Мониторинг качества водной среды по состоянию популяции фототрофных микроорганизмов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Фомина Ирина Алексеевна

• Фомина Ирина Алексеевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Фомина Ирина Алексеевна

Содержание

I. Введение

II. Обзор литературы

1. Современный взгляд на проблемы экологического

контроля

1.1. Методология нормирования (ПДК)

1.2. Биоиндикация

1.2.1. Биотический подход

1.2.2. Биологические показатели, характеризующие 15 изменения в механизмах поддержания гомеостаза

на различных уровнях организации биосистем

1.2.3. Подходы к выбору интегрального (обобщенного) 17 показателя(ей) воздействия абиотических факторов, позволяющих выявлять границы между областями нормального и патологического функционирования экосистем

1.2.4. In situ - методология контроля качества 18 окружающей среды

1.2.5. Экспериментальное моделирование

1.2.5.1. Выбор адекватных моделей для лабораторного 19 тестирования эффекта загрязняющих веществ

1.2.5.2. Выбор параметров отдельных компонентов 20 биологической системы, характеризующих ее состояние

1.2.5.3. Выяснение взаимосвязи развития 21 экспериментальных экологических модификаций сообщества и популяций микроорганизмов

1.3. Биотестирование

1.3.1. Тест-объекты для биотестирования

1

1

2.

2

3.

3

3

3

Тест-параметры

Официально рекомендованные методы контроля 31 качества водной среды(официально применяемые методики)

Условия культивирования биоиндикатора,

необходимые для оценки качества водной среды в экспериментальном моделировании

Диализное культивирование тест-объектов

Диализное культивирование: возможности

применения

Определение состояния культуры

микроорганизмов по степени пространственной организации целых клеток и их внешних структур

Метод спектроскопии внутреннего отражения в 40 ИК-диапазоне

Возможности использования СВО для оценки

функионального состояния клеток фототрофных микроорганизмов

Статистическая обработка экспериментальных 47 данных ИК-спектрофотометрии

Основные положения, выносимые на защиту

III.

1

3.

4.

5.

Объекты и методы исследования

Тест-объекты, используемые в работе

Исследуемые пробы

Методы, использовавшиеся в работе

Подготовка тест - системы для оценки качества 55 среды

Принцип метода СВО и проведение измерений

Статистическая обработка экспериментальных 59 данных

IV.

2.

2

2

3.

3

3

5.

Результаты исследования и их обсуждение

Изменения показателя AP при периодическом и 59 диализном культивировании цианобактерии Synechococrns PCC

Зависимость величины показателя AP тест-

культуры Synechococcus 6301 от уровня загрязнения водной среды

Влияние загрязняющих вешеств на периодические и 68 диализные/смешанно-раздельные культуры цианобактерий Synechococrns 6301 и гетеротрофной бактерии Pseudomonas diminuta

Зависимость величины показателя АР тест-

культуры Synechococcus 6301 от уровня загрязнения водной среды, времени инкубации культуры на загрязненной среде, начальной концентрации клеток тест-культуры и вида загрязнителей

Зависимость показателя AP для диализной

культуры Synechococus 6301 от химических показателей среды в течение года

Зависимость показателя AP для диализной

культуры Synechococus 6301 от уровня загрязнения среды

Корреляции между величиной АР и отдельными 78 гидрохимическими показателями воды р. Москва

Сравнительная оценка уровня загрязнения

водотоков методом спектроскопии внутреннего отражения в ИК-диапазоне и методом биоиндикации

Сравнительный анализ влияния речного протока, 96 объема исследуемых проб в различные периоды года на показатель AP диализной культуры цианобактерии Synechococcus

Величина показателя АР для диализных культур 100 цианобактерии Anabaena variabilis и зеленой микроводоросли Desmodesmus sp. 3Dp86E-1

V. Выводы

VI. Список литературы 107 VIII. Благодарности

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Мониторинг качества водной среды по состоянию популяции фототрофных микроорганизмов»

I. Введение

Вода является одним из важнейших экономических ресурсов России. Действующее водное законодательство основывается на ряде принципов, включая значимость водных объектов в качестве основы жизни и деятельности человека. Регулирование водных отношений осуществляется исходя из представления о водном объекте как о важнейшей составной части окружающей среды, среде обитания объектов животного и растительного мира, в том числе водных биологических ресурсов, а также как о природном ресурсе, используемом человеком для личных и бытовых нужд. При использовании водных объектов необходимо минимизировать негативное воздействие на окружающую среду (Водный кодекс Российской Федерации, 2006).

Водотоки (реки, ручьи, каналы) представляют собой объекты, характеризующиеся высокой степенью пространственной и временной неоднородности как по гидролого-гидрохимическим характеристикам, так и по гидробиологическим параметрам. Все это создает большие сложности в системе гидробиологического мониторинга состояния водотоков.

Известно, что система контроля качества водной среды на всей территории России основана на дифференцированном определении концентрации загрязняющих веществ и сопоставлении их с предельно допустимыми концентрациями (ПДК). Согласно определению, ПДК - это максимальное количество вредного вещества в единице объема, которое при ежедневном воздействии в течение неограниченного времени не вызывает каких-либо неблагоприятных изменений в организме и у потомства (Шлычкова и др., 1992; Метелев и др., 1971; Юрин, 2001; Филенко, Михеева, 2007). Основное назначение ПДК - обеспечивать критерий для установления пределов допустимого воздействия на водные объекты еще до начала загрязнения с целью предотвращения экологических нарушений, и для оценки превышения допустимого воздействия после его начала для своевременного принятия необходимых природоохранных мер. Превышение

6

ПДК служит основанием для оценки состояния среды, как неблагополучного. Так называемые рыбохозяйственные ПДК по существу являются единственными экологическими нормативами в России (Нормативы качества воды водных объектов рыбохозяйственного значения, в том числе нормативов предельно допустимых концентраций вредных веществ в водах водных объектов рыбохозяйственного значения, 2011).

Обычно методология нормирования подвергается критике, но, поскольку конструктивной альтернативы до настоящего времени не предложено, она остается единственным ориентиром для превентивных мер по сохранению качества водной среды и количественных оценок нарушений качества водной среды.

Токсикологическая характеристика водной среды вблизи источников загрязнения и экологическое состояние конкретных водных объектов оцениваются методами токсикологического контроля и биоиндикации. Основным методом токсикологического контроля является биотестирование.

Биотестированием обычно называют методический прием оценки качества окружающей среды по реакциям или характеристикам организмов, находящихся в этой среде. Основной принцип гидробиологического биотестирования заключается в испытании действия проб воды на водный организм, его часть или сообщество организмов с известными и поддающимися учету характеристиками (Филенко, 2007). Таким образом, тест-объект выступает в роли прибора, выявляющего интегральный биологический эффект комплекса неблагоприятных экологических факторов, в том числе и химической природы. Биотестирование может применяться для решения следующих задач:

- определение токсичности отдельных веществ, вынужденно или преднамеренно вносимых в окружающую среду, для представителей водных сообществ в целях скрининга и нормирования;

- выявление присутствия в объектах окружающей среды потенциальных токсикантов неизвестного состава, что могло бы служить

основанием для последующего химического исследования этой среды;

- установление источников токсического загрязнения экосистем и оценка их интенсивности;

- определение необходимой степени разведения сточных вод до биологически и экологически безвредных уровней.

В последние десятилетия понятие биотестирования чаще всего используют в связи с токсикологическим контролем сред с неопределенным или сложным составом, куда включаются сточные и загрязненные природные воды. Результаты биотестирования выражаются в сроке наступления изменений у тест-объекта, свидетельствующих о вредоносном воздействии, или в кратности разведения пробы воды, необходимом для того, чтобы сделать среду безвредной для тест - организма. Эти результаты могут служить основанием для проведения оперативных мер по снижению загрязнения водной среды.

Среди основных характеристик приемов биотестирования находятся оперативность и чувствительность.

С введением каждого дополнительного объекта надежность схемы испытаний повышается, однако бесконечное расширение ассортимента обязательных объектов невозможно. В связи с этим каждый из предлагаемых методов должен иметь строгое целевое назначение, обозначенную область применения и очевидные преимущества перед рекомендованными ранее.

Перечисленные методы предназначены для оценки токсичности отобранных проб растворов, сточных и природных вод (Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов, 2002).

Существуют также методы биотестирования, которые позволяют производить непрерывный контроль токсичности без отбора проб непосредственно в потоке жидкости. На практике для этих целей используются двухстворчатые моллюски, рыбы, раки (Петросян и др., 2015; Холодкевич, 2006).

Оперативные свидетельства неблагоприятного действия окружающей среды могут быть получены при оценках структурно-функционального состояния клеток, находящихся в загрязняемой среде. В качестве биоиндикатора могут быть использованы фотосинтезирующие микроорганизмы, различающиеся по морфологическим и физиологическим особенностям (цианобактерии и зеленые микроводоросли), растущие в диффузионной культуре.

