Население почвенной мезофауны в экологических градиентах Северной тайги Восточной Фенноскандии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Камаев, Илья Олегович

• Камаев, Илья Олегович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Камаев, Илья Олегович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. НАСЕЛЕНИЕ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ БОРЕАЛЬНОЙ ЗОНЫ

1.1. Функциональное разнообразие почвенной мезофауны

1.2. Население почвенной мезофауны бореальной зоны

Глава 2. СРЕДООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Средообразующие факторы. Объекты исследований

2.2. Материалы и методы

Глава 3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ В ГРАДИЕНТЕ УВЛАЖНЕНИЯ ПОЧВ (ЛЕС-БОЛОТО)

3.1. Население почвенной мезофауны в градиенте увлажнения почв сообществ лес-мезотрофное болото

3.1.1. Таксономическое разнообразие почвенной мезофауны

3.1.2. Обилие почвенной мезофауны

3.1.3. Размещение почвенной мезофауны на внутрибиогеоценотическом уровне

3.1.4. Структура доминирования почвенной мезофауны

3.1.5. Трофическая структура почвенной мезофауны

3.1.6. Население коротконадкрылых жуков

3.1.7. Население пауков

3.2. Население почвенной мезофауны в градиенте увлажнения почв сообществ лес-олиготрофное болото

3.2.1. Таксономическое разнообразие почвенной мезофауны

3.2.2. Обилие почвенной мезофауны

3.2.3. Структура доминирования почвенной мезофауны

3.2.4. Трофическая структура почвенной мезофауны

3.2.5. Население коротконадкрылых жуков

3.2.6. Население пауков

3.3. Факторный анализ и ординация биогеоценозов лес-болото на основе обилия видов пауков методом главных компонент

3.4. Гидротермический режим почв и вертикальное распределение почвенной мезофауны

3.5. Характеристика кислотности и питательного режима почв

3.6. Факторный анализ исследуемых биогеоценозов по показателям обилия почвенной мезофауны и питательному режиму почв

3.7. Основные закономерности структурно-функциональной организации населения почвенной мезофауны в градиенте увлажнения почв сообществ лес-болото 98 Основные выводы по главе

Глава 4. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ В КАТЕНЕ БАССЕЙНА МАЛОЙ РЕКИ на примере р. Каменной)

4.1. Таксономическое разнообразие почвенной мезофауны

4.2. Обилие почвенной мезофауны

4.3. Размещение почвенной мезофауны на внутрибиогеоценотическом уровне

4.4. Структура доминирования почвенной мезофауны

4.5. Трофическая структура почвенной мезофауны

4.6. Население дождевых червей

4.7. Население коротконадкрылых жуков

4.8. Население пауков

4.9. Факторный анализ и ординация биогеоценозов бассейна малой реки на основе обилия видов пауков методом главных компонент

4.10. Характеристика кислотности и питательного режима почв

4.11. Факторный анализ биогеоценозов по показателям разнообразия и обилия почвенной мезофауны и питательному режиму почв

4.12. Основные закономерности структурно-функциональной организации населения почвенной мезофауны в биогеоценозах катены бассейна малой реки 143 Основные выводы по Главе

Глава 5. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ В ВЫСОТНОМ ГРАДИЕНТЕ (на примере г. Вудъяврчорр)

5.1. Таксономическое разнообразие почвенной мезофауны

5.2. Показатели обилия почвенной мезофауны

5.3. Размещение почвенной мезофауны на внутрибиогеоценотическом уровне

5.4. Структура доминирования почвенной мезофауны

5.5. Трофическая структура почвенной мезофауны

5.6. Население дождевых червей

5.7. Население коротконадкрылых жуков

5.8. Население пауков

5.9. Факторный анализ и ординация биогеоценозов в высотном градиенте на основе обилия видов пауков методом главных компонент

5.10. Характеристика кислотности и питательного режима почв

5.11. Факторный анализ исследуемых биогеоценозов по показателям разнообразия и обилия почвенной мезофауны и питательному режиму почв

