Морфология гонад самок разных видов рыб в Истоминском сору бассейна озера Байкал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Тыхеев, Анатолий Александрович

• Тыхеев, Анатолий Александрович
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Тыхеев, Анатолий Александрович

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Воспроизводительная система рыб

1.1.1. Анатомическое строение половой системы рыб

1.1.2. Гистологическое строение яичника и созревание

ооцитов у рыб

1.2. Сроки наступления половой зрелости у разных видов рыб

1.3. Особенности икрометания и типы половых циклов

у рыб разных широт

1.4. Особенности гаметогенеза у рыб разных широт

ГЛАВА 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методика исследований

2.2. Гистоморфология яичников плотвы, язя и окуня на II-III-IV

стадиях зрелости в Истоминском сору

2.2.1. Гистоморфология яичников плотвы на II-III стадиях роста

2.2.2. Гистоморфология яичников плотвы на III стадии роста

2.2.3. Гистоморфология яичников плотвы на IV стадии роста

2.2.4. Гистоморфология яичников язя на II-III стадиях роста

2.2.5. Гистоморфология яичников язя на III стадии роста

2.2.6. Гистоморфология яичников язя на IV стадии роста

2.2.7. Гистоморфология яичников окуня на II стадии роста

2.2.8. Гистоморфология яичников окуня на III стадии роста

2.2.9. Гистоморфология яичников окуня на IV стадии роста

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ И ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ

РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ПРИЛОЖЕНИЯ

Краткий указатель использованных сокращений

О.П.Р. - ооциты протоплазматического роста О.Т.Р. - ооциты трофоплазматического роста П.Ф.К. - пустые фолликулярные клетки ФОЛ.ОБОЛ. - фолликулярная оболочка ГСИ - гонадосоматический индекс СОБСТВ.ОБОЛ. - собственная оболочка СТУД.ОБОЛ. - студенистая оболочка ГЛ.ЖЕЛТОК - глыбковидный желток КОР.АЛЬВЕОЛЫ - кортикальные альвеолы Р - уровень вероятности

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология гонад самок разных видов рыб в Истоминском сору бассейна озера Байкал»

ВВЕДЕНИЕ

Животный мир, в том числе и рыбы, испытывает все нарастающее влияние хозяйственной деятельности человека. Разнообразные антропогенные факторы нарушают исторически сложившийся характер связей между организмами и средой их обитания. Эти изменения оказывают существенное влияние и на многие звенья репродуктивного процесса у рыб, что меняет скорость воспроизводства популяций и отдельных видов и наряду с другими изменениями в биологии рыб приводят к изменениям видового состава, ценности и стабильности промысловых уловов (Кошелев Б.В.,1978).

Актуальность темы. Изучение репродуктивных циклов рыб разных популяций ареала представляет большой интерес, поскольку дает ценную информацию о диапазоне приспособительных возможностей различных звеньев репродуктивного процесса (Нооритс Т.К.,1985; Воробьева Э.И., Рубцов В.В.,1986). Воспроизводство - один из наиболее сложных и актуальных вопросов животноводства. Проблемам воспроизводства животных, которые имеют для человека определённый хозяйственный интерес, всегда уделялось большое внимание и в разное время ими занимались Игумнов Г.А. (1968), Суетин В.Я. (1971), Хибхенов Л.В. (2000), Попов А.П. (2004), Силкин И.И. (2011), Томитова Е.А. (2011). В начале прошлого века исследования различных звеньев репродуктивного процесса у рыб в большей степени носили описательный характер, затем они углубляются и расширяются, и в настоящее время проводятся широким фронтом, начиная от выяснения особенностей начальных моментов развития половых клеток и гонад до анализа закономерностей гаметогенеза, процессов созревания и оплодотворения яйцеклеток.

Многие стороны в биологии размножения у некоторых видов рыб были хорошо изучены предыдущими исследователями. Исследование гаметогенеза и в частности сезонного хода развития половых клеток, у ряда пресноводных видов рыб было начато советскими учеными ещё в 20-е годы XX века: В.А.

Мейеном, Д.П. Филатовым, С.Н. Дуплаковым исследуется оогенез, С.Н.

4

Кулаевым - сперматогенез. В послевоенный период проводятся экологические наблюдения за размножением рыб в естественных и реконструированных водоёмах П.А. Дрягиным, А.В. Лукиным, Л.К Захаровой и др. В то же время успешно развивается гистофизиологическое направление исследований гаметогенеза под руководством Н.Л. Гербильского.

Отдельным частным моментом развития ооцитов у рыб посвящены работы ряда зарубежных исследователей [Hoar, 1955, 1957 а, б; Jamamoto, 1995 а, в, 1959; Sterba, 1957; Beach, 1959; Hoar, Randal, 1969].

В нашей стране плодотворно изучали начальный период развития половых желез, начиная от закладки гонад и дифференцировки пола у рыб до наступления времени первого нереста. Большое внимание уделяется завершающим фазам развития половых клеток, а именно периоду созревания ооцитов и процессу оплодотворения яйцеклеток (Кошелев Б.В., 1978, 1984).

Особенности размножения рыб так же, как и других звеньев жизненного цикла, следует рассматривать как приспособление организма к условиям существования. Размножение - это звено жизненного цикла рыбы, обеспечивающее во взаимодействии с другими звеньями воспроизводство популяции и сохранение вида, она осуществляется через комплекс адаптаций, связанных с размножением. В этот комплекс входят: соотношение полов, размеры самок, продолжительность жизни, особенности оогенеза и типы нереста (Овен Л.С., 1985; Иванов А.П., 1988).

Необходимость точной характеристики процессов созревания и изменений происходящих в половых железах рыб в течение полового цикла, в сильной степени возросла в настоящее время. Исследования половых желез рыб имеет не только теоретический интерес, но и ценное прикладное значение. Определение периодов и фаз развития половых клеток (гаметогенез) и стадий развития половых желез (гонадогенез) используется для разработки шкалы зрелости гонад, которая необходима для решения ряда

практических вопросов рыбохозяйственного значения (Казанский Б.Н., Джапошвили О.Г., 1989; Абдуллаева Н.М., Маренков О.Н. и др., 2014).

Изучение репродуктивных циклов рыб разных популяций ареала представляет большой интерес, поскольку дает ценную информацию о диапазоне приспособительных возможностей различных звеньев репродуктивного процесса. Эти исследования связаны с анализом эколого-морфологических и эколого-физиологических особенностей репродуктивной системы рыб и ее производных. Изучение условий размножения и развития промысловых рыб приобретает все большую значимость при решении вопросов рационального использования, воспроизводства и охраны рыбных ресурсов ( Нооритс Т.К.,1985; Воробьева Э.И., Рубцов В.В., 1986).

Цель и задачи исследований. Работа является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской темы кафедры анатомии, гистологии и патоморфологии ФГБОУ ВО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова (номер государственной регистрации 01201156755).

Цель: Выявить закономерности структурно-функциональных изменений в половых железах плотвы, язя и окуня при на разных стадиях развития гонад в Истоминском сору Кабанского района Р. Бурятия.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить особенности и различие анатомического строения яичников самок плотвы, язя и окуня на разных стадиях полового цикла рыб.

2. Методами гистологических исследований изучить особенности морфофункциональных изменений в половых железах плотвы, язя и окуня на разных стадиях полового цикла.

3. Гистологическими методами выявить динамику образования и распределения желтка в ооцитах исследуемых рыб.

4. Провести сравнительный анализ сопоставления литературных данных и

собственных исследований при изучении роста и развития половых клеток и

6

изменения в гонадах самок разных видов рыб и некоторые закономерности прохождения половых циклов в течение исследуемых периодов.

Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что с использованием комплекса методов классической гистологии, биометрического анализа и корреляционной оценки проведены исследования особенностей морфофункциональной организации и изменений происходящих в половых железах плотвы, язя и окуня на различных стадиях полового цикла в соровой системе озера Байкал.