Цель исследования

Исследовать посредством ИК-спектроскопии внутреннего отражения структурные изменения клеточных белков в популяции клеток фототрофных микроорганизмов (цианобактерий и микроводорослей) при различных внешних воздействиях и оценить возможность использования данного подхода для контроля качества водной среды.

Задачи исследования Для достижения цели были поставлены следующие основные задачи:

1. Оценить возможность применения метода спектроскопии внутреннего отражения в ИК-диапазоне для оценки состояния клеток в популяциях фототрофных микроорганизмов по разности дихроичных отношений полос поглощения белков целых клеток и их внешних структур;

2. Выбрать спектральный показатель, способный характеризовать общее состояние популяции клеток фототрофных микроорганизмов на примере цианобактерий рода Synechococcus в зависимости от условий культивирования.

3. Установить зависимость изменения выбранного показателя от концентрации клеток в популяции, объема среды, длительности инкубации в исследуемой среде, от гидрохимического состава среды.

4. Предложить методику применения спектроскопии внутреннего отражения в ИК-диапазоне клеток цианобактерий для оценки качества водной среды в лабораторных условиях и для контроля загрязнения природного водоема in situ в процессе экологического мониторинга.

II. Обзор литературы

1. Современный взгляд на проблемы экологического контроля

В выявлении антропогенного загрязнения водной среды наряду с химико-аналитическими методами находят применение приемы, основанные на оценке состояния сообществ и отдельных особей гидробионтов, подвергающихся воздействию загрязненной среды. В последние годы опубликовано значительное количество материалов, содержащих разнообразные методы оценки токсичности среды с использованием водных организмов. (Филенко, 2007; Ильяш, Белевич, 2012; Ипатова, Дмитриева, 2009; Хазанова и др., 2015).

1.1. Методология нормирования (ПДК)

Система экологического контроля на всей территории России основана на дифференцированном определении концентрации загрязняющих веществ и сопоставлении их с предельно допустимыми концентрациями (ПДК). Так, превышение ПДК служит основанием для неблагополучной оценки состояния экосистем. Согласно определению, ПДК это максимальное количество вредного вещества в единице объема, которое при ежедневном воздействии в течение неограниченного времени не вызывает каких-либо патологических изменений в организме и неблагоприятных наследственных изменений у потомства (Шлычкова и др., 1992; Метелев и др., 1971; Юрин, 2001; Филенко, Михеева, 2007).

Нормативы ПДК определяются в лабораторных условиях в краткосрочных (дни) и хронических (недели) экспериментах на изолированных популяциях организмов, принадлежащих к небольшому числу избранных тестовых видов, по ограниченному набору физиологических реакций.

Оценка состояния природных объектов по уровням ПДК фактически является экстраполяцией границ толерантности тестовых организмов по отношению к изолированным воздействиям на многовидовые экосистемы,

где действуют одновременно сложные комплексы десятков и сотен факторов самой разной природы, находящиеся (в отличие от стандартных лабораторных популяций) в совершенно различных фоновых условиях функционирования (Abakumov, 1992; Смуров, 2003).

Перечень загрязняющих веществ, ежегодно поступающих в поверхностные воды из различных источников, непрерывно возрастает. На сегодняшний день установлено более тысячи ПДК вредных веществ для водных объектов как хозяйственно-питьевого и культурно-бытового водопользования, так и рыбохозяйственных водоемов, тогда как число загрязняющих веществ антропогенного происхождения в диапазоне концентраций (10-4 - 10-7) % в водоемах и водотоках превысило миллион наименований, и ежегодно синтезируется свыше четверти миллиона новых химических веществ (Метелев, 1971; Красовский и др., 2003; Горбатов и др., 2012).

В экосистемах в результате превращения загрязняющих веществ, а также взаимодействия многих химических ингредиентов происходит образование сложных комплексов химических соединений, принципиально иначе воздействующих на биоценозы, чем их отдельные составляющие. В частности, образовавшиеся в экосистеме химические соединения, могут быть токсичнее анализируемых исходных компонентов либо обладать мутагенным эффектом. Помимо химического загрязнения оказывают влияние и многие другие антропогенные факторы, например, электромагнитное, тепловое и биологическое загрязнение (Метелев и др., 1971; Филенко, Михеева, 2007; Зарубина и др., 2012; Денисова, 2013). Единично косвенные показатели (температура, БПК, плавающие примеси и т. п.) встречаются только в регламентации, например, водоисточников по общесанитарному режиму водоемов (Красовский и др., 2003; Карпов и др., 2013; Филенко, 2014).

Одновременное присутствие множества веществ даже в концентрациях, не превышающих их ПДК, может порождать биологические эффекты, которые невозможно предсказать на основе частных химических

определений. В экосистемах в результате превращения загрязняющих веществ, а также взаимодействия многих химических ингредиентов, происходит образование соединений, воздействующих на биоценозы иначе, чем их отдельные составляющие (Юрин, 2001; Саратовских, 2008; Карпов и др., 2013). Помимо абиотических факторов, действуют и биотические, включая взаимодействия между популяциями в сообществах (Булгаков, 2002; Филенко, Медянкина, 2010; Зарубина и др., 2012; Revis Merks, 1989).

Как следствие, возникает необходимость дополнить нормы ПДК в системе мониторинга поверхностных пресных вод биологическими методами, позволяющими получать информацию о совокупном воздействии как контролируемых, так и неконтролируемых загрязнителей на экосистемы водоемов и водотоков (Булгаков, 2002; Максимов и др., 2000; Филенко, 2007; Горбатов и др., 2013; Ermakov, Gorshkova, 2013).

1.2. Биоиндикация

Токсикологическая характеристика водной среды вблизи источников загрязнения и экологическое состояние конкретных водных объектов оцениваются методами токсикологического контроля и биоиндикации. Основным методом токсикологического контроля является биотестирование. У каждого из этих направлений есть свои возможности и ограничения.

Методология биоиндикации предполагает выявление последствий уже состоявшегося загрязнения водного объекта по функциональным и морфологическим показателям его обитателей или по видовым характеристикам сообщества (Булгаков и др., 2009; Левич и др., 2010; Домрачева и др., 2013).

Биоиндикация, таким образом, является отражением уже сложившейся ситуации в конкретном водоеме, при определенной комбинации и концентрации загрязняющих веществ - не выполняется ни прогностическая функция (упреждение), ни нормирование (максимальным уровнем будет предельное загрязнение водоема) (Булгаков и др., 2009; Кузнецова, 2013;

Мошарова и др., 2015). Нормативы, полученные не в лаборатории, а по данным регионального или локального мониторинга, будут иметь в различные периоды функционирования экосистем региональный или локальный (как в пространстве, так и во времени) характер (Левич и др., 2010; 2013; Филенко, 2013).

В существующих системах экологического мониторинга применяются, главным образом, экспертные оценки качества природной среды. Попытки отыскать экологические закономерности, предлагающие наиболее убедительные основания для экологической диагностики, предпринимались неоднократно (Федоров, 1981; Булгаков и др., 1995, Федоров и др., 2007; Рисник и др., 2013). Однако разработка единой системы показателей токсического загрязнения водоемов встречает определенные трудности. Так, например, видовой состав гидробионтов из загрязняемого водоема служит итоговой характеристикой токсикологических свойств водной среды за некоторый промежуток времени и не дает ее оценки на момент исследования (Булгаков и др., 2009; Максимов и др., 2012). А в холодное время года системы биологической индикации вообще не могут быть применены. Разрабатываются методы косвенной оценки состояния живых организмов по их способности влиять на химические или физико-химические параметры водной среды (Булгаков и др., 1995; Лебедева и др., 2002; Даллакян и др., 2012; Хромов и др., 2013; Даллакян, Агеева, 2015).

Методы, основанные на анализе видового состава, требуют серьезных предварительных исследований для установления состава сообщества и его динамики при различных изменениях среды. Так, при проведении экологического мониторинга пресных вод, определяют обилие и видовой состав планктона, перифитона и зообентоса, а состояние каждого из этих биотических идентификаторов оценивается путем расчета (Булгаков и др., 2009; Рисник и др., 2013; Хазанова и др., 2015). Биотические отношения между популяциями в сообществе, такие как конкуренция, мутуализм и др., как правило, не учитываются.

1.2.1. Биотический подход

Биотический подход основан на концепции экологической толерантности (Максимов, 2000) и на представлениях о приоритете биологического контроля (Abakumov, 1992, 2013). Эта концепция предполагает существование причинно-следственной связи между уровнями воздействий на совокупность живых организмов и ее реакцией. На ценотическом уровне организации жизни (биоценозы, сообщества) практически отсутствуют специфические реакции, однозначно указывающие на некий нарушающий фактор. Это означает, что роль таких биоиндикаторов состоит не столько в диагностике того или иного абиотического параметра среды, сколько в общей оценке состояния экосистем (Смуров, 2003; Ипатова и др., 2011; Кузнецова, 2013).

Наибольший интерес представляет, с одной стороны, ранняя индикация нарушений экосистем, когда изменения еще не стали очевидным фактом, с другой стороны, важно выявлять пороги допустимой антропогенной нагрузки, которые находятся именно в зоне слабых и умеренных воздействий (Замолодчиков, 1992; Смуров, 2013; Дмитриева и др., 2014; Петросян и др., 2015).

1.2.2. Биологические показатели, характеризующие изменения в механизмах поддержания гомеостаза на различных уровнях организации биосистем

Наряду с нормативами по отдельным веществам (и воздействиям) для объективной оценки степени риска существования живых организмов в конкретной среде следует рассматривать и нормативы интегрального воздействия среды на ключевые, общие для всех живых существ механизмы, обеспечивающие поддержание гомеостаза на различных уровнях организации биосистем (Филенко и др., 2005; Хромов и др., 2015). К числу биологических показателей, характеризующих изменения в механизмах поддержания гомеостаза, относятся как те, что связаны с нарушениями биохимических и биофизических процессов, так и те, что демонстрируют

нарушения на уровне целостного организма, а также популяций и сообществ (болезни, изменения популяционной структуры, биоценотические и экосистемные нарушения) (Гапочка, Шавырина, 2004; Ипатова и др., 2011; Дмитриева и др., 2014; Даллакян, 2016).

Биологические показатели первой группы (наряду с генетическими и иммунологическими параметрами), как и данные по содержанию в среде ксенобиотиков, характеризуют текущее состояние среды (наличие или отсутствие пусковых механизмов возможных изменений здоровья биосистем). В ряде случаев выбор контролируемых физико-химических параметров среды может уточняться именно с их помощью (Недосекин, Даллакян, 2013). Показатели второй группы отражают интегральные последствия нарушений каких-либо процессов, фиксируемых показателями из первой группы, и характеризуют не столько текущее качество, сколько последствия прошлого состояния среды, отстоящее во времени от наблюдаемого на дни, годы, а то и десятилетия (Смуров и др., 2013).

В качестве возможного интегрального показателя нормы или патологии для функционирования экосистем, с помощью которых можно было бы отличить экологически благополучную экосистему от экосистемы, в которой произошли существенные изменения, вызванные внешними (в первую очередь антропогенными) воздействиями, рассматривались анализ ранговых распределений численности или биомассы групп живых организмов, градации состояния экосистем или показатели продуктивности их высших трофических звеньев (Абакумов, 1991; Кривенко и др., 1999; Максимов и др., 2000; Булгаков, 2002; Булгаков, Левич, 2005; Булгаков и др.. 2010). Использование интегральных параметров позволяет получить информацию о состоянии экосистемы, когда по другим популяционным показателям и показателям биоразнообразия (на уровне сообщества) изменения еще не могут быть выявлены.

При выявлении изменений в состоянии экосистемы, даже в том случае если причина нарушения работала месяцы и годы, полученные результаты

важны: 1) при определении возможности дальнейшего использования данного водоема; 2) могут служить основанием для последующего химического исследования этой среды, в частности для обнаружения загрязнителей в придонной части водоема, связанных частицами грунта, накапливающихся в водной растительности и организмах фильтраторах.

1.2.3. Подходы к выбору интегрального (обобщенного) показателя(ей) воздействия абиотических факторов, позволяющих выявлять границы между областями нормального и патологического функционирования экосистем

Абсолютных биологических величин, имеющих одинаковый смысл для всех экосистем независимо от типа и географического положения последних, не существует. Равными количественными характеристиками (например, одним и тем же значением первичной продукции) могут обладать экосистемы, находящиеся в принципиально различных состояниях. Только основные качественные состояния инвариантны для всех без исключения водных экосистем. Каждое из этих состояний соответствует определенному уровню антропогенной нагрузки, что является объективным критерием для научно обоснованного экологического нормирования (Абакумов, 1991; Замолодчиков, 1992; Булгаков, 2002; Булгаков и др., 2003; Филенко, 2014).

Функциональные изменения свойств сообщества связаны с изменением его структуры, но отдельные структурные показатели, хотя и отражают особенности этой связи, сами по себе недостаточны для ее полного описания. Все это приводит к необходимости выявления обобщенного показателя, связывающего структурные характеристики сообщества с его физиологическим состоянием (Федоров, 1971). Применение обобщенных показателей отражает результат воздействия на сообщество всей совокупности факторов окружающей среды, вследствие чего использование их оказывается более успешным, чем установление взаимосвязи между отдельными факторами среды и функциональными показателями системы (Булгаков и др., 2009; Лебедева и др., 2010; Барский и др., 2012).

16

Определение интегральных показателей, позволяющих выявить в комплексе абиотических факторов границы между областями нормального и патологического функционирования экосистем, отличить экологически благополучное сообщество от экосистемы, в которой произошли существенные изменения, вызванные внешними воздействиями, представляет собой исключительно сложную задачу.

1.2.4. In situ - методология контроля качества окружающей среды

Один из подходов - in ^«-методология контроля качества окружающей среды - основан на анализе данных совместных наблюдений за характеристиками биоты и среды ее обитания в природных и антропных экосистемах. Среди участвующих в анализе характеристик могут фигурировать не только химические вещества, но и любые измеряемые характеристики климата; водного режима; излучений (Левич и др., 2010; 2013; Рисник и др., 2013). Из основных трудностей при анализе зависимости «доза-эффект» для факторов среды и биоиндикаторов - необходимость работы с «размытыми» неоднозначными связями между экологическими переменными природных комплексов и оценки вклада в воздействие каждого из множества действующих факторов.

Так, при оценке уровня эвтрофикации и устойчивости экосистемы малой реки могут быть использованы такие характеристики, как сапробность (индекс сапробности Пантле-Букка), трофность и класс качества воды (Шлычкова и др., 1992; Чертопруд, 2007; Чеснокова и др., 2013).

1.2.5. Экспериментальное моделирование

Другим подходом к решению проблемы может служить лабораторное моделирование. Любые изменения среды обитания находят обязательное отражение в физиологических реакциях живой системы. При поиске такого обобщенного показателя можно выделить две группы проблем: 1) поиск адекватных моделей для лабораторного тестирования эффекта загрязняющих веществ;

2) определение параметров отдельных компонентов биологической системы (вплоть до экосистемы), характеризующих ее состояние.

При экспериментальном моделировании выявляется характер изменений физиологической активности отдельной популяции организмов по мере ее развития в условиях ограниченного пространства и возможного исчерпания питательных веществ. Популяция фототрофных микроорганизмов в природном водоеме, напротив, находится в условиях неограниченного пространства и возможного воздействия на нее разнообразных факторов среды химического и физического характера.

1.2.5.1. Выбор адекватных моделей для лабораторного тестирования эффекта загрязняющих веществ;

При использовании естественных сообществ микроводорослей в качестве биоиндикатора одним из аспектов, осложняющих правильность оценки, является высокая степень пространственной и временной изменчивости структурных характеристик (численность, биомасса, видовое разнообразие) фитопланктонного сообщества. Поэтому представляется важным изучение особенностей естественной изменчивости фитопланктона в водоемах, установление степени влияния на изменение структуры фитопланктона гидролого-гидрохимических факторов.

Продолжительность опытапри лабораторном моделировании должна существенно превышать среднее время генерации для массовых форм микроводорослей в исследуемом водоеме, так как истинное влияние, оказываемое тем или иным фактором на процесс образования органического вещества, проявляется через интервал времени, необходимый для получения отклика в продуцирующей системе: изменения численности и состава микроводорослей (Домрачева и др., 2013; Чеснокова и др., 2013; Ростанец и др., 2011; 2013; Заядан, Маторин, 2015).

1.2.5.2 Выбор параметров отдельных компонентов биологической системы, характеризующих ее состояние

Очевидно, что не только уровень организации отдельных видов организмов, но и уровень организации их сообществ зависит от окружающей среды. При изменении внешних условий на уровне отдельных организмов наблюдаются изменения функциональных показателей, а на уровне их сообществ - структурные изменения. Изменение количества и соотношения входящих в сообщество видов приводит к постепенному превращению одной экосистемы в другую. В связи с этим, необходимо выявить пределы изменений экологических факторов, при которых сохраняют стабильность признаки, характеризующие экосистему определенного типа, подобрать методы оценки состояния сообществ, позволяющие отличить экологически благополучную экосистему от неблагополучной (Максимов и др., 2000; Булгаков и др., 2009; 2010; Хромов и др., 2015).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Фомина Ирина Алексеевна, 2018 год

VI. Список литературы

1. Абакумов В.А. 1991. Экологические модификации и критерии экологического нормирования // Труды международного симпозиума / Л.: Гидрометиздат, С. 18-41.

2. Асланян Р.Р., Лобакова Е.С., Королева С.Ю., Бабусенко Е.С., Далакян Г.А. 2011. Дихроичные отношения как характеристика функционального состояния биосистемы//Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. М.: Изд -во Моск. ун-та. № 1. С. 2126.

3. Барский Е.Л., Лебедева А.Ф., Саванина Я.В. 1999. Изменения окислительно-восстановительного потенциала среды культивиро-вания устойчивой к тяжелым металлам бактерии Pseudomonas diminuta: взаимосвязь с выделением из клеток металлотионеиноподобных белков. // Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. М.: Изд-во Моск. ун-та. № 2. С. 11-15.

4. Барский Е.Л., Лебедева А.Ф., Саванина Я.В., Королёва С.Ю., Королёв Ю.Н. Лобакова Е.С. 2010. Сравнительный анализ пространственно-временной организации биологических систем в периодической и диализной культурах цианобактери Synechocystis sp. PCC 6301.// Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. М.: Изд-во Моск. ун-та. № 3. С. 20-26.

5. Барский Е.Л., Шандиева И.О., Саванина Я.В., Лебедева А.Ф., Фаттахов С.Г., Лобакова Е.С. Эффект мелафена на развитие культур цианобактерий и зеленых микроводорослей в стрессовых условиях. Вестн. Моск. ун-та, сер. «Биология», 2011. № 1. С. 15-20.

6. Барский Е.Л., Саванина Я.В., Королева С.Ю., Королев Ю.Н., Лобакова Е.С. 2012. Методология определения состояния культуры микроорганизмов по степени пространственной организации целых клеток и их внешних структур// Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. М.: Изд -во Моск. ун-та. № 1. С. 20-27.

7. Баулина О.И., Сулейманова Ш.С., Минеева Л.А., Гусев М.В. 1979. Влияние света высокой интенсивности на ультраструктуру клеток синезеленой водоросли в условиях фотоавтотрофного культивирования. Микробиология. М.: Академлитиздат «Наука». Т 50. № 5. С 769-775.

8. Богданов К.М. 1971. Оптико-структурный машинный анализ микрообъектов в морфологических исследованиях. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Пущино-на-Оке.

9. Булгаков Н.Г., Дубинина В.Г., Левич А.П., Терехин А.Т. 1995. Метод поиска сопряженностей между гидробиологическими показателями и абиотическими факторами среды на примере уловов и урожайности промысловых рыб // Изв. РАН. Серия Биология. № 2. С. 218-225.

10. Булгаков Н.Г. 2002. Индикация состояния природных экосистем и

нормирование факторов окружающей среды. Обзор существующих подходов // Успехи современной биологии. М.: Наука. Т.122. № 2. С. 115-135.

11. Булгаков Н.Г., Максимов В.Н., Левич А.П., Юзбеков А.К., Рисник Д.В. 2010. Экологический прогноз изменения состояний водных экосистем. Обзор // Успехи современной биологии. М.: Наука. Т. 130. № 5. С. 435-445.

12. Булгаков Н.Г., Курочкина В.А., Левич А.П., Максимов В.Н., Мамихин С.В. 2009. Биоиндикация экологического состояния по размерной и ранговой структурам фитопланктона водных объектов Московского региона //Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. М.: Изд-во Моск. ун-та. Т. 4. № 3. С. 106-114.

13. Бухарин О.В., Немцева Н.В. 2008. Микробиология биоценозов природных водоемов. Екатеринбург: УРО РАН, 156 с.

14. Васильева С.Г.,. Лобакова Е.С.,. Лукьянов А.А. 2016. Применение иммобилизованных водорослей в биотехнологии // Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. М.: Изд-во Моск. унта. № 3. С. 65-72.

15. Водный кодекс Российской Федерации от 03.06.2006 N 74-ФЗ (ред. от 31.10.2016) (статья 5)

16. Воронкова Е.М., Гречушников Б.Н., Дистлер Г.И., Петров И.П. 1965. Оптические материалы для инфракрасной техники. М.: "Наука", 335 с.

17. Гапочка Л.Д., Шавырина О.Б. 2004. Формирование популяций микроводорослей и их устойчивость в условиях токсического воздействия // Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. М.: Изд-во Моск. ун-та. № 4. С. 22-28.

18. Горбатов В.С., Филенко О.Ф., Медянкина М.В., Кононова Т.В., Оганесова Е.В. 2013. Водная экотоксикология пестицидов и современные тенденции регулирования их обращения// ВОДА MAGAZINE. Т. 69, № 5. С. 10-14.

19. Градова Н.Б. 2013. Биологическая безопасность биотехнологических производств для окружающей среды/Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред Москва. 4-6 февраля 2013 г. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С.52.

20. Гусев М.В., Лебедева А.Ф., Саванина Я.В. Барский Е.Л. 1997. Устойчивость культур цианобактерии Anacystis nidulans и микроводоросли Dunaliella maritima к токсическому действию ванадия. Влияние фосфата, железа и цистеина// Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. М.: Изд -во Моск. ун-та. № 3. С. 1217.

21. Гусев М.В., Лебедева А.Ф., Саванина Я.В. 1999. Способность цианобактерий и микроводорослей к накоплению тяжелых металлов и возможность их использования для очистки водной среды// Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. М.: Изд-во Моск. ун-

та. № 3. С. 12-22.

22. Гусев М.В., Королев Ю.Н. 2004. Эволюция и «открытость» живых систем (о взаимосвязи теории и эксперимента) // Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. М.: Изд -во Моск. ун-та. № 3. C. 312.

23. Гусев М.В., Коронелли Т.В., Королев Ю.Н., Комарова Т.И. 1980. Индуцируемые субстратом изменения клеток и клеточных оболочек Mycobacterium paraffmicum. Микробиология. Т. 49. вып. 5. С. 761.

24. Даденко Е.В.,. Денисова Т.В., Князев К.Ш., Колесников С.И. 2013. Оценка применимости показателей ферментативной активности в биодиагностике и мониторинге.//Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С. 55.

25. Даллакян Г.А., Хромов В.М., Недосекин А.Г., Малашенков Д.В., Агеева И.В. 2012. Динамика основных биохимических макромо-лекул и гидробиологических показателей в зависимости от фазы роста микроводорослей //Естественные и технические науки. М.: Спутник+. Т 59. № 3. С. 136-139 .

26. Даллакян Г.А. 2013. Особенности развития популяции микроводорослей в зависимости от концентрации фотосенсибилизатора в среде//Экологические системы и приборы. М.: Научтехлитиздат. № 2. С. 52-59.

27. Даллакян Г.А., Агеева И.В. 2015. Исследование функциональных показателей популяции микроводорослей при разных способах защиты от красителя// Экологические системы и приборы. М.: Научтехлитиздат. Т. 8. С. 34-38.

28. Даллакян Г.А.2016. Исследование влияния различных токсикантов на популяции микроводорослей и инактивация этих соединений //Вопросы современной альгологии (Issues of modern algology) -algology.ru. М.: изд-во МГУ. Т. 1. № 11.

29. Денисова Т.В. 2013. Подходы к нормированию электромагнитного воздействия на почву. Цианобактериальный контроль состояния окружающей среды. //Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С. 57.

30. Дзержинская И.С., Саинов Д.И., Сопрунова О.Б. 1996. Состав и свойства техногенных альго-бактериальных сообществ. // Вест. Астр. гос. тех. ун-та. № 2. С. 84-86.

31. Дмитриева А.Г., Филенко О.Ф., Ипатова В.И. 2014. Функциональ-ная гетерогенность популяции клеток микроводоросли Desmodesmus communis (E. Hegew.) E. Hegew. (Chlorophyta) в норме и при интокси-кации//Альгология=Algologia, Киев: Ин-т ботаники им. Н. Г. Холодного. № 2. С. 147-162.

32. Домрачева Л.И., Огородникова С.Ю., Кондакова Л.В., Фокина А.И. 2013. Цианобактериальный контроль состояния окружающей среды

/Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред Москва. 4-6 февраля. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С. 61.

33. Дуда В.И., Королев Ю.Н., Эль-Регистан Г.И., Дужа М.В., Телегин Н.Л. 1978. Распределение и пространственная упорядоченность молекул биополимеров в покоящихся бактериальных спорах. Микробиология. Т. 47. Вып. 4. С. 750 -756.

34. Заварзин Г. А., Колотилова Н.Н. 2001. Введение в природоведческую микробиологию. М.: Изд-во МГУ. 200 с.

35. Замолодчиков Д.Г. 1992. Оценка экологически допустимых уровней антропогенного воздействия//Докл. РАН. Т.324. №1. С. 237-239.

36. Зарубина А.П., Гапочка М.Г., Новоселова Л.А., Гапочка Л.Д. 2012. Биотестирование тест-системой «Эколюм" влияния электромагнитного поля низкой интенсивности на токсичность бытовых стоков//Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. М.: Изд-во Моск. унта. № 3. С. 39-43 .

37. Заядан Б.К., Маторин Д.Н. 2015. Биомониторинг водных экосистем на основе микроводорослей. М.: «Альтекс». 252 с.

38. Ильяш Л.В., Белевич Т.А., Маторин Д.Н. 2012. Параметры флуоресценции беломорского фитопланктона при разных источниках азота. //Вестник Московского университета. Серия 16: Биология, М.: Изд-во Моск. ун-та. № 3. С. 33-38.

39. Ипатова В.И., Дмитриева А.Г. 2009. Оценка токсичности тяжелых металлов с использованием высших водных растений// Экологические системы и приборы. М.: Научтехлитиздат. № 1. С. 59-62.

40. Ипатова В.И., Прохоцкая В.Ю., Коломенская Е.Е. 2011. Влияние начальной плотности популяции на проявление токсичности веществ в испытаниях с использованием микроводорослей// Токсикологический вестник. М.: № 2. С. 51-55.

41. Ипатова В.И., Дмитриева Л.Г., Прохоцкая В.Ю. 2013. Оценка токсичности бумажных изделий пищевых продуктов и грунта методом биотестирования с использованием микроводорослей. //Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С. 85.

42. Ипатова В.И., Михеев М.А. 2015. Сравнительная чувствительность микроводоросли Scenedesmus quadricauda к двум эталонным токсикантам. //Науки о биосфере : инновации. М.: МАКС Пресс. С. 132-134.

43. Калабеков А.Л., Королев Ю.Н. 2000. Экологический мониторинг: Некоторые методы неинвазивного анализа интактных клеток. //М.: Прима-Пресс. 179 с.

44. Капков В.И., Федоров В.Д. 2000. Руководство по гидробиологическому контролю качества природных вод (Учебно-методическое пособие). М.: Христианское издательство Московского университета. 120 с.

45. Карпов А.А., Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Булгаков Н.Г., Ершов Ю.В., Конюхов И.В., Левич А.П., Литвинов А.С., Осипов В.А., Отюкова Н.Г., Поддубный С.А., Пырина И.Л., Рисник Д.В., Степанова И.Э., Цельмович О.Л. 2013. Показатели быстрой флуоресценции фитопланктона как биоиндикаторы качества вод Рыбинского водохранилища. //Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С.87.

46. Козлов А.Б., Королев Ю.Н., Румянцев Ю. Д., Ермаков А.А., Тимохин А.Н. 2009. Оптоэлектронные первичные преобразователи на базе световодной техники. М.: ГОУ ПВО «МГТУ им. А.Н. Косыгина». 274 с.

47. Королев Ю.Н., Гусев М.В., Соина В.С., Эль - Регистан Г.И. 2001. О взаимосвязи структурно-пространственной организации клеток и различного уровня их метаболической активности. // Синергетика. Т.4. C. 238-266.

48. Королева С. Ю. 2010. Разработка адекватной модели оценки состояния экосистемы на примере популяции микроорганизмов: Автореф дисс. канд. биол. наук. М. МГУ. 24 с.

49. Котелевцев С.В., Маторин Д.Н., Садчиков А.П. 2015. Экологическая токсикология и биотестирование водной среды. М.: 286 с.

50. Красильников Н.А., Эль-Регистан Г.И., Илясова В.Б., Агре Н.С. 1970. Инфракрасные спектры целых клеток. // Микробиология. Вып. 3. C. 471-479.

51. Красовский Г.Н., Жолдакова З.И., Зайцев Н.Л., Харчевникова Н.В., Беляева Н. И., Одинцов Е.Е., Егорова Н.А., Курляндский В.А., Первухина И.В., Кучеренко А.И. 2003. Предельно допустимые концентрации (ПДК) химических веществ в воде водных объектов хозяйственно-питьевого и культурно-бытового водопользования. Гигиенические нормативы ГН 2.1.5. 1315-09. М. Российский регистр потенциально опасных химических и биологических веществ Министерства здравоохранения Российской Федерации.

52. Кривенко М.С., Артюхова В.И., Дмитриева А.Г. 1999. Формиро-вание структуры альгоценозов модельных экосистем при токсическом воздействии. // Альгология. Киев: Изд-во Ин-т ботаники им. Н. Г. Холодного. Т.9. № 2. С. 66.

53. Кузнецова Н.А. 2013. Биоиндикация на ценотическом уровне: возможности и Ограничения. //Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С. 115.

54. Лебедева А.Ф., Саванина Я.В., Барский Е.Л. 2002. Изменения редокс-потенциала и содержания углеводов в среде при периодическом и диализном культивировании цианобактерии Anacystis nidulans и бактерии Pseudomonas diminuta. // Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. Изд-во Моск. ун-та. № 2. С. 24-29.

55. Лебедева А.Ф., Саванина Я.В., Барский Е.Л., Королева С.Ю., Королев Ю.Н., Лобакова Е.С. 2009. Диализная культура микроорганизмов как модель контроля популяций при экологических исследованиях. Россия, Тез. докл. Всероссийской конф. с международн. участием "Физиология и генетика микроорганизмов в природных и экспериментальных системах". // Бюллетень МОИП. Отдел биологи-ческий. М.: Изд-во Моск. ун-та. Т.114, вып. 2, приложение 1. С. 264-267.

56. Лебедева А.Ф., Барский Е.Л., Саванина Я.В., Королева C. Ю., Королев Ю.Н., Лобакова Е.С. 2010. Диализное культивирование микроорганизмов как адекватная модель контроля популяции при исследовании экосистем // Вестник Московского университета. Серия 16: Биология, М.: Изд-во Моск. ун-та. № 2. С. 15-20.

57. Лебедева А.Ф., Саванина Я.В., Барский Е.Л. 2004. Накопление ионов золота клетками гетеротрофной бактерии Pseudomonas diminuta и цианобактерии Nostoc sp.// Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16 «Биология». № 4. С. 19-23.

58. Левич А.П., Рисник Д.В., Булгаков Н.Г., Милько Е.С., Леонов А.С. 2010. Методические вопросы применения показателей видового разнообразия фитопланктона для анализа качества вод Нижней Волги// Использование и охрана природных ресурсов в России. М.: НИА-Природа. № 5. С. 44-48.

59. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Фурсова П.В., Карпов А.А. 2013. In situ-методология оценки качества среды обитания. Основные положения//Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С. 122.

60. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Рисник Д.В., Максимов В.Н., Карпов А.А. 2013. Insitu-методология оценки качества среды обитания. О биоиндикаторах// Тезисы докладов Междунар. конф. «Биодиагнос-тика в экологической оценке почв и сопредельных сред». М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С.123.

61. Лобакова Е.С., Васильева С.Г., Дольникова Г.А., Кащеева П.Б., Дедов А.Г. 2014. Изучение иммобилизации ассоциации бактерий-нефте-деструкторов на полимерных материалах различной химической природы. // Вестник Московского университета. Серия 16: Биология, № 4. С. 36-42.

62. Макеева В.М., Смуров А.В. 2013. Эколого-генетическая диагностика состояния и длительности существования популяций в экосистемах. //Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С. 134.

63. Максимов В.Н. 1991. Планирование эксперимента в биологии и сельском хозяйстве. М.: Изд-во МГУ. 220 с.

64. Максимов В.Н., Булгаков Н.Г., Милованова Г.Ф., Левич А.П. 2000. Детерминационный анализ в экосистемах: сопряженности для

биотических и абиотических компонентов// Изв. РАН. Серия Биология. № 4. С. 482-491.

65. Малахов Ю.И., Королев Ю.Н., Калабеков А.Л. 2002. Использование методов спектроскопии нарушенного полного внутреннего отражения для анализа биологических объектов. // Измерительная техника. № 8. С. 40-45.

66. Максимов В.Н., Левич А.П., Булгаков Н.Г., Соловьев А.В., Абакумов В.А., Терехин А.Т. 2012. Исследование сезонной динамики экологически допустимых уровней водности, температуры и pH в водных объектах бассейна Дона. //Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. № 2. С. 30-35.

67. Маторин Д.Н., Горячев С.Н., Протопопов Ф.Ф., Иванов М.В., Пономарев В.Ю., Венедиктов П.С. 2015. О возможности использования флуоресценции хлорофилла для оценки токсического действия фенолов на зеленые водоросли. // Естественные и технические науки, М.: Спутник+. Т 89. № 11. С. 148-150 .

68. Мелехова О.П., Сарапульцева Е.И., Евсеева Т.И., Глазер В.М., Гераськин С.А., Доронин Ю.К., Киташова А.А., Киташов А.В., Козлов Ю.П., Кондратьева И.А., Коссова Г.В., Котелевцев С.В., Маторин Д.Н., Остроумов С.А., Погосян С.И., Смуров А.В., Соловых Г.Н., Степанов А.Л., Тушмалова Н.А., Цаценко Л.В. 2010. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование. М.: Издательский центр «Академия». ISBN 978-5-7695-7033-9. 288 с.

69. Мерзляк М.Н., Чивкунова О.Б., Маслова И.П., Накви Р.К., Соловченко А.Е., Клячко-Гурвич Г.Л. 2008. Спектры поглощения и рассеяния света клеточными суспензиями некоторых цианобактерий и микроводорослей// Физиология растений. Т 55. № 3. С. 464-470.

70. Метелев В.В., Канаев А.И. Дзасохова Н.Г. 1971. Водная токсикология. М.: Колос. 147 с.

71. Михеев М.А., Ипатова В.И. 2015. Новый подход к оценке сравнительной токсичности веществ для микроводорослей. //Автотрофные микроорганизмы: 5-й Всероссийский симпозиум с международным участием. Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, 21-24 декабря 2015 г.: Материалы. /Ред.: Нетрусов А.И., Колотилова Н.Н. М.: МАКС Пресс, тезисы. С. 58-58 .

72. Мошарова И.В., Ильинский В.В., Маторин Д.Н., Мошаров С.А., Акулова А.Ю., Протопопов Ф.Ф. 2015. Мониторинг вод реки Москва с помощью микробиологических параметров и флуоресценции хлорофилла а. // Микробиология, М.: Академиздатцентр "Наука". Т. 84. № 6. С. 712-724 DOI

73. Мятлев В.Д., Панченко Л.А., Ризниченко Г.Ю., Терехин А.Т. 2009. Теория вероятностей и математическая статистика. Математические модели. // Университетский учебник. М.: Издательский центр "Академия". 315 с.

74. Недосекин А.Г., Даллакян Г.А. 2013. Вариабельность продукционных

характеристик и содержания макромолекул в клетках микроводорослей в период роста. // Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. М.: Изд-во Моск. ун-та. № 1. С. 35-37.

75. Нормативы качества воды водных объектов рыбохозяйственного значения, в том числе нормативов предельно допустимых концентраций вредных веществ в водах водных объектов рыбохозяйственного значения. - М.: Изд-во ВНИРО, 2011 г.- 257 с.).

76. Петросян С.В., Шувалова Е.А., Филенко О.Ф., 2015. Выявление пороговых значений концентраций экотоксикантов при мониторинге качества вод методом оптической кардиографии пресноводных моллюсков. Экология и промышленность России. М.: Калвис. Т. 19. № 6. С. 11-16.

77. Петросян В.С., Аверочкина И.А. Система оптической кардиографии пресноводных моллюсков ...www.chem.msu.su/rus /1аЬ/ог§ашс/:Тох/тот1:ог^а1ег.рр1:;

78. Протопопов Ф.Ф., Маторин Д.Н., Сейфуллина Н.Х., Братковская Л.Б., Заядан Б.К. 2015. Влияние метилртути на параметры световой зависимости флуоресценции зеленой водоросли Chlamydomonas moewusii// Микробиология, М.: Академиздат центр "Наука". Т. 84. № 6. С. 725-731.

79. Прохоцкая В.Ю., Веселова Т.В., Веселовский В.А., Дмитриева А.Г., Артюхова В.И. 2002. Размерно-возрастная структура лабораторной популяции Scenedesmus quadricauda (Тигр.) ВгеЬ. в присутствии сульфата имазалила. // Альгология. Киев: Изд-во Ин-т ботаники им. Н. Г. Холодного. Т. 12. № 3. С. 376-384 .

80. Прохоцкая В.Ю., Дмитриева А.Г., Ипатова В.И. 2009. Исполь-зование структурно-функциональных характеристик лабораторной популяции микроводорослей в системе оценки качества водной среды. // Материалы научно-практической конференции с международным участием «Современные фундаментальные проблемы гидрохимии и мониторинга качества поверхностных вод России», Ростов-на-Дону: Изд-во ФГБУ «Гидрохимический институт». Т. 2. С. 200-204.

81. Рисник Д.В., Беляев С.Д., Булгаков Н.Г., Левич А.П., Максимов В.Н., Мамихин С.В., Милько Е.С., Фурсова П.В., Ростовцева Е.Л. 2013. Подходы к нормированию качества среды II. Обзор методов, альтернативных существующей системе нормирования в Российской Федерации.// Успехи современной биологии. М.: Наука. Т. 133. № 1. С. 3-18.

82. Ростанец Д.В., Хазанова К.П., Хромов В.М. 2011. Применимость разных типов водных сообществ для экспресс-оценки качества воды малых водотоков. // Естественные и технические науки, М.: Спутник+. Т. 54. № 4. С. 196-198.

83. Ростанец Д.В., Хазанова К.П., Хромов В.М. 2013. Проблемы использования фитопланктона в гидробиологическом мониторинге рек высокоурбанизированных территорий (на примере реки Москвы).//

Известия Самарского научного центра РАН, Самара: Изд-во ФГБУН: «Самарский научный центр РАН». Т. 15. № 3 (2). С. 677-684.

84. Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов РЭФИА, НИА-Природа, Москва, 2002.

85. Саванина Я.В., Лебедева А.Ф., Барский Е.Л., Гусев М.В. 2008. Диализное культивирование цианобактерий. // Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. № 2. C. 16-25.

86. Саванина Я.В., Барский Е.Л., Лебедева А.Ф., Королева С.Ю., Королев Ю.Н. 2009. Неинвазивная регистрация диализной культуры как адекватная модель популяций при контроле экосистем. Труды X Междунар. научно-технической конференции «Оптические методы исследования потоков». М.: Издат. дом МЭИ. С. 350-354.

87. Саванина Я.В., Барский Е.Л., Королева С.Ю., Королев Ю.Н., Лобакова Е.С. Методология определения состояния культуры микроорганизмов по степени пространственной организации целых клеток и их внешних структур. 2011.Труды XXI Межд. конф. "Новые информационные технологии в медицине, биологии, фармакологии и экологии". 2011. Гурзуф, Тез. докл. С.106-107

88. Саратовских Е.А. 2008. Процессы комплексообразования в механизме действия экотоксикантов техногенного происхождения. Автореф. дисс. докт. биол. наук. 48 с.

89. Симаков Ю.Г. 2013. Концепция биотестирования водной среды по нарушению информационных связей у тест-объектов /Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред Москва. 4-6 февраля. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С. 194.

90. Смуров А.В. 2003. Экологическая диагностика качества среды обитания на примере наземных сообществ района Южно-Уральского радиоактивного следа и донных сообществ залива Нячанг ЮжноКитайского моря: Автореф дисс. докт. биол. наук. М.: Изд-во МГУ. 48 с.

91. Смуров А.В. 2013. Биодиагностика как инструмент получения объективных данных о качестве среды и рисках для ее населения /Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С. 197.

92. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н., Khozin-Goldberg I., Didi-Cohen S., Cohen Z. 2009. Корреляция между синтезом каротиноидов и жирных кислот у Parietocloris incisa при стрессе. // Бюллетень Московского

общества испытателей природы. Отдел биологический, М.: Изд-во Моск. ун-та. Т. 114. № 2. С. 270-272 .

93. Соловченко А.Е., Чивкунова О.Б., Семенова Л.Р., Селях И.О., Щербаков П.Н., Карпова Е.А., Лобакова Е.С. 2013. Влияние стрессов на содержание пигментов и жирных кислот липидов в клетках микроводоросли Desmodesmus sp. из беломорского гидроида //Физиология растений. М.: Наука. Т. 60. № 3. С. 1-10 Б01

94. Соловченко А.Е., Чеканов К.А., Чивкунова О.Б., Лукьянов А.А. 2013. Разработка недеструктивных оптических методов контроля состояния культивируемых микроводорослей/ Материалы VII Московского международного Конгресса «Биотехнология: состояние и перспективы развития». М.: Изд-во «Экспо-биохим-технологии». Т.2. С. 117-118 .

95. Спиркина Н.Е., Дмитриева А.Г., Филенко О.Ф., Ипатова В.И. 2014. Влияние бихромата калия на развитие и структуру популяции одноклеточной хлорококковой водоросли Monoraphidium агсиаШт (КогбсИ). //Экологические системы и приборы. М.: Научтехлитиздат, № 4. С. 36-42 .

96. Терехова В.А., Воронина Л.П., Гершкович Д.М., Ипатова В.И., Исакова Е.Ф., Котелевцев С.В., Попутникова Т.О., Рахлеева А.А., Самойлова Т.А., Филенко О.Ф. 2014. Биотест-системы для задач экологического контроля: Методические рекомендации по практическому использованию стандартизованных тест-культур. //М.: Доброе слово. 48 с.

97. Торчинский Ю.М. 1977. Сера в белках. М. 324 с.

98. Федоров В.Д. 1971. Экспериментально-экологическое изучение структуры и функции фитопланктона как сообщества: Автореф. дисс. на соискание степени докт. биол. наук. М. МГУ. 48 с.

99. Федоров В.Д., Сахаров В.Б., Левич А.П. 1981. Количественные подходы к проблеме оценки нормы и патологии экосистем. // Человек и биосфера. М.: Изд -во Моск. ун-та. Вып. 6. С. 3-42.

100. Федоров В.Д., Ильинский В.В., Капков В.И., Карташева Н.В., Лихачева Н.Е., Недосекин А.Г., Полякова А.В., Полякова Т.В., Хромов В.М., Чертопруд М.В. 2006. Практическая гидробиология. Пресноводные экосистемы: Учебник для студентов, обучающихся по направлению 020200 «Биология», специальности «Биоэкология» и другим биологическим специальностям. М.: ПИМ. 367 с.

101. Филенко О.Ф. 2007. Место биологических методов в контроле качества окружающей среды при загрязнении. //Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. СПб.: ЛЕМА. С. 8-12.

102. Филенко О.Ф. 2014. Водная токсикология и проблема экологического нормирования. // Материалы V Всероссийской конференции по водной экотоксикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы». Борок. Ярославск. Обл. Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. Ярославль: Филигрань. Т. 1. С. 196-199.

103. Филенко О.Ф., Самоилова Т.А. 2008. Эффект тяжелых металлов на выборки и модельные популяции коловратки ВгасЫопш рНсайНБ Ми11ег при разной солености воды. // Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. № 2. С. 36-39.

104. Филенко О.Ф., Оганесова Е.В. 2012. Тепловодные моллюски как потенциальный объект для биотестирования качества водной среды. //Токсикологический вестник. Т. 2. С. 32-35.

105. Филенко О.Ф., Исакова Е.Ф., Гершкович Д.М., Ипатова В.И., Дмитриева А.Г. 2015. Биотестирование качества среды с использованием гидробионтов. Раздел большого практикума по гидробиологии: Учебно-методическое пособие. Изд-во Моск. ун-та. 44 с.

106. Филенко О.Ф. 2007. Биологические методы в контроле качества окружающей среды. // Экологические системы и приборы. М.: Научтехлитиздат, № 6. С. 18-20.

107. Филенко О.Ф., Дмитриева А.Г., Исакова Е.Ф., Ипатова В.И., Прохоцкая В.Ю., Самойлова Т.А., Черномордина А.В. 2005. Механизмы реагирования водных организмов на воздействие токсичных веществ. Антропогенные влияния на водные экосистемы. // Ред. О.Ф. Филенко. (К 100-летию со дня рождения профессора Н. С. Строганова), М.: Т-во научных изданий КМК Пресс. С. 70-93.

108. Филенко О.Ф. Михеева И.В. 2007. Основы водной токсикологии. М.: Колос. 144 с.

109. Филенко О.Ф., Медянкина М.В. 2010. Влияние донных грунтов на токсичность загрязняющих веществ. // Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. № 1. С. 27-31.

110. Филенко О.Ф. 2013. Три составные части биодиагностики. //Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С. 225-225 .

111. Хазанова К.П., Ростанец Д.В., Уваров А.Г., Хромов В.М. 2012. Методические рекомендации по использованию Potamogeton регАэНа^ L. и Ceгatophyllum demeгsum L. в мониторинге содержания тяжелых

металлов в пресных водах. // Естественные и технические науки, М.: Спутник+. Т 57. № 1. С. 102-104 .

112. Харрик Н. 1970. Спектроскопия внутреннего отражения. М.: Мир. 345 с.

113. Холодкевич С.В. Экологический мониторинг качества природных и сточных вод в реальном времени // Актуальные проблемы сохранения и восстановления биоресурсов морей и внутренних водоемов России: Сборник докладов пленарного заседания научного консультативного совета ФГУ «МИК» по комплексному использованию водных ресурсов и охране водных экосистем. - Мурманск: Изд во ПИНРО, 2006. С. 2436.

114. Хромов В.М., Даллакян Г.А., Недосекин А.Г. 2013. Динамика продукционно-деструкционных характеристик культуры водорослей //Экологические системы и приборы. М.: Научтехлитиздат, № 6, с. 5559

115. Хромов В.М., Буйволов Ю.А., Уваров А.Г., Малашенков Д.В. 2015. Концепция модернизации биологических методов наблюдения и оценки состояния пресноводных экосистем России на сети Росгидромета/ Материалы научной конференции «Современные проблемы гидрохимии и мониторинга качества поверхностных вод» Ростов-на-Дону: Изд-во ФГБУ «Гидрохимический институт». Т. С. 149153.

116. Хунджуа Д.А., Попутникова Т.О., Гладкова М.М., Пукальчик М.А., Терехова. 2013. Сравнение чувствительности к модельному токсиканту различных спектральных характеристик культуры микроводорослей Бсепеёевтш диаёпсаиёа. // Труды Междунар конф. «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред», М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С. 233-233.

117. Чеканов К.А., Соловченко А.Е. 2015. Возможности и ограничения недеструктивного оптического мониторинга культур одноклеточных зеленых водорослей при сбалансированном росте. //Физиология растений, М.: Наука. Т. 62. № 2. С. 291-300.

118. Чертопруд М. В. 2007. Модификация индекса сапробности Пантле -Бука для водоемов Европейской России. // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем : сб. материалов. Междунар. конф. СПб. : ЛЕМА. С. 298 - 302.

119. Чеснокова С.М., Злывко А.С., Трифонова Т.А. 2013. Оценка состояния экосистем малых водотоков урбанизированных территорий методом биотестирования /Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред.

М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С.237.

120. Шавырина О.Б., Гапочка Л.Д. 2013. Влияние некоторых тяжелых металлов на рост культуры синезеленых водорослей Synechocystis aquatilis. // Научные доклады высшей школы (биологические науки), № 11. С. 55-58.

121. Шашкова Т.Л., Григорьев Ю.С. 2013. Сравнительная оценка чувствительности показателей выживаемости и трофической активности Daphnia magna при определении токсичности воды /Тезисы докладов Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. С. С 242.

122. Шлычкова В.В., Брызгало В.А., Хоружая Т.А., Назарова А.А. 1992. Организация и проведение режимных наблюдений за загрязнением поверхностных вод суши на сети Роскомгидромета. Методические указания. Охрана природы. Гидросфера. РД 52.24.309-92. СПб.: Гидрометеоиздат. 67 с.

123. Щеголькова Н.М., Шашкина Н.М., Маторин Д.Н., Осипов В.А., Рубин А.Б. 2011. Применение флуоресцентных методов для мониторинга биотехнологических процессов и оценки качества воды р. Москва в черте города. // Вода: химия и экология. М.: изд. Дом «Вода: химия и экология». № 2. С. 72-79.

124. Юрин В.М. 2001. Основы ксенобиологии. Минск: Изд-во БГУ. 250 с.

125. Abakumov V.A. 1992. Ecological modification and biocenosis development. // Ecological Modificacion and Criteria for Ecological Standardization. St. Petersburg: Gidrometeoizdat. P. 15-32.

126. Abakumov V.A. 2013. A review of some achievements in environmental sciences, general ecology and aquatic ecology: functioning of ecosystems and environmental toxicology. // Ecological Studies, Hazards, Solutions. Vol.18. P. 7-15.

127. Awasthi M., Rai LC. 2005. Toxicity of nickel zinc and cadmium to nitrate-uptake in free and immobilized cells of Scenedesmus quadricauda. // Ecotoxicol. Environ. Saf. Vol. 61. N 2. P. 266-272.

128. Bender J., Lee R. F., Phillips P. 1995. Uptake and transformation of metal and metalloids by microbial mats and their use in bioremediation. // J. Ind. Microbiol. Vol.14. N 2. P. 113-118.

129. Bohmann A., Portner R., Markl M. 1995. Performance of a membrane-dialysis bioreactor with a radial-flow fixed bed for cultivation of a hibridoma cell line. // Appl. Microbiol. Biotechnol. Vol.43. N 5. P. 772-780.

130. Callow J.A. Callow M.E. 2006. Biofilms. // Proc. Mol. Subcell. Biol. N 42.

P. 141-169.

131. Campanella L., Cubbada F., Sammartino MP., Saoneilla A. 2001. Algal biosensor for the monitoring of water toxicity in estuarine environnement. // Water res. Vol.35 N 1. P. 69-76.

132. Ermakov V.V, Gorshkova O.M. 2013. Towards a new ecology and environmental science. (Review, bibliography of selected papers and books). // Ecological Studies, Hazards, Solutions. Vol.18. P. 29-46.

133. Garcia-Hernindes M., Murphy A., Taiz L. 1998. MT-1 and 2 have distinct but overlapping expression patterns in Arabidopsis. // Plant. Physiol. Vol.118, N 2. P. 387-397.

134. Haidara K., Mofatt P., Denizeau F. 1999. Metallothionein induction attenuates the effect of glutathione depletors in rat hepatocytes. // J. Toxicol. Sci. Vol. 49, N 2. P. 297-305.

135. Hansen SK., Rainey PB., Haagensen JA., Molin S. 2007. Evocation of species interaction in a biofilm community. // Nature. Vol. 445. N 7127. P. 533-536.