5.12. Основные закономерности структурно-функциональной организации населения почвенной мезофауны в биогеоценозах в высотном градиенте 182 Основные выводы по Главе 5 185 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 188 ВЫВОДЫ 196 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 199 ПРИЛОЖЕНИЕ №1 Фауна мезопедобионтов двух ландшафтов северной тайги Восточной Фенноскандии 217 ПРИЛОЖЕНИЕ №

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Население почвенной мезофауны в экологических градиентах Северной тайги Восточной Фенноскандии»

Почвенная мезофауна (мезопедобионты) является важнейшим компонентом наземных экосистем, регулирующим процессы почвообразования и биогеохимические циклы. Население почвенной мезофауны Восточной Фенноскандии по сравнению с другими территориями бореальной зоны характеризуется низкими показателями таксономического разнообразия и обилия (Козловская и др., 1978). С почвенно-зоологической точки зрения в северотаежной подзоне Восточной Фенноскандии сравнительно подробно изучены зональные плакорные сообщества (ельники и сосняки) Костомукшского заповедника и равнинной части Кольского полуострова (Рыбалов, 2001, 2002; Зенкова и др., 2011а). Многолетние исследования почвенной мезофауны проводились в различных типах лесной и береговой растительности на островах Белого моря, где также было изучено пространственное размещение почвенных беспозвоночных в зональных ельниках и сосняках, произрастающих на побережье Белого моря (Вызова и др., 1986; Покаржевский и др., 2007). Имеются сведения о мезопедобионтах в биогеоценозах Хибинского горного массива (Россолимо, 1989; Рыбалов, 2006; Зенкова и др., 2011а,Ь). Однако закономерности смены комплексов населения почвенной мезофауны в градиентах природных факторов среды в северной тайге Восточной Фенноскандии практически не изучены. Последнее является актуальным для исследований воздействия глобальных климатических изменений на экосистемы высоких широт (продвижение границы леса, динамика болотообразовательных процессов и

ДР-)

Разнообразие условий и типов биогеоценозов является следствием фрагментации рельефа. Неоднородный мезорельеф обуславливает перераспределение факторов среды, прежде всего, влаги и тепла, приводя к образованию экологических градиентов. Градиент увлажнения почв формируется в результате широкого распространения процессов 5 заболачивания в бореальной зоне (Вомперский, 1994). Неоднородный ландшафт речных долин ведет к образованию геохимических градиентов или катен, а их бассейны рассматриваются в качестве элементарных пространственно-функциональных природных комплексов (Методические подходы., 2010).

Градиентный подход в синэкологических исследованиях позволяет изучать распределение мезопедобионтов в мезорельефе, выявлять связи между мезофауной, почвами и растительностью. Значительный интерес представляет исследование этих связей на разных пространственных уровнях: ландшафт, биогеоценоз и тессера (Мордкович и др., 1968; Захаров и др., 1989; Стриганова, 1994; Стриганова, Порядина, 2005; Орлова и др., 2011).

Удобной модельной группой служат пауки, поскольку в северной тайге Агапе1 характеризуются сравнительно высокими показателями разнообразия и обилия по сравнению с остальными группами почвенной мезофауны. Кроме того, в Восточной Фенноскандии фауна и экология данной группы изучены слабо. Все вышеизложенное определило цель настоящего исследования.

Цель - изучить структурно-функциональную организацию (СФО) населения почвенной мезофауны в экологических градиентах северной тайги Восточной Фенноскандии.

Задачи:

• Изучить СФО населения почвенной мезофауны в градиенте увлажнения почв (ландшафтно-экологический ряд лес-болото).

• Изучить СФО населения почвенной мезофауны в геохимическом градиенте (ландшафтный профиль долины реки).

• Изучить СФО населения почвенной мезофауны в высотном градиенте (горный лес-тундра).

• Исследовать связи мозаики почвенной мезофауны и почвенно-растительного покрова на разных пространственных уровнях (ландшафт, биогеоценоз, тессера).

• Изучить население пауков в каждом экологических градиенте.

