Морфофизиологическое состояние краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio; Brachyura: Majidae) в водах Сахалина в связи с патогенетическим воздействием на него некоторых организмов эпибиоза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Стексова, Валентина Васильевна

• Стексова, Валентина Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Стексова, Валентина Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ КРАБОВ-СТРИГУНОВ ОПИЛИО С ЭПИБИОНТАМИ литературный обзор).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 3. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОЛОГИИ КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО САХАЛИНСКОГО РЕГИОНА (по литературным данным и собственным исследованиям).

3.1. Размерный состав самцов крабов-стригунов опилио Охотского и Японского морей.

3.2. Линочные процессы самцов краба-стригуна опилио.

3.3. Биологическая характеристика самок краба-стригуна опилио.

ГЛАВА 4. ТРАВМИРОВАННОСТЬ КРАБА-СТРИГУНА

ОПИЛИО САХАЛИНСКОГО РЕГИОНА.

4.1. Уровень травмированности краба-стригуна опилио Японского и Охотского морей.

4.2. Картина регенерации конечностей краба-стригуна опилио.

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭПИБИОЗА КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО САХАЛИНСКОГО РЕГИОНА.

5.1. Седвазия краба-стригуна опилио стабильными эпибионтами.

5.2. Седвазия краба-стригуна опилио временными эпибионтами.

5.2.1. Седвазия пиявками и коконами Notostomum cyclostomum.

5.2.2. Седвазия пиявками и коконами Crangonobdella fabricii.

5.2.3. Формирование эпибиоза временных сочленов.

ГЛАВА 6. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ КРАБОВ-СТРИГУНОВ

С УСЛОВНО-ПАТОГЕННЫМИ БАКТЕРИЯМИ

БАКТЕРИАЛЬНЫЙ НЕКРОЗ).

6.1. Клинические и патологоанатомические исследования краба-стригуна опилио Сахалинского региона.

6.2. Микробиологические исследования краба-стригуна опилио Сахалинского региона при хитинолическом бактериальном некрозе панциря.

6.3. Эпизоотическая ситуация краба-стригуна опилио Японского и Охотского морей.

6.4. Эпизоотическая ситуация у камчатского, четырехугольного волосатого и колючего крабов Сахалинского региона.

ГЛАВА 7. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ КРАБОВ-СТРИГУНОВ САХАЛИНСКОГО РЕГИОНА С МИКРОСКОПИЧЕСКИМИ

ГРИБАМИ

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофизиологическое состояние краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio; Brachyura: Majidae) в водах Сахалина в связи с патогенетическим воздействием на него некоторых организмов эпибиоза»

Морские биоресурсы составляют одно из основных богатств Сахалинского региона. Придонные биоценозы побережий острова включают в себя большое число ценных объектов промысла, одним из которых являются крабы-стригуны (p. Chionoecetes). Стригуны широко распространены в зоне шельфа и свала северной части Тихого океана и представлены в Сахалино-Курильском регионе пятью видами, из которых наибольшая промысловая нагрузка приходится на опилио.

Исследования, направленные на изучение распределения в регионе и биологии краба-стригуна опилио дальневосточных морей, были начаты в конце 1970-х годов (Родин, 1975; Родин, Слизкин, 1977; Слизкин, 1978, 1982; Слизкин, Мясоедов, 1979; Федосеев, 1988; Федосеев, Слизкин, 1988; Первеева, 1996, Иванов, 1994, 1997; и др.)- В результате чего к настоящему времени выявлены основные особенности структуры популяций, определена их численность и изучены черты биологии дальневосточных стригунов. Однако характеристика популяции не может быть полной без анализа уровня морфофизиологических отклонений особей в онтогенезе, причин возникновения патологических изменений и их влияния на состояние популяции в целом в настоящий период и прогнозирования ситуации в будущем. Морфологические изменения у стригунов часто проявляются в виде многочисленных травм, до 90% из которых связаны с отсутствием конечностей вследствие аутотомии или хэндлинга при поимке и возвращении крабов в морскую среду (Селин, 1998). Было показано, что высокая травмированность оказывает влияние не только на эффективность промысла, но и на физиологическое состояние животного, а следовательно, и на эпизоотическую обстановку всей популяции (Juanes, Smith, 1995).

Особо следует отметить необходимость исследования взаимоотношений крабов с другими гидробионтами ареала, в том числе симбионтами. Обычные на внешних покровах обрастатели способны изменять морфологию краба, но до настоящего времени нет достаточного анализа эпибиоза крабов-стригунов Японского и Охотского морей, омывающих Сахалин. Морфофизиологические изменения часто вызываются условно-патогенными микроорганизмами, чья численность в морской воде и на внешних покровах крабов довольно значительна. Указанные морфологические и физиологические изменения создают проблемы для добывающих предприятий. Вместе с тем активный промысел крабов-стригунов в водах Сахалина, в свою очередь, несомненно, оказывает определенное влияние на состояние популяции. В связи с этим возникает необходимость изучения эпизоотической ситуации в популяциях крабов-стригунов опилио Сахалинского региона.

Целью данной работы являлось выявление морфологических изменений и исследование физиологических нарушений в результате взаимоотношений с некоторыми организмами эпибиоза у краба-стригуна опилио в Сахалинском регионе.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Определить морфологические и биологические характеристики краба-стригуна опилио в Японском и Охотском морях.

2. Выявить основные морфофизиологические изменения у краба опилио под влиянием ряда биотических факторов.

3. Определить уровень травмированности и рассмотреть особенности регенерации конечности у краба опилио.

4. Изучить формирование эпибиотических сообществ на крабах опилио и выявить доминантные и субдоминантные компоненты эпибиоза.

5. Охарактеризовать взаимоотношения бактерий рода Pseudomonas и краба-стригуна опилио. Определить степень пораженности некрозом панциря крабов Японского и Охотского морей.

6. Оценить воздействие на популяцию крабов микроскопических грибов Trichomaris invadens.

В результате проведенной работы на большом многолетнем фактическом материале оценены взаимоотношения различных групп гидробионтов с крабом-стригуном опилио. Впервые определены уровень седвазии эпибионтами краба опилио Японского и Охотского морей, омывающих западное и восточное побережья Сахалина, процесс формирования эпибиоза, и выявлены взаимоотношения краба с пиявками и их коконами. Впервые определено воздействие на физиологическое состояние крабов опилио сахалинских вод патогенных микроорганизмов, выявлен видовой состав бактерий крабов-стригунов опилио, и определен этиологический агент бактериальной хитинолитической болезни панциря. Впервые в российских водах у краба опилио зарегистрировано заболевание микозной природы - хитинолитическая грибковая болезнь. Рассмотрена по стадиям картина регенерации конечностей у стригуна опилио.

На основе полученных данных проведена оценка уровня поврежденности конечностей и пораженности заболеваниями бактериальной и микозной природы крабов в популяциях Японского и Охотского морей, омывающих западное и восточное побережья Сахалина. Оценена эпизоотическая ситуация в этих районах. Крабодобывающим предприятиям рекомендованы некоторые профилактические меры оздоровления популяций крабов при их промысле.

Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук Н. А. Головиной за руководство и помощь при выполнении работы; главному специалисту СахНИРО, кандидату биологических наук Ф. Н. Рухлову за большую помощь и содействие; заведующей лабораторией болезней рыб СахНИРО кандидату биологических наук Г. П. Вяловой за поддержку и помощь; кандидату биологических наук Б. Г. Иванову за ряд ценных замечаний; научному сотруднику лаборатории болезней рыб СахНИРО 3. К. Шкуриной за помощь при проведении бактериологических исследований; доценту кафедры зоологии Харьковского университета кандидату биологических наук С. Ю. Утевскому, за помощь при определении фауны пиявок; старшему научному сотруднику лаборатории промысловых беспозвоночных СахНИРО кандидату биологических наук А. К. Клитину за ценные замечания при рецензировании работы и всем сотрудникам лаборатории болезней рыб СахНИРО за поддержку.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Стексова, Валентина Васильевна

116 выводы

Таким образом, по результатам наших исследований крабов-стригунов опилио, проведенных в Охотском и Японском морях в период 1996—2001 гг. можно сделать следующие выводы.

1. В Сахалинском регионе размеры взрослых особей краба связаны с местом обитания. Средняя ширина карапакса самцов опилио Японского моря составила 11,8±0,03 см при амплитуде 7,2-17 см. В Охотском море самцы были заметно меньше - 10,8±0,01 см (5,6-15,4 см).

2. У краба-стригуна опилио на различных стадиях его развития были выявлены некоторые морфологические изменения, затрагивающие строение и структуру экзоскелета. Для популяции Охотского моря наиболее значимы были поражения, связанные с аутотомией и заболеваемостью бактериальной и микозной природы. В Японском море эпизоотическое состояние популяции опилио было более благополучное: микозное поражение панциря не обнаружено, доля самцов с бактериальными поражениями на панцире и уровень травмированности значительно ниже, чем в Охотском море.

3. Наблюдались различия в доле потери конечностей между самцами и самками в биоценозе Японского и Охотского морей. Регенерация конечностей у опилио встречается редко, и при этом у самок чаще, чем у самцов.

4. Эпибиоз крабов-стригунов опилио состоит из стабильных и временных сочленов. Доминантным компонентом стабильного эпибиоза являются многощетинковые черви р . Spirorbis. Субдоминантным компонентом в эпибиозе опилио являлись колонии мшанок. Экстенсивность седвазии стабильными эпибионтами возрастает по мере старения панциря.

К временным компонентам относятся пиявки Notostomum cyclostomum и Crangonobdella fabricii и их коконы. Максимальный уровень седвазии пиявками и их коконами в основном приходится на третью раннюю стадию линочного цикла самцов краба. На самках эти организмы встречаются значительно реже, чем на самцах.

5. Широкий спектр микроорганизмов способен вызывать у краба некроз панциря. В Сахалинском регионе основным этиологическим агентом заболевания являются грамнегативные неферментирующие бактерии p. Pseudomonas. При некрозе панциря были обнаружены патологические изменения органов и тканей: некроз жаберных лепестков, изменение структуры и цвета гепатопанкреаса и мышечной ткани.