136. Kahru A., Ivask A., Kasement K., Pollumaa L. 2005. Biotest and biocensor in exotoxicological risk assessement of fild soils polluted with zinc lead and cadmium. // Environ. Toxicol. Chem. Vol. 24. N 11. P. 2973-2982.

137. Koyama K., Seki M. 2004. Cultivation of yeast and plant cells entrapped in the low-viscosis liquid-core of an alginate membrane capsule prepared using polyethylene glycol. // J. Biosci. Bioeng. Vol. 97. N 2. P. 111-118.

138. Kosower N.S., Kosower E.M. 1978.The glutathione status of cells // Int. Rev. Cytol. Vol. 54. P. 109-160.

139. Kratz W.A., Myers J. 1955. Nutrition and growth of several blue-green algae. // Am. J. Bot. 42. P. 2282-2287.

140. Li M., Zhu Q., Chen L., Vong Z., Liu Z. 2006. Copper and zinc induction of lipid peroxidation and effects on antioxidant enzyme activity in microalga Pavlova viridis (Prymnesiophyceae). // Chemospere, Vol.62, N 4. P. 565572.

141. Li P., Harding SE., Liu Z. 2001. Cyanobacterial exopolysaccarides. Their nature and potential biotechnological application. // Biotechnol. Genet. Eng. Rev. N 18. P. 375-404.

142. Liu J., Pedersen L.C. 2007. Anticoagulant heparan sulfate: structural specifity and biosynthesis. // Appl. Microbiol. Biotechnol. Vol.74. N 2. P. 763-772.

143. Miura Y., Watanabe Y., Okabe S. 2007. Membrane biofouling in pilote-scale membrane bioreactors (MBR-S) treating municipale wasterwater: impact of biofilm formation. // Environ. Sci. Technol. Vol.41. N 2. P. 632-

144. Mochammed M.N., Markert B. 2006.Toxicity of heavy metal on Scenedesmus quadricauda (Turp) de Brebison in bach cultures. // Environ. Sci. Pollut. Res. Int. Vol 13. N 2. P. 98-103.

145. Munoz R., Guieysse B. 2006. Algal-bacterial processes for the treatment of hazardous contaminants: a reveiew. // Water Res. Vol. 40. N 15. P. 27992815.

146. Nagajyoti P. C., Lee K. D., Sreekanth T. V. M. 2010. Heavy metals, occurrence and toxicity for plants: a review. // Environ. Chem. Lett. Vol. 8. N 3. P. 199-216.

147. Nido A.J. Wang W.X. Juneau P. 2005. Comparison of Cd, Cu and Zn toxic effects on four marine phytoplankton by pulse-amplitude modulated fluorometry. // Environ. Toxicol. Chem. Vol. 24, N 10. P. 2603-2611.

148. Noctor G., Gomez L., Vanacher H., Foyer C.H. 2002 Interaction between biosynthesis compartmenttion and transport in the control of glutathione homeostasis and signaling. // J. Exp Bot. Vol. 53. N 372. P. 1283-12304.

149. Norabring-Hertz B.1983. Dialysis membrane technic for studing microbial interaction. // Appl. Environ. Microbiol. Vol. 45. N 1. P. 290-293.

150. Ostroumov S.A. 2007. Potassium fluotitanate [impact on water filtration mussels Mytilus galloprovincialis]. // Toxicol. Rev. N 3. P. 39-40.

151. Ostroumov S.A. Testing toxicity of chemicals without use of animals. Ecological Chemistry. 2016. Vol. 25. No. 1. P. 5-15.

152. Parker B.C., Bold H.C. 1961. Biotic relationship between soil algae and other microorganisms//Amer. J. Bot. Vol.48. № 2. P. 185-197.

153. Pavicic J., Raspor B., Martincic D. 1993. Quantitative determination of metalloothionein-like proteins in mussels. Metho-dological approach and field evalution. // Mar. Biol. Vol.115. N 3. P. 435-444.

154. Pawlic-Skowronska B. 2000. Relationships between acid-soluble thiol peptides and accumulated Pb in the green alga Stichococcus bacillaris. //Aquat. Toxicol. Vol.50. № 3. P. 211-230.

155. Portner R., Markl M. 1998. Dialysis culture. // Appl. Microbiol. Biotechnol. Vol. 4. N 50. P. 403-414.

156. Randhawa V.K., Zhou F., Zin X., Nalewajko C., Kurshner D.J. 2001. Role of oxidative stress and thiol antioxidant enzymes in nickel toxicity and resistance in strain of the green alga Scenedesmus acutus f. alternans. // Can. J. Microbiol. Vol. 47. N 11. P. 987-993.

157. Raungsomboon S., Chiathals ong A., Bunnarg B., Inthom D., Harvey NW. 2006. Production, composition and Pb2+-adsorption characteristic of capsular polysaccarides, extracted from a cyanobacterium Gloeocapsa

gelatinosa. // Water Res. Vol.49. N 20. P. 3759-3766.

158. Revis N.J.P., Merks A.G.A. 1989. Heavy metal uptake by plankton and other seston particles. // Chemical Speciation and Bio-vailability. Vol.1. N 1. P. 31-37.

159. Sakshaug E. 1977. Limiting nutrients and maximum growth rates for diatoms in Narragasnsett bay. // Jor. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 28. P. 109123.

160. Saleh Marwa M., Matorin Dmitry N., Zayadan Bolatkhan K., Todorenko Daria A., Lukashev Evgenii P., Gaballah Mona M. 2014. Differentiation between two strains of microalga Parachlorella kessleri using modern spectroscopic method. // Botanical Studies, издательство Institute of Plant and Microbial Biology, Academia Sinica (Taiwan). Vol. 55. N 53. P. 1-8.

161. De Shamphealaare K.A., Stauber J.L., Wilde K.L., Markich S.J., Brown P.L., Franklin N.M., Creighton N.M., Janssen C.R. 2005. Toward a biotic ligand model for frechwater green algae: surface -bound and internal copper are better prediction of toxicity than free Cu 2+-ion activity when pH is variated. // Environ. Sci. Technol., Vol 39. N 7. P. 2067-2072.

162. Shubert L.E. 1984. Algae as ecological indicators. // Academic press, inc. London. P. 213-237.

163. Shultz J.S., Gernfrdt P. 1969. Dialysis culture of microorganisms desing theory and results. // Bacteriological revues. Vol.33. p. 1.

164. Stanier R., Kunisawa R., Mandel M., Cohen-Bazire G. 1971. Purification and properties of unicellular blue-green algae (order Chroococcales). // Microbiology and Molecular Biology Reviews. Vol 35. N 2. P. 171-205.

165. Suginta K., Takamoto A., Sawa Y., Shibata H. 1997. Over-accumulation of glutathione in cyanobacteria: Responce to oxidative stress. // Plant and Cell Physiol. Vol.238. Suppl. P 69.

166. Thompson J.A., Sutherland A.E. 1992. A comparison of method for sample clean-up prior to quantification of metal-binding protein. //Comp. Biochem. Physiol. B. Vol.102. N 4. P. 769-772.

167. Watanabe T., Takihaba N., Hanada S., Aoyagi H., Watanabe Y., Ohmura N., Saiki H., Tanaka H. 2005. Symbiotic association in Chlorella culture. // FEMS Microbiol. Ecol.Vol. 51. N 2. P. 187-196.

168. Xavier JB., Foster KR. 2007. Cooperation and conflict in microbial biofilms. // Proc. Nat. Acad. Sci. Vol. 104. N 3. P. 876-881.

169. Zar J.H. 2010. Biostatistical Analysis, Fifth Edition. 960 p.

170. Zayadan B.K., Matorin D.N., Baimakhanova G.B., Bolathan K., Oraz G.D., Sadanov A.K. 2014. Microbial consortium perspective for rice fields biofertilizers receiving. // Microbiology, Maik Nauka/Interperiodica

Publishing (Russian Federation). Vol. 83. N 4. P. 391-397.

171. Zhang X., Brussee K., Coutino CT., Rooney-Varga J.N. 2006. Chemical stress induced by copper: examination of a biofilm system. // Water Sci. Technol. Vol.54. N 9. P. 191-199.

172. Zyer A., Mody K., Jha B. 2004. Accumulation of hexavalent chromium by a exopolysaccharide producing marine Enterobacter cloaceae. // Mar. Pollut. Bull. Vol. 49, N 11-12. P. 974-977.

VIII. Благодарности

Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность за чуткое руководство и огромную помощь в ходе выполнения работы и подготовки диссертации доктору биологических наук, профессору Елене Сергеевне Лобаковой, доктору биологических наук, профессору Филенко Олегу Федоровичу, кандидату технических наук Панченко Ларисе Андреевне, доктору биологических наук Королеву Юрию Николаевичу.

Благодарю всех моих друзей и коллег за поддержку и внимание к данной работе, за помощь в проведении экспериментов, ценные советы; благодарю всех принимавших участие в обсуждении отдельных затронутых в работе вопросов и помогавших в их решении.