Проведены детальные морфометрические исследования внутренней структуры и состав цитоплазмы, толщины оболочек ооцитов, появление и рост желтковых образований.

Установлены также для каждого вида рыб сроки и продолжительность прохождения отдельных стадий зрелости гонад в конкретных условиях Истоминского сора.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты гистологических и биометрических исследований ооцитов яичников плотвы, язя и окуня на разных стадиях зрелости гонад и нарушении эколого-водного режима представляют несомненный научный интерес и необходимы:

- для изучения сравнительной видовой, морфологической классификации половой системы рыб;

- для понимания общебиологических процессов, протекающих в ооцитах и в целом в организме самок рыб со сменой температурного режима среды обитания в разные сезонные периоды.

- могут быть использованы при чтении лекций, написании соответствующих разделов по гистологии, акушерству и других биологических дисциплин.

- для проведения экспериментальных и практических работ с целью выяснения вопросов оогенеза и физиологии икрометания в прудах рыбоводных хозяйств и другими традиционными формами товарного

выращивания рыб, и для управления созреванием производителей в условиях аквакультуры.

Практические предложения внедрены в производство в сельскохозяйственном производственном кооперативе «Ранжуровский» Кабанского района Республики Бурятия (справка от 14.09.2016).

Реализация результатов исследований. Основные материалы диссертационной работы будут использованы в учебном процессе в программе лекций и лабораторно-практических занятий со студентами ветеринарной и технологических факультетов, научной работе на кафедрах анатомии, гистологии и патоморфологии и кафедры биологии в ФГБОУ ВО «Бурятская ГСХА им. В.Р. Филиппова», Иркутской ГАУ им. А.А. Ежевского, ФГБОУ ВО «Алтайского ГУ», Приморской ГСХА, ФГБОУ ВО «Новосибирского ГАУ».

Апробация результатов исследований. Одна из научно-исследовательских работ доложена и обсуждена на ежегодной научно-практической конференции преподавателей, сотрудников и аспирантов, посвященная к Дню науки и 85-летию образования ФГБОУ ВО «Бурятская ГСХА им. В.Р. Филиппова» (Улан-удэ, 2014, 2015, 2016 гг.); на международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию чл.-корр. РАСХН, Заслуженного деятеля науки РСФСР и РД, профессора М.М. Джамбулатова «Инновационное развитие аграрной науки и образования» (Махачкала, 2016); на 1 междунар. науч.- практ. конф., «Естествен. и математ. науки: фундаментальные и прикладные исследования - (Нижний Новгород, 2016).

Публикация результатов исследований. Основные результаты и положения диссертации отражены в 5 научных статьях, в том числе 3 работы в журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации материалов по кандидатским диссертациям ветеринарного и биологического профиля.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфофункциональная характеристика оогенеза и полового цикла самок плотвы, язя и окуня на разных стадиях зрелости гонад.

2. Морфофункциональная характеристика особенностей гаметогенеза плотвы и язя (представителей сем. карповых рыб) в степени асинхронности развития ооцитов в летние и осенние периоды.

3. Морфофункциональная характеристика особенностей синхронного развития ооцитов самок окуня в течение полового цикла.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 170 страницах машинописного текста и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений и приложений. Работа иллюстрирована 20 таблицами, 53 рисунками, 4 диаграммами. Список использованной литературы включает 161 источник, в том числе 28 иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1.Воспроизводительная система рыб

Функцией гонад рыб является продуцирование яиц (икринок) и сперматозоидов. Икринки и сперматозоиды образуются из первичных половых клеток, обособляющихся ещё во время эмбрионального периода онтогенеза и имеющих размер 9-20 мкм. Длина зрелых сперматозоидов достигает 30-60 мкм, яйца же рыбообразных имеют самые различные размеры от долей миллиметра до нескольких сантиметров. При внешнем осмотре рыбы и ее внутренних органов в раннем периоде определить пол рыбы, как правило не представляется возможным и особи классифицируются, как ювенильные (Аминёва В.А., 1984).

Начало созревания отличается быстрым развитием гонад. У молодых рыб гонады представляют собой нежные мышечные пряди, находящиеся в дорсальной части брюшной полости (Ройс, Виллиам Ф., 1975).

Этот период в развитии половых желёз называют индифферентным. Позднее происходит сексуализация гонад, т.е. развитие их в сторону определённого пола (Макеева А.П., 1992).

В работе, Широкова М.Я., Плюхина Г.В. (1986) и Lebrun S., Billard R.(1982) у полицикличных лососевых основным источником пополнения гоний в раннем онтогенезе самок являются митотические деления гоний первых порядков. После цитологической дифференцировки пола, когда у самок часть гоний вступает на путь мейотического цикла, а затем переходит к протоплазматическому росту, процесс митотической активности гоний не прекращается. Вместе с тем в любой сезон года в яичниках присутствуют гонии, гонии в состоянии митотических делений, а также ранней профазы мейоза (Широкова М.Я., Плюхин Г.В.,1985; Lebrun et al., 1982).

Вытянутая в длину закладка гонад (половые валики) эмбрионов рыб

подразделяются на три отдела: передний, задний и средний. Половые валики

прикрепляются к верхней стенке целома при помощи складки брюшины -

мезорхия у самцов и мезовария у самок. В дефинитивную гонаду обычно

10

развивается только средняя часть закладки половой железы. На внешней стороне этой складки и развиваются половые клетки.

Первичные половые клетки появляются в теле эмбриона в большинстве случаев в период начала гаструляции и формирования зародышевых листков, образования сомитов, фольфовых протоков и т.д. Эти клетки, не делясь, мигрируют в теле эмбриона и локализуются на месте будущей гонады под фольфовыми протоками на уровне средней кишки, где вытягиваются цепочкой. После чего первичные половые клетки начинают делиться. Образуя гонии, I, II и последующих порядков. Определение пола пока не происходит (Черняев Ш.А., 1982).

Второй этап формирования гонад определяется главным образом, их формой и строением. В женской гонаде появляются первые стадии оогенеза -оогонии и молодые ооциты; в мужской гонаде формируются семенные ампулы и железа наполняется сперматогониями. Сексулизация самих зачатковых клеток на этом этапе зависит от секреции гормоноподобных веществ тканью яичника или семенника.

Дальнейшее развитие гонады происходит под контролем начинающих функционировать настоящих половых гормонов. Последующее развитие как мужской, так и женской гонад сводятся к росту железы и окончательному ее формированию (Киселев И.В., 1980).

1.1.1. Анатомическое строение половой системы рыб.

Воспроизводительная система рыб состоит из половых желез -яичников и семенников - и выводных протоков. У хрящевых и осетровых мочевыделительные и половые органы находятся в тесном морфологическом контакте, а у костистых они полностью разделены. Поскольку гонады рыб находятся в полости тела, внешние половые признаки у них слабо выражены. Поэтому пол неполовозрелых рыб можно определить только при вскрытии. При достижении половой зрелости к моменту нереста, размер гонад сильно

увеличивается, достигая у карповых 17%, у осетровых 34% массы тела.

11

Занимая большую часть брюшной полости, они нередко вызывают атрофию внутренних органов. У таких производителей брюшко вздуто, а у самцов из мочеполового отверстия выдавливаются молоки (Грищенко Л.И, Акбаев М.Ш., Василько Г.В.,1999).

Строение гонад самок рыб очень разнообразно. У большинства видов они представлены парными удлиненными яичниками, прикрепленными к дорсальной стенке полости тела с помощью мезовариев (брыжейки), но у некоторых рыб имеется лишь один яичник. Он образуется в раннем онтогенезе или при слиянии двух зачатков в один (окунь, бельдюга). Или при развитии лишь одного из зачатков (атерине Atharina hepsetus). Иногда парные зачатки срастаются в медиальной плоскости (горчаки Rhodeinae) или в каудальной области (судак Stisostedion lucioperca). Зачатки гонад могут развиваться асимметрично, когда у одного из них разрастается передняя часть, а у второго - задняя (Корюшка Osmerus) [Суворов, 1948; Harder, 1964] (Макеева А.П.,1992).

Структура гонад E. moria в общих чертах аналогична такой, описанной Смитом [cmith, 1965] для 10 протогинических близкородственных видов из разных родов на Бермудских островах. Парная гонада имеет вид двух мешков, часто отличающихся по размеру, которые располагаются под задней половиной плавательного пузыря и соединяется с ним брыжейкой. Обе половины органа соединяются в своей задней части и продолжаются общим яйцеводом. Стенки гонады состоят из гладких мышц и соединительной ткани, образующих выросты в просвет гонады, выстланные герминативным эпителием, которые образуют продольные складки или яйценосные пластинки. По мере того, как ооциты увеличиваются в размерах, складки заполняются им и растягиваются (Гонсалес Д.П.,1984).

Через тонкие стенки яичника просвечиваются различного оттенка, темно-желтого цвета икринки. Задние концы яичников, значительно суживаясь, переходят в яйцепроводы, яйцепроводы занимают тоже

положение, что и семяпроводы, и открываются самостоятельным отверстием (Мельник О.П., Костюк В.В., Шевченко П.Г., 2008).

Половые клетки располагаются в яйценосных пластинках, представляющих собой складки, или лопасти, стенки яичника. Основу складок составляет соединительная ткань, в ней проходят кровеносные сосуды и нервы. Снаружи пластинка покрыта герминативными, целопическим по происхождении эпителием.

Различают яичники открытого и закрытого типов. У яичников открытого типа, или незамкнутого, ооциты из яйценосных пластинок при овуляции выпадают в полость тела, из которой выводятся во внешнюю среду по яйцеводам или через генитальную пору. Такой тип яичника имеют хрящевые рыбы и низшие представители костных - кистеперые, двоякодышащие, многоперые, из хрящевых ганоидов - осетровые, из костных ганоидов - ильная рыба, из костистых рыб - лососевые, муреновые, мормировые, ряд вьюновых (Петлина А.П.,1987; Макеева А.П.,1992).

У хрящевых и двоякодышащих рыб в передних отделах яйцеводов размещаются железы, продуцирующие белковый секрет, обвалакивающие яйца. У хрящевых эти железы имеют сложные строения. В них вокруг яиц, кроме белковой оболочки, образуется плотная капсула. У живородящих хрящевых рыб в задней расширенной части яйцевода называемой «маткой» происходит вынашивание потомства [Суворов, 1948; Гинзбург, 1968; и др.]

Яичники закрытого, или замкнутого типа имеют свою полость, в которую выпадают овулировавшие ооциты. Паровариальная полость располагается в гонаде сбоку (карповые), энтовариальные - в центре (окунь), экзовариальная - по периферии, под оболочкой гонады, генеративная ткань в виде стержня находится в центре (скорпеновые). Задние части яичников продолжаются в парные яйцеводы, концы которых, соединяясь, открываются наружу генитальным отверстием. Этот тип яичников присущ большинству костистых рыб, а из костных ганоидов имеется у панцирника Lepisosteus (Макеева А.П.,1992; Мельник О.П., Костюк В.В., Шевченко П.Г., 2008).

Своеобразное строение яичника окуня, определенное расположение в нем яйценесущих пластинок обеспечивают развитие своеобразной ажурной кладки икры. Большую роль в данном случае играют также и строго синхронное развитие ооцитов в период вителлогенеза, и весьма своеобразный процесс овуляции - выведение не отдельных созревших икринок, а целиком всей сформированной в яичнике единой кладки икры (однополостная половая железа) (Кошелев Б.В., 1984).

У карповых рыб половая система принципиально не отличается по строению от таковой у щук, но в связи с укороченным телом, они меньше вытянуты в длину.

У окунеобразных половая система отличается от таковой щуки и карпа тем, что у самки половые железы непарные и открывается в широкий мешок с полостью, куда выделяются икринки при нересте, после него в яйцепровод - наружу.

У щуки половые железы у самцов и самок парные, располагаются с боков и вентрально от плавательного пузыря и прикрепляются в полости брыжейками. Выводные протоки по происхождению не связаны с мюллеровыми и вольфовыми каналами (Мельник О.П., Костюк В.В., Шевченко П.Г., 2008).

В исследовании, Я. Генци, Б. Тахи, как у самок, так и у самцов угря гонады расположены в полости тела вдоль брюшной стенки. Гонады расположены вдоль продольной оси тела несимметрично. Левый орган примерно на 2 - 3% длиннее правого, кроме того, он толще, имеет большую массу и соответственно содержит больше половых клеток. Половая дифференциация происходит на поздних стадиях онтогенеза (Gonczy Janos; Tahy Bela, 1967).

Семенники костистых рыб имеют собственные семяпроводы, открывающиеся в мочеточник. При спермации зрелые спермии освобождаются из ткани семенника и выводятся во внешнюю среду через семяпроводы (Аминева В.А., Яржомбек А.А., 1984; Скляров Г.А., 2011).

Семенники щуки имеют вид нешироких, вытянутых образований молочно-белого или желтоватого цвета. Передний конец их лежит на уровне плечевого пояса в передней части полости тела, каудально тянутся вдоль середины полости. Задний отдел доходит до конца плавательного пузыря. В этой части семенники опускаются в нижнюю часть полости тела. На всем их протяжении до них по брыжейкам проходят кровеносные сосуды.

Семяпроводы идут вдоль верхнего края семенника, за каудальным концом которого круто поворачивают вниз и имеют вид толстых тяжей. Семяпроводы находятся в рыхлой соединительной ткани. Отверстие семяпровода имеет небольшой просвет и открывается за анальным отверстием (Мельник О.П., Костюк В.В., Шевченко П.Г., 2008).

У самок сиговых рыб (как и у лососевых) по данным, Черняева Ж.А. (1982) яйцевод отсутствует. При овуляции икры зрелые ооциты из гонад выпадают в целомическую полость тела (брюшную полость), а оттуда через короткую воронку - рудимент яйцевода - выходят наружу через половое отверстие, располагающиеся перед мочевым отверстием и позади анального (Черняев Ж.А., 1982).

1.1.2. Гистологическое строение яичника и созревание ооцитов у рыб

Каждая половая, клетка, прежде чем она окончательно созреет, должна

обязательно пройти в своём развитии ряд стадий. При этом следует различать

два процесса: 1 - период до достижения половой зрелости, начиная от

возникновения первичных половых клеток и кончая образованием зрелых

половых продуктов; 2 - периодическое созревание определенной части

половых продуктов в течение межнерестового периода (после достижения

половой зрелости). Первый процесс более длительный, чем второй, и у

разных видов рыб занимает разное время. Периодическое же созревание

половых продуктов у половозрелых особей требует меньшего времени, но

опять-таки продолжительность его у разных видов рыб различна. Так, сазан,

лещ, судак и многие другие виды рыб размножаются, как правило, ежегодно,

15

а осетровые рыбы лишь через 3-5 лет, а отдельные особи - через 9 лет. Исключение составляют тихоокеанские лососи, которые после размножения погибают.

Оогенез. Развитие женских половых клеток (оогенез) и мужских половых клеток (сперматогенез) - длительный и сложный процесс. Женские половые клетки, вступившие в мейоз, называются ооцитами, в частности до завершения первого деления мейоза ооцитами первого порядка.

Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра. Фазы мейоза, относящиеся к первому делению, обозначают цифрой I, ко второму II.

Процесс развития ооцитов разделяют на 4 периода: синаптенного пути, протоплазматического роста, трофоплазматического роста и созревания.

Оогонии - самые мелкие клетки женского ряда, обычный диаметр их 10-20 мкм. Ядро относительно крупное, диаметром 5-7 мкм, хроматин располагается преимущественно по его периферии. В ядре имеется одно ядрышко. Цитоплазматические органеллы в оогониях развиты еще слабо.

Оогонии развиваются и делятся, что приводит к увеличению их численности. Этот период в развитии половых клеток называется периодом делений оогоний. Затем часть оогоний перестает делиться, проходит период ядерных преобразований (так называемого синаптенного пути) и начинает увеличиваться в размерах - расти.