Новизна. Показана связь структуры населения почвенной мезофауны с элементами мезорельефа в северной тайге Восточной Фенноскандии. Исследовано ранее не изученное население почвенной мезофауны семи интразональных типов биогеоценозов, формирующихся в градиентах увлажнения почв, высотном градиенте и катене малой реки (геохимическом градиенте) северной тайги Восточной Фенноскандии. Важнейшей особенностью ельников сфагновых и олиготрофных болот по сравнению с исследованными сообществами зональных ельников является низкое обилие и разнообразие населения мезофауны с преобладанием пауков, что связано с изменением гидротермического режима и кислотности почв. Напротив, в пойменных сообществах (луг разнотравный, березняк долгомошный) преобладают дождевые черви, а численность пауков ниже в несколько раз. В аллювиальных почвах ельника мелкотравного отмечены комплексы мезофауны зональных плакорных и пойменных сообществ.

Показано, что формирование зоогенного гумусово-аккумулятивного горизонта почв ельников кустарничково-зеленомошных и березняков разнотравных Хибинских гор связано с деятельностью дождевых червей, представленных четырьмя видами. Лимитирующим фактором распространения видов дождевых червей в высотном градиенте Хибин является промерзание почв зимой.

Установлено, что в экотонах северной тайги Восточной Фенноскандии показатели обилия и разнообразия почвенной мезофауны варьируют в широких пределах и являются нестабильными. Краевой эффект, выраженный в резком увеличении видового разнообразия и обилия, для почвенной мезофауны не выявлен, что связано с низким таксономическим разнообразием мезопедобионтов.

Изучены фауна и население пауков в экологических градиентах российского сектора Восточной Фенноскандии. Выявлено, что фауна Кольского п-ова представлена 228 видами, а Костомукшского заповедника -158 видами. Обнаружен новый вид паука для фауны России и Фенноскандии. Показано, что высокая численность и разнообразие мелких почвообитающих пауков семейства Linyphiidae обусловлены наличием обитаемого пространства в подстилке из грубого типа гумуса и напочвенном покрове из зеленых мхов.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных по фауне и кадастров беспозвоночных, определении статуса охраняемых территорий, сукцессионного статуса лесных биогеоценозов, для мониторинговых исследований ненарушенных биогеоценозов северной тайги Восточной Фенноскандии.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность к.б.н., доц. Л.Б.Рыбалову и д.б.н., проф. Н.В. Лукиной за помощь в организации и проведении настоящего исследования, чл.-корр. РАН Б.Р. Стригановой за обсуждение данной работы, к.б.н. A.B. Танасевичу за консультации и помощь в определении материала, В.Б. Семенову за определение жуков семейства Staphylinidae, Т.Г. Замятиной и сотрудникам ГПЗ «Костомукшский» за помощь в сборе материала. Автор благодарит коллектив лаборатории наземных экосистем ИППЭС КНЦ РАН за выполнение химико-аналитических исследований.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Камаев, Илья Олегович

выводы

1. Высокое обилие почвенной мезофауны и таксономическое разнообразие сапрофагов в горном ландшафте Хибин по сравнению с озерно-ледниковым ландшафтом северо-западной Карелии связаны с богатыми почвообразующими породами и почвами, высоким разнообразием травянистой растительности и благоприятным гидротермическим режимом почв.

2. Сравнительный анализ почвенной мезофауны в экологических градиентах северной тайги Восточной Фенноскандии показал, что наибольшие колебания биомассы мезопедобионтов характерны для высотного градиента Хибин (на два порядка), а наименьшие - для катены малой реки озерно-ледникового ландшафта Карелии (в 5 раз). Широкое варьирование биомассы мезофауны отражает резкую контрастность условий местообитаний Хибин: от экстремальных тундровых до благоприятных лесных сообществ.

3. Изученные типы интразональных биогеоценозов достоверно отличаются от зональных пониженными (болотные и тундровые сообщества) и повышенными (пойменные и горные лесные сообщества) показателями разнообразия и обилия почвенной мезофауны.

4. В заболоченных лесах северной тайги Восточной Фенноскандии (ельники кустарничково-сфагновые) население почвенной мезофауны представляет собой обедненный вариант зональных ельников кустарничково-зеленомошных, что обусловлено негативным влиянием переувлажненности и высокой кислотности почв на численность и разнообразие большинства таксонов, кроме пауков. Снижение обилия почвенной мезофауны в градиенте увлажнения почв также сопряжено со снижением содержания азота в обитаемых органогенных горизонтах.

5. В олиготрофных болотных биогеоценозах нестабильный температурный режим наряду с переувлажненностью и высокой

196 кислотностью почв приводит к элиминации сапрофильных групп мезофауны и преобладанию герпетобиотных хищников, представленных в основном пауками.

6. Пойменные биогеоценозы долины малой реки в подзоне северной тайги Восточной Фенноскандии отличаются стабильностью показателей обилия и структуры населения почвенной мезофауны. В исследуемых пойменных биогеоценозах по сравнению с зональными лесными происходит изменение структуры населения почвенной мезофауны в сторону увеличения обилия сапрофагов - дождевых червей, сопряженное с низкими показателями кислотности и СЛЧ почв.

7. В высотном градиенте Хибинского горного массива показатели обилия мезопедобионтов последовательно возрастают от тундровых сообществ к лесным, что связано с перестройкой структуры населения мезофауны: преобладание пауков в горных тундрах сменяется доминированием дождевых червей в лесных горных биогеоценозах.

8. В лесных биогеоценозах Хибин в результате деятельности дождевых червей формируются зоогенный гумусово-аккумулятивный горизонт и типы почв дерново-подзолы и дерново-подбуры, не свойственные зональным северотаежным лесам Восточной Фенноскандии. Распространение ЬитЬпс1с1ае в горные тундры лимитировано промерзанием почвы в зимний период.

9. Экотоны северной тайги Восточной Фенноскандии отличаются нестабильными показателями обилия и разнообразия почвенной мезофауны, которые перекрывают диапазоны колебаний соответствующих показателей для соседних сообществ. В данных экотонах краевой эффект, проявляющийся в увеличении разнообразия и обилия, для почвенного мезонаселения не выражен, что связано с низким разнообразием мезопедобионтов.

10. Исследование модельной группы - пауков показало, что высокая численность и специфический комплекс почвообитающих пауков

197 свойственны северотаежным биогеоценозам Восточной Фенноскандии с грубым типом гумуса и зеленомошным покровом, рыхлая структура которых создает обитаемые пространства (пространственную экологическую нишу) для пауков-пигмеев 1лпур1шс1ае. В интразональных болотных и горных тундровых сообществах возрастает участие герпетобионтных форм семейства ЬусоБ1ёае.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование населения почвенной мезофауны проводили на ландшафтном, биогеоценотическом и внутрибиогеоценотическом (тессера) уровнях пространственной организации.

Мезофауна северотаежных биогеоценозов двух ландшафтов Восточной Фенноскандии представлена видами с широкими ареалами. В горном ландшафте Хибин обнаружено 88 видов пауков, 38 видов стафилинид, 4 вида дождевых червей, 10 видов брюхоногих моллюсков, 11 видов жужелиц и др. В ходе настоящего исследования и с учетом литературных данных с проверкой определений предыдущих лет была выявлена фауна пауков Кольского полуострова, насчитывающая 228 видов (Приложение №2). В семейственном спектре преобладают представители семейства ЬтурЬпёае (133 вида, 58,3%), что характерно для аранеофаун высоких широт. Со значительным отрывом следует Ьусоз1ёае (27 видов, 11,8%), число видов остальных значимых семейств (Агапе1ёае, Т1югт81с1ае, ОпарЫ^ёае и ТЬепсШс1ае) не превышает десяти, но именно за счет них следует ожидать пополнение списка пауков региона. Также семейство ЬтурЬпёае наиболее богато по числу родов, тогда как для всех остальных семейств этот показатель не превышает 7. Богаты видами следующие таксоны родового уровня: Рагёоза (14), \¥а1скепаепа (10), Agyneta (8), Хуэйсш (7), Е^опе (7) и т.д. следует Ьусоз1ёае (27 видов, 11,8%), число видов остальных значимых семейств (Агапе1ёае, ТЬопи81с1ае, ОпарЬо81ёае и ТЬепсШёае) не превышает десяти, но именно за счет них следует ожидать пополнение списка пауков региона.

В зоогеографическом плане фауна пауков Кольского полуострова неспецифична, что справедливо и для северо-западной Карелии. В обоих случаях доминируют виды с широким типом распространения. Для аранеофауны Кольского полуострова: голаркты и палеаркты присутствуют почти в равных долях - 33,3 и 31,3% соответственно, и вместе с прочими

188 широкоареальными элементами составляют 86% фауны. Остальные 14% приходятся на долю европейских видов.

Фауна горного ландшафта Хибин с учетом литературных данных (Зенкова и др., 2011b) дополнена видами отряда жесткокрылых/ Здесь отмечено 29 видов семейства Staphylinidae, 2 вида Cantharidae, 3 вида Leiodidae, 1 вид Curculionidae (Приложение №1).

Для озерно-ледникового ландшафта Костомукшского заповедника выявлено 158 видов пауков, 96 видов Staphylinidae, 14 видов жужелиц, 5 видов моллюсков, 2 вида дождевых червей, 2 вида Opiliones и др. Фауна пауков северо-западной Карелии дополнена 23 видами к предшествующему списку видов (Танасевич и др., 2002). Mecynargus foveatus (F.Dahl, 1912) впервые отмечен для фауны России и Фенноскандии, ранее указывалось, что этот вид распространен в центральной Европе и не отмечен для хорошо исследованных фаун пауков Финляндии, Швеции и Норвегии (Platnick, 2011). В ходе исследований также был увеличен список видов коротконадкрылых жуков для северо-западной Карелии, ранее насчитывающий 60 видов (Рыбалов, Семенов, 1999). В наших сборах обнаружено 14 видов жужелиц, хотя в целом для региона выявлено более 50 видов Carabidae (Кашеваров, 1999).

Общая численность и биомасса почвенной мезофауны в горном

2 2 ландшафте Хибин варьирует в пределах 104-788 экз/м и 0,9-91,0 г/м , соответственно (рис. 6.1). Здесь наблюдается высокое разнообразие и обилие дождевых червей. В озерно-ледниковом ландшафте Костомукшского заповедника данные показатели изменяются в пределах 40-608 экз/м и 0,27,1 г/м2, а преобладающими группами являются пауки и личинки жуков щелкунов. Подобные различия в разнообразии и обилии почвенной мезофауны двух ландшафтов связаны с богатством почвообразующих пород и почв, разнообразием травянистой растительности и благоприятным гидротермическим режимом почв в Хибинах. а)

Костомукша

Рис. 6.1. Средние, минимальные и максимальные показатели численности (а, экз/м ) и биомассы (Ь, г/м2) почвенной мезофауны в горном (Хибины) и озерно-ледниковом (Костомукша) ландшафтах северной тайги Восточной Фенноскандии. е

7 6 5 1

О -'--

Гр увл Ол Гр увл Ме Катена

Рис. 6.2. Средние, минимальные и максимальные показатели биомассы (г/м2) почвенной мезофауны в градиентах увлажнения почв и катене малой реки северной тайги Восточной Фенноскандии.

Гр увл Ол - градиент увлажнения почв олиготрофное болото-лес; Гр увл Ме - градиент увлажнения почв мезотрофное болото-лес.

В исследуемых экологических градиентах наибольшие колебания биомассы мезофауны наблюдаются в высотном градиенте Хибин (в 100 раз, рис. 6.2), а наименьшие - для сообществ катены малой реки (в 5 раз). В озерно-ледниковом ландшафте наибольшие колебания биомассы мезофауны характерны для биогеоценозов градиента лес-мезотрофное болото (в 20 раз). Широкий разброс значений биомассы мезофауны обусловлен контрастом

190 экологических условий местообитаний. В неблагоприятных условиях (тундровые и болотные сообщества) данный параметр минимален, и, напротив, он выше в лесных биогеоценозах, достигая максимума в лесах Хибин за счет превалирования дождевых червей.

Ординацию населения почвенной мезофауны исследуемых типов биогеоценозов проводили методом РСА с привлечением данных по питательному режиму почв (рис. 6.1). Выделенные группы биