Морфогенез и эволюция морских лилий и других пельматозойных иглокожих в раннем палеозое тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 04.00.09, доктор биологических наук Рожнов, Сергей Владимирович

• Рожнов, Сергей Владимирович
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Рожнов, Сергей Владимирович

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

ЧАСТЬ 1. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И ГОМОЛОГИИ ОСНОВНЫХ СКЕЛЕТНЫХ СТРУКТУР У МОРСКИХ ЛИЛИЙ И сходных

РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИХ ГРУПП ИГЛОКОЖИХ

Раздел 1. Гомология венчиков и табличек теки у морских лилии и других сходных

пельматозойных групп

1. Гомологии венчиков теки по представлениям разных авторов

2. Новые представления о гомологии венчиков

3. Дополнительные таблички периттокринид, их расположение, связь с дыхательными структурами, их возможное происхождение и гомологии

4. Гомологии отдельных табличек в венчиках морских лилий

5. Гомология венчиков теки как морфогенетическая проблема

Раздел 2. Происхождение и гомологии анальных структур в скелете пельматозойных

иглокожих

1. Анальные структуры скелета у морских лилий

2. Происхождение анальных табличек в теке пельматозойных иглокожих

Раздел 3. Происхождение и гомологии стебля у пельматозойных иглокожих

1. Гомологии метамерных придатков тела вторичноротых

2. Внутренние органы, связанные со стеблем

3. Радиальная симметрия стебля

4. Происхождение стебля

5. Дифференциация скелета теки и стебля

6. Гомологии стебля у разных групп пельматозойных иглокожих

Раздел 4. Происхождение и гомологии рук у морских лилий

1. Руки морских лилий

2. Некоторые особенности морфогенеза скелета рук

3. Руки морских лилий и рука солют

4. Руки морских лилий и брахиолы бластозойных иглокожих

5. Возможные пути возникновения брахиол и рук

Заключение. Особенности становления крппоидного плана строения

ЧАСТЬ 2. СИММЕТРИЯ И АСИММЕТРИЯ В МОРФОЛОГИИ И

МОРФОГЕНЕЗЕ ПЕЛЬМАТОЗОЙНЫХ ИГЛОКОЖИХ

Раздел 1. Симметрия в строении и .морфогенезе пельматозойных иглокожих

1. Метамерия

2. Соотношение метамерии и цикломерии у иглокожих

3. Радиальная симметрия иглокожих и формирование у них пятилучевой симметрии

4. Последовательность появления пентамеров в онтогенезе и филогенезе пельматозойных иглокожих

5. Плоскости симметрии в те.ке пельматозойных иглокожих

Раздел 2. Асимметрия в строении и морфогенезе пельматозойных иглокожих

1. Первичная асимметрия иглокожих

2. Влияние первичной левизны иглокожих на появление правых и левых форм в отдельных структурах иглокожих

3. Флуктуирующая асимметрия

Раздел 3. Морфогенетические основы искривления теки и стебля у пельматозойных

иглокожих

1. Искривление теки и стебля у морских лилий

2. Искривление теки у эокриноидей и паракриноидей

ЧАСТЬ 3. ОСОБЕННОСТИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И СТАНОВЛЕНИЯ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ ПЕЛЬМАТОЗОЙНЫХ ИГЛОКОЖИХ В РАННЕМ

ПАЛЕОЗОЕ

Раздел 1. Кембрийско-ордовикский рубеж в развитии иглокожих

Раздел 2. Особенности эволюции иглокожих в раннем палеозое

1. Особенности эволюции пельматозойных иглокожих в раннем палеозое

2. Особенности эволюции элеутерозойных иглокожих в раннем палеозое

Раздел 3. Механизм ордовикской радиации

1. Ордовикская радиация бентосных групп фауны и происхождение экосистемы твердого морского грунта

2. Особенности формирования плана строения классов иглокожих

3. Модель механизма ордовикской радиации

4. Сравнение архаического разнообразия эокриноидей, эдриоастероидей и карпозойных иглокожих

5. Мозаичность в становлении плана строения высших таксонов иглокожих

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

316

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфогенез и эволюция морских лилий и других пельматозойных иглокожих в раннем палеозое»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Одной из самых важных и интересных задач современной эволюционной морфологии животных является изучение особенностей возникновения и становления организации высших таксонов. К решению этой задачи подходят с разных сторон как неонтологи, так и палеонтологи, занимающиеся самыми разными группами и разными аспектами проблемы.

Для изучения проблемы происхождения и становления организации высших таксонов на палеонтологическом материале одной из наиболее подходящих групп являются иглокожие, так как они обладают сложно построенным скелетом, хорошо отражающим строение многих систем органов. История их существования, хорошо представленная в палеонтологической летописи, охватывает весь фанерозой. Среди них особенно интересен подтип стебельчатых иглокожих (Ре1та1;о7оа), самым обширным классом среди которых являются морские лилии. Возникновение плана строения морских лилий вызывает в настоящее время большие разногласия. Одни авторы считают, что морские лилии произошли независимо от всех остальных пельматозойных иглокожих и выделяют их на этом основании в отдельный подтип. Другие авторы считают, что морфологическая организация морских лилий возникла из организации более древнего класса эокриноидей. Разрешение этой проблемы является в настоящее время одной из важных задач изучения раннепалеозойской эволюции морской биоты, так как появление морских лилий в ордовике было одним из главных факторов, резко изменивших состав морских грунтов. Связанное с этим широкое распространение хардграундов в ордовике привело к быстрой перестройке всей морской биоты, получившей название ордовикской радиации. В результате кембрийская эволюционная фауна сменилась собственно палеозойской, в рамках которой сформировалось большинство классов, доживших до современности. Изучение этой проблемы в настоящее время развернулось в международном масштабе. В частности, основным событиям ордовикской биодиверсификации посвящен специальный международный проект в рамках ЮСР. Пельматозойные иглокожие, в том числе морские лилии, в значительной степени определили ордовикскую перестройку и дальнейшее направление развития морской биоты. Поэтому выявление закономерностей возникновения и становления организации морских лилий в настояще время весьма актуально.

Пели и задачи исследования. Главная цель работы - выявление происхождения и путей становления морфологической организации основных групп пельматозойных иглокожих. Для достижения этой цели необходимо решить проблему путей и закономерностей ранней эволюции иглокожих, в первую очередь происхождения и становления криноидного плана организации. Криноидеи, или морские лилии, являются одним из интереснейших классов иглокожих с точки зрения общих проблем морфогенеза, эволюции и классификации. Их первые представители известны из нижнего ордовика, но широко известны и современные морские лилии. Поэтому для изучения их древнейших представителей мы можем использовать данные по строению мягкого тела, онтогенезу и функциональной морфологии современных форм. Происхождение морских лилий тесно связано с проблемой происхождения иглокожих в целом, а тем более многих сходных с ними древних пельматозойных групп. Это и определило широкий выход за пределы класса при изучении происхождения и становления основных особенностей криноидей. Иглокожие обладают богатой и разнообразной симметрией. Поэтому, изучая морфологию иглокожих, оказалось необходимым рассмотреть проявления симметрии и ее нарушений, энантиоморфизм, или правизну-левизну, в разных структурах и влияние на его проявления первичной левизны иглокожих. При этом мы старались, когда это было возможным, выявлять симметрию морфогенетических процессов, приводившую к симметрии конечного морфотипа и на этой основе определять возможные гомологии структур. Как оказалось, массовое появление морских лилий в ордовике сыграло большую роль в развитии ордовикской эволюционной радиации морской биоты, определившей становление многих классов морских животных, доживших до настоящего времени. Поэтому становление в начале ордовика морских лилий и сходных с ними классов иглокожих отразило и более общие особенности формирования высших таксонов морских бентосных животных.

В результате поставленные задачи были сформулированы следующим образом: 1) обоснование гомологий основных структур пельматозойных иглокожих, в первую очередь морских лилий, на основе изучения морфогенетического механизма перестройки планов строения высших таксонов пельматозойных иглокожих и исследование возникновения криноидной организации; 2) реконструкция симметрии морфогенетических процессов при формировании и развитии пельматозойных

иглокожих и изучение ее влияния на проявление симметрии конечного морфотипа; 3) выявление роли взаимодействия морфогенетических процессов и факторов внешней среды в становлении организации высших таксонов иглокожих.

Работа состоит из трех тесно связанных между собой частей. В первой части рассматривается гомология основных структур скелета морских лилий и других пельматозойных иглокожих. Полученные данные позволили подтвердить правомочность рассмотрения подтипа пельматозойных иглокожих как единой группы и обособленность от него классов эдриобластоидей и эдриоастероидей. Во второй части, на фоне характеристики особенностей морфогенеза морских лилий, рассматривается симметрия и асимметрия иглокожих в целом, ее происхождение, становление и развитие. В третьей части рассмотрены особенности формирования высших таксонов иглокожих и особенности ордовикской эволюционной радиации, когда сформировалось наибольшее число классов иглокожих, в том числе все, дожившие до современности.

Научная новизна. Работа представляет собой первое обобщающее исследование по происхождению и становлению морфологической организации раннепалеозойских пельматозойных иглокожих, основанное на обширном ископаемом материале и исчерпывающем анализе литературных данных, включая публикации последних лет.

Анализ ранее известных и впервые обнаруженных морфологических особенностей представителей пельматозойных иглокожих, изучение аберрантных форм и ранних стадий онтогенеза скелета позволили впервые реконструировать, путем сравнения с современными морскими лилиями, важные черты морфогенеза представителей раннепалеозойских классов иглокожих. По-новому трактуются гомологии многих структур скелета. Впервые доказано происхождение рук морских лилий от брахиолонесущих амбулакров предковых эокриноидей.

Впервые показано, что криноидный план строения возник в результате появления или серьезного изменения по крайней мере семи структур, а не только возникновения рук.

Впервые показано, что каждый из семи криноидных признаков возникал неоднократно еще в рамках исходных эокриноидей, что отражено в их архаическом многообразии, и только комбинация всех семи признаков привела к настоящему криноидному плану строения. Обосновано предположение, что комбинация этих

признаков происходила на основе изменения хода онтогенеза путем различного рода гетерохронии.

Впервые показано, что симметрия иглокожих определялась в первую очередь не симметрией воздействий внешних факторов, а симметрией морфогенетических процессов. В частности, показана обусловленность искривления теки и стебля пельматозойных иглокожих педоморфозом или гиперморфозом процесса элевации, перемещения зачатка рта с вентральной стороны личинки на ее "верхний" конец, хорошо известного в онтогенезе современных морских лилий.

Впервые рассмотрено влияние первичной левизны иглокожих на проявление энантиоморфизма в различных структурах иглокожих.

Впервые выявлен механизм взаимодействия биотических и абиотических факторов на основе положительной обратной связи в развитии ордовикской радиации морского бентоса.

Теоретическое и практическое значение. Полученные новые данные о морфогенезе и эволюции раннепалеозойских Ре1тагогоа определяют ценность проведенного исследования как для разработки методики реконструкции раннефанерозойского этапа развития биосферы, так и для решения общих вопросов ранней эволюции многоклеточных животных. Кроме того, они могут найти применение в геологической практике для установления и глобальной корреляции крупных стратиграфических подразделений раннего палеозоя.

Материал. Работа основана на большом фактическом материале, основу которого составляет обширная коллекция иглокожих из ордовика Прибалтики, собранная автором и коллегами во время специальных полевых работ. Кроме того, автором использовались коллекции ордовикских иглокожих Р.Ф. Геккера, собранные им самим или переданные ему другими лицами. Также в работе широко использовались собранные автором коллекции иглокожих из кембрия Якутии, ордовика США, силура и девона Подолии, Прибалтики, Урала, Тянь-Шаня. Многие коллекции изучались автором в музеях С.-Петербурга, США и Австралии. Значительная часть изученного материала была описана и опубликована. Небольшая часть материала, используемого в этой работе, еще нигде не публиковалась и здесь представлена впервые.

Апробация работы. Отдельные части и основные положения диссертации отражены во многих публикациях и докладывались на 14 заседаниях секции

палеонтологии Московского общества испытателей природы, на 5 сессиях Всесоюзного палеонтологического общества, на четырех Всесоюзных коллоквиумах по иглокожим (С.-Петербург, Боржоми, Львов, Таллин), на двух Международных конференциях по иглокожим (Дижон, 1993 г., Сан-Франциско, 1996 г.), на Советско-Японском симпозиуме "Биология морских моллюсков и иглокожих" (Находка, 1974), на совещании по программе ГНТП "Биологическое разнообразие" "Факторы таксономического и биохорологического разнообразия" (С.-Петербург, 1995, Зоологический институт), на Международном симпозиуме по эволюции экосистем (Москва, 1995 г.), на Всероссийском симпозиуме "Загадочные организмы в эволюции и филогении" (Москва, 1996), на трех совещаниях ГНТП "Экосистемные перестройки и эволюция биосферы" (Москва, 1993, 1994, 1997 г.г.) на 3-м Международном симпозиуме по кембрийской системе (Новосибирск, 1990), на международной конференции Рабочей группы по геологии ордовика Балтоскандии (С.-Петербург, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, в том числе монография.

в процессе работы автор получал материал и пользовался консультациями коллег из разных учреждений нашей страны и за рубежом. Многие коллеги помогали в организации и проведении полевых работ. Прежде всего автор признателен за благожелательное отношение к работе своим ближайшим старшим коллегам Ю. А. Арендту, Р.Ф. Геккеру и А.Н. Соловьеву. Автор также глубоко благодарен за разнообразную помощь и консультации, которую ему оказали Г.М. Беляев, Т.Н. Вельская, М.Р. Геккер, A.B. Дронов, P.C. Елтышева, А.Ю. Журавлев, А. Ю. Иванцов, В.Б. Кушлина, A.B. Марков, B.C. Милицина, А.Н. Миронов, P.M. Мянниль, А.И. Осипова, Г.А. Стукалина, С. С. Терентьев, М.А. Шишкин, М.А. Федонкин, П.В. Федоров, А.Ю. Розанов, Л. М. Хинтс, Л.Г. ЭндельмануД.А. Эрлангер, R.P.S. Jefferies, Т. Palmer, W. Ausich, J. Sprinkle, Т. Guensburg, D.J. Holloway, R. Parsley, J. Golden, P. Jell, P. Rich.

Часть 1. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И ГОМОЛОГИИ ОСНОВНЫХ СКЕЛЕТНЫХ СТРУКТУР У МОРСКИХ ЛИЛИЙ И СХОДНЫХ РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИХ ГРУПП ИГЛОКОЖИХ

Морские лилии обладают наиболее выдержанным планом строения в длительной истории пельматозойных иглокожих при большом разнообразии морфологических деталей, огромным богатством таксономического состава и наибольшей продолжительностью существования. Это делает их основным классом среди пельматозойных иглокожих, с которым так или иначе приходится сравнивать все остальные классы.

Под пельматозойными иглокожими здесь понимаются иглокожие, обособленные ранее Спринклом (Sprinkle, 1973а) в подтипы Blastozoa и Crinozoa. По таксономическому составу пельматозойные иглокожие совпадают с подтипом Crinozoa в смысле Ж. Убагса (Ubaghs, 1978). Подтип Pelmatozoa в настоящее время включает следующие классы: Crinoidea, Eocrinoidea, Rhombifera, Diploporita, Paracrinoidea, Parablastoidea, Coronata и Blastoidea.

Разнообразие скелетных структур среди пельматозойных иглокожих весьма велико, но мы ограничимся лишь древними и примитивными, связанными с начальными этапами развития пельматозойных иглокожих. В первую очередь нас интересует становление криноидного плана строения, впервые появившегося в ордовике и сохранившегося до наших дней. Поэтому мы прежде всего привлекаем материал по криноидеям и эокриноидеям, и в меньшей степени по другим классам. Проведенное сравнение показало, что многие структуры морских лилий сформировались еще среди эокриноидей, а криноидный план строения вполне можно вывести из эокриноидного. Для доказательства этого положения нам придется осветить следующие проблемы, охватывающие строение всех основных скелетных структур, встречающихся у морских лилий:

1) Гомологии табличек теки у морских лилий.

2) Анальные таблички у пельматозойных иглокожих. Расположение ануса и его перемещение.

3) Особенности морфогенеза стебля у эокриноидей и морских лилий, его происхождение, становление и функции. Стебель у других иглокожих. Гомология стебля у разных групп иглокожих и с хвостом хордовых.

4) Происхождение рук у морских лилий и возможность их возникновения из брахиол.

Здесь пришлось так подробно перечислить все эти проблемы из-за их сильной морфогенетической взаимообусловленности и невозможности решить их по раздельности. Установление гомологии табличек теки морских лилий обусловлено выяснением гомологий других структур - рук, стебля, анальной серии - среди всех стебельчатых иглокожих и должно быть основано на выяснении общего плана их морфогенеза и возможностей его исторического изменения. Это дает нам ключи к решению проблемы происхождения морских лилий и к обоснованию их классификации. Таким образом, решение частной проблемы гомологии табличек теки у морских лилий упирается в широкий круг взаимосвязанных проблем, которые мы и попытаемся осветить ниже. Поэтому, начав с обзора представлений о гомологии табличек теки морских лилий, мы с необходимостью переходим к изучению гомологии и происхождения большинства основных структур, отраженных на скелете пельматозойных иглокожих.

Раздел 1. Гомология венчиков и табличек теки у морских лилий и других сходных пельматозойных групп

Тека морских лилий является основным вместилищем внутренних органов. Обычно она опирается на стебель, возвышающий ее над дном, но и сама служит опорой для пищесборного аппарата - рук (рис. 1). Тека обычно четко разделена на аборальную часть (чашечку) и оральную (тегмен). На границе между этими двумя частями отходят свободные руки, опирающиеся на так называемые радиальные таблички. В простейшем случае под радиальными табличками располагается венчик базальных табличек, а под ним, у так называемых дициклических форм, располагался инфрабазальный венчик (рис. 2). У моноциклических форм инфрабазальный венчик отсутствовал, и стебель отходил непосредственно от базального венчика. Основными табличками тегмена были оральные, расположенные между отходящими от рта амбулакрами и также образующие венчик, окружающий и прикрывающий рот. Таблички нижележащего венчика обычно чередуются с табличками вышележащего, как в кирпичной кладке, так что середина каждой таблички располагается на продолжении шва между вышележащими или нижележащими табличками. Обычно в анальном интеррадиусе в радиальном венчике имеются так называемые анальные таблички, нарушающие пятилучевую симметрию и служащие для опоры анальных структур. В теке морских лилий могут присутствовать и другие таблички, значительно увеличивающие объем теки. Особенно они характерны для подкласса камерат, но встречаются и у других морских лилий. В большинстве случаев происхождение этих дополнительных табличек понятно - чаще всего это включенные в состав теки брахиальные и интербрахиальные таблички. Они явно вторичны по отношению к первичной двувенчиковой или трехвенчиковой чашечке. Их происхождение и механизм включения в состав теки представляют лишь частный интерес, связанный с особенностями той или иной группы морских лилий. Поэтому здесь мы их рассматривать не будем. Но в чашечке морских лилий встречаются и другие таблички, происхождение и гомологии которых загадочны и отражают особенности происхождения морских лилий в целом. Это, например, верхние радиальные таблички многих диспарид, или так называемый линтельный венчик

брахиолы

анус

крона

е d

VMWi

ввс^) □ Cl □ Сз

еа de cd вс ав

стебель

холдфаст

Рис. 1. Соотношение основных частей скелета у морских лилий и эокриноидей и два типа схем, показывающих соотношение табличек в чашечке ("развертки" чашечки), а-б - эокриноидеи: а - Gogia sp. из среднего кембрия Юты, США; о -реконструкция Cryptocrinites sp. из среднего ордовика Ленинградской области; в-е - морские лилии: в - реконструкция Parapisocrinus sp.; г-е - реконструкция Pisocrinus sp. и развертки чашечки этого рода в боковой (д) и нижней (г) проекциях. Рисунки (с дополнениями) взяты из работ: a- Parsley, 1997, реконструкция Sumrall; б- Rozhnov, 1994; в-е - Рожнов, 1981. Радиальные таблички (RR) на развертках зачернены, базальные (ВВ) оставлены белыми, нижняя радальная заштрихована. Радиусы (А, В, С, D, Е), интеррадиусы (АВ, ВС, CD, DE, ЕА) соответствующие им структуры здесь и далее обозначены по системе Карпентера.

Рис. 2. Схемы строения моноциклической (а) и дициклической (б) чашечки и соотношение венчиков табличек согласно "закону" Уэксмута и Спрингера. Радиальные таблички (RR) и люмен (отверстие для прохождения осевого канала) зачернены, базальные (ВВ) и инфрабазальные (IRR) таблички оставлены белыми.

некоторых древнейших морских лилий. Эти структуры мы позже рассмотрим специально.

До последнего времени почти всеми исследователями морских лилий, начиная со времен Ч. Уэксмута и Ф. Спрингера (Wachsmuth and Springer, 1880, 1885, 1897), считалось, что радиальные, базальные и инфрабазальные венчики гомологичны у всех морских лилий (Арендт, Геккер, 1964; Яковлев, 1964; Moore and Laudon, 1943; Ubaghs, 1953; Moore, 1962; Moore, Strimple and Lane, 1973; Ubaghs, 1978). При этом, основываясь на "законе" Уэксмута и Спрингера (Wachsmuth and Springer, 1885), для некоторых морских лилий предполагалась редукция тех или иных венчиков (так называемые псевдомоноциклические формы). Впрочем, Р. Mop (Moore, 1954) предположил, что среди камератных морских лилий радиальные и базальные таблички у дициклических и моноциклических форм могут быть не гомологичны. Тем не менее, гомология радиальных, базальных и инфрабазальных табличек у всех морских лилий являлась общепринятой. Такие представления о гомологии были основаны на онтогенезе современных морских лилий. Все современные морские лилии являются, по крайней мере на ранних стадиях формирования скелета в онтогенезе, дициклическими -у всех имеется инфрабазальный и базальный венчики, а чуть позже этих двух появляется и радиальный венчик (Rasmussen, 1978a,b). Но на более поздних стадиях, инфрабазальный венчик может исчезать: он либо редуцируется, либо срастается с базальным. Чашечка морской лилии в этом случае приобретает псевдомоноциклическое строение. Так как из трех венчиков чашечки исчезает именно инфрабазальный, то из этого делался вывод, что и у всех моноциклических морских лилий "не хватает" именно инфрабазального венчика. Это подтверждалось и тем, что у многих ископаемых дициклических морских лилий, например у флексибилий, инфрабазальный венчик редуцировался до очень маленьких размеров и мог даже не выходить за пределы стеблевой фасетки, т. е. был полностью спрятан под стеблем. Естественно было предположить, что инфрабазальный венчик редуцировался в первую очередь, и этот процесс дал начало возникновению моноциклических морских лилий. Такие представления собственно и являлись единственными до последнего времени, пока не появились новые, в которых общепринятая гомология табличек чашечки морских лилий подверглась сомнению и значительной переработке. Это прежде всего работы М. Симса

(Simms, 1993; 1994) и В. Аузича ( Ausich, 1996; 1997). В данном исследовании также предлагается новая, в значительной степени отличная от предыдущих представлений, гомология табличек и венчиков чашечки, основанная на их историческом морфогенезе. Но прежде чем перейти к изложению собственных взглядов на гомологию венчиков теки, рассмотрим предшествующие представления.

1. Гомологии венчиков теки по представлениям разных авторов а) Традиционные представления о гомологии венчиков

Традиционные представления довольно просты и кратко охаратеризованы выше. Согласно этим представлениям исчезновение или появление инфрабазального венчика явилось основным процессом при разделении моноциклических и дициклических групп морских лилий. Этим самым подразумевается, что в историческом морфогенезе инфрабазальный венчик был наименее значимый, возник в последнюю очередь и поэтому редуцируется в первую очередь. Действительно, функциональная роль инфрабазального венчика в чашечке невелика, так как в ее общей площади он занимает обычно лишь незначительную часть и мы часто наблюдаем его редукцию у многих форм. По мнению Уэксмута и Спрингера (Wachsmuth, Springer, 1885) при полной редукции инфрабазального венчика меняется соотношение углов осевого канала стебля, швов между пентамерами стебля, некоторыми другими структурами стебля с табличками проксимального венчика чашечки. Соотношение этих структур было наиболее подробно изучено Д. Уорном (Warn, 1975) и Г.А. Стукалиной (1966, 1986), которая предложила удобную схему такого соотношения (рис. 3). Полная редукция инфрабазального венчика у первично дициклических форм крайне редка и всегда не исключает присутствия его на одной из стадий онтогенеза. Поэтому при незначительной морфологической роли в построении чашечки, его морфогенетическая роль как организующего расположение других табличек чашечки, ее общую архитектонику может быть очень велика. С этим, как кажется, и связано его постоянное присутствие у всех дициклических форм, хотя бы только в онтогенезе. На этот факт обращали очень мало внимания, не придавали ему большого значения, а он может быть очень важным для гомологизации венчиков теки. Ведь именно таким же образом ведет себя и базальный венчик у моноциклических форм. Мы еще обратим на него внимание

Рис. 3. Схема соотношений морфологических элементов ангулятного (слева) i стриалятного (справа) типа стебля и чашечки у моноциклических (я), дициклических (о) и псевдомоноциклических (в-г) морских лилий. Пунктирог показано положение нервных тяжей по реконструкции Бэзера (Bather, 1900] галочками показано положение углов осевого канала в стебле (по Стукалиной, 1986). RR - радиальный венчик, ВВ - базальный венчик, IBB - инфрабазальный венчик.

при изложении собственной концепции, но прежде рассмотрим недавно опубликованные взгляды М. Симса и В. Аузича.

б) Гомология венчиков по представлениям М. Симса

Английский палеонтолог Симе (ЗштБ, 1993; 1994) предложил новую, более сложную интерпретацию гомологии текальных табличек в классе Спшлс1еа на основе других принципов. Он считает, что использование терминов "дициклическая и моноциклическая чашечка" является слишком архаическим, так как это автоматически, без специальных доказательств предполагает гомологичность самого верхнего венчика у всех криноидей. А с последним положением он не согласен. Поэтому он предлагает называть чашечки двувенчиковыми и трехвенчиковыми, не акцентируя в этих названиях представления о гомологии венчиков. Схема его рассуждений следующая (рис. 4). Он пишет, что традиционная точка зрения, согласно которой радиальный и базальный венчики у трехвенчиковых кладид и диплобатридных камерат гомологичны соответственно верхнему и нижнему венчикам двувенчиковых диспарид, гибокринид и монобатридных камерат, предполагает значительное различие в положении анальной серии табличек среди главных таксонов криноидей, что приводит к сомнению в гомологичности анальных табличек в классе морских лилий. Эти сомнения уже достаточно давно обосновал Ж. Убагс (иЬадЬэ, 1978). Например, у кладид (трехвенчиковые морские лилии) так называемая анальная табличка X расположена в "радиальном" венчике и во многих случаях соприкасается с одной из табличек "базального" венчика, а у многих диспарид (двувенчиковые формы) она лежит над верхним венчиком и сочленяется с одной или двумя из его табличек. Симе предполагает, основываясь на принципе парсимонии, т.е. выискивая самый "экономный" путь развития, что анальная серия гомологична у всех морских лилий, а ее различное положение относительно венчиков табличек теки обусловлено присутствием или отсутствием того или иного венчика в теке. Использование для гомологизации венчиков расположения табличек относительно места отхождения рук ему кажется ошибочным, так как по его мнению редуцироваться может любой венчик. Поэтому, если, например, в реальности самый верхний венчик какой-нибудь морской лилии окажется гомологичным базальному венчику другой (это возможно при редукции первичного "радиального" венчика), то по положению относительно рук вся

Опамасппия А (СккИа)

Стс'тпайсппиз В (01зрапёа)

НорЬсгтю С (НуЬослтёа)

щ

Отегоспп'иез (01р1оЬагИпёа, Б Сатепиа)

Ыургосппия (Сашетага, Е фурюспшпа)

Ркузешсппиз (Сатепиа, р РепесИосппасеа)

АЬасосг'тих (Сатепиа, в Хепосппасеа)

Обозначения табличек:

радиальные базальные

¡~Г] инфрабазальные

анальные

|р|| радианальные

I-1 брахиальные и

- интербрахиадьные

Рис. 4. Гомологии табличек чашечки по М. Симсу (Зттэ, 1994).

гомологизация окажется ошибочной. Впрочем, это его утверждение не совсем верно, так как для возможности такой гомологизации лежащий под редуцировавшимся радиальным венчик должен повернуться для этого на 36 градусов, иначе каждая рука будет отходить от двух табличек, а не от одной. Например, у рода Tetragonocrinus (рис. 5) из нижнего ордовика Ленинградской области каждая из трех рук опирается не менее чем на две таблички чашечки, которые в данном случае вполне обоснованно считаются базальными (Арендт, 1987; Рожнов, 1988). Радиальный венчик у Tetragonocrinus либо редуцировался, либо вышел за пределы чашечки и морфологически представляет собой первые брахиали.

М. Симе полагает более важным использовать для гомологизации венчиков табличек другую систему координат, не связанную с местом отхождения рук, а установленную относительно места отхождения стебля при непременном учете ориентации расположения пентамеров стебля, углов его осевого канала и некоторых других признаков. Он ссылается на правило Уэксмута и Спрингера (Wachsmuth, Springer, 1885), согласно которому у трехвенчиковых морских лилий некоторые особенности пятилучевого стебля, такие как боковые стороны, углы осевого канала, положение циррей и швы между пентамерами расположены в одну линию с табличками самого верхнего венчика, считающимися радиальными, тогда как у двувенчиковых эти структуры стебля расположены в одну линию со швами между табличками самого верхнего венчика, также считающимися радиальными. Это правило предполагает, что такое несоответствие можно объяснить исчезновением самого нижнего венчика и поворотом радиального венчика относительно стебля на 36 градусов. Симе считает, что по принципу парасимонии более вероятно, что такое различие в ориентации связано с присутствием или отсутствием самого верхнего венчика. В этом случае у двухвенчиковых морских лилий руки могут сочленяться с венчиком, гомологичным "базальному", а не радиальному, у трехвенчиковых морских лилий. По мнению Симса доказательством этому может служить строение некоторых артикулятных и флексибильных морских лилий, у которых "инфрабазальный" венчик редуцировался. Строение их чашечки остается таким же как у трехвенчиковых предков и никакого поворота на 36 градусов оставшихся венчиков относительно стебля не наблюдается. Здесь мы можем возразить Симсу, что инфрабазальный венчик отсутствует у взрослых

Рис. 5. Морфология рода Теиавопосптю из нижнего ордовика (волховский горизонт) Ленинградской области. Чашечка построена одним венчиком базальных табличек (по Рожнову,1988).

форм, но весьма вероятно, что он мог присутствовать на ранних стадиях индивидуального развития скелета и служить организующим развитие табличек теки фактором. Вторым свидетельством в пользу предложенной Симсом гомологии, по его мнению, может служить одинаковя изменчивость в числе табличек у самого нижнего венчика как у трехвенчиковых криноидей (кладид, флексибилий и камерат), так и у двухвенчиковых (диспарид и камерат), что может отражать их гомологию. Это по его мнению тем более верно, что изменение числа табличек в самом верхнем венчике встречается крайне редко. Мы критически разберем предложенную Симсом интерпретацию гомологии табличек чашечки морских лилий при изложении собственной концепции. Здесь же укажем, что, создавая специальную "систему координат" и применяя прицип парсимонии для установления гомологии табличек морских лилий, надо прежде всего выйти за рамки морфологии этого класса, предложить свои представления о его происхождении и обосновать особенности становления его морфогенеза. Только на такой основе и можно говорить о реальной гомологии табличек. По этому пути значительно продвинулся американский исследователь морских лилий В. Аузич.

в) Гомология венчиков по представлениям В. Аузича

Аузич (А1шсЬ, 1996; 1997) предлагает несколько иную, чем М. Симе, картину гомологии венчиков у морских лилий (рис. 6). Прежде всего, он исходит из того, что расположение углов осевого канала стебля и границ между табличками самого нижнего венчика чашечки обусловлено не первичной гомологией, как считал Симе (Бттз, 1993; 1994), а является результатом особенностей процесса перехода в онтогенезе энтоневральной системы из чашечки в стебель. Он предполагает, что ориентация углов осевого канала стебля определяется ориентацией камерного органа, которая в свою очередь определяется ориентацией табличек венчиков чашечки на поздней цистоидной/раннепентакринусовой стадии личиночного развития, когда камерный орган и аксиальный канал дифференцируются из главного соматоцеля. Гомология же и относительное расположение венчиков чашечки им определяется исходя из следующих предположений: 1) Предковые морские лилии имели чашечку из четырех венчиков -радиального, базального, инфрабазального и четвертого, дистального, который он называет линтельным. Среди криноидей линтельный венчик лучше всего выражен у

Сатега1а (МопоЬа1Ьпёа)

Сатега1а

(Diplobathrida)

С1а<Ма

ИехНэШа

АпкиЫа

В15рапс1а с

составными

радиалями

Disparida без

составных

радиалей

АеШосппш

Рис. 6. Гомологии табличек теки согласно В.Аузичу (ЛишсИ, 1996) Я - таблички радиального венчика, В - базального венчика, I - инфрабазального венчика, Ь - линтельного венчика

%

нижнеордовикского Aethocrinus moorei Ubaghs, который он на этом основании предлагает выделить в самостоятельный подкласс Aethocrinea (Ausich, in press); 2) Как и Симе, он предполагает, что у морских лилий в процессе филогенеза мог редуцироваться любой венчик; 3) В онтогенезе относительная ориентировка табличек в венчиках определялась в период первого образования швов между табличками чашечки, соответствующего поздней цистоидной и раннепентакринусовой стадии развития современных коматулид. Перед образованием швов в чашечке таблички подгоняются к альтернативному чередованию в 36 градусов в соседних венчиках и после этого положение этих первичных табличек закрепляется.

Таким образом, к настоящему времени применяются три системы гомологизации табличек теки у морских лилий: традиционная, основанная на признании самого верхнего венчика в чашечке, от которого отходят руки, гомологичным у всех морских лилий; Симса, согласно которой постоянную ориентацию имеет стебель и место расположения самой нижней анальной таблички и Аузича, полагающего, что редуцироваться мог любой из четырех венчиков предковой чашечки. Выбор одной из этих систем для филогенетических построений имеет большое значение, так как в зависимости от него резко меняются представления о филогении морских лилий и меняется их классификация.

На каком основании можно предпочесть одну из этих трех систем? Симе, предложивший последнюю систему, основывает ее на принципе парасимонии, полагая что его система более "экономна" в своем развитии, чем традиционная, с точки зрения числа и простоты морфологических преобразований. Но эта "экономность" кажется очень относительной и довольно субъективной, впрочем, как и сам принцип парасимонии. Хорошо продуманная и логически стройная система гомологий Аузича тем не менее вызывает серьезные возражения в трех из четырех его положений. Мы представим эти возражения при обосновании предложенного здесь нового, более широкого подхода к гомологизации табличек теки морских лилий, основанного на выявлении морфологических особенностей становления теки у пельматозойных иглокожих в целом и на наиболее вероятной модели морфогенеза скелета теки в индивидуальном развитии палеозойских и современных морских лилий.

2. Новые представления о гомологии венчиков

Предлагаемый здесь новый подход к проблеме гомологии венчиков заключается в следующем. Прежде всего, как нам кажется, невозможно установить гомологию табличек теки морских лилий, оставаясь только в пределах изучаемого класса, так как для установления гомологии тех или иных структур требуется "система отсчета", выходящая за пределы исследуемого таксона. В данной ситуации мы должны обосновывать гомологию табличек в зависимости от предполагаемых морфологических преобразований при возникновении класса морских лилий. Кроме того, конечно можно утверждать, как это делает Аузич, что у морских лилий мог редуцироваться любой венчик. Может быть, это действительно так. Но в любом случае вероятность редукции того или другого венчика разная и обусловлена особенностями морфогенеза теки в целом. Например, согласно "правилу Менерта" первыми обычно редуцируются структуры, возникающие в онтогенезе последними, что в свою очередь могло быть обусловлено историческим морфогенезом. Поэтому прежде чем предлагать те или иные гомологии венчиков, нужно представить себе некую модель морфогенеза теки, как в историческом масштабе, так и в ее индивидуальном развитии. Предложим сначала к рассмотрению такую модель, исходя из некоторых общих положений и конкретных фактов.

а) Возможные предки морских лилий

Прежде всего выскажем предположение о возможных предках морских лилий. Все классы иглокожих, в том числе и морские лилии, имеют общую особенность: их корни и предковые классы неизвестны, переходные формы между классами отсутствуют (Рожнов, 1995, 1996, 1997, 1998). Морские лилии довольно широко представлены в нижнем ордовике, но в верхнем кембрии их достоверные остатки неизвестны. Вместо морских лилий в кембрии распространены другие иглокожие, имеющие стебель - эокриноидеи. Они отличаются от морских лилий прежде всего пищесборными выростами - у морских лилий это эндотекальные выросты (руки), а у эокриноидей - экзотекальные выросты (брахиолы). В настоящее время, после работы Спринкла (Sprinkle, 1973а), прочно утвердилось мнение, что брахиолы и руки возникли

независимо друг от друга. На этом основании классы иглокожих, имеющие брахиолы, выделены в подтип Blastozoa, а морские лилии (практически единственный класс, имеющий руки) обособлен в подтип Crinozoa. Считается, что эти два подтипа разделились не позже раннего кембрия, т.е. в момент приобретения ими скелета. Но, если не считать остатков среднекембрийского рода Echmatocrinus из знаменитого местонахождения Берджис Шел, то достоверные представители подтипа Crinozoa в кембрии не были известны. Род Echmatocrinus (рис. 7) слишком сильно отличается от типичных морских лилий, не может считаться для них предковым и его систематическое положение среди имеющих стебель иглокожих неясно. Более того, подвергается большому сомнению само его отнесение вообще к иглокожим (Conway Morris, 1993; Ausich and Babcock, 1996). Поэтому, если полагать, что эокриноидеи не являются предками криноидей, при современном уровне знания ископаемых кембрийских иглокожих, а этот уровень не такой уж и низкий, остается предположить, что морские лилии возникли непосредственно от бесскелетных форм и их скелетное оформление было сразу же типичным для морских лилий. В этом случае гомология табличек в классе морских лилий может быть основана на реконструкции предполагаемой предковой формы в пределах класса. Для установления гомологии табличек в этом случае могут быть применены с теми или иными поправками постулаты традиционной теории Уэксмута и Спрингера или Симса.

Но происхождение морских лилий непосредственно от бесскелетных форм кажется совершенно невероятным, так как их план строения не может быть осуществлен в реальности при отсутствии скелета: руки морфофункционально не могут существовать без собственного скелета и без скелета теки, на который они должны опираться; стебель также нуждается в обязательном опорном скелете. Бесскелетные предки морских лилий должны были иметь совершенно не сходное с ними строение, так как опорную функцию скелета морских лилий никаким другим структурам невозможно было взять на себя. Поэтому создание, конструирование архетипа морских лилий должно было происходить среди имеющих скелет форм. До момента появления морских лилий в нижнем ордовике из известных в геологической летописи иглокожих на роль их предков могли претендовать только эокриноидеи. Как уже указывалось выше, такая точка зрения в настоящее время большинством исследователей не принимается, прежде всего из-за резкого, как им кажется, различия между руками и

Однорядные руки

Амбулакральные щупальца

Чашечка с нерегулярно MvW расположенными табличками V г.—!■ •

V-образная площадка

(дая прикрепления мускулов.')

. 7. Морфология рода Echmathocrinus согласно Д. Спринклу (Sprinkle, 1973).

брахиолами. Поэтому, когда Аузич (Ausich, in press) предполагает происхождение криноидей от близких к Scoliocystis ромбифер (рис. 8), имеющих, как известно, брахиолы, а не руки, он должен показать возможность преобразования брахиол в руки. Возможность такого преобразования действительно достаточно велика, но ромбиферы слишком специализированы во многих своих признаках и появились в геологической летописи одновременно с морскими лилиями. Кроме того, механизм возникновения четырехвенчиковой теки предковых для морских лилий ромбифер сам нуждается в специальном рассмотрении и обосновании, иначе эти венчики в любом случае трудно гомологизироать. Как мы покажем в разделе о происхождении рук у морских лилий, руки скорей всего произошли из брахиолофорных амбулакров предковых эокриноидей, причем они могли возникать неоднократно и параллельно в нескольких группах. Поэтому при анализе гомологий в теке морских лилий мы будем исходить из того общего положения, что морские лилии имели непосредственных предков среди кембрийских эокриноидей и их тека произошла из теки неких предковых эокриноидей на рубеже кембрия и ордовика. Возможный морфогенетический механизм становления теки морских лилий мы и попытаемся дальше обосновать.

б) Исторический морфогенез теки пельматозойных

иглокожих

Вполне очевидно, что тека морских лилий, построеннная относительно небольшим числом табличек, хорошо организованных в три-четыре венчика (включая оральный), строго подогнанных друг к другу, не могла возникнуть в филогенезе сразу, "вдруг" от бесскелетных форм. Она должна иметь некую историю своего постепенного формирования и становления. Вместе с тем в палеонтологической летописи тека криноидного типа, как и морские лилии, появляется внезапно: в верхнем кембрии ее еще нет, а в нижнем ордовике она уже есть. Это делает весьма вероятным предположение, что тека морских лилий возникла путем перестройки теки эокриноидей, достаточно широко известных в кембрии. Внезапность ее появления заставляет предположить, что она возникла путем педоморфных изменений предковой многотаблитчатой эокриноидной теки. Аузич (Ausich, 1997) предполагает, что она возникла из четырехвенчиковой чашечки, сходной по строению с ромбиферной цистоидеей Scoliocystis (рис. 8), которую он и считает наиболее напоминающей предка

Е Б С В А

Рис. 8. Строение теки (а) и ее развертка (б) у ромбиферы ЗсоИосуз^э (ордовш Ленинградской области); В1-4 - таблички базального венчика, 1Ы-5 - табличю нижнего латерального венчика, 1Л-5 - таблички латерального венчика, Я1-5 таблички орального венчика, 01-5 - таблички орального венчика; а - по 1аеке1 1899, 6-Ке81т§, 1967 (с изменениями).

морских лилий. Но ромбиферные цистоидеи не встречаются в кембрии и являются, скорей всего, специализированными потомками эокриноидей. Нет нужды конкретизировать, что непосредственные предки морских лилий имели в чашечке именно четыре венчика. Иначе встает законный вопрос о механизме возникновения четырехвенчиковой чашечки у предка. Достаточно предположить, что предками морских лилий были многовенчиковые эокриноидеи, причем не обязательно даже чтобы вся их тека была организована в четкие венчики. В самое последнее время Спринкл и Гинсбург (Sprinkle and Guensburg, 1997) предположили, что морские лилии и эокриноидеи возникли параллельно от исходных эдриоастероидей. При этом брахиолы возникли из двурядных покровных табличек амбулакров эдриоастероидей, а руки из однорядных выстилающих дно амбулакров табличек при выходе их за пределы амбулакральной ареи. Возможность такого выхода и даже ветвления амбулакров подтверждается строением нового рода эдриоастероидеи из среднего кембрия Ирана (Rozhnov, Guensburg, in work). Но нет никаких доказательств тому, что аборальный скелет брахиол и рук возник из разных серий амбулакральных табличек. Слишком много других вопросов при этом возникает, на которые нет ответа. Но и при этой концепции Спринкл и Гинсбург полагают, что типичная двувенчиковая или трехвенчиковая тека морских лилий возникла из многовенчиковой путем педоморфоза в начале ордовика. Это мнение они основывают на своей находке такой крупной морской лилии, пока еще не описанной, в нижнем ордовике Северной Америке. Это древнейшая из настоящих морских лилий, с хорошо сформированными руками, но с текой из множества табличек, подавляющая часть которых еще не оформилась в венчики. Эта морская лилия, конечно, может быть предковой для всех или многих групп посткембрийских морских лилий. Но это требует специального доказательства при рассмотрении возможной филогении каждого подкласса морских лилий. В более общем виде, эта находка свидетельствует лишь о возможности сочетаний типично криноидных признаков (хорошо развитые руки) и эокриноидных (тека из большого количества табличек, плохо оформленных в венчики). Для изучения проблемы происхождения моноциклической и дициклической теки морских лилий более важны особенности формирования многотаблитчатой теки в онтогенезе. Рассмотрим это подробней, исходя из предположения, что тека морских лилий могла произойти из многотаблитчатой теки эокриноидного типа. Так как особенности строения такой теки

и ее развития в онтогенезе тесно связаны с возникновением скелета у иглокожих в целом, в том числе и во времени, то нам придется коснуться и этой проблемы.

Первые эокриноидеи обладают текой из не очень закономерно расположенных табличек, постепенно переходящей в прикрепительную ножку без резкой границы. У двух родов, Lepidocystis и Kinzercystis из нижнего кембрия Северной Америки (шт. Пенсильвания), аборальная часть теки и ножка построены имбрикатными, черепитчато расположенными, налегающими друг на друга табличками (Sprinkle, 1973а). Это может отражать возможность их происхождения от эдриоастероидей, точнее, как мне кажется, их происхождение от общей группы. Это я попытаюсь обосновать в другом месте. У большинства других родов тека имеет тесселятное строение, то есть построена примыкающими друг к другу табличками. Примером могут служить представители рода Gogia (рис. 1 а). Большая часть табличек, особенно в средней части теки, у многих эокриноидей, расположена нерегулярно, без четкого разделения на венчики. Но уже у самых ранних эокриноидей проявляется пятилучевая симметрия в отхождении пищесборных желобков от рта. Их симметричное расположение, очевидно, определило и пятилучевое расположение околоротовых табличек, оконтуривающих расположение амбулакров в месте их отхождения от рта. Я полагаю, что эти таблички гомологичны оральным табличкам более поздних эокриноидей и морских лилий. Пятилучевое расположение оральных табличек является самым первым проявлением пентамерии в скелете теки у эокриноидей. Другие таблички возникали в разных местах растущей теки и плохо отграниченной от нее прикрепительной ножки без особой четко выраженной закономерности (рис. 9). Можно обоснованно предположить, что онтогенез скелета таких эокриноидей был достаточно простой: на довольно поздних стадиях индивидуального развития, когда мягкое тело уже обрело некую мешковидную форму с небольшим прикрепительным выростом, стали появляться более или менее одновременно в разных местах "зачатки" табличек теки. Они быстро увеличивались в размерах и вскоре срослись, образовав скелет-капсулу, то есть теку с ножкой. Все таблички располагались несимметрично и нерегулярно. Лишь на табличках, окружающих рот, сказалось организующее действие амбулакров и они располагались в согласии с симметрией расположения амбулакров, обычно пентамерно по модели 2-1-2. Модель расположения амбулакров 2-1-2 означает, что каждая пара амбулакров В и С, D и Е возникла разветвлением единого исходного амбулакра, тогда как амбулакр А,

Рис. 9 . Предполагаемая эволюция онтогенеза скелета эокриноидей (а, б, в) и развитие скелета у современных морских лилий (г).

расположенный напротив гидропоры непарный и не ветвился. По мнению большинства исследователей такое строение отражает возникновение пятилучевой симметрии из исходной трехлучевой. Подробней об этом см. главу о симметрии.

При появлении настоящего стебля и возникающем при этом обособлении теки в ее основании также появляется венчик из пяти, четырех или трех табличек (рис. 96). У эокриноидей этот венчик принято называть базальным. Его возможная гомология венчикам морских лилий будет ясна далее. При этом между оральным и появившимся филогенетически позже базальным венчиком располагаются нерегулярно расположенные многочисленные таблички. По нашему мнению разделенность симметричных орального и базального венчиков зоной нерегулярно расположенных табличек непосредственно свидетельствует об онтогенетической последовательности формирования скелета теки: по сравнению с предковой текой, формирование ее скелета сместилось на более ранние онтогенетические стадии, и число табличек, возникавших более или менее одновременно в начальный момент формирования скелета уменьшилось. Более того, из такого строения следует, что первыми в онтогенезе скелета теки появились лишь базальный и оральный венчик. Такое заложение скелета в общих чертах сохранилось и у современных морских лилий. Очевидно, что пентамерное расположение оральных табличек должно было обусловить и симметричное расположение возникавших в онтогенезе одновременно или сразу вслед за ними базальных табличек. Все последующие таблички теки возникали между этими двумя первыми венчиками. Сначала они могли располагаться нерегулярно, но потом и они организовывались в пятилучевые венчики и число венчиков у взрослых форм могло быть довольно большим, достигая 7-8.

При редукции в филогенезе большинства венчиков мог образовываться тип теки, близкий к морским лилиям по числу венчиков. Но тека морских лилий имеет и еще одну особенность - она резко разграничена на оральную и аборальную части. Такое же разграничение, но менее резкое, встречается и у части эокриноидей. Первоначально оно могло быть обусловлено экологическими причинами: при использовании эокриноидеями в основном гравитационного потока пищевых частиц все амбулакры ограничивались в своем расположении в основном верхней стороной теки, выше амбитуса - наиболее широкой части теки. При шаровидной теке резкого перегиба нет и граница между оральной и аборальной частью теки, не несущей амбулакров, не очень

резкая. При формировании конусовидной теки, дававшей возможность для более высокого поднятия пищесборного аппарата над дном, и уплощения верхней части теки граница между дорсальной и вентральной частями становилась у некоторых эокриноидей довольно резкой. Примером может служить строение кембрийской Ridersia из Австралии (Jell, Burrett, Banks, 1985).

Исходя из сказанного, можно представить следующую модель формирования криноидного плана строения теки (рис. 9). У исходных эокриноидей на ювенильных стадиях развития тека имела более или менее конусовидную форму и уже была разделена на оральную и аборальную части. Оральная часть на этой стадии индивидуального развития была построена лишь оральным венчиком, а аборальная -двумя или тремя венчиками табличек, самый нижний из которых был базальным. Таблички в соседних венчиках располагались альтернативно, что придавало теке жесткость. Оральные таблички располагались интеррадиально, так как они исходно сформировались как оконтуривающие проксимальные части отходящих от рта амбулакров. Таблички венчика, окружавшего оральные таблички, располагались, соответственно, радиально. Если на этой стадии возникали первые брахиолы, то они должны были появляться сначала именно на границе оральной и аборальной частей теки и опираться именно на эти радиально расположенные таблички. Если представить, что такая ювенильная эокриноидея в результате педоморфоза сохранит свое строение и на взрослых стадиях, то можно говорить о возникновении криноидного плана строения теки. При этом амбулакр, подходящий к брахиоле, перестает ветвиться и меняет вектор своего роста. Брахиола становится рукой. Подробно возникновение рук из брахиолонесущих амбулакров мы рассмотрим в специальном разделе. Здесь же детализируем картину такого возможного сценария возникновения криноидной теки и вытекающие отсюда гомологии.

В отличие от Аузича, мы предполагаем, что исходная для морских лилий чашечка могла иметь больше четырех венчиков. Это следует из того, что таблички теки древнейших пельматозойных иглокожих стали организовываться в венчики при распространении на них пятилучевой симметрии, охватывавшей сначала только амбулакральную и пищесборную системы. Оптимальной формой каждой таблички при равномерном заполнении ими поверхности теки является правильный шестиугольник. У такой таблички ширина равна высоте. Поэтому, при распространении пятилучевой

симметрии на всю теку, число венчиков, располагающихся на сферической теке параллельно "экватору", должно быть равно числу меридионально расположенных рядов табличек, то есть числу радиусов, а именно - пяти. Так как анальный интеррадиус обычно дополнительно расширен, а сама тека вытянута в высоту, то число венчиков в теке могло исходно быть больше пяти. Это мы наблюдаем, например, у криптокринидных эокриноидей. Но для возникновения криноидного типа расположения табличек важно не столько число венчиков, сколько последовательность появления венчиков в онтогенезе в исходной теке.

Аузич (АиБ1с11, 1996, 1997), как мы уже говорили выше, предполагал, что моноциклическая и дициклическая чашечки возникли из исходной четырехвенчиковой в результате редукции одного или двух венчиков. При этом он постулировал, что редуцироваться мог любой из венчиков. Конечно, теоретически мог исчезнуть любой из венчиков, но вероятность исчезновения каждого из них разная. В первую очередь, согласно так называемому правилу Менерта, редуцируются те структуры, которые возникают последними в онтогенезе. Поэтому вероятность той или иной гомологии венчиков моноциклических и дициклических морских лилий также разная. Из данных по онтогенезу палеозойских и современных морских лилий однозначно вытекает, что первыми в онтогенезе возникают базальный или инфрабазальный венчики и оральный. Последним - радиальный. Как мы показали выше, из строения некоторых эокриноидей с оформленным базальным и оральным венчиком и нерегулярно расположенными табличками между ними, становится ясным, что первыми в онтогенезе возникали именно эти два венчика, т.е. самый проксимальный и самый дистальный. Поэтому эти два венчика обычно должны редуцироваться в последнюю очередь. Следующий венчик у эокриноидей возникает между оральными табличками и базальным венчиком. Это вытекает из того, что именно здесь располагается зона появления новых табличек, что также видно по строению многих эокриноидей (в углах между крупными табличками располагаются позднее возникшие мелкие). Если в результате педоморфоза редукция дошла до самого проксимального венчика, то возникает моноциклическая чашечка. В ней третий по порядку возникновения венчик в дальнейшем становится радиальным, так как именно на него начинают опираться возникающие руки.

Место возникновения четвертого венчика в индивидуальном развитии эокриноидей не столь очевидно, так как для выяснения этого не хватает фактических

данных. Он мог возникать как непосредственно над базальным, так и под оральным. В зависимости от этого у дициклических морских лилий он должен был становиться либо собственно базальным, либо радиальным. Именно из этого и проистекает его гомология с одним из венчиков моноциклических чашечек. Его гомологии пока неясны, если опираться только на морфологию эокриноидей, еще недостаточно для этого изученную группу. Но из онтогенетического развития скелета дициклических морских лилий, в первую очередь палеозойских, место его возникновения очевидно - непосредственно над исходным базальным венчиком, который у дициклических морских лилий традиционно было принято называть "инфрабазальным".

Исходя из всех рассмотренных данных о морфогенезе раннепалеозойских пельматозойных иглокожих, мы вводим понятие "первичной теки", возникшей при обособлении теки от стебля и до появления рук. У морских лилий с ограниченным числом табличек чашечки, доставшимся им от первичной теки, увеличение теки могло происходить путем включения в ее состав проксимальных пентамеров стебля и брахиалей. Второй процесс был значительно более распространенным.

в) Названия венчиков

Во избежание возникающей терминологической путаницы перед дальнейшими рассуждениями четко определим терминологию для обозначения венчиков. Традиционные обозначения венчиков, как мы показали выше, не всегда отвечают истиной глмологии. Например, базальный венчик моноциклических форм, по нашим представлениям, гомологичен инфрабазальному венчику дициклических, но не гомологичен их базальному венчику. Поэтому, исходя из гомологии, мы должны были быть ввести новые обозначения для венчиков, как это делают Симе и Аузич. Но это приводит к очень большой путанице, так как старая терминология прочно устоялась и для понятности приходится все равно использовать традиционную терминологию. Поэтому мы будем использовать по-прежнему традиционную терминологию, придавая ей чисто морфологический, архитектонический смысл, указывая каждый раз, если это не видно из контекста, о какой группе идет речь.

Вместе с тем, мы введем и универсальную для пельматозойных иглокожих терминологию, основанную на гомологии венчиков и отражающую их реальную или предполагаемую последовательность появления в онтогенезе (табл. 1.)

Таблица 1. Предлагаемое обозначение венчиков, основанное на гомологии и их примерное соотношение с традиционным обозначением венчиков

Обозначение венчиков, основанное на гомологии Традиционное обозначение венчиков

Полициклический Моноциклический Дициклический

Брахиальный

Латеральный верхний Радиальный

Латеральный нижний Радиальный Базальный

Базальный Базальный Инфрабазальный

Линтельный

Проксимальный венчик чашечки морских лилий, по традиционной терминологии называемый базальным у моноциклических форм и инфрабазальным у дициклических будем называть базальным в обоих случаях. Венчик, расположенный между проксимальным, называемым здесь базальным, и дистальным, у дициклических форм, назовем латеральным. Латеральных венчиков может быть несколько, как, например, у некоторых ромбифер или диплопорит. Нижний из них получает в этом случае первый номер, расположенный над ним второй и т.д. От названия "радиальный венчик" в рамках этой терминологии, отражающей гомологию венчиков пельматозойных иглокожих, мы отказываемся совсем. Аузич ввел название линтельный венчик для редкого четвертого венчика в чашечке некоторых криноидей, расположенным под базальным. Мы это название сохраняем, хотя, как будет показано далее, линтельный венчик не является настоящим венчиком чашечки, а скорей является проксимальным члеником стебля. Кроме того, брахиали могут входить в состав чашечки и также формировать венчик. Такие венчики мы будем и называть брахиальными. Но повторю, эта терминология нам необходима только при некоторых рассуждениях о гомологии и при сравнении разных групп достаточно высокого ранга.

Поэтому, мы будем употреблять ее только в специально оговоренных случаях. В остальных случаях мы будем придерживаться традиционных названий венчиков.

Базальный венчик у дициклических форм возникает в онтогенезе морских лилий между инфрабазальным и радиальным, причем ранее радиального. Это хорошо видно из строения многих морских лилий, в частности на примере морфологии Сгапосппш и других морских гипокринидных лилий (рис. 10), онтогенез скелета которых был тщательно изучен Ю.А. Арендтом (1970). Из этого можно сделать вывод, что и у исходных для морских лилий многовенчиковых предков он возникал непосредственно над инфрабазальным венчиком, самым проксимальным.

г) Гомологии венчиков

(1) Гомологии инфрабазального, базального и радиального венчиков

Таким образом, согласно представленным выше рассуждениям о морфогенезе теки пельматозойных иглокожих и морских лилий в частности, вырисовывается следующая гомология венчиков в чашечке морских лилий (рис. 11; табл. 2, 3). Проксимальный венчик гомологичен у всех морских лилий, т.е. в традиционных терминах "инфрабазальный" венчик дициклических морских лилий гомологичен "базальному" венчику моноциклических. В отличие от традиционной, классической интерпретации, радиальные таблички оказываются негомологичными у дициклических и моноциклических морских лилий. Радиальные таблички моноциклических форм гомологичны "базальному" венчику дициклических форм (латеральному по терминологии, основанной на гомологии). Гомологи радиального венчика дициклических морских лилий отсутствуют у моноциклических форм. Исключение представляют некоторые гибокриниды, как мы увидим далее. Прежде чем привести удобную для восприятия таблицу представлений о гомологии венчиков морских лилий, разберем сначала возможные гомологии так называемого линтельного венчика (по терминологии Аузича) и верхних радиальных табличек, известные у некоторых морских лилий.

E D С В А

OOOOD™

ллмл ошро

ЛДАЛЛ ОШШ

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Рожнов, Сергей Владимирович

В заключение мы приведем основные выводы, полученные при исследовании сравнительной морфологии и гомологий основных структур скелета пельматозойных иглокожих, проявлений симметрии и асимметрии в их строении и морфогенезе, прежде всего связанных с формированием криноидного плана строения, а также при изучении особенностей происхождения и становления высших таксонов пельматозойных иглокожих в раннем палеозое:

1) Криноидный план строения, как и морфологическая организация других посткембрийских классов пельматозойных иглокожих, сформировался на основе морфологической организации кембрийских эокриноидей. Его формирование включает появление по крайней мере семи признаков, связанных непосредственно со скелетом: переход двурядных брахиол в однорядные руки; разделение теки на чашечку и тегмен; смена разнообразного положения брахиол на теке краевым положением рук; аранжировка табличек чашечки в два или три венчика; появление стебля в результате полимеризации прикрепительного образования; становление стебля в результате упорядочения табличек исходной ножки; исчезновение шовных пор и эписпир и образование сплошной непористой чашечки.

2) Каждый из этих признаков появился еще в кембрии у эокриноидей, но существовал тогда в других комбинациях. Лишь сочетание всех признаков привело к настоящему криноидному плану строению. Комбинаторика этих признаков осуществлялась, видимо, путем различного рода гетерохронии. Кембрийские эокриноидеи, как и эдриоастероидеи, представляют с этой точки зрения именно подтип, не разделенный на классы, в котором различные признаки, характеризующие ордовикские классы, могли комбинироваться в разнообразных сочетаниях.

3) Основным и первичным типом симметрии у иглокожих является метамерия. Метамерия у морских лилий и многих других иглокожих, имеющих стебель или стелу, разделяется на ларвальную и постларвальную.

4) Радиальная симметрия иглокожих морфогенетически представляет собой замкнувшуюся метамерию. Пятилучевая симметрия иглокожих конструктивно произошла из трехлучевой.

5) Разрастание и замыкание левого гидроцеля в кольцо в процессе филогенеза отражает общую тенденцию ранних иглокожих к развитию левосторонней асимметрии. Появление третьего амбулакра с необходимостью определяет закручивание и замыкание амбулакрального кольца и появление после этого трехлучевой симметрии и сразу затем пятилучевой.

6) У большинства морских лилий модель пентамерии была следующей: три первичных желобка, А, С и Б, и два вторичных, В и Е, получившихся в результате ветвления желобков С и Б. Эта модель была основной и для многих других иглокожих. Но существовали и другие модели, при которых ответвление вторичных желобков шло в другую сторону и вторичные желобки занимали другие радиусы. У пятилучевых иглокожих возможны пять плоскостей симметрии, но только две из них являются морфогенетически важными - криноидная (А-СО) и гомокриноидная (Е-ВС).

7) Первичная левосторонняя асимметрия иглокожих в разной степени влияла на проявление энантиоморфизма в отдельных структурах иглокожих. Ее влияние зависело от степени непосредственной морфогенетической связи флуктуирующего признака с морфогенезом структур, определяющих план строения иглокожих.

8) У пельматозойных иглокожих широко распространена флуктуирующая асимметрия. В отличие от билатерально-симметричных животных, у радиально-симметричных иглокожих она проявляется в отдельных цикломерах (пентамерах) в соответствии с особенностями последовательности их формирования.

9) Закономерное искривление теки и стебля широко распространено у морских лилий и других пельматозойных иглокожих. Морфогенетической основой искривления теки и стебля является хорошо известный в онтогенезе современных морских лилий процесс элевации - перемещение зачатка рта с вентральной стороны прикрепившейся личинки на ее "верхний'' конец.

10) Иглокожие были "пусковой" группой ордовикской радиации морского бентоса. Эта радиация была связана с взаимообусловленым резким изменением состава морских грунтов и численности, состава и структуры бентосных сообществ. Возникновение в ордовике положительной обратной связи между расширением хадграундов и ростом кальцитовой продуктивности селившихся на них сообществ животных, в первую очередь пельматозойных иглокожих, привело к сверхбыстрому росту численности бентоса и такому же быстрому заселению бентосными животными огромных пространств новых ниш, связанных с хардграундами.

11) Конкуренция между вселявшимися животными в значительной степени определялась первенством в заселении ниш. Естественный отбор способствовал раннему половому созреванию особей и на этой основе развитию педоморфоза, явившегося мощным формообразующим механизмом в этот период.

12) Полученные данные свидетельствуют о направленности эволюции иглокожих от формирования архетипа, выработки общего плана строения, к появлению более частных структур. Формирование архетипа было в значительной степени основано на обусловленной процессами гетерохроний комбинаторике разных вариантов слагающих его структур.

13) Полученные данные о путях становления организации морских лилий и других пельматозойных иглокожих дают возможность подойти к решению общих вопросов ранней эволюции высших таксонов других многоклеточных животных. Выяснено, что фауна морских беспозвоночных развивалась в значительной степени синхронно и направленно от выработки общего плана строения к совершенствованию частных структур. К границе докембрия и кембрия было приурочено, видимо, возникновение всех 33 типов многоклеточных животных, доживших до современности, а может и некоторых надтипов. На границе кембрия и ордовика возникали таксоны рангом не выше класса и иногда подтипа. Анализ изученного материала и обширной литературы, посвященной кембрийско-ордовикскому рубежу в развитии биосферы и связанной с ним ордовикской радиации, позволил подойти к решению некоторых общих вопросов происхождения высших таксонов морских беспозвоночных. Дальнейшая разработка этой проблемы требует специального параллельного изучения особенностей становления высших таксонов и соответствующих рубежей.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Рожнов, Сергей Владимирович, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Арендт Ю. А. Крона морской лилии из среднего ордовика р. Подкаменной Тунгуски //Палеонтол. журн. 1963. № 4. С. 131-135.

2. Арендт Ю. А. К познанию морских лилий кальцеокринид // Палеонтол. журн. 1965. № 1.С. 89-96.

3. Арендт Ю. А. Морские лилии гипокриниды // Тр. Палеонтол. ин-та. М.: Наука, 1970. Т. 128.220 с.

4. Арендт Ю. А. Морские лилии циртокриниды // Тр. Палеонтол. ин-та. М.: Наука, 1974. Т. 144. 252 с.

5. Арендт Ю. А. Ордовикские иглокожие гемистрептокриноидеи // Бюлл. Моск. о-ва Испытателей Природы. Отд. Геол. 1976. Т.51 Вып. 2. С. 63 - 84.

6. Арендт Ю. А. Трехрукие морские лилии // Тр. Палеонтол. ин-та. М.: Наука, 1981. Т. 189. 195 с.

7. Арендт Ю. А. Древнейшие трехрукие криноидеи без пятилучевой симметрии // Докл. АН СССР. 1985, Т. 282. №3. С. 702-704.

8. Арендт Ю. А. Морские лилии акрокриниды (Сатега1а) из карбона Москвы и Подмосковья //Палеонтол. журн. 1995. № 2. С. 63-74.

9. Арендт Ю. А., Геккер Р. Ф. Класс Сппо1с1еа. Морские лилии. Систематическая часть // Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Илокожие, гемихордовые, погонофоры и щетинкочелюстные. М.: Недра, 1964. С. 80102.

10.Арендт Ю. А., Рожнов С. В. О правизне-левизне у иглокожих // Материалы IV Всесоюзного коллоквиума по иглокожим. Тбилиси. 1979.

11.Арендт Ю. А., Рожнов С. В. Коронатные иглокожие // Палеонтол. журн. 1984. № 3. С. 86-97.

12.Арендт Ю. А., Рожнов С. В. О гемистрептокриноидеях // Палеонтол. журн. 1995. № 1. С. 119-122.

13.Астауров Б. Л. Фенотипическая изменчивость гомодинамичных частей в пределах организма // Тр. съезда по генетике и селекции. Т. 2. Л. 1930. С. 155-162.

М.Астауров Б. Л. Исследование наследственных нарушений билатеральной симметрии в связи с изменчивостью одинаковых структур в пределах организма // Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. С. 54-109.

15.Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных животных.Т. 1. Проморфология. М.: Наука, 1964. С. 1-432.

16.Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М.: Изд-во МГУ, 1993. 304 с.

17.Буко А.Дж. Эволюция и темпы вымирания. М.: Мир, 1979. 318 с.

18.Воробьева Э.И. Проблема эволюции онтогенеза и ее современное состояние // Современная эволюционная биология. Киев: Наукова Думка, 1991. С. 72-87.

19.Воробьева Э.И., Хинчлиф Д. Р. Проблема перехода плавника в конечность // Журн. общ. биологии. 1991. Т. 52. С. 192-204.

20.Гаузе Г.Ф. О процессах уничтожения одного вида другим в популяциях инфузорий // Зоол. журн. 1934. Т. 13. № 1. С. 18-26.

21.Геккер Р. Ф. Нижнесилурийские и девонские иглокожие // Тр. Палеонтол. ин-та. 1940. Т. IX. Вып. 4. С. 1-105.

22.Геккер Р. Ф. Класс Cystoidea. Цистоидеи // Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Илокожие, гемихордовые, погонофоры и щетинкочелюстные. М.: Недра, 1964. С. 30-45.

23.Гусева И.С. К изучению наследуемости и морфогенеза билатерально симметричных и гомологичных лучевых структур // Генетика. 1969. Т. 5. № 1. С. 144-153.

24.Елтышева P.C. Стебли морских лилий и их классификация // Вестник ЛГУ. Сер. геол. и геогр. 1956. Вып. 12. С. 40-46.

25.Елтышева P.C. Стебли ордовикских морских лилий Прибалтики (нижний ордовик) // Вопросы палеонтологии. 1964. Т. 4. С. 59-82.

26.Елтышева P.C. Стебли ордовикских морских лилий Прибалтики (средний ордовик) // Вопросы палеонтологии. 1966. Т. 5. С. 53-70.

27.Елтышева P.C. Стебли палеозойских морских лилий Прибалтики (верхний ордовик) // Вопросы палеонтологии. 1979. Т. 8. С. 94-100.

28.Елтышева P.C., Рожнов С. В. Первый представитель рода Parisangulocrinus (Crinoidea, Inadunata) с территории СССР // Палеонтол. журн. 1986. №1. С. 124-126.

29.Живкович А. Е., Горева Н. В., Рожнов С. В. К биостратиграфии пограничных отложений силура и девона на западном склоне Урала // Новые данные по геологии бокситов. 1975. С. 184-186.

ЗО.Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. 216 с.

31.Иванов A.B., Мончадский A.C., Полянский Ю.А., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 2. М.: Советская наука, 1946. 631 с.

32.Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. M.-JL: Госуд. изд-во биол. и медицин, лит-ры, 1937. 809 с.

33.Иванов П.П. Первичная и вторичная метамерия тела // Журн. общ. биологии. 1944. Т. 5. №2. С. 61-95.

34.Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Иглокожие и полухордовые. М.: Наука, 1978. 163 с.

ЗЗ.Иванова-Казас О.М. Еще раз о происхождении хордовых и Deuterostomia вообще // Биология моря. 1997. Т. 23. № 4. С. 247-254.

36.Малахов В.В. Проблема основного плана строения в различных группах вторичноротых животных // Журн. общ. биологии. 1977. Т.38 № 4. С. 485-489.

37.Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение хордовых // Природа. 1982. Ns 5. С. 12-15.

38.Малахов В.В. Проблема происхождения иглокожих в свете данных по их эмбриональному развитию // Проблемы изучения ископаемых и современных иглокожих. Таллин. 1989. С. 14-23.

39.Малахов В.В. Происхождение хордовых // Соросовский образов, журнал. 1996. Т. 7. № 8. С. 2-9.

40.Мамкаев Ю. В. Сравнение морфологических различий в низших и высших группах одного филогенетического ствола // Журн. общ. биологии. 1968. Т. 21. № 1. С. 4856.

41.Мамкаев Ю. В. Прнцип морфологического многобразия как подход к расшифровке филогенетических связей // Состояние и перспективы развития морфологии. Матер, к всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1979. С. 376-377.

42.Мамкаев Ю. В. О значении идей В.А. Догеля для эволюционной морфологии // Эволюционная морфология беспозвоночных. Тр. Зоологического ин-та. Т. 109. М.: Наука, 1983. С. 15-37.

43.Мамкаев Ю. В. Методы и закономерности эволюционной морфологии // Современная эволюционная биология. Киев: Наукова Думка, 1991. С. 33-56.

44.Мейен C.B., Макридин В.П., Степанов Д.Л., и др. Современная палеонтология. Методы, направления, проблемы, практическое приложение. Справочное пособие. М.: Недра, 1988. Т. 1-2. С. 1-541, 1-383.

45.Мянниль P.M. Новые представители рода Hoplocrinus из среднего ордовика Эстонии //Ученые записки Тартуского Госуд. Ун-та. 1959. № 75. С. 82-97.

46.Палмер Т., Рожнов С. В. Происхождение экосистемы твердого морского грунта и ордовикская радиация бентоса // Эволюция экосистем. Тезисы международного симпозиума. М.: Палеонтологический ин-т РАН, 1995. С. 90-92.

47.Пылма Л. Сравнительная литология карбонатных пород ордовика в Северной и Средней Прибалтике. Таллин: Валгус, 1982. 164 с.

48.Рожнов С. В. Пизокриниды Подолии // Бюлл. Моск. о-ва Испытателей Природы. Отд. Геол. 1973. Т. 48. Вып. 6. С. 147-148.

49.Рожнов С. В. Новые данные о силурийских и девонских криноидеях Урала // Бюлл. Моск. о-ва Испытателей Природы. Отд. Геол. 1974. Т.49. Вып. 5. С. 150-151.

50.Рожнов С. В. Соматический эмбриогенез у Bothrophyllum conicum (Rugosa) // Палеонтол. журн. 1974а. № 3. С. 16-22.

51.Рожнов С. В. Систематика и эволюция Pisocrinacea (Crinoidea) // Биология морских моллюсков и иглокожих. Владивосток. 19746. С. 129-131.

52.Рожнов С. В. Гомология в скелете // Систематика, эволюция, биология и распространение современных и вымерших иглокожих. Л. 1977.

53.Рожнов С. В. Морские лилии надсемейства Pisocrinacea // Тр. Палеонтол. ин-та. М.: Наука, 1981. Т. 192. С. 1-127.

54.Рожнов С. В. Индивидуальная изменчивость дискретных признаков чашечки инадунатных криноидей // Палеонтол. журн. 1983а. 4. 105-109.

55.Рожнов С. В. Некоторые закономерности морфогенеза чашечки и проксимальных частей рук морских лилий // Сравнительная морфология, эволюция и

распространение современных и вымерших иглокожих. Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по иглокожим. Львов. 19836. С. 58-60.

56.Рожнов С. В. О мозаичности в эволюции кладидных морских лилий // Бюлл. Моск. о-ва Испытателей Природы. Отд. Геол. 1983в. Т. 58. Вып. 4. С. 135.

57.Рожнов С. В. Становление пятилучевой симметрии у морских лилий // Сравнительная морфология, эволюция и распространение современных и вымерших иглокожих. Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по иглокожим. Львов. 1983г. С. 57-58.

58.Рожнов С. В. Hybocrinea - новый подкласс морских лилий // Докл. АН СССР. 1985а. Т. 280. №4. С. 1012-1015.

59.Рожнов С. В. Морфология, симметрия и систематическое положение морских лилий гибокринид // Палеонтол. журн. 19856. № 2. С. 4-16.

60.Рожнов С. В. Сравнение планов строения хомалозой и радиально-симметричных иглокожих // Бюлл. Моск. о-ва Испытателей Природы. Отд. Геол. 1986. Т. 61. Вып. 4. С. 150.

61.Рожнов С. В. Метамерия и радиальная симметрия иглокожих // Проблемы филогении и систематики иглокожих. Тез. докл. VI Всесоюзн. симпозиума по иглокожим. Таллин. 1987а. С. 77-79.

62.Рожнов С. В. Новые данные об эокриноидеях с плоской текой // Докл. АН СССР. 19876. Т.295. № 4. С. 965-968.

63 .Рожнов С. В. Морфология и систематическое положение нижнеордовикских морских лилий //Палеонтол. журн. 1988. № 2. С. 67-79.

64.Рожнов С. В. Новые данные о рипидоцистидах (Eocrinoidea) Н Проблемы изучения ископаемых и современных иглокожих. Таллин. 1989. С. 38-57.

65.Рожнов С. В. Морфология и систематическое положение Virucrinus Rozhnov gen/ nov/ (Crinoidea, Inadunata, Disparida) из среднего ордовика Северной Эстонии II Известия АН Эстонии. Геология. 1990а. Т.39. № 2. С. 68-75.

66.Рожнов С. В. Новые представители класса Stylophora (иглокожие) // Палеонтол. журн. 19906. № 4. С. 37-48.

67.Рожнов С. В. Новый отряд эокриноидей из нижнего ордовика // Палеонтол. журн. 1991. №2. С. 34-44.

68.Рожнов С. В. Морские лилии из силура Монголии // Новые таксоны ископаемых беспозвоночных Монголии (Тр. СРМПЭ. Вып. 41). М.: Наука, 1992. С. 84-89.

69.Рожнов С. В. Освоение иглокожими придонного слоя воды в раннем палеозое // Палеонтол. журн. 1993а. № 3. С. 125-127.

70.Рожнов С. В. Развитие иглокожих в раннем палеозое и их роль в изменении структуры и состава бентоса на рубеже кембрия и ордовика // Тезисы докладов XXXIX сессии ВПО. СПб. 19936. С. 70-72.

71.Рожнов С. В. Роль неотении в возникновении и становлении организации морских лилий // Филогенетические аспекты палеонтологии (Тр. XXXV сессии Всесоюзн. Палеонтол. О-ва). СПб.: Наука, 1993в. С. 144-152.

72.Рожнов С. В. Сравнительная морфология и систематическое положение эдриобластоидей (иглокожие) // Бюлл. Моск. о-ва Испытателей Природы. Отд. Геол. 1993г. Т. 68. Вып.1. С. 132.

73.Рожнов С. В. Изменение сообществ твердого дна на рубеже кембрия и ордовика // Палеонтол. журн. 1994. № 3. С. 70-75.

74.Рожнов С. В. "Загадочные" иглокожие и проблема малых классов // Загадочные организмы в эволюции и филогении. Тез. докл. Всерос. симп. М.: Палеонтологический ин-т РАН. 1996. С. 73-74.

75.Рожнов С. В. Необычная эокриноидея (?) (Echinodermata) из волховского горизонта (нижний ордовик, арениг) Ленинградской области // Палеонтол. журн. 1997а. № 1. С. 59-64.

76.Рожнов С. В. Особенности эволюции и систематика раннепалеозойских иглокожих // Проблемы систематики и эволюция органического мира. Тез. докл. XL[II сессии Палеоит. о-ва. СПб. 19976. С. 59-61.

77.Рожнов С. В. Особенности эволюции раннепалеозойских иглокожих// Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 3. М: Палеонтологический институт РАН, 1998. С.66-76.

78.Рожнов С. В., Арендт Ю. А. Новый род криноидей из верхнего девона Главного девонского поля//Палеонтол. журн. 1984. №4. С. 118-121.

79.Рожнов С. В., Космынин В.Н., Кузнецов В.Г., Соколов Б.С., Большакова Л.Н., Геккер М.Р., Горюнова Р.В. Этапность рифообразования в палеозое // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1994. Т.2. №3. С. 18-23.

80.Рожнов С. В., Кушлина В.Б. Новая интерпретация больбопоритов (иглокожие) // Бюлл. Моск. о-ва Испытателей Природы. Отд. Геол. 1992.1.61. Вып.1. С. 147.

81.Рожнов С. В., Кушлина В.Б. Новая интерпретация больбопоритов (Echinodermata, ?Eocrinoidea) // Палеонтол. журн. 1994. № 2. С. 59-65.

82.Рожнов С. В,, Мянниль P.M., Нестор Х.Е. Находки пизокринид из силурийских разрезов Прибалтики // Проблемы филогении и систематики иглокожих. Тез. докл. VI Всесоюзн. симпозиума по иглокожим. Таллин. 1987. С. 79-80.

83.Рожнов С. В., Мянниль P.M., Нестор Х.Е. Морские лилии пизокриниды из нижнего силура Прибалтики // Проблемы изучения ископаемых и современных иглокожих. Таллин. 1989. С. 73-80.

84.Рожнов С. В., Новицкая JI.H. Рецензия на книгу: Jefferies R.P.S. The ancestry of the vertebrates. 1986 //Палеонтол. журн. 1991. № 1. С. 135.

85.Рожнов С. В., Федоров А.Б., Саютина Т.А. Нижнекембрийские иглокожие с территории СССР //Палеонтол. журн. 1992. № 1. С. 53-66.

86.Светлов П.Г. О первичной гетерономии состава тела позвоночных (к 15-летию со дня смерти П.П. Иванова) /У Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1957. Т. 34. № 2. С. 3-22.

87.Смирнов C.B. Педоморфоз как механизм эволюционных преобразований организмов // Современная эволюционная биология. Киев: Наукова Думка, 1991. С. 88-103.

88.Стукалина Г.А. О принципах классификации стеблей древних морских лилий // Палеонтол. журн. 1966. № 3. С. 94-102.

89.Стукалина Г.А. Закономерности исторического развития криноидей в раннем и среднем палеозое СССР. М.: Наука, 1986. 142 с.

90.Татаринов Л.Г1. Параллелизм и направленность эволюции // Эволюция и биоценотиические кризисы. 1987. С. 124-143.

91.Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Мысль, 1974. 231 с.

92.Федонкин М.А. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции Metazoa // Тр. Палеонтол. ин-та. Т.226. М.: Наука, 1987. С. 174.

93.Федотов Д.М. К вопросу о гомологизации целомов иглокожих, кишечножаберных и хордовых // Известия биол. научно-исслед. ин-та Пермского гос. ун-та. 1923. Т. 2. Вып. 1. С. 1-23.

94.Федотов Д.М. Тип иглокожих (Echinodermata) // Руководство по зоологии. Т.З. 4.2. М.: Советская наука, 1951. С. 460-591.

95.Хинтс JI.M., Рожнов С. В., Соловьев А.Н. Своеобразные прикрепительные образования морских лилий из ордовика Эстонии // Проблемы изучения ископаемых и современных иглокожих. Таллин. 1989. С. 134-138.

96.Шевченко Т.В. Раннедевонские морские лилии семейства Parahexacrinidae fam. nov. Зеравшанского хребта// Палеонтол. журн. 1967. № 3. С. 76-88.

97.Шишкин М.А. Закономерности эволюции онтогенеза // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42. № 1. С. 38-54.

98.Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория // Эволюция и биоценотиические кризисы. М.: Наука, 1987. С. 76-123.

99.Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс. Закономерности эволюции онтогенеза//Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. Т. 2. С. 142-209.

ЮО.Яковлев Н.Н. Новые данные о роде Cryptocrinus и связь морских лилий с цистоидеями // Ежегодник Русского Палеонтологического Общества. 1918. Т. 2. С. 726.

101.Яковлев Н.Н. Jaekelicrinus gen. nov. - недостававший член филетического ряда Pisocrinidae // Докл. АН СССР. 1947. Т. 57. № 6. С. 609-611.

Ю2.Яковлев Н.Н. Класс Crinoidea. Морские лилии. Общая часть // Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Илокожие, гемихордовые, погонофоры и щетинкочелюстные. М.: Недра, 1964. С. 54-80.

103.Ausich W. I. The functional morphology and evolution of Pisocrinus (Crinoidea:Silurian) //J. Paleontol. 1977. V. 51. N 4. P. 487-491.

104.Ausich W. I. Pisocrinus from California, Nevada. Utah and Gaspe peninsula //' J. Paleontol. 1978. V. 52. N 42. P. 487-491.

105.Ausich W. I. Crinoid plate circlet homologies // J. Paleontol. 1996. 70. P. 955-964.

106.Ausich W. I. Calyx plate homologies and early evolutionary history of the Crinoidea // Geobiology of echinoderms (The Paleontological Society Papers. V. 3). 1997. P. 289-304.

107.Ausich W. I., Babcock L.E. Phylogenetic affinities of Echmatocrinus brachiatus (Middle Cambrian, Burgess Shale, Canada) // Sixth North American Paleontological Convention Abstracts of Papers.16. Paleontol. Soc. Spec. Publ. 1996. 8.

108.Ausich W. I., Baumiller T.K. Taphonomic Method for Determining Muscular Articulations in Fossil Crinoids // Palaios. 1993. V. 8. P. 477-484.

109.Ausich W. I., Bottjer D.J. Tiering and sampling requirements in paleocommunity reconstruction // Third N. Amer. Paleont. Convention, Proceedings 1. 1982. P. 57-59.

110.Barrois J. Developpement de la Comatule (C. mediterránea) // Recueil Zool. Suisse, t. 4. 1888. P. 544-551.

111.Bassler R.S. New species of American Edrioasteroidea // Smithsonian Miscellaneous Collection. 1936. V. 95. N 6. P. 1-33.

112.Bather F.A. The Crinoidea of Gotland, Part 1, The Crinoidea Inadunata // K. Svenska Vetenskapsakad., Handl. 1893. V. 25. N 2. P. 1-182.

113.Bather F.A. The Echinodermata // A Treatise on Zoology. Pt.3. London: Adam and C. Black, 1900. 216 p.

114.Bather F.A. I. Studies on Edrioasteroidea, V. Steganoblastus // Geol. Mag. 1914. new.ser. Dec.6. V. 1. N 5. P. 193-203.

115.Baumiller T.K. Crinoid functional morphology // Geobiology of echinoderms (The Paleontological Society Papers. V. 3). 1997. P. 45-68.

116.Beaver H.H. Blastoids. Morphology.- // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. S. Echinodermata 1. Lawrence, Kansas: Geological Society of America and University of Kansas Press, 1967. V. 2. P. S300-S350.

117.Bell B.M. A study of North American Edrioasteroidea // New York State Museum, Memoirs. 1976. 21. 447 p.

118.Bergstrom, J. 1. Origin of high-rank groops of organisms // Paleontological Research. 1997. V. 1. N 1. P. 1-14.

119.Binvon J. Physiology of Echinoderms. Oxford: Pergamon Press, 1972. 264 p.

120.Bodenbender B.E. Echinoderm skeletal crystallography and paleobiological applications // Geobiology of echinoderms (The Paleontological Society Papers. V. 3). 1997. P. 191-204.

121.Bottjer D.J., Ausich W. I. Phanerozoic development of tiering in soft substrate suspension-feeding communities // Paleobiology. 1986. N 12. P. 400-420.

122.Bouska I. Pisocrinidae Angelin ceskeho siluru a devonu (Crinoidea) // Rozpr. ustred. ustavu. geol. 1956. N20. 139 S.

123.Breimer A. General Morphology. Recent crinoids // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978. V. l.P. T9-T58.

124.Breimer A. Ecology of recent crinoids // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978. V. 2. P. T316-T330.

125.Breimer A. Autecology // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978. V. 2. P. T331-T343.

126.Brett C.E., Liddel W.D. Preservation and paleoecology of a Middle Ordovician hardground community // Paleobiology. 1978. N 4. P. 329-348.

127.Brett C.E., Liddel W.D., Derstler K.L. Late Cambrian hard substrate communities from Montana/Wyoming: the oldest known hardground encrusters // Lethaia. 1983. N 16. P. 281289.

128.Broadhead T.W. Reappraisal of class Eocrinoidea (Echinodermata) // Echinoderms: Proceedings of the International Conference, Tampa Bay. Rotterdam: Balkema Press, 1982. P. 125-131.

129.Broadhead T.W. The evolution of feeding structures in Palaeozoic crinoids // Echinoderm Phvlogeny and Evolutionary Biology. Oxford: Clarendon Press. 1988. P. 255-268.

130.Brower J.C. Postlarval ontogeny of fossil crinoids. Camerates // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978. V. 2. P. T244-T263.

131.Brower J.C., Veinus E. Middle Ordovician crinoids from the Twin Cities area of Minnesota//Bull. Amer. Paleontol. 1978. V. 74. N. 304. P. 372-506.

132.Buch L., von, Uber Sphaeroniten unci einige andere Geschlechter, aus welchen Crinoideen // K. Preuss Akad. Wiss. Berlin. Bericht Bekanntmach, geeing., Verhandl. 1840. S. 56-60.

133.Burdick D.W., Strimple H.L. Genevievian and Chesterian crinoids of Alabama // Bulletin of the Geological Survey of Alabama. 1982. N 121. P. 1-274.

134.Bury H. The early Stages in the Development of Antedon rosacea // Phil. Transl. R. Soc. London, B. 1888. 129. P. 257-301.

135.Bury H. Studies in the embryology of the echinoderms // Quart. Journ. Microscop. Sei. 1889. aprel. P. 3-43.

136.Caster K.E. Homoiostelea // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. S. Echinodermata 1. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1967. V.2. P. S581-S627.

