerprints in salmonid fishes // Heredity. 1996. - V. 17. - P. 317-324.

185. Strand M., Prolla T. A., Liskay R. M., Petes T. D. Destabilization of tracts of simple repetitive DNA in yeast by mutations affecting DNA mismatch repair // Nature. — 1993.-V. 365. -P. 274-276.

186. Subramanian S., Mishra R. K., Singh L. Genome-wide analysis of microsatellite repeats in humans: their abundance and density in specific genomic regions // Genome Biology. 2003. - V. 4. - N. 2. - P. 13.

187. Surani M. A. N., Barton S. C., Norris L. M. Development of reconstituted mouse eggs suggests imprinting of the genome in gametogenesis // Nature. 1984. - V. 308. — P. 548-550.

188. Templeton A. R., Clark A. G., Weiss K. M., Nickerson D. A., Boerwinkle E., Sing C. F. Recombinational and mutational hot spots within the human lipoprotein lipase gene // American Journal of Human Genetics. 2000. - V. 66. - P. 69-83.

189. Thein S. L., Hesketh C., Wallace R. B. Human genetic disease a practical approach / Ed: Davies K. E. // In: Human Genetic Disease: A Practical Approach. - IRL Press, Oxford, 1986.-P. 33-50.

190. Toth G., Gaspan Z., Jurka J. Mierosatellites in different eukaryotic genomes survey and analysis // Genome Research. 2000. - V. 10. - P. 967-981.

191. Townsend D. S., Stewart M. M., Pough F. H., Brussard P. F. Internal fertilization in an oviparous frog (Eleutherodactylus coqui) II Science. 1981. - V. 212. - P. 469-471.

192. Treco D., Arnheim N. The evolutionary conserved repetitive sequence d(TG/AC)n promotes reciprocal exchange and generates unusual recombinant tetrads during yeast meiosis // Molecular and Cellular Biology. 1986. - V. 6. - P. 3934-3947.

193. Trifonov E. N. Tuning function of tandemly repeating sequences: a molecular device for fast adaptation // Proceedings of the International Conference on genomics and evolution. Costa Rica, 1999. - P. 74.

194. Turner B. J., Elder J. F., Laughlin T. H., Davis W. P. Genetic variation in clonal vertebrates detected by simple sequence DNA fingerprinting // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1990. - V. 87. - P. 5653-5657.

195. Urquhart A., Kimpton C. P., Downes T. J., Gill P. Variation in short tandem repeat sequences a survey of twelve microsatellite loci for use as forensic identification markers // International Journal of Legal Medccine. - 1994. - V. 107. - P. 13-20.

196. Uzzell T. M. Meiosis mechanisms of naturally occurring unisexual vertebrates // . American Nature. 1970. - V. 104. - P. 433-445.

197. Varley J. M., Macgregor H. C., Barnett L. Characterisation of a short, highly repeated and centromerically localised DNA sequence in crested and marbled newts of the genus Triturus II Chromosoma. 1990. - V. 100. - N. 1. - P. 15-31.

198. Vorlickova M., Kejenovska I., Kovanda J., Kyrp J. Dimerization of the guanine-adenine repeat strands of DNA //Nucleic Acids Research. 1999. - V. 27. - P. 581-586.

199. Vrijenhoek R. C., Schultz R. J. Evolution of a trihybrid unisexual fish (Poeciliopsis, Poecilidae) II Evolution. 1974. - V. 28. - P. 306-319.

200. Wahls W. P., Moore P. D. Homologous recombination enhancement conferred by the Z-DNA motif d(TG)3o is abrogated by simian virus 40 T antigen binding to adjacent DNA sequences // Molecular and Cellular Biology. 1990. - V. 10. - P. 794-800.

201. Trifonov E. N. Tuning function of tandemly repeating sequences: a molecular device for fast adaptation // Proceedings of the International Conference on genomics and evolution. Costa Rica, 1999. - P. 74.

202. Turner B. J., Elder J. F., Laughlin T. H., Davis W. P. Genetic variation in clonal vertebrates detected by simple sequence DNA fingerprinting // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1990. - V. 87. - P. 5653-5657.

203. Urquhart A., Kimpton C. P., Downes T. J., Gill P. Variation in short tandem repeat sequences a survey of twelve microsatellite loci for use as forensic identification markers // International Journal of Legal Medecine. - 1994. - V. 107. - P. 13-20.

204. Uzzell T. M. Meiosis mechanisms of naturally occurring unisexual vertebrates // American Nature. 1970. - V. 104. - P. 433-445.

205. Varley J. M., Macgregor H. C., Barnett L. Characterisation of a short, highly repeated and centromerically localised DNA sequence in crested and marbled newts of the genus Triturus// Chromosoma. 1990. -V. 100. -N. 1. - P. 15-31.

206. Vorlickova M., Kejenovská I., Kovanda J., Kyrp J. Dimerization of the guanine-adenine repeat strands of DNA //Nucleic Acids Research. 1999. - V. 27. - P. 581-586.

207. Vrijenhoek R. C., Schultz R. J. Evolution of a trihybrid unisexual fish (Poeciliopsis, Poecilidae) // Evolution. 1974. - V. 28. - P. 306-319.

208. Wahls W. P., Moore P. D. Homologous recombination enhancement conferred by the Z-DNA motif d(TG)3o is abrogated by simian virus 40 T antigen binding to adjacent DNA sequences // Molecular and Cellular Biology. 1990. - V. 10. - P. 794-800.

209. Wahrman J., Goitein R., Nevo E. Mole rat Spalax: evolutionary significance of chromosome variation // Science. 1969. - V. 164. - N. 875. - P. 82-84.

210. Wang Y. H., Griffin J. Expanded CTG repeats triplet blocks from myotonic dystrophy gene create the strongest known natural nucleosome positioning elements // Genomics. 1995. - V. 25. - P. 570-573.

211. Watts P. C., Buley K. R„ Sanderson S., Boardman W., Ciofi C., Gibson R. Parthenogenesis in Comodo dragons //Nature. 2006. - V. 444. - P. 1021-1022.

212. Weber J. L., Wong C. Mutation of human short tandem repeats // Human Molecular Genetic. 1993. - V. 2. - P. 1123-1128.

213. Weissenbach J., Gyapay G., Dib C., Vignal A., Morissette J., Millasseau P., Vaysseix G., Lathrop M. A second-generation linkage map of the human genome // Nature. — 1992.-V. 359.-P. 794-801.

214. Wells R. D. Molecular basis of genetic instability of triplet repeats // Journal of Biological Chemistry. 1996. - V. 271. - N. 6. - P. 2875-2878.

215. Wierdl M., Dominska M., Petes T. D. Microsatellite instability in yeast: dependence on length of the microsatellite // Genetics. 1997. - V. 146. - P. 769-779.

216. Wilmhoff C. D., Csepeggi C. E., Petren K. Characterization of dinucleotide microsatellite markers in parthenogenetic mourning gecko (Lepidodactylus lugubris) // Molecular Ecology. 2003. - V. 3. - P. 400-402.

217. Witney F. R., Furano A. V. Highly repeated DNA families in the rat // Journal of Biological Chemistry. 1984.-V. 259.-N. 16.-P. 10481-10492.

218. Wolfgang S., Cho S. Possible role of natural selection in the formation of Tanden-Repetitive noncoding DNA // Genetics. 1994. - V. 136. - P. 333-341.

219. Wyman A., White R. A highly polymorphic locus in human DNA // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1980. - V. 77. - P. 6474.

220. Xu X., Peng M., Fang Z. The direction of microsatellite mutations is dependent upon allele length // Nature Genetics. 2000. - V. 24. - P. 396-399.

221. Zhivotovsky L. A., Rosenberg N. A., Feldman M. W. Features of evolution and expansion of modern humans, inferred from genomewide microsatellite markers // The American Journal of Human Genetics. 2003. - V. 72. - N. 5. - P. 1171-1186.

222. Я благодарен Ректорату ГОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» за предоставленную возможность обучения в очной основной аспирантуре и возможность выполнить Диссертационную работу.

223. Особенно я благодарен своим родителям и своей семье.