Ооциты - половые клетки в периоде роста. Рост ооцита в фазе премейотических преобразований незначителен и носит название малого роста (протоплазматического роста). Во время протоплазматического роста масса ооцита сильно увеличивается благодаря активному синтезу веществ в цитоплазме. Ооцит за это время увеличивается в объеме чем в 15000 раз. Во время роста (прото- и трофоплазматического) хромосомы либо вообще не видны, либо приобретают вид «ламповых щеток» - образований, напоминающих до некоторой степени ершики для чистки керосиновых ламп (Иванков В.Н.,1987; Петлина А.П.,1987; Иванов А.П.,1988; Катасонов В.Я, Гомельский Б.М.,1991; Макеева А.П.,1992).

В период малого роста интенсивно накапливается цитоплазма и формируется однослойный фолликул (ооциты фазы «С»), а период большого роста начинается с появления в цитоплазме вакуолей [подфазы ооцита ^ -Э2, по Казанскому, 1949] и первых зерен желтка (подфазы — Б6) размеры ооцита значительно увеличиваются.

Цитоплазма яиц содержит основное вещество (гиалоплазму), эндоплазматический ретикулум, материал или «аппарат» Гольджи и митохондрии. Предполагается (Наggis et а1., 1965), что ретикулум принимает участие в синтезе и перемещении синтезируемых или секретируемых веществ в клетке. Митохондрии относятся к самостоятельному классу клеточных структур. Общеизвестно значение митохондрий в клеточном дыхании, ответственность их за обеспечение клетки энергией.

Важной составной частью яйца являются кортикальные альвеолы -пузыревидные, ограниченные полупроницаемой мембраной [Кша,1957] образования, которым придается важная роль в блокировении полиспермии при оплодотворении [Гинзбург, 1968] (Киселев И.В., 1980; Наggis et а1, 1965).

На протяжении всего периода протоплазматического роста ядро очень большое, светлое, округлое. Многочисленные ядрышки чаще всего находятся вблизи ядерной мембраны. Уже на самых ранних этапах оогенеза ооцит окружен так называемыми фолликулярными клетками, которые образуют вокруг него фолликулярную оболочку. Фолликулярные клетки являются производными эпителия яичника. К концу периода в ооците формируется тонкая оболочка. Протоплазматический рост ооцитов может длиться годами, но может завершиться и сравнительно быстро.

В период трофоплазматического роста увеличение размеров ооцита

происходит в основном за счет накопления желтка. Появляются

многочисленные вакуоли, капли и глыбки желтка, которые постепенно

заполняют практически всю цитоплазму. Формируется многослойная

оболочка ооцитов, образуется микропиле - отверстие в оболочке, через

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тыхеев, Анатолий Александрович, 2016 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Абдуллаева, Н.М. Экология воспроизводства популяций плотвы Запорожского водохранилища (Украина) и воблы (R. rutilus caspicus) терской речной системы Республики Дагестан (Россия) / Н.М. Абдуллаева [и др.] // Рыбное хозяйство. - 2014. - № 5. - С. 40.

2. Акимова, Н.В. Созревание и половые циклы у осетровых (На примере сибирского осетра р. Лена) / Н.В. Акимова // Сборник статей АН СССР. - М.: Наука, 1981. - 48. - 55 с.

3. Аминева, В.А. Физиология рыб / В.А. Аминева, А.А. Яржомбек и др. // М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 194 с.

4. Анатомiя риб : тдручник для студенлв бюлопчних факульте^в вищих навчальних закладiв / О.П. Мельник, В.В. Костюк, П.Г. Шевченко - Киев : Центр навчально! лггератури, 2008. - С. 417 - 419.

5. Анисимова, М.М. Ихтиология / М.М. Анисимова, В.В. Лавровский // Легкая и пищевая промышленность. - 1991. - 144 С.

6. Афанасьев, С.Г. Пути повышения естественного воспроизводства Селенгинского омуля / С.Г. Афанасьев. - Иркутск : ИГУ им. Жданова, 1981. -101 с.

7. Афанасьев, С.Г. Экологические основы воспроизводства Байкальского осетра(Acipenser baeri Baikalensis A. Nikolski) : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Сергей Геннадьевич Афанасьев. - Иркутск, 2008. - 11 с.

8. Афанасьев, Ю.И. Особенности сезонного распределения стерляди Средней Волги в связи с проблемой ее воспроизводства / Ю.И. Афанасьев // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. - Л., 1980. - Вып.152. - С. 54-58.

9. Бабунец, Э.В. Биометрические критерии качества овулировавших ооцитов впервые нерестующих анадромных осетровых в условиях культивирования / Э.В. Бабунец // Вестник РАСХН. - 2014. - № 4. - С. 48-49.

10. Бабунец, Э.В. Воспроизводство и выращивание белуги (Huso huso L.) за пределами природного ареала / Э.В. Бабунец, А.В. Лабенец. // Рыбное хозяйство. - 2014. - № 2. - С. 89.

11. Базелюк, Н.Н. Физиологические и генетические исследования стерляди (Acipenser ruthenus) в современных экологических условиях / Н.Н. Базелюк, Н.В.Козлова. // Рыбное хозяйство. - 2014. - №3. - С. 29-32.

12. Барышев, А.А. Производство икры осетровых в тепловодной культуре / А.А. Барышев, В.В. Кривошеин // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2007. - Вып.4. - С. 158.

13. Богуцкая, Н.Г. Морфологии и функции гонад, гипофиза и ядер гипоталамуса двух видов нотитиевидных рыб / Н.Г. Богуцкая // Сборник трудов АН СССР. - Зоологический институт, 1984. - Т.127. - С. 24-26.

14. Бочкарев, Н.А. Морфологическая характеристика язя (Leucisus Idus) из озера Чаны и приплотинного участка реки Обь. Возможности и результативность мечения рыб красителями при исследовании популяций / Н.А. Бочкарев. // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2009. - № 4. - С. 4.

15. Вехов, Д.А. Серебряный карась на водосбросе водоема-охладителя Ростовской АЭС / Д.А. Вехов // Рыбное хозяйство. - 2013. - № 5. - С. 61.

16. Вещев, П.В. Ущерб естественному воспроизводству осетровых, в результате нарушения рыбохозяйственных попусков воды р. Волга в 2006-2008 годы / П.В. Вещев, Г.И. Гутенева, Р.С. Муханова. // Рыбное хозяйство. -2012. - № 1. - С. 44.

17. Власов, В.А. Рыбоводство : Учебное пособие / В.А. Власова. - 2-е изд., стер. - СПб.: Лань, 2012. - С.15-17.

18. Вокин, А.И. Экология хариусовых рыб (Thymalldas) горных водоемов Байкальской рифтовой зоны: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Алексей Иннокентьевич Вокин. - Улан-Удэ: БНЦ, 2008. - С. 13-14.

19. Волерман, И.Б. Динамика биологических показателей озёрно-соровых рыб Северного Байкала и их роль в промысле : монография / И.Б. Волерман, С.Н. Косторнов, Г.М. Пузин. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. - 94 с.

20. Воробьева, Э.И. Влияние внешних факторов на микроструктуру оболочек икры рыб / Э.И. Воробьева, В.В. Рубцов. - М.: Наука, 1986. - С.3-4.

21. Воспроизводство и охрана рыбных ресурсов / В.И. Козлов, И.В. Никоноров, А.П. Рыжков [и др]. - М.: ВНТИЦ, 1992. - С. 23.

22. Гарсиа, А. Некоторые особенности воспроизводства прибрежных рыб Кубы : пер. / А. Гарсиа, Р. Кларо; Ин-т океанологии АН Кубы. - М.: Наука, 1985. - С.46-50.

23. Голованов, В.К. Температурные требования пресноводных рыб обитающих в водохранилищах. Мониторинг. Проблемы, перспективы / В.К. Голованов, А.С. Литвинов // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2014. - № 4. -С.19.

24. Гонсалес, Д.П. О гермафродитизме тропических рыб семейства scrranidae (epinepheeus и близкие роды) / Д.П. Гонсалес. - Л., 1984. - Том 127.

- С. 17-18.

25. Горлачев, В.П. Рыбы Забайкальского края : учебное пособие / В.П. Горлачев, Е.П. Горлачева. - 2-е изд. - Новосибирск: Изд-во СО РАН. - 2010.

- С.54-57.

26. Гончаренок, О.Е. Рыбоводно-биологические особенности искусственного воспроизводства линя (Tinca tinca L.) в условиях Калининградской области / О.Е. Гончаренок // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2009. - № 4. - С. 26-27.

27. Грищенко, Л.И. Болезни рыб и основы рыбоводства / Л.И.Грищенко, М.Ш. Акбаев, Г.В. Василько. - М.: Колос, 1999. - 364 с.

28. Гундризёр, А.Н. Ихтиология и гидробиология в Западной Сибири / А.Н. Гундризер, Б.Т. Иоганзен, А.П. Петлина. - Томск: Изд-во Томского унта, 1982. - 79 с.

29. Дгебуадзе, Ю.Ю. Рост леща в водоемах разных широт / Ю.Ю. Дгебуадзе. - М.: Наука, 1979. - С.74-75.

30. Детлаф, Т.А. Развитие осетровых рыб / Т.А. Детлаф, А.С. Гинзбург, О.И.Шмальгаузен. - М.: Наука, 1981. - С. 9-10.

31. Долгоаршинных, З.М. Питание язя на ранних этапах онтогенеза в пойле реки Баргузин / З.М. Долгоаршинных, А.А. Сорокина // Сборник научных трудов. - 1988. - 127 с.

32. Ермохин, В.Я. Изменчивость экстерьерных признаков у сибирской плотвы в разных условиях обитания / В.Я. Ермохин . - М. : Наука, 1979.- 141 с.

33. Ефимова, Т.А. Влияние сбросных теплых вод Конаковской ГРЭС на половые циклы рыб Иваньковского водохранилища // Биологический режим водоемов - охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов / АН СССР, Всесоюз. гидробиол. о-во. - М.: Наука, 1977. - Т. 21. - С. 63-82.

34. Ефимов, А.Б. Особенности индустриального выращивания европейский щуки ESOX Lucius в условиях замкнутого водообеспечения /

A.Б. Ефимов, И.В. Бурлаченко, А.И. Николаев [и др.] // Рыбное хозяйство. -2011. - № 5. - С. 80-83.

35. Зыкова, Г.Ф. Воспроизводительная способность язя Обь-Иртышского бассейна (Leuciscus Idusl) в годы с различным гидрологическом режимом / Г.Ф. Зыкова // Сборник научных трудов ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л., 1980. - Вып.152. - С. 68-71.

36. Иванов, А.П. Рыбоводство в естественных водоемах / А.П. Иванов. -М.: Агропромиздат, 1988. - С. 14-23.

37. Иванова, В.Е. Особенности гаметогенеза муксуна рек Лены и Яны /

B.Е. Иванова // Сборник научных трудов ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. -Л.,1980. - Вып.149. - С. 142-143.

38. Исаев, А.И. Рыбоводство на внутренних водоемах / А.И. Исаева, Е.И. Карпова. - М. : Агропромиздат, 1991. - 8 с.

39. Иванков, В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб / В.Н. Иванков. - Владивосток : Изд-во Дальневост. ун-та, 1987. - С. 9-15.

40. Ильянкова, С.А. Сезонные изменения половых желез судака восточной части финского залива / С.А. Ильянкова // Сборник научных трудов ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л., 1980. - Вып.149. - С. 109.

41. Игумнов, Г.А. Некоторые гистоморфологические и гистохимические показатели полового тракта коров : дис. ... канд. ветеринар. наук // Г.А. Игумнов. - Улан-Удэ, 1968.

42. Казанский, Б.Н. Особенности полового цикла и размножения самок куринской храмули в условиях зарегулированного стока реки. / Б.Н. Казанский, О.Г. Джапошвили // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2014. -№4. - С. 19.

43. Казанский, Б.Н. Особенности полового цикла и размножение самок куринской храмули (УалсогЫ^ capoëta Gueldenstaedt) в условиях зарегулированного стока реки / Б.Н. Казанский, О.Г. Джапошвили // Экология и гистофизиология размножения гидробионтов: Межвузовский сборник. - Л.,1989. - С. 4-20.

44. Калашников, Ю.В. Рыбы бассейна р. Витим / Ю.В.Калашников. -Новосибирск : Наука, 1978. - 191 с.

45. Катасонов, В.Я. Селекция рыб с основами генетики / В.Я. Катасонов, Б.М. Гомельский. - М.: Агропромиздат, 1991. - С. 17-20.

46. Кауфман, З.С. Эмбриология рыб / З.С. Кауфман. - М.: Агропромиздат, 1990. - С. 8-10.

47. Калайда, М.Л. Методы рыбохозяйственных исследований / М.Л. Калайда, Л.М. Говоркова. - СПб. : Проспект Науки, 2013. - С. 92-102.

48. Киселев, И.В. Биологические основы осеменения и инкубации клейких яиц рыб / И.В. Кисилев. - Киев: Наука : Думка, 1980. - С. 11-15.

49. Козлов, В.И. Справочник рыбовода / В.И. Козлов, Л.С.Абрамович. - 2-е изд. - М. : Росагроиздат, 1991. - С. 64.

50. Комова, Н.И. Динамика изменения диаметра ооцитов у плотвы тШш тШш (ciprmidae) в нерестовый период / Н.И. Комова // Рыбное хозяйство. -2011. - № 5. - С. 88.

51. Комова, Н.И. Влияние условий зимовки на развитие гонад у самок белого толстобика / Н.И. Комова // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2014. -№6. - С. 34 - 39.

52. Комова, Н.И. Изменение плодовитости плотвы Волжского плеса Рыбинского водохранилища / Н.И. Комова // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2014. - №2. - С. 25.

53. Кондратьев, А.К. Биология промысловых рыб / А.К. Кондратьев // Сб. науч. тр. ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л., 1977. - Т. 3. - С. 37-38.

54. Кондратьев, А.К. Особенности гаметогенеза, полового цикла и оценка рыбопродуктивной способности пеляди, выращиваемой в больших озерах с соленой водой / А.К. Кондратьев // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири. - Новосибирск : Наука, 1991. - 115 с.

55. Корниенко, Г.Г. Гистофизиологические показатели созревания самок русского осетра Acipenser Gveldenstaedti Brandt в Азовском море / Г.Г. Корниенко, Т.В. Ложичевская // Экология и гистофизиология размножения гидробионтов. - Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1989. - С.135-144.

56. Коровина, В.М. Морфология и систематика рыб / В.М.Коровина // Сборник научных трудов АН СССР. - Л.: Зоолог. ин-т, 1978. - 42 с.

57. Кошелев, Б.В. Эколого-морфологическое исследование гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб / Б.В.Кошелев // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. - С. 10-42.

58. Кошелев, Б.В. Экология размножение рыб / Б.В.Кошелев. - М.: Наука, 1984. - 307 с.

59. Кошелев Б.В. Изучение размножения рыб (гаметогенез, скорость полового созревания и экологии нереста) // Исследования размножения и развития рыб: (методическое пособие) / Отв. ред.: Б. В. Кошелев, М. В. Гулидов. - М.: Наука, 1981. - С.5-16.

60. Кошелев Б.В. Особенности воспроизводства рыб в различных водоемах. - В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. - М. : Наука, 1985. - С.5-12.

61. Кузнецов, В.А. Распределение нерестилищ и эффективность естественного размножения язя, плотвы и леща в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / В.А.Кузнецов // Зоол. журнал. - 1969. - Т. 48. - Вып.4. - С. 567-572.

62. Кузнецов, Ю.К. Состояние яичников у разноразмерных двухлеток радужной форели на протяжении сезона выращивания / Ю.К. Кузнецов, И.Ю. Зимакова // Прорыбвод : Сборник научных трудов ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л.,1983. - Вып.203. - С. 67-70.

63. Кузнецов, Ю.К. Исследование запасного фонда ооцитов беломорской трески в летне-осенний период / Ю.К.Кузнецов, Е.А.Киреева // Экология и гистофизиология размножения гидробионтов: Межвуз. Сб. - Л. : Изд-во ЛГУ, 1989. - С.107-119.

64. Куликова, Н.И. О порционности икрометания азовского бычка-кругляка (GOBIUS MELANOSTOMUS PALLAS) / Н.И.Куликова, В.Н.Фандеева // Труды Всесоюз. науч.-исслед. ин-та морского рыбного хоз-ва и океанографии. - 1975. - Т.196. - С. 18-27.

65. Лапин, В.И. Закономерности внутривидовой изменчивости обменных процессов и характера воспроизводства у рыб / В.И. Лапина, Н.Н. Лапина, М.И. Шатуновский // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоёмах разных широт. - М. : Наука, 1985. - С. 65-77.

66. Лисовенко, Л.А. О характере оогенеза морских икрометущих рыб и подходах к определению их плодовитости / Л.А. Лисовенко // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. - М. : Наука, 1985. - С. 55-64.

67. Лозовский, А.Р. Селекционная оценка плодовитости самок осетровых рыб после прижизненного получения овулировавших ооцитов /

A.Р.Лозовский, М.В. Лозовская // Аграрная наука. - 2008. - № 12. - С. 22-24.

68. Лукшене, Д.К. Закономерности изменения гаметогенеза и половых циклов у рыб в водоеме-охладителе литовской ГРЭС / Д.К. Лукшене // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. - М.: Наука, 1985. - С. 88-99 с.

69. Макеева, А.П. Эмбриология рыб / А.П. Макеева. - М. : Изд-во МГУ, 1992. - С. 16-20.

70. Моисеев, П.А. Ихтиология и рыбоводство : [Учебник для вузов МРХ СССР по специальности № 1718 «Экономика и организация пром-сти прод. товаров»] / П.А. Моисеев, А.С. Вилкин, И.И. Куранова. - М. : Пищ. пром-сть, 1975. - С. 62-91; С.145.

71. Моисеев, П.А. Ихтиология / П.А. Моисеев, Н.А. Азизова, И.И. Куранова. - М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1981. - С. 145.

72. Мостовская, В.А. Гиногенез и репродуктивная потенция у пеляди /

B.А. Мостовская, А.Г. Селюкова, Л.А. Полякова // Сб. науч. тр. ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л., 1986. - Вып. 253. - С.132.

73. Муравейко, А.В. О возможной интродукции байкальского осетра (Acipenser baeri baicalensis) во внутренние водоемы Кольского полуострова /

A.В. Муравейко // Рыбное хозяйство. - 2014. - № 2. - С. 69.

74. Мурза, И.П. Гаметогенез у кумжи Salmo trutta m. lacustris L. и Salmo trutta trutta L. некоторых водоемов Терского побережья Белого моря / И.П.Мурза, О.Л. Христофоров // Сб. науч. тр. ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. -1981. - № 174. - С. 35.

75. Мягков, Н.А. Акулы : мифы и реальность / Н.А. Мягков. - М.: Наука, 1992. - С.116-121. - (Человек и окружающая среда).

76. Нооритс, Т.К. Особенности репродуктивных циклов леща в различных водоемах / Т.К. Нооритс // Доклады / Моск. гос ун-т, Ин-т эволюц. морфологии и экологии. - М., 1985. - С. 75-86.

77. О негативном влиянии гидрологического режима 2009г. на воспроизводство биологических ресурсов Волгоградского водохранилища /

B.А. Шашуловский [и др.] // Рыбное хозяйство. - 2011. - № 4. - С. 37-38.

78. Овен, Л.С. О размножении черноморской глоссы Platichthys flesus luscus Pallas / Л.С. Овен // Вопросы ихтиологии. - 1967.- Т. 7. - Вып.1. - С. 94100.

79. Овен, Л.С. Типы нереста рыб в морях низких широт / Л.С. Овен // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. -М.,1985. - С.39; С.43.

80. Павлов, С.Д. Куршский судак на краю света / С.Д. Павлов, Д.Д. Габаев // Рыбное хозяйство. - 2012. - № 2. - С. 85-87.

81. Панов, В.П. Морфофизиологические особенности двухгодовалых самок радужной форели (Parasalmo mikiss walbaum) в зависимости от сроков созревания половых продуктов / В.П. Панов, Ю.И. Есавкин, Г.Г. Панченков // Известия ТСХА. - 2007. - № 4. - С. 122-128.

82. Петлина, А.П. Определение плодовитости и стадии зрелости рыб : учеб. пособие / А.П. Петлина; под ред. В.В. Кафановой. - Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1987. - С. 79-87.

83. Петрова, А.Н. Плодовитость судака нижнего течения реки Урал / А.Н. Петрова // Сб. науч. тр. ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л.,1979. - Вып.139. - С. 151.

84. Половое созревание, плодовитость и эффективность естественного воспроизводства судака (Sander Lucioperca Linnaeus, 1758) Краснодарского водохранилища / Е.О. Коваленко, Н.Г. Пашинова, Г.А. Москул и др. // Рыбное хозяйство. - 2012. - № 2, С. 64.

85. Пономарева, Е.Н. Проблема сохранения и восстановления популяции стерляди acipenser ruthenus (acipenseri forms, acipenseridae) в бассейне реки Дон / Е.Н. Пономарева, В.А. Лужняк, С.В. Пономарев // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2009. - № 6. - С. 13.

86. Попова, О.А. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоемах разных широт / О.А. Попова // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. - М.: Наука, 1979. - С.13-15; С.94.

87. Привезенцев, Ю.А. Рыбоводно-биологическая характеристика и особенности репродуктивного цикла тиляпии / Ю.А. Привезенцев, В.Б. Соколов, В.Б. Маркин // Особенности репродуктивных циклов рыб в водоёмах разных широт. - М.: Наука, 1985. - 157-162 с.

88. Попов А.П. Структурно-функциональные основы ветеринарной андрологии: монография /А.П. Попов. - Улан-Удэ : Изд-во БГСХА, 2004. -287 с.

89. Расулов, А.Х. Выявление особенностей размножения сазана Кайраккумского водохранилища на основе гистоэкологического исследования / А.Х. Расулов // Особенности репродуктивных циклов рыб в водоемах разных широт. - М.: Наука, 1985. - С.149-156.

90. Решетников, Ю.С. Специфика размножения тропических рыб / Ю.С. Решетников // Особенности репродуктивных циклов рыб в водоемах различных широт / АН СССР. - М.: Наука, 1985. - С. 12-34. (С. 24-25.)

91. Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1788) (Pisces: Coregonidae): Систематика, морфология, экология, продуктивность / Ю.С. Решетников [и др.]. - М.: Наука, 1989. - 302 с. - ( С.18.)

92. Ройс, В.Ф. Введение в рыбохозяйственную науку : сокр. пер. с англ. / В.Ф. Ройс; пер. Р. А. Гейлер; под ред. А. В. Засосов. - М.: Пищ. пром-сть, 1975. - 272 с. - (С.103.)

93. Рыбы озера Байкал и его бассейна / Н.М. Пронин [и др]. - Улан - Удэ: БНЦ СО РАН, 2007. - 284 с. - (С. 26; 43; 91.)

94. Рыжков, А.П. Озерное товарное рыбоводство / А.П. Рыжков. - М.: Агропромиздат., 1987. - С. 44.

95. Рыжков, А.П. Основы рыбоводства /А.П. Рыжков, Т.Ю. Кучко, И.М. Дзюбук. - СПб. : Лань, 2011. - 63 с.

96. Сакун, О.Ф. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб / О.Ф. Сакун, Н.А. Буцкая. - М. : Пищ. пром-сть, 1963. - С. 35.

97. Сазонова, Е.А. Особенности размножения щуки в Псковско-Чудском озере / Е.А. Сазонова // Сб. науч. тр. ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л.,1979. -Вып. 139. - С. 149.

98. Серенко, В.А. Плодовитость судака Белого озера / В.А. Серенко // Сб. науч. тр. ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л., 1980. - Вып.152. - С. 52.

99. Скляров, Г.А. Рыбоводство / Г.А. Скляров. - Ростов н / Д. : Феникс, 2011. - С. 14. - (Справочники).

100. Смирнов, Е.В. Особенности развития половых желез самок карпа с разной скоростью роста при садковом выращивании на теплых водах / Е.В. Смирнов // Сборник научных трудов ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л. - 1979. - Вып.139. - С. 55.

101. Смирнов, Е.В. Характер взаимосвязи между ростом тела и развитием яичников в онтогенезе карпа / Е.В. Смирнов, А.В. Заболкин // Сб. науч. тр. ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л.,1982. - Вып. 190. - С.108 - 109.

102. Спивак, Э.Г. Влияние зарегулирования речного стока на формирование и состав нерестовой популяции сазана / Э.Г. Спивак, Г.Н. Пинус, С.В. Сентищева // Труды Всерос. науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва и океанографии. - М., 1978. - Т. 132. - Вып.3. - С. 91.

103. Статова М.П. Половое созревание, размножение и плодовитость рыб с порционным икрометанием // Кучурганский лиман-охладитель МГРЭС.

Ихтиофауна лимана-охладителя и перспективы его рационального использования. - Кишинев: Штиинца, 1973. - Гл. III. - С. 153 - 158.

104. Статова, М.П. Эколого - морфологические особенности гаметогенеза растительноядных рыб в водоемах Днестра / М.П. Статова // Биогидроресурсы бассейна Днестра, их охрана и рациональное использование. - Кишинев: Штиинца, 1980. - С. 203-210.

105. Статова, М.П. Сравнительные эколого-морфологические исследования некоторых карповых рыб водоемов Молдавии / М.П. Статова // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. - М.: Наука, 1985. -С. 99-110.

106. Суетин, В.Я. К вопросу о гистологической и гистохимической структуре половой системы жвачных / В.Я. Суетин // Сб. работ Бурят. отд -ния ВНОАГЭ Бурят. с. - х. ин. - т. - 1971. - Вып 2. - С 48 - 51.

107. Толстоногов, А.С. Определение оптимальных сроков предъенкционного выдерживания самок карпа в зависимости от длительности их резервирования / А.С. Толстогонов // Сб. науч. тр. ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - 1980. - Вып.160. - С.105.

108. Толстоногов, А.С. Состояние половых желез самок карпа перед зимовкой в зависимости от условий летнего нагула / А.С. Толстогонов, Н.С. Бабаев // Сборник научных трудов ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л., 1981. -Вып.172. - С.100-103.

109. Топорков, И.Г. Влияние подъема уровня Байкала на запасы бычка-желтокрыла как основного рыбного корма байкальского омуля и других рыб / И.Г. Топорков // Исследование рыб Восточной Сибири : Сб. науч. тр. -Иркутск, 1988. - С. 19.

110. Травкин, Б.Г. Морфологические признаки и состояние половых желез леща реки Свири в связи с его воспроизводством / Б.Г. Травкин // Сб. науч. тр. ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л., 1980. - Вып.149. - С. 123.

111. Таликина, М.Г. Особенности созревания и характер икрометания черноморской камбалы - калкана (SœPHTHAL - MUS MAEOTICUS PALL.) в связи с проблемой ее искусственного воспроизводства / М.Г. Таликина,

Н.К. Воробьева // Труды Всерос. науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва и океанографии. - М., 1975. - Том ХСУ1. - Вып.4. - С. 8-9.

112. Томитова, Е.А. Гистоморфология и гистохимия половой системы крольчих и коров, оплодотворяемость и снижение эмбриональной смертности у коров под влиянием экзогенных фолликулина прогестерона : монография / Е.А. Томитова, А.П. Попов. - Улан-Удэ :Изд-во БГСХА, 2011. -117с.

113. Тыхеев, А.А. Морфология половых желез разных видов рыб в соровой системе Бассейна озера Байкал / А.А. Тыхеев, Е.А. Томитова // Сборник научных трудов. - Махачкала, 2016. - Т. 1. - 318-323 с.

114. Тыхеев, А.А. Особенности морфологического состояния гонад самок язя в период вителлогенеза / А.А. Тыхеев, Е.А. Томитова // Вестник Бурятской ГСХА им. В.Р. Филиппова. - Улан-Удэ, 2016. - № 2 (43). - С. - 6772.

115. Тыхеев, А.А. Гистологическая картина яичников самок окуня в период зимовки в Истоминском сору / А.А. Тыхеев, Е.А. Томитова // Вестник Бурятской ГСХА им. В.Р. Филиппов. - Улан - Удэ, 2016. - № 3 (44). С. - 8792.

116. Тыхеев, А.А. Гистологические данные яичников плотвы, язя и окуня в Истоминском сору Кабанского района Республики Бурятия / А.А. Тыхеев, Е.А. Томитова // Естественные и математические науки: фундаментальные и прикладные исследования : Сб. науч. трудов по материалам 1 междунар. науч.- практ. конф., 31 авг. 2016 г. - Нижний Новгород, 2016. - С. 5-16.

117. Тыхеев, А.А. Морфологическая картина гонад самок плотвы в осенний период в Истоминском сору Кабанского района Р. Бурятия / А.А. Тыхеев, Е.А. Томитова // Вестник ИрГСХА. - Иркутск, 2016. - Вып. 74. - С. 62-70.

118. Устарбекова, Д.А. О некоторых особенностях биологии атерины Atherina Boyeri Caspia (Eichwaed, 1838) в Западной части среднего Каспия / Д.А. Устарбекова, Ю.М. Джабраилов // Рыбное хозяйство. - 2014. - №6. - С. 72-78.

119. Фадеева, Т.А. Гаметогенез и размерно-возрастная характеристика самок севрюги в период нагула / Т.А. Фадеева // Сб. науч. тр. ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л., 1980. - Вып. 157. - С. 30-31.

120. Фалеева, Т.И. Некоторые особенности гаметогенеза и экология шести видов нототениоидных рыб семейства Nototheniidae и Channichthyidae из морей Дейвиса и Моусона (Антарктика) / Т.И. Фадеева, Г.А. Шандиков // Экология и гистофизиология размножения водных организмов. - Л., 1989. -С. 76; 88-89.

121. Фауна, атлас-определитель и ресурсы рыб озера Байкал / А.Н. Матвеев и [и др.]. - Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2008. - 125 с.

122. Фулга, Н.И. Влияние условий зимовки на развитие гонад у самок белого толстолобика Hypophthalmichthys Molitrix (Val.) из Кучурганского водохранилища-охладителя и возможность их использования для искусственного воспроизводства / Н.И. Фулга [и др.] // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2014. - № 6. - С. 34-40.

123. Халатян, О.В. Особенности репродуктивных циклов рыб в условиях Севера (на примере р. Яна) / О.В. Халатян // Особенности репродуктивных циклов рыб в водоемах разных широт. - М., 1985. - С. 124-126; 129.

124. Хоанг, Д.Д. Основные объекты рыборазведения и промысла континентальных водоемов Вьетнама / Д.Д. Хоанг // Экология и гистофизиология размножения гидробионтов : Межвузовский сборник. - Л., 1989. - С. 164-165.

125. Хибхенов, Л.В. Морфофункциональная характеристика яичников, яйцепроводов и матки яков в онтогенезе : дис. ... д-ра вет. наук / Л.В. Хибхенов. - Улан-Удэ, 2000. - 218 с.

126. Черепанов, В.В. Фенотипический анализ байкальской ихтиофауны (количественная оценка) / В.В. Черепанов // Фауна Байкала: Сб. статей / АН СССР. СО. Лимнол. ин-т. - Новосибирск, 1985. - Вып.1.: Беспозвоночные. Рыбы. - С. 107.

127. Черняев, Ж.А. Воспроизводство байкальского омуля / Ж.А. Черняев. -М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1982. - С. 12-20.

128. Шашуловский, В.А. О негативном влиянии гидрологического режима 2009 г. на воспроизводство биологических ресурсов Волгоградского водохранилища / В.А. Шашульский [и др.] // Рыбное хозяйство. - 2011. - №4. - С. 37-38.

129. Широбоков, И.И. Влияние абиотических и биотических факторов на сроки перехода личинок озерного сига к активному питанию / И.И. Широбоков // Морфология и экология рыб. - Новосибирск : Наука, 1987. - С. 64-65.

130. Широкова, М.Я. Сезонные изменения в пополнении резервного фонда ооцитов у молоди радужной форели / М.Я. Широкова, Г.В. Плюхин // Сб. науч. тр. ГосНИИ оз. и реч. рыб. х-ва. - Л., 1986. - Вып.253. - С. 94-95.

131. Шихшабеков, М.М. Влияние измененных условий на репродуктивные циклы рыб южных широт / М.М. Шихшабеков // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. - М.: Наука, 1985. -С. 139.

132. Шкарина, Т.В. Некоторые данные о размножении пиленгаса MUGIU-SO-TUY basil-ewsky в заливе Петра Великого / Т.В. Шкарина, А.В. Мизюркина, В.П. Кудряева // Экология и физиология размножения гидробионтов : Межвузовский сборник. - Л., 1989. - С.123.

133. Гёнци, Я. Угорь / Я. Гёнци, Б. Тахи ; ред. А. А. Яржомбек ; пер. с венгерского И. Ф. Куренной. - Москва : Агропромиздат, 1989. - С. 38; 40.

134. Alm G. Connection between maturity size and age in fishes.-Inst. Freshwater Res. Drottingholm, 1959. Rept. N 40.

135. Balon E. Altersstructur der Populationen und Nachsgesetzmassigkeiten der Donaubrachsen (Abranis brama, Abramis sapa, Abramis ballerus). - Sb. VSCHT Praze, 1963, sv. 7. - N 2. - s.459 - 542

136. Beverton R. J. H. Maturation, growth and mortality of clupeid and engraulid stocks in relation to fishing. - Rapp. et proc. - verb. Reun., 1963. - vol. 154. - p.44-67.

137. Claro R. Biologia y ciclo de vida de la biajaiba, Lutjanus synagris (Linnaeus) en la plataforma cubana. IV. Reproduction. - Rep. Invest. Inst. Oceanol. 1982. - N 5. - Р. 1-37.

138. Claro R., Reshetnikov J. S. Ecologia y ciclo de vida de la biajaiba, Lutjanus synagris (Linnaeus), en la plataforma cubana. l. Formacion de marcas de crecimiento en sus estructuras. - Acad. Cienc. Cuba. Ser.: Inform. Cient. - tecs., 1981. - N 179. - Р. 1-28.

139. Bagenal, T. The interrelation of the size of fish eggs, the date of spawning and the production cycle. - J. Pish. Biol., 1971. - Vol. 3. - N 2. - Р. 207-219.

140. Gotting K.J. Beiträge zur Kenntnis der Grundlagen der Fortpflanzung und zur Fruchtbarkeitsbestimmung bei marinen Teleosteern. - Helgoländer wiss. Meeresunters., 1961, Bd. 8. - N 1. - S. - 1-41.

141. Etude de la reproduction du gardon (Rutilus rutilus) et des effects d'une elevation provoquée de la temperature en Meuse ser cette reproduction / A.Matthecuws, M.Genin, A. Detollenaere [et al.]. -Hydrobiologia, 1981. - vol. 85, N 3. - P. 271-282.

142. Introduction to molecular biology = Введение в молекулярную биологию / Haggis G.H., Michie D., Vuiz A.R. [et ae]; пер. Хаггис Дж. и др. - New York; Wiley, 1965. - М.: Мир, 1967.

143. Iles T.D. The tactics and strategy of growth in fishes. - In: Sea fisheries research, London Elek. Science, Ed. F. R. Harden Jones: 1974. - р. 331 - 345.

144. Katsumi Suzuki, Genjirou Nishi. Rearing of sturgeons in Japan. - In: Proc. 5 - th Japan-Sovjet. Joint Symp. Aquaculture, Sept. 1976. Tokyo, Sapparo, 1977. -pt 5. - p. 379-393.

145. Kennedy M., Fitsmaurice P. The biology of the bram Abramis brama (L.) in Irish waters. - Proc. Roy. Irish Acad. B., 1968. - vol. 67. - N 5. - Р. 95-157.

146. Kramer D. L. Reproductive seasonality in the fishes of a tropical stream. -Ecology, 1978. - vol. 59. - N 5. - Р. 976 - 985.

147. Lahaye, J. Cycles - sexueles de quelques poisons plants des cotes bretonnes. Rev. Trav. Inst. Peches Mar. - 1972. - 36. - N 2. - Р. 191-207.

148. Lang J. Electron microscopic and histochemical study of the postovulatory follicles of Perca fluviatilis (Teleostei) // Gen. and compare. Endocrinol, 1981. -Vol.45 - P. 219-233.

149. Lebrun S., Billard R. Changes in the number of germ cell in the golands of the rainbou trout (Salmo gairdnesi) during the first 10 post - nathcing weks. -Reprod., netr., Develop.,1982. - 22 (2). - p. 408-409.

150. Lowe - McConnell R. H. Fish communities in tropical freshwater: their distribution, ecology and evolution. L.; N. Y.: Longman Group, 1975. - 337 p.

151. MacGregor J.S. Ovarian development and fecundity of California current fishes. - Cal. Coop. Ocen. Fish. Invest. Repts. - 1976. - vol. 18. - p. 181-188.

152. Montolio M. Algunas aspectos sobre el desove y las concentraciones larvarias de las species de la familia Carangidae en el Mar Caribe.- Rev. cubana invest. pesq., 1978. - vol. 3. - N 3. - P. 29-49.

153. Moyle P. B., Senanayake F. R. Rainforest fishes of Sri Lanka.- Loris, 1981. - vol. 15. - N 6. - P. 341-344.

154. On the dwarf form of the bream in the Kara - Koum desert / Haberman H., Kirsipuu A., Laugaste K. [et al.]. - In.: 2e Cong. Europ. Ichtyologistes Resumes. -P., 1976. - N 51. - P. 1-2.

155. Qasim S.Z. An appraisal of the studies on maturation and spawning in marine teleosts from the Indian waters. - Ind. J. Fish., 1973. - vol. 20. - N 1. - P. 166-181.

156. Saito Shinichi. The record of Mr. Saito's sturgeon. Ichikawa - shi,1970, p.1-8.

157. Sale P. F. Coexistence of coral reef fishes - a lottery for living space. -Environ. Biol. Fish., 1978. - vol 3. - N 1. - P.85-102.

158. Report of fish spawn prospecting investigations, 1967 : Andhra Pradesh, Madras, Bihar, Utter Pradesh and Rajasthan / H.P C. Shatty, J.C. Malhotra, A. N. Ghosh [et al.]. - Bull. Cent. Inland Fish. Res. Inst., 1971. - N 15. - P.1-60.

159. Vlaming V.L. The effects of food availability and salinity on reproductive function in the estuarine goby, Gillichthys mirabilis, Cooper Biol. Bull. Mer. Biol. Lab., Woods Hole, 1971. - v. - 141. - p. 458-471.

160. Vlaming V.L., The effects of diurnal thermoperiod theatments on reproductive function in the estuarine gobiid fish, Gillichthys mirabilis Cooper. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1972. - vol. 9. - p.155-163.

161.Wootton R.Y. Energy costs of egg production and environmental determinants of fecundity in teleost fishes. - In: Fish Phenology: anabolic adaptiveness in teleosts, Symp. Zool. Soc. Lond., 1979. - vol. 44. - 133-159.