137.Conway Morris S. The fossil record and the early evolution of the Metazoa // Nature. 1993. N361. P. 219-255.

138.De Beer, F.R.S. Embrios and ancestors. Oxford: Clarendon Press, 1958. P. 1-X11, 1-197.

139.Droser M.L. Paleobiology goes into the field // Palaious. 1995. N 10. P. 507-516.

140.Durham J.W. Lepidocystoids // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. S. Echinodermata 1. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1967. V. 2. P. S631-S634.

141.Fay R.O. Edrioblastoidea, a new class of Echinodermata // J. Paleontol. 1962. V. 36. N 2. P. 201-205.

142.Fay R.O. Edrioblastoids // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. S. Echinodermata 1. Geological Society of America and University of Kansas Press. 1967a. V. 1. P. S289-S292.

143.Fay R.O. Parablastoids // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. S. Echinodermata 1. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1967b. V. LP. S293-S296.

144.Fay R.O. Order Coronata Jaekel, 1918 // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press. 1978. V. 2. P. T574-T577.

145.Goldschmidt R.B. Evolution as viewed by one geneticist // Amer. Sei. 1952. V. 40. N 1. P. 84-98.

146.Golgring W. The Devonian crinoids of the state of New York // New York State Museum, Memoirs. 1923. N 16. 670 p.

147.Goodrich E.S. Metameric segmentation and homology /./ Quart. Journ. Microscop. Sei. 1913. 55.

148.Grobben K. Theoretissche Erörterungen betreffend die phylogenetische Ableitung der Echinodermen// Sitsungsber. Akad. Wiss. Wien., Math.-naturwiss. KL 1923. Bd. 132. Abt. 1. P. 263-290.

149.Guensburg T.E., Sprinkle J. Rise of echinoderms in the Paleozoic evolutionary fauna: significance of paleoenvironmental controls // Geology. 1992. N 20. P. 407-410.

150.Guensburg T.E., Sprinkle J. Revised phylogeny amd functional interpretation of the Edrioasteroidea based on new taxa from the Early and Middle Ordovician of Western Utah // Fieldiana. Geology. New Series. 1994. N 29. P. i-iii, 1-43.

151.Heider K. Organverlagerung bei Echinodermen Metamorphose // Verhandl. Dtsch. zool. Ges., Jahresversamml. 1912. N 22. P. 239-251.

152.Holland N.D. The meaning of developmental asymmetry for echinoderm evolution: a new interpretation // Echinoderm Phylogeny and Evolutionary Biology. Oxford: Clarendon Press, 1988.

153.Holterhoff P.F. Paleocommunity and evolutionary ecology of Paleozoic crinoids // Geobiology of echinoderms (The Paleontological Society Papers. V. 3). 1997. P. 69-106.

154.Hudson G.H. The surface characteristics of Astrocystites (Steganoblastus) ottawaensis // Vermont, State Geologist, Rept. 15. 1927. P. 97-110.

155.Jaekel 0. Stammesgeschichte der Pelmatozoen. Bd. 1. Thecoidea und Cystoidea. Berlin: J. Springer, 1899. 442 S.

156.Jaekel O. Uber Carpoideen, eine neue Klasse vom Pelmatozoen // Deutche Geol. Gesell., Zeitschr. 1901 (1900). V. 52. S. 661-677.

157.Jaeke] O. Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Entwicklung // Verh. V. int. zool. Cong. Berlin. Berlin. 1902. S. 1058-1117.

158.JaekeI O. Phylogenie und System der Pelmatozoen // Paiaontol. Ztschr. Berlin. 1918. 3. H. 1. 128 S.

159.James N.P., Kobluk D.R.. Pemberton S.G. The oldest macroborers: Lower Cambrian of Labrador// Science. 1977. N 197. P. 980-983.

löO.Jefferies R.P.S. Some fossil chordates with echinoderm affinities // Symposium,

Zoological Society of London. 1967. N 20. P. 163-208. löl.Jefferies R.P.S. The subphyllum Calcichordata (Jefferies, 1967) - primitive fossil chordates v\ith echinoderm affinities // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) (Geolog}'). 1968. N 16. P. 243-339.

162.Jefferies R.P.S. Ceratocystis perneri - a Middle Cambrian chordate with echinoderm affinities // Palaeontology. 1969. N 12. P. 494-535.

163.Jefferies R.P.S. The origin of the chordates - a methodological essay // The origin of major invertebrate groups. Svstematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press, 1979. P. 443-447.

164.Jefferies R.P.S. The ancestry of the vertebrates. London: British Museum (Natural History), 1986. 376 p.

165Jefferies R.P.S. The solute Dendrocystoides scoticus from the Upper Ordovician of Scotland and the ancestry of chordates and echinoderms // Paleontology. 1990. V.33. P.3. P. 631-679.

166.Jefferies R.P.S. The solute Dendrocystoides scoticus from the Upper Ordovician of Scotland and the ancestry of chordates and echinoderms // Palaeontology. 1990. N 33. P. 631-679.

167.Jefferies R.P.S. How chordates and echinoderms separated from each other and the problem of dorso-ventral inversion // Geobiology of echinoderms (The Paleontological Society Papers. V. 3). 1997. P. 249-266.

168.Jefferies R.P.S., Brown N.A., Daley P.E.J. The early Phylogeny of chordates and echinoderms and the origin of chordate left-right asymmetry and bilateral symmetry // Acta Zoologica (Stockholm). 1996. V. 77. N 2. P. 101-122.

169.Jell P.A., Burret C.F., Banks M.R. Cambrian and Ordovician echinoderms from eastern Australia // Alcheringa. 1985. N 9. P. 183-208.

170.Kesling R.V. Cystoids // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. S. Echinodermata 1. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1967. V. LP. S85-S267.

171.Kesling R.V., Paul C.R.C. Agostocrinus and Acolocrinus, two new Ordovician crinoids with peculiar ray and respiratory structures // Contributions from the Museum of Paleontology. The University of Michigan. 1971. V. 23. N. 14. P. 221-237.

172.Kobluk D.R., James N.P. Cavity-dwelling organizms in Lower Cambrian patch reefs from southern Labrador//Lethaia. 1979. N 12. P. 193-218.

173.Koenig J.W. Ontogeny of two Devonian crinoids // J. Paleontol. 1965. N 39. P. 398-413.

174.Lane N.G. Postlarval ontogeny of fossil crinoids. Inaclunates. Flexibles // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978a. V. 2. P. T263-T268.

175.Lane N.G. Evolution of Inadunate crinoids. Disparida and Hybocrinida. Cladida: Cyathocrinina and Dendrocrinina // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978b. V. 2. P. T292-T298.

176.Lane N.G. Evolution of flexible crinoids // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978c. V. 2. P. T301-T302.

177.Lane N.G. Synecology I I Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978d. V. 1. P. T343-T345.

178.Lane N.G. Historical review of classification of Crinoidea // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978e. V. 2. P. T348-T359.

179.Lane N.G., Breimer A. Arm types and feeding habits of Paleozoic crinoids // Proc. K. Ned. Akad. Wetensch. 1974. B. 77. P. 32-39.

180.Lane N.G., Sevastopulo G.D. Growth and systematic revision of Callimorphocrinus astrus, a Pennsylvanian microcrinoid // J. Paleontol. 1982. V.5. N2. P. 44-59.

181.Lane N.G., Sevastopulo G.D. Redescription of Allagecrinus americanus Rowley, 1895, a late Devonian microcrinoid // J. Paleontol. 1985. V. 59. N 4. P. 38-59.

182.Lane N.G., Webster G.D. Symmetry planes of Paleozoic crinoids // Univ. Kansas Paleontol. Contribs. 1967. Pap. 25. P. 14 - 16.

183.Leuchtenberg M. Beschreibung einiger neuen Thierreste der Urwelt aus den silurischen Kalkschichten von Zarskoje-Selo. St.-Petersb. 1943. S. 1-26.

184.Ludwig W. Das Rechts-Links-problem im Tierreich und beim Menschen. Berlin: Springer Verlag, 1932. 496 p.

185.Mac Bride E.W. Text book of embryology. London. 1914. 692 p.

186.Macurda D.B., Jr., Meyer D.L., Roux M. The crinoid stereom // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978. V. 2. P. T217-T228.

187.McKinney M.L., McNamara K.J. Heterochrony: the evolution of ontogeny. New York: Plenum Press, 1991. P. i-xix-L437.

ISS.Mehnert E. Biomechanik, erschlossen aus den Prinzipien der Organogenese. Jena: Fisher, 1898.

189.Meyer D.L. Feeding behavior and ecology of shallow-water unstalked crinoids (Echinodermata) in the Carribean Sea // Mar. Biol. 1973. N 22. P. 105-129.

190.Meyer D.L. Food and feeding mechanisms: Crinozoa // Echinoderm nutrition. Rotterdam: Balkema Press, 1982. P. 25-42.

191.Meyer D.L. Implications of research on living stalked crinoids for paleobiology // Geobiology of echinoderms (The Paleontological Society Papers. V. 3). 1997. P. 31-43.

192.Meyer D.L., Lane N.G. The feeding behaviour of some Paleozoic crinoids and recent basketstars // J. Paleontol. 1976. 50 N3. P. 472-480.

193.Miller S.A., Gurley W.F.E. New and interesting species of Paleozoic fossils // Illinois State Mus. Natur. Hist. Bull. 1895. P. 7. 89 p.

194.Mintz L.W. The edrioblastoidea: re-evaluation based on a new specimen of Astrocystites from the Middle Ordovician of Ontario // J. Paleontol. 1970. V. 44. N.5. P. 872-880.

195.Mooi R., David B. Skeletal homologies of echinoderms // Geobiology of echinoderms (The Paleontological Society Papers. V. 3). 1997. P. 305-335.

196.Moore R. C. Relationships of the Family Alagecrinidae. with description of new7 species from Pennsylvanian rocks of Oklahoma and Missouri // Journal of the Scientific Laboratories of Denison University. 1940. N 35. P. 55-137.

197.Moore R. C. Status of Invertebrate Paleontology. 1953. IV. Echinodermata: Pelmatozoa // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 1954. N 112. P. 125-149.

198.Moore R. C. Ray structures of some inadunate crinoids // Univ. Kansas Paleontol. Contribs. Echinodermata. 1962a. Art. 5. 47 p.

199.Moore R. C. Revision of Calceocrinidae // Univ. Kansas Paleontol. Contribs. Echinodermata. 1962b. Art. 4. 40 p.

200.Moore R. C. Flexibilia // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978. V. 2. P. T759-T812.

201.Moore R. C., Evers J.D. A new species of Synbathocrinus from Mississippian rocks of Texas, with description of ontogeny // Journal of the Scientific Laboratories of Denison University. 1942. N 37. P. 92-106.

2 02. Moo re R. C.. Lane N.G.. Strimple H.L. Order Cladida Moore & Laudon, 1943 // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978. V. 2. P. T578-T759.

203.Moore R. C., Lane N.G., Strimple H.L., Sprinkle J. Order Disparida Moore & Laudon, 1943 // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. 1978. V. 2. P. T520-T564.

204.Moore R. C., Laudon L. R. Evolution and classification of Paleozoic crinoids // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 1943. V. 46. 153 p.

205.Moore R. C., Strimple H.L., Lane N.G. Classification of flexible and inadunate crinoids // Moore R.C., Strimple. Lower Pennsylvanian (Morrowan) crinoids from Arkansas,

Oklahoma, and Texas. University of Kansas Paleontological Contributions Article, 60 (Echinodermata 12). 1973. P. 15-31.

206.Nichols D. The histology and activities of the tube-feet of Antedon bifida // Quart. J. microsc. Sci. 1960. N 101. P. 105-117.

207.Nichols D. Functional morphology of water-vascular system // Physiology of Echinodermata. New York: Interscience, 1966. P. 219-244.

208.0hshima H. Reversal of symmetry in the plutei of Echinus miliaris // Proc. Roy. Soc.

London. Ser. B. 1921. V. 92. P.168-178. 209.0hshima H. Reversal of asymmetry in the pluteus of Echinus miliaris // Proc. Roy. Soc.

London. Ser. B. 1922. V. 92. P. 168-177. 210.0pik A. Hoplocrinus - eine stiellose Seelilie aus dem Ordovizium Estlands // Publ. Geol. Inst. Univ. Tartu. 1935. N 43. P. 1-17.

211.Palmer T.J. Cambrian to Cretaceous changes in hardground communities // Lethaia. 1982. N 15. P. 309-323.

212.Palmer T.J., Rozhnov. S. V. The origin of hardground ecosystem and the Ordovician radiation of benthos [abstract] // Intern. Svmp. "Ecosystem evolution". Abstract Volume. M.: Paleontological Institute RAS, 1995. P. 67-68.

213.Palmer T.J., Wilson M.A. Submarine cementation and the origin of intraformational conglomerates in Cambro-Ordovician calcite calcite seas [abstract] // 13th Intern. Sediment. Congress 1990, Abstract Volume. 1990. P. 171-172.

214.Parsley R.L. The echinoderm classes Stylophora and Homoiostelea: non Calcichordata // Geobiology of echinoderms (The Paleontological Society Papers. V. 3). 1997. P. 225-248.

215.Parsley R.L.. Mintz LAY. North American Paracrinoidea: (Ordovician: Paracrinozoa, new. Echinodermata)!! Bull. Amer. Paleontol. 1975. V. 68. N. 288. 115 p.

216.Paul C.R.C. The functional morphology and mode of life of the cvstoid Pleurocystites, E. Billings, 1854 // Zoological Society of London, Symposium. 1967. 20. P. 105-123.

217.Paul C.R.C. The phvlogeny of the cystoids // Echinoderm Phvlogeny and Evolutionary Biology. Oxford: Clarendon Press, 1988. P. 199-213.

21 S.Paul C.R.C., Smith A.B. The early radiation and phylogeny of the Echinoderms // Biology

Review. 1984. N 59. P. 443-481. 219.Philip G.M. Australian fossil crinoids: I. Introduction and terminology for the anal plates of crinoids // Linnean Soc. New S. Wales, Proc. 1964. V. 88 (1963). P. 259-272.

220.Philip G.M. Plate gomologies in inadunate crinoids // J. Paleontol. 1965. V. 39. N 1. P. 146-149.

221.Philip G.M., Strimple H.L. An interpretation of the crinoid Aethocrinus moorei Ubaghs // J. Paleontol. 1971. V. 39. N 3. P. 491-493.

222.Rasmussen H.W. Evolution of articulate crinoids // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press. 1978a. V. 2. P. T302-T316.

223.Rasmussen H.W. Articulata // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Lawrence, Kansas: Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978b. V. З.Р. T813-T928.

224.Regnell G. Swedish Hybocrinida (Crinoidea, Inadunata, Disparata; Ordovician - Lower Silurian) // K. Svenska Vetenskapsakad., Arkiv f. Zoologi. 1948. V. 40A. N 9. P. 1-27.

225.Regnell G. Edrioasteroids // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. U. Echinodermata 3. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1966. V. 1. P. U136-U173.

226.Ringueberg E.N.S. The Calceocrinidae: a revision of the family, with descriptions of some new species // New York Acad. Sci. 1889. V. 4. N 12. P. 388-408.

227.Rozhnov. S. V. Systematics and evolution of the family Pisocrinidae (Crinoidea) // The Biology of Marine Mollusca and Echinoderms. Vladivostok. 1974. P. 52.

228.Rozhnov, S. V. Cambrian echinoderms on the terrytory of the USSR // III Междунар. симпоз. по кембрийской системе. Тез. докл. Новосибирск. 1990. Р. 153.

229.Rozhnov, S. V. Comparative morphology of Rhipidocystis Jaekel, 1900 and Cryptocrinites Von Buch, 1840 (Eocrinoidea; Ordovician) // 8th International Echinoderm Conference. Abstracts. Dijon. 1993.

230.Rozhnov. S. V. Comparati\'e morphology of Rhipidocystis Jaekel, 1900 and Cryptocrinites von Buch, 1840 (Eocrinoidea, Ordovician) // Echinoderms through Time. -Proc. 8th Intern. Echinoderm. Conf. Balkema Press, 1994. P. 173-178.

231.Rozhnov, S. V. The left-right asymmetry in echinoderms // 9th Intern. Echinoderm Conf. Program and abstracts. San Francisco. 1996. P. 109.

232.Rozhnov, S. V. The left-right asymmetry in echinoderms // Echinoderms: San Francisco. Proc. 9 Int. Ecinoderm Conf. Rotterdam/Brookfield: Balkema Press, 1998. P. 73-78.

233.Rozhnov S. V. Evolution of the hardground community // A. Yu. Zhuravlev and R. Riding eds. Ecology of the Cambrian radiation. New York: Columbia University Press. In press.

234.Rozhnov, S. V., Jefferies R.P.S. A new stem-chrdate solute from the Middle Ordovician of Estonia // Geobios. 1996. V. 29.No.l. P. 91-109.

235.Rozhnov, S. V., Kushlina V.B. Interpretation of the new data about Bolboporites Pander, 1830 (Echinodermata; Ordovician) // 8th International Echinoderm Conference. Abstracts. Dijon. 1993.

236.Rozhnov, S. V., Kushlina V.B. Interpretation of the new data on Bolboporites Pander, 1830 // Echinoderms through Time .-Proc. 8th Intern. Echinoderm. Conf. 1994.

237.Rozhnov, S. V., Palmer T.J. The origin of the ecosystem of Hardgrounds and the Ordovician Benthic Radiation // Paleontological Journal. 1996. V. 30. N 6. P. 688-692.

238.Seeliger O. Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoideen // Zool. Jahrb. (Anat.), Bd. 6. 1892. S. 161-444.

239.Sepkoski J.J., Jr. A kinetic model of Phanerozoic taxonomic diversity II. Early Phanerozoic families and multiple equilibria // Paleobiology. 1979. N 5. P. 222-251.

240.Sepkoski J.J.. Jr. A factor analytic description of the Phanerozoic marine fossil record // Paleobiology. 1981. N 7. P. 36-53.

241.Sepkoski J.J., Jr. A kinetic model of Phanerozoic taxonomic diversity III. Post-Paieozoic families and mass extinctions // Paleobiology. 1984. N 10. P. 246-267.

242.Sevastopulo G.D.. Lane N.G. Ontogeny and phylogeny of disparid crinoids // Echinoderm Phylogeny and Evolutionary Biology. Clarendon Press, 1988. P. 245-254.

243.Sieverts-Doreck H. Crinoiden aus der Perm Tasmaniens // Zentralbl. Mineralogie, Geologie, Paläontologie, Jahrg. 1942. Abt. B. 1942. N 7. P. 222-231.

244.Simms M.J, Reinterpretation of thecal plate homology and phylogeny in the class Crinoidea// Lethaia. 1993. N 26. P. 303-312.

245.Simms MJ. A new interpretation of crinoid thecal plate homology and phylogeny // Echinoderms through Time .-Proc. 8th Intern. Echinoderm. Conf. 1994. P. 257-263.

246.Simms M.J., Sevastopulo G.D. The origin of articulate crinoids // Paleontology. 1993. N 36. P. 91-109.

247.Smith A.B. Patterns of diversification and extinction in Early Paleozoic echinoderms // Palaeontology. 1988. V. 31. N 3. P. 799-828.

248.Smith A.B. Fossil evidence for the relationships of extant echinoderm classes and their times of divergence // Echinoderm Phylogeny and Evolutionary Biology. Oxford: Clarendon Press, 1988. P. 85-97.

249.Smith A.B. Evolutionary diversification of echinoderms during the Early Palaeozoic // Major Evolutionary Radiations. The Systematics Association Special Volume No. 42. Oxford: Clarendon Press, 1990. P. 265-286. 250.Smith A.B. Echinoderm phylogeny: how congruent are morphological and molecular estimates? // Geobiology of echinoderms (The Paleontological Society Papers. V. 3). 1997. P. 337-355.

251.Smith A.B., Arbisu M.A. Inverse larval development in a Devonian edrioasteroid from

Spain and the phylogeny of the Agelacrinitidae // Lethaia. 1987. V. 20. N 1. P. 49-62. 252.Smith A.B., Jell P.A. Cambrian edrioasteroids from Australia and the origin of starfishes

// Memoirs of the Queensland Museum. 1990. V. 28. Part. 2. P. 715-778. 253.Spencer W.K. Some aspects of evolution in Echinodermata // De Beer G.R. Evolution.

Esssays on Aspects of Evolutionary Biology. Oxford. 1938. P. 287-303. 254.Springer F. Unusual forms of fossil crinoids // Proc. U.S. Nat. Mus. 1926. V. 67. Art. 9. 137 p.

255.Sprinkle J. Morphology and evolution of blastozoan echinoderms. Harvard Museum of

Comparative Zoology Special Publication, 1973a. 283 p. 256.Sprinkle J. Tripatocrinus, a new hybocrinid crinoid based on disarticulated plates from the Antelope Valley limestone of Nevada and California // J. Paleoniol. 1973b. V. 47. N 5. P. 861-882.

257.Sprinkle J. The "arms"of Caryocrinites, a rhombferan cystoid convergent on crinoids // J.

Paleontol. 1975. N 49. P. 1062-73. 258.Sprinkle J. An overview of the fossil record // Echinoderms. Note for a Short Course. University of Tennessee Department of Geological Sciences. Studies on Geology No. 3. 1980. P. 15-26.

259.Sprinkle J. Hybocrinus // Echinoderm faunas from the Bromide Formation (Middle Ordovician) of Oklahoma. The Univ. Kansas Paleont. Contrib. Monograph 1. Lawrence. Kansas: The University of Kansas, 1982. P. 119-128. 260.Sprinkle J. Patterns and problems in echinoderm evolution // Echinoderm Studies.

Rotterdam: Balkema Press, 1983. V. 1. P. 1-18. 261.Sprinkle J. Radiation of Echinodermata // Origin and Early Evolution of Metazoa. New York: Plenum Press, 1992. P. 375-398.

262.Sprinkle J., Guensburg T.E. Between evolutionary faunas: comparison of Late Cambrian and Early Ordovician echinoderms and their paleoenvironments // Geological Society of America, Abstracts with Programs. 1993. 25(5). P. 149. 263.Sprinkle J., Guensburg T.E. Origin of echinoderms in the Paleozoic evolutionary fauna:

the role of substrates // Palaious. 1995. N 10. P. 437-453. 264.Sprinkle J., Guensburg T.E. Early radiation of echinoderms // Geobiology of echinoderms

(The Paleontological Society Papers. V. 3). 1997. P. 205-224. 265.Sprinkle J., Kolata D.R. "Rliomb-bearing"camerate // Echinoderm faunas from the Bromide Formation (Middle Ordovician) of Oklahoma. The Univ. Kansas Paleont. Contrib. Monograph 1. Lawrence, Kansas: The University of Kansas, 1982. P. 206-211. 266.Sprinkle J., Moore R. C. Echmatocrinea // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T.

Echinodermata 2. 1978. V. 2. P. T405-T407. 267.Sprinkle J.. Moore R. C. Hybocrinida // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978. V. 2. P. T564-T574.

268.Strimple H.L., Koenig J.W. Mississippian microcrinoids from Oklahoma and New

Mexico V J. Paleontol. 1956. V. 30. P. 25-47. 269.Strimple H.L., Watkins W.T. Hybocrinus crinerensis. new species from the Ordovician of

Oklahoma//Am. Jour. Sci. 1949. V. 247. P. 131-133. 270.Sumrall C. D. The role of fossils in the phylogenetic reconstruction of Echinodermata // Geobiology of echinoderms (The Paleontological Society Papers. V. 3). 1997. P. 267-288.

271.Teichert C. A new Permian crinoid from Western Australia // J. Paleontol. 1954. V. 28. P. 70-75.

272.Ubaghs G. C'lasse des Crinoides (Crinoidea Miller 1821) // Traite do paleontologie. Paris. 1953. V. 3. P. 658-773.

273.Ubaghs G. General characters of Echinodermata // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. S. Echinodermata 1. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1967a. V. l.P. S3-S60.

274.Ubaghs G. Eocrinoidea // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. S. Echinodermata 1. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1967b. V. 2. P. S455-S493.

275.Ubaghs G. Stylophora // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. S. Echinodermata 1. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1967c. V. 2. P. S495-S565.

276.Ubaghs G. Homostelea // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. S. Echinodermata 1. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1967d. V. 2. P. S565-S581.

277.Ubaghs G. Aethocrinus moorei Ubaghs, n. gen., n. sp. le plus ancien crinoide dicyclique connu // Univ. Kansas Paleontol. Contribs. 1969. Paper 38. P. 1-25.

278.Ubaghs G. Un crinoide enigmatique ordovicien: Perittocrinus Jaekel // N. Jb. Geol. Palaont. Abh. 1971. V. 137. N2. P. 305-336.

279.Ubaghs G. Skeletal morphology of fossil crinoids // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978a. V. 1. P. T58-T216.

280.Ubaghs G. Origin of crinoids // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978b. V. 2. P. T275-T281.

281.Ubaghs G. Evolution of camerate crinoids // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978e. V. 2. P. T281-T292.

282.Ubaghs G. Classification of the echinoderms // Treatise on Invertebrate Paleontolog\. P. T. Echinodermata 2. Geological Society of America and University of Kansas Press. 1978d. V. 2. P. T359-T371.

283.Ubaghs G. Reflexions sur la nature et la fonction de l'appendice articule' des carpoides Stylophora (Echinodermata) // Annales de Paléontologie (Invertebres). 1981. V. 67. P. 3348.

284.Valentine J. W. The macroevolution of phyla // Origin and Early Evolution of Metazoa. New York: Plenum Press. 1992.

285.Van Sant J.F. Crawfordsville crinoids // Crawfordsville (Indiana) Crinoid Studies: University of Kansas Paleontological Contributions Article No. 7. 1964. P. 34-136.

286.Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. V. 16. N 2. P. 125142.

287.Volborth A. Uber Baerocrinus, eine neue Crinoideen-Gattung aus Estland // Bull. Acad. Imp. Sei. St.-Petersburg. 1864. N 5. S. 34-40.

288.Volborth A. Zur Vertheidigung der Gattung Baerocrinus // Bull. Soc. Imp. Natur/ Moscou. 1866. 38. N4. S. 442-447.

289.Vorobyeva E.I., Hinchliffe R. From fins to limbs. Developmental perspectives on paleontological and morphological evidence // Evolutionary Biology. 1996. N 29. P. 263311.

290.Wachsmuth Ch., Springer F. Revision of the Palaeocrinoidea.Pt.l. The families Ichthyocrinidae and Cyathocrinidae // Proc. Acad. Natur. Sci. Philadelphia. 1880. P. 226378 (1-153).

291 .Wachsmuth Ch., Springer F. Revision of the Palaeocrinoidea. Pt. 3. sec.l. Discussion of the classification and relations of the brachiate crinoids, and conclusion of the generic description // Proc. Acad. Natur. Sci. Philadelphia. 1885. P. 223-364 (1-162).

292.Wachsmuth Ch., Springer F. The North American Crinoidea Camerata // Mus. Comp. Zool. Harv. Coll. Mem. 1897. V. 20-21. 897 p.

293.Waddington C.H. The strategy of the genes.(A discussion of some aspects of theoretical biology). London: Allen and Unwin. 1957. 262 p.

294.Walker K.R., Dienl WAV. The role of marine cementation in the preservation of Lower Paleozoic assemblages // Phil. Transl. R. Soc. London, B. 1985. N 311. P. 143-153.

295.Warn J.M. Monocychsm vs. dicyclism: a primary schism in crinoid phvlogeny // Bull. Amer. Paieontol. 1975. V. 67.N.287. P. 423-441.

296.Warn J.M., Strimple H.L. The disparid inadunate superfamilies Homocrinacea and Cincinnaticrinacea (Echinodermata: Crinoidea), Ordovician-Silurian, North America // Bull. Amer. Paieontol. 1977. V. 72. N 296. 138 p.

297.West B. Utilisation of dissolved glucose and amino acids by Leptometra phalangium // Scient. Proc. R. Dubl. Soc. 1978. A6. P. 77-85.

298.West B.. De Burgh M.. Jeal F. Dissolved organics in the nutrition of bcnthic invertebrates // Biology of Benthic Organisms. Oxford: Pergamon Press. 1977. P. 587-593.

299.Whiteaves J. F. Description of a new genus and species of cystideans from the Trenton limestone at Ottawa// Canadian Rec. Sci. 1897. V. 7. P. 287-292, 395-396.

300.Wilson M.A., Palmer T.J. Hardgrounds and hardground faunas // University of Wales, Aberystwyth, Institute of Earth Studies Publications. 1992. N 9. P. 1-131.

301.Wilson M.A., Palmer T.J., Guensburg T.E. and al. The development of an Early Ordovician hardground community in response to rapid sea-floor calcite precipitation // Lethaia. 1992. V. 25. P. 19-34.

302.Wilson M.A., Palmer T.J., Guensburg T.E., Finton C.D. Sea-floor cementation and the development of marine hard substrate communities: new evidence from Cambro-Ordovician hardgrounds in Nevada and Utah // Geological Society of America, Abstracts with Programs. 1989. N 21(6). P. A253.

303.Wright J. Allagecrinus biplex Wright - A revision of the species, with notes on other Scottish Allagecrinidae !! Geol. Mag. 1941. N 78. P. 293-305.

304.Zhuravlev A. Yu., Wood R. Lower Cambrian reefal cryptic communities // Paleontology. 1995. V. 38 (2). P. 443-470.