Клиническое проявление болезни усугубляется по мере старения панциря: доля больных крабов, находящихся на третьей поздней стадии линочного цикла, была максимальной.

Пораженных некрозом панциря крабов опилио в Японском море зарегистрировано почти в три раза меньше, чем в Охотском. При этом заболевание чаще встречалось у самок.

6. Из Охотского моря сахалинского побережья у крабов-стригунов описан хитинолитический микоз, вызванный микроскопическим грибом Trichomaris invadens. Средняя экстенсивность заражения самцов опилио этим заболеванием составила 0,6%, а самок - 3,7%.

7. Проведенные исследования позволили определить, что в процессе лова и сортировки крабы-стригуны опилио часто лишаются конечностей, а нарушение целостности хитиновых покровов способствует инфицированию крабов. В связи с этим, крабодобывающим предприятиям Сахалинской области даны следующие рекомендации: а) металлические сортировочные столы, на которые опускаются крабы из ловушек, должны быть покрыты смягчающим удар материалом, резиновыми ковриками; б) спуск крабов назад в море должен производиться только через специальные желоба в потоке воды; в) не допускать назад в море крабов с выраженными некротическими изъязвлениями и с проявлениями хитинолитического микоза. Эта категория особей должна быть утилизирована в печах, которые используются на судах для уничтожения мусора.

Принятие этих мер всеми крабодобывающими предприятиями поможет контролировать ситуацию по распространению эпизоотий среди крабов-стригунов Японского и Охотского морей.

119

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Стексова, Валентина Васильевна, 2003 год

1. Брайко В. Д. Роль субстрата в оседании личинок мшанок // Вопросы биоокеанографии Киев, 1967.-С. 122-124.

2. Брайко В. Д. Мшанки (Bryozoa) массовые организмы сообщества обрастания // Биологические основы борьбы с обрастанием. - Киев, 1973.-С. 71-110.

3. Васильев П. С., Степанов В. Г. Атлас посттравматических и болезненных изменений конечностей и карапакса крабов прикамчатского шельфа. П-Камчатский, 1998. - 54 с.

4. Виноградов Л. Г. Камчатский краб. Владивосток : ТИНРО, 1941.94 с.

5. Вялова Г. П. Некроз панцирных покровов крабов у побережья восточного Сахалина // Рыб-хоз. исслед. в Сах.-Курил. р-не и сопред.акваториях : Сб. науч. тр. СахНИРО. Ю-Сах. : Сах. обл. книж. изд-во, 1999. -Т. 2.-С. 126-131.

6. Губанов В. В. Инфекционные болезни морских ракообразных // Патология и паразитология морских организмов : Тез. докл. V симп. (26-28 окт. 1992 г.). Севастополь :Ин-т биологии юж. Морей им. А. О. Ковалевского АН Украины, 1992.-С. 19-20.

7. Гурьянова Е. Ф. Зоогеографическое районирование моря // Фауна Тонкинского зал. : Сб. науч. тр. М. : Наука, 1972. - С. 8-12.

8. Иванов Б. Г. Интересный способ питания крабов-стригунов Chionoecetes spp. (Crustacea, Decapoda, Majidae) асцидией Halocynthia aurant um II Зоол. журн. 1993. - Т. 71, № 7. - С. 27-33.

9. Иванов Б. Г. 1997. О поведении некоторых промысловых крабов (Crustacea: Decapoda, Brachyura, Majidae и Anomura, Lithodidae), в частности краба-стригуна (Chionoecetes opilio) II Зоол. журн. 1997. - Т. 76, № 3. - С. 287293.

10. Иванов Б. Г. Проблемы промыслового использования крабов-стригунов Chionoecetes spp. в дальневосточных морях России //Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы II науч. конф. (9-10 апр. 2001 г.). П-Камчатский 2001 - С. 170-172.

11. Иванов Б. Г. Потеря ног у крабов (Crustacea, Decapoda: Brachyura Majidae, Anomura Lithodidae) в западной части Берингова моря // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России : Сб. науч. тр. -М. : ВНИРО, 2001.-С. 180-205.

12. Канарская О. А., Слизкин А. Г. Сроки нереста и распределение личинок крабов в Беринговом море // Биол. ресурсы морей Дальнего Востока : Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Владивосток, окт. 1975 г.). — Владивосток. — 1975. -С. 65-66.

13. Киселева Г. А. Влияние субстрата на оседание и метаморфоз личинок бентосных животных // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря, Серия «Биология моря». Киев, 1967. - С. 71-84.

14. Крылов В. В. Отношение годовой продукции к биомассе промысловых самцов краба-стригуна Chionoecetes opilio (О. Fabricius) // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России : Сб. науч. тр. М. : ВНИРО, 2001. - С. 92-93.

15. Кун М. С., Микулич Л. В. Состав пищи дальневосточных промысловых крабов в летний период // Изв. ТИНРО. 1954. - Т. 41. - С. 319332.

16. Кузьмин С. А. Новые данные о распределении краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) в Баренцевом море // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России : Сб. науч. тр. М. : ВНИРО, 2001. - С. 94-97.

17. Лавровская Н. Ф. Выращивание водорослей и беспозвоночных в морских хозяйствах. М. : Пищ. пром-сть, 1979. - 122 с.

18. Литвинов М. А., Дудка И. А. Методы исследования микроскопических грибов пресных и соленых (морских) водоемов. Л. : Наука, 1975.- 151 с.

19. Логвинович Д. Н. Аквариальные наблюдения над питанием краба // Изв. ТИНРО. 1945. - Т. 19. - С. 56-68.

20. Лысенко В. Н., Селин Н. И., Федотов П. А. Аутотомия и регенерация конечностей у самцов синего краба Paralithodes platypus из Берингова и Охотского морей // Биология моря. 2000. - Т. 26, № 5. - С. 346-348.

21. Лысенко В. Н., Селин Н. И. Крабы-инвалиды, или Прощай, деликатес! // http\\www.informnauka.ru\\rus\2001\2001 -02-17-0513r.htm

22. Милейковский С. А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды // Тр. ИО АН СССР. 1970.-Т. 88.-С. 113-149.

23. Михайлов В. И., Бандурин К. В., Горничных А. В., Карасев А. Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря. Магадан : МагаданНИРО, 2003. - 284 с.

24. Мусселиус В. А. Болезни объектов марикультуры и их профилактика // Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб. М. : Наука, 1984. - С. 200-209.

25. Найденова Н. Н., Мордвинова Т. Н. Паразиты и комменсалы прибрежных ракообразных Черного моря // Симпозиум по паразитологии и патологии морских организмов : Тез. докл. (Л., 1981 г.). Л., 1981. - С. 61-69.

26. Наумов А. Д. Обрастание раковин мидий на Белом море // Вид в ареале: Биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных : Сб. науч. тр. М. : Наука и техника, 1990. - С. 184-188.

27. Нечаева Н. J1. Паразиты промысловых беспозвоночных, акклиматизируемых в СССР // Акклиматизация рыб и кормовых организмов в морях СССР : Тр. ВНИРО. 1964. - Т. 55, вып. 2. - С. 171-175.

28. Новиков Н. П., Гаврилов Г. М. Распределение и численность краба-стригуна у Восточного побережья Сахалина // Рыб. хоз-во. 1970. — № 2. -С. 8-9.

29. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 2 : Пер. с англ. / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уильямса. М. : Мир, 1997. -368 с.

30. Ошурков В. В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. Владивосток : Дальнаука, 2000. - 206 с.

31. Парталы Е. М. Особенности сукцессии в биоценозах обрастания в Азовском море // Гидробиол. журн. 2002. - Т. 38, № 2. - С. 65-72.

32. Радзиховская М. А. Основные черты структуры вод северной части Тихого океана // Океанол. исслед. : Сб. науч. тр. М. : Наука, 1965. - № 13. -С. 41-46.

33. Родин В. Е., Слизкин А. Г. Изменение распределения и численности промысловых крабов (Lithodidae, Majidae) в Бристольском заливе // Биология Моря. 1977. - № 5. - С. 84-89.

34. Родин В. Е., Слизкин А. Г., Мясоедов В. И. и др. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. -Владивосток : ТИНРО, 1979. 59 с.

35. Селин Н. И. Травматизм краба-стригуна Chionoecetes opilio из западной части Берингова моря // Биология моря. 1998. - Т. 24, № 4. - С. 261— 264.

36. Сердюк А. В. «Панцирная болезнь» у камчатского краба (Paralithodes camtschatica), акклиматизированного в Баренцевом море // Рыбохоз. исслед. Мирового океана : Тр. междунар. науч. конф. (27-29 сент. 1999 г.). Владивосток, 1999. - С 162-163.

37. Слизкин А. Г. Некоторые особенности экологии Chionoecetes opilio в дальневосточных морях // Тез. докл. второй Всесоюз. конф. по биол. шельфа (Киев, 1978 г.).-Киев, 1978. -Ч. 2.-С. 104-105.

38. Слизкин А. Г., Мясоедов В. И. Некоторые вопросы биологии западнокамчатской популяции краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) // Исслед. по биологии рыб и промысловой океанографии 1979. - Вып. 10. -С. 44-51.

39. Слизкин А. Г. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1982. -Т. 106.-С. 26-33.

40. Слизкин А. Г., Сафронов С. Г. Промысловые крабы прикамчатских вод. П-Камчатский, 2000. - 180 с.

41. Слизкин А. Г., Борисовец Е. Э., Згуровский К. А. Сравнительный анализ некоторых видов крабов рода Chionoecetes (Crustacea, Decapoda) // Изв. ТИНРО. 2001. - Т. 128, ч. 2.-С. 582-610.

42. Соколов В. И. Таксономический статус япономорской и охотоморской форм краба-стригуна Chionoecetes opilio (Decapoda, Majidae) // Зоол. журн. 2001. - Т. 80, № 11.-С. 1308-1314.

43. Стексова В. В. Микозное поражение краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio II Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки: Тез. докл. второй обл. науч.-практ. конф. (3-6 окт. 2000 г.). П-Камчатский, 2000а. - С. 97-98.

44. Стексова В. В. Эпизоотологические предпосылки марикультуры крабов Сахалина // Прибреж. рыболовство XXI век : Тез. междунар. науч.-практ. конф. (19-21 сент. 2001 г.). - Ю-Сах. : Сах. книж. изд-во, 2001. - С. 110111.

45. Тарвердиева М. И. Питание камчатского краба Paralithodes camtschatica, крабов-стригунов Chionoecetes bairdi и Ch. opilio в юго-восточной части Берингова моря // Биология моря. 1976. - № 1. - С. 41-49.

46. Тарвердиева М. И. О питании крабов-стригунов Chionoecetes opilio и Ch. bairdi в Беринговом море // Зоол. журн. 1981. - Т. 60, вып. 7. - С. 991-997.

47. Тарвердиева М. И. Питание промысловых видов крабов, обитающих на шельфах дальневосточных морей // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России : Сб. науч. тр. М. : ВНИРО, 2001. -С.148-156.

48. Федосеев В. Я. Длительность и Продуктивность сперматогенеза у краба-стригуна Chionoecetes opilio (волна сперматогенного эпителия) // Мор. промысл, беспозвоноч. : Сб. науч. тр. -М. : ВНИРО, 1988. С. 36-44.

49. Федосеев В. А., Слизкин А. Г. Воспроизводство и формирование популяционной структуры у краба-стригуна Chionoecetes opilio в дальневосточных морях // Мор. промысл, беспозвоноч. : Сб. науч. тр. М. : ВНИРО, 1988.-С. 24-35.

50. Хмелева Н. Н., Голубев А. П. Продукция кормовых и промысловых ракообразных (генеративная и экзувиальная). Минск : Наука и техника, 1984. -216с.

51. Чебанов С. М. Некоторые данные о биологии камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в Бристонском заливе // Тр. ВНИРО. Т. 58, вып. 4. - 1965.-С. 91-94.

52. Эпштейн В. М. Обзор рыбьих пиявок (Hirudinea, Piscicolidae) Берингова, Охотского и Японского морей // Докл. АН СССР. 1962. - Т. 144, №5.-С. 1181-1184.

53. Эпштейн В. М. Закономерности географического распространения морских рыбьих пиявок {Hirudinea, Piscicolidae) II Зоол. журн. 1967. - Т. 66, вып. 5.-С. 680-691.

54. Эпштейн В. М. Ревизия родов Oxytonostoma и Johanssonia {Hirudinea, Piscicolidae) II Зоолог, журн. 1968. - Т. 47, вып. 7. - С. 1011-1021.

55. Эпштейн В. М. О численности пиявок в экосистемах северозападной части Тихого океана // Гидробиол. журн. 1982. - Вып. 3, № 18. -С.1181-1184.

56. Эпштейн В. М., Утевский С. Ю. Географическое распространение и хозяева пиявок рода Notostomum {Hirudinea, Piscicolidae) II Вестн. зоологии. — 1996.-№3.-С. 26-31.

57. Azariah Jayapaul, Wesley Daniel // Toxic effects of the hemichordate (Ptychodera flava) extract on the haemolymph calcium of the crab Scylla serrata II J. Toxicol. Toxin Rev. 1990. - Vol. 9, No. 1. - P. 92-93.

58. Baross J. A., Tester P. A., Morita R. Y. Incidence, microscopy, and etiology of exoskeleton lesions in the Tanner crab, Chionoecetes tanneri. II J. Fish. Res. Board Can.-1978-No. 35-P. 1141-1149.

59. Bower S. M., McGladdery S. E., Price I. M. Synopsis of infectious diseases and parasites of commercially exploited shellfish // Annual Review of Fish Diseases. 1994.-Vol. 4.-P. 1-199.

60. Brock J. A., Lightner D. V. Microbial pathogens and diseases of marine crustaceans // Dis. Mar. Animals. 1990. - No. 3. - P. 245-349.

61. Buschbaum C., Reise K. Effects of barnacle epibionts on the periwinkle Littorina littorea (L) // Helgold. Mar. Ress. 1999. - Vol. 53, No. 1. - P. 56-61.

62. Chisholm J. R. S., Smith V. J. Antibacterial activity in the haemocytes of shore crab, Carcinus maenas II J. Mar. Biol. Asset. UK. 1992. - Vol. 72, No. 3. -P. 529-542.

63. Colwell R. R., Wicks Т. C., Tubiash H. S. A comparative study of the bacterial flora of the hemolymph of Callinectes sapidus // Mar. Fish. Rev. 1975. -Vol. 37, No. (5-6). - P. 29-33.

64. Cook D. W., Lofton S. R. Chitinoclastic bacteria associated with shell disease in Penaeus shrimp and the blue crab (Callinectes sapidus) II J. Wildl. Dis. — 1973.-No. 9.-P. 154-159.

65. Cooper Robin L. Development of sensory processes during limb regeneration in adult crayfish // J. Exp. Biol. 1998. - Vol. 201, No. 11. - P. 17451752.

66. Edwards J. S. Limb loss and regeneration in two crabs: the king crab Paralithodes camtschatica and the tanner crab Chionoecetes bairdi // Acta Zool. -1972.-Vol. 53.-P. 105-112.

67. Engel D. P., Noga E. J. Shell disease among the blue crab population of Pamlico Sound, North Caroline // J. Shellfish. Res. 1989. - Vol. 8, No. 2. - P. 460461.

68. Hartnoll R. G. Mating in the Brachyure, Crustaceana. 1969. - Vol. 16, part 2.-P. 161-181.

69. Haug Т., Kjuul А. К., Stensvag К., Sandsdalen E., Styrvold О. B. Antibacterial activity in four marine crustacean decapods // Fish & Shellfish Immunology.-2001.-Vol. 12, No. 4.-P. 1-15.

70. Hibbits J., Hughes G. C. and Sparks A. K. Trichomarisinvadens gen. et sp. nov., an ascomycete parasite of the tanner crab (Chionoecetes bairdi Rathbun Crustacea; Brachyura) // Can. J. Bot. 1981. - Vol. 59. - P. 2121-2128.

71. Hiroshi Motoh. Laboratory-reared zoeae and megalopae of zuwai crab from the Sea of Japan // Bulletin of Japanese Society of Scientific Fisheries. 1973. -Vol. 39, (12)-P. 1223-1230.

72. Hopkins P. M., Durica D. S. Effects of all-trans retinoic acid on regenerating limbs of the fiddler crab, Uca pugilator II J. Exp. Zool. 1995. - Vol. 272, No. 6.-P. 455-463.

73. Ice Kara J., Watson R. Dogulas, Roer Robert D. Molt inhibiting hormone mRNA levels and codysteroid titer during a molt cycle of the blue crab Callinectes sapidus II Biochem. and Biophys. Res. Commun. - 1998. - Vol. 249, № 3.-P. 624-627.

74. Ito K. Ecological studies on the edible crab Chionoecetes opilio O. Fabricius, in the Japan Sea // Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1967. - No. 17. - P. 67-84.

75. Ivanov B. G. Limb injuries in crabs in the western Bering Sea (Crustacea Decapoda: Brachyura Majidae, Anomura Lithodidae) // Arthropoda selec. 1994. -№3-4.-P. 33-56.

76. Ivanov B. G., Sokolov V. I. The snow crab Chionoecetes opilio in the Sea of Okhotsk and Bering Sea (Crustacea Decapoda Brachyura Mayidae) // Arthopoda Selec. 1997. - Vol. 6, (3-4). - P. 63-86.

77. Jadamec L. S., Donaldson W. E., Cullenberg P. Biological Field Techniques for Chionoecetes Crabs // Published by University of Alaska Sea Grant College Program. 1999. - 80 p.

78. Johnson P. T. A viral disease of the blue crab, Callinectes sapidus: histopathology and differential diagnosis // J. Invertebr. Pathol. 1976 (a). - No. 29. -P. 201-209.

79. Johnson P. T. Bacterial infection in the blue crab, Callinectes sapidus: course in infection and histopathology // J. Invertebr. Pathol. 1976 (b). - № 28. -P. 25-36.

80. Johnson P. T. Bacterial disease of blue crab // Disease Diagnosis and Control in North American Marine Aquaculture. New York. - 1988. - P. 191193.

81. Johnson P. T. Diseases caused by viruses, rickettsiae, bacteria, and funge // The Biology of Crustacea. Pathobiol. Acad. Press, New York. 1983. -No. 6.-P. 1-78.

82. Juanes F., Smith L. D. The ecological consequences of limb damage and loss in decapoda crustaceans: A review and prospectus // J. Exp. Biol, and Ecol. -1995.-Vol. 193, No. 1-2.-P. 197-223.

83. Kanno Yasuji. Relative growth of the tanner crab {Chionoecetes opilio) in the Okhotsk Sea and its difference in two fishing grounds // Scientific reports of Hokkaido fisheries experimental station. 1972. - № 14. - P. 17-30.

84. Kapareiko D., Robohm R. A., Ziskowski J. J., Sennefelder G. R., Calabrese A. Shell disease prevalence and severity in offshore American lobster population: Тез. 94 Annual Meeting of the National Shellfisheries Association,

85. Mystic, Conn., Apr. 14-18, 2002. J. Shellfish Res. - 2002 - Vol. 21, No. 1. -411 p.

86. Khadra Benhalima, Mikio Moriyasu, Elmer Wade, and Marcel H bert. Exoskeletal lesions in the male snow crab Chionoecetes opilio (Branchyura; Majidae) in the southern Gulf of St. Lawrence // Canadian Journal of Zoology. 1998 (b). -No. 4.-P. 601-608.

87. Khan M. R., Ameen M., Hossain S. J. Mass mortality of hatchery-reared, Macrobrachium rosenbergii (Deman) larvae. Bangladesh // J. Zool. 1996 - No. 2. -P. 137-141.

88. Khan R. A., Paul A. J. Life cycle studies on arcto-boreal leeches (Hirudinea) // J. Helminthol. Soc. Wash. 1995. - Vol. 62, No. 2. - P. 105-110.

89. Lachaise F., Goudeau M., Carpentier G., Saidi В., Goudeau H. Eyestalk ablation in femalecrabs: Effects on egg characteristics // J. Exp. Zool. 1992. - Vol. 261, No. l.-P. 86-97.

90. Lightner D. V. Fungal diseases of marine Crustacea // Pathogenesis Invertebr. Microbial Dis. New Jersey. - 1981. - P. 451—484.

91. Malloy S. C. Bacteria induced shell disease of lobsters (Homarus americanus) // J. Wildlife Diseases. 1978. - Vol. 14, No. l.-P. 2-10.

92. Martin G. G., Hose J. E., Minka G., Rosenberg S. Clearance of bacteria injected into the hemolymph of the ridgeback prawn, Sicyonia ingentis (Crustacea:

93. Decapoda): role of hematopoitic tissue // J. Morphol. 1996. - Vol. 227, No. 2. - P. 227-233.

94. McTeague I. A., Govind С. K. Atrophy of nerve and neuropil following limb loss and regeneration in adult snapping shrims, Alpheus heterochelis // J. Exp. Zool. 1993.-№ 5.-P. 507-514.

95. Meade M., Watts S. Phisiological compensation in unilateral eyestalk ablated crayfish, Cherax quadricarinatus II J. Exp. Zool. 2001. - Vol. 289, No. 3. -P. 184-189.

96. Meischner D. Морские желуди на морской черепахе // Natur. und Mus. -2001.-Vol. 131, No. l.-P. 1-7.

97. Messick G. A., Kennedy V. S. Putative bacterial and viral infections in blue crabs, Callinectes sapidus Rathbun, 1896 held in a flow-through or a recirculation system // J. Shellfish Res. 1990. - Vol. 9, No. 1. - P. 33-40.

98. Morvan A., Iwanaga S., Comps M., Bachere E. I Vitro activity of the Limulus Antimicrobial Peptide Tachyplesin 1 on marine bivalve pathogens // J. Invert. Pathol. 1997. - Vol. 69, № 2. - P. 177-182.

99. Noga E. J., Engel D. P., Arroll T. W., McKenne S. Davidian. Low serum antibacterrrial activity coincides with increased prevalence of shell disease in blue crabs, Callinectes sapidus II Dis. Aquat. Org. 1994. - Vol. 19, No. 2. - P. 121-128.

100. Noga, E. J. Arroll T. A., Fan Z. Specificity and some physicochemical characteristics of the antibacterial activity from blue crab Callinectes sapidus II Fish & Shellfish Immunology. 1996. - Vol. 6, No. 6. - P. 403-412.

101. Noga E. J., Smolowitz R., Khoo L. H. Pathology of shell disease in the blue crab, Callinectes sapidus Rathbun, (Decapoda: Portunidae) // Journal of Fish Diseases. 2000. - Vol. 23, No. 6. - P. 389-399.

102. Overstreet R. M. Marine Maladies, Worms, Gems and other symbionts from the Northern Gulf of Mexico Mississippi-Alabama Sea Grant Cons. MASGP -78-021,- 1978,- 140 p.

103. Palacios E., Carreno D., Rodriguez-Jaramillo M. C., Racotta I. S. Effect of eyestalk ablation on maturation, larval performance, and biochemistry of white pacific shrims, Penaeus vannamei, broodstock // J. Appl. Aquacult. 1999. — No. 3. -P. 1-23.

104. Patil J. S., Anil A. C. Epibiotic biology of the horseshoe crab Tachypleus gigas II Marine Biology. 2000 - Vol. 136, No. 4 - P. 699-713.

105. Paul A. J., Paul J. M. Molting of functionally mature male Chionoecetes bairdi rathbun (Decapoda: Majidae) and changes in carapace and chela measurements // Journal of Crustacean Biol. 1995. - Vol. 15, No. 4. - P. 686-692.

106. Paul A. J., Paul J. M. Observations on mating of multiparous Chionoecetes bairdi rathbun (Decapoda: Majidae) held with different sizes of males and one-clawed males // J. Crustatac. Biol. 1996. - Vol. 16, No. 2. - P. 295-299.

107. Paul A. J., Paul J. M. Intermolt durations of captive juvenile and adolescent male Tanner Crabs Chionoecetes bairdi II Journal of Shellfish Research — 2001. Vol. 20 (1). - P. 373-376.

108. Rivera A., Santiago K., Torres J., Sastre M. P., Fuentes Rivera F. Bacteria associated with hemolymph in the crab Callinectes bocourti in Puetro Rico // Bull. Mar. Sci. 1999. - Vol. 64, No. 3. - P. 543-548.

109. Rosen B. Shell disease of the blue crab, Callinectes sapidus II J. Invertebr. Pathol. 1967.-No. 9. - P. 348-353.

110. Rosen B. Shell disease of aquatic crustaceans // Symp. on Fishes and Shellfishes Amer. Fish. Soc., Washington. 1970. - P. 409-415.

111. Sainte-Marie В. Reproductive cycle and fecundity of primirarous and multiparous female snow crab, Chionoecetes opilio, in the northwest Gulf of Saint Lawrence 11 Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993 - Vol. 49. - P. 1282-1293.

112. Sainte-Marie В., Raymond Sylvain, Brethes J.-C., Grow and maturation of the benthic stages of male snow crab, Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae) // Can. J. Fish, and Sci. 1995. - Vol. 52, No. 5. - P. 903-924.

113. Schuwerack P.-M. M., Lewis J. W., Jones P. W. Pathological and physiological changes in the South African freshwater crab Potamonautes warreni Caiman induced by microbial gill infestations // J. of Invert. Pathol. -2001. Vol. 77, No. 4. - P. 269-279.

114. Sindermann C. J. Principal Diseases of Marine Fish and Shellfish. Acad. Press. New York, London, 1970. - 269 p.

115. Sindermann C. J. Shell disease of blue crabs // Disease Diagnosis and Control in North American Marine Aquaculture. // Elsevier: New York, 1988. P. 194-196.

116. Sizemore R. K. Involvement of Vibrio spp. In soft crab mortality // Proc. Nat. Soft-Shelled Blue Crab Fishery. 1985. - P. 21-22.

117. Sizemore R. K., Colwell R. R., Tubiash H. S., Lovelace Т. E. Bacterial flora of the hemolymph of the blue crab Callinectes sapidus: numerical taxonomy // Appl. Microbial. 1975. - No. 29. - P. 393-399.

118. Sloan N. A., Bower Susan M., Robinson S. M. C. Cocoon deposition on three species and fish parasitism by the leech Notostomum cyclostomum from deep fjords in northern British Columbia // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. - Vol. 20, No. 1-2.-P. 51-58.

119. Smith L. D., Hines A. H. Autotomy in blue crab (Caltinectes sapidus Rathbun) populations: Geographic, Temporal, and Ontegenetic Variation // Bid. Bull. 1991.-Vol. 180,No. 3.-P. 416-431.

120. Smolowitz R. M., Bullis R. A., Abt D. A. Pathologic cuticular changes of winter impoundment shell disease preceding and during intermolt in the American lobster, Homarus americanus II The Biological Bulletin. 1992. - Vol. 183, Issue 1. -P. 99-112.

121. Sparks A. K. Observation on the histopathology and probableprogression of the disease caused by Trichomaris invadens, an invasive ascomyceye, in the Tanner crab, Chionoecetes bairdi II J. Invertebr. Pathol. 1982. - Vol. 40 - P. 242254.

122. Sparks A. K. and Hibbits J. Blak mat syndrome, an invasive mycotic disease of the Tanner crab, Chionoecetes bairdi II J. Fish Dis. 1979. - Vol. 3. - P. 285-293.

123. Sreenivasula R. P. Suppression of the diurnal rhythm of oxygen uptake by eyestalk ablation in the crab Oziotelphusa senex senex Fabricius // Arch. int. physiol., biochim. et biophys. 1991. - Vol. 99, No. 6. - P. 393-395.

124. Takac P., Laufer H., Ahl J., Liui L., Rotllant G. The effect of eyestalk removal on methyl farnesote levels in the juvenile spider crab Libinia emarginata II Amer. Zool. 1994. - Vol. 34, № 5. - P. 81.

125. Tohshi Kon On the planktonic larval life of the zuwai crab, Chionoecetes opilio, occurring along coasts of the central Japan sea // Procced. of the Int. Syns. On the G. Ch. 1981. - P. 137-156.

126. Tubiash H. S., Krantz G. E. Experimental bacterial infection on the blue crab, Callinectes sapidus. Amer. Microb. Annual Meeting, Boston, 1970. - 27 p.

127. Utevsky S. Yu. New information on the Distribution of Marine Fish Leeches of the Genus Notostomum (Hirudinea: Piscicolidae) // The Canadian Field-Naturalist. 1994. - Vol. 108 (3). - P. 370-371.

128. Vogan C. L., Llewellyn P. J. and Rowley A. F. The Epidemiology and Dynamics of Shell Disease in the Edible Crab Cancer pagurus (L). : Proceeding of the Third International Symposium on Aquatic Health, Baltimore, Maryland USA.:- 1998.-99 p.

129. Vogan C. L., Llewellyn P. J. and Rowley A. F. Epidemiology and dynamics of shell disease in the edible crab Cancer pagurus: a preliminary study of Langland Bay, Swansea, UK. // Diseases of Aquatic Organisms. 1999. -Vol. 35. (2).-P. 81-87.

130. Vogan, C. L., Costa-Ramos C., Rowley A. F. A histological study of shell disease syndrome in the edible crab Cancer pagurus II Diseases of Aquatic Organisms. 2001. - Vol. 47. - P. 209-217.

131. Vogan C. L., Rowley A. F. Effect of shell disease syndrom on the haemocytes and humoral defences of the edible crab, Cancer pagurus И Aquculture.- 2002 (a). Vol. 205, No. 3-4 - P. 237-252.

132. Vogan C. L., Costa-Ramos C., Rowley A. F. Shell diseases syndrome in the edible crab, Cancer pagurus isolation, characterization and pathogenicity of chitinolytic bacteria // Microbiology. - 2002 (b). - No. 148. - P. 743-754.

133. Yamasaki Atsushi, Kiwahara Akihiko Терминальная линька у самцов краба-стригуна в Японском море // Ниппон суйсан гакиайси = Jap. Sot. Fish, парал, сокр. загл. Изд. 1991. - Vol. 57, No. 10.-P. 1839-1844.

134. Young J. S., Pearse J. B. Shell disease in crabs and lobsters from New York Bight. // Mar. Pollut. 1975. - Bull. 6. - P. 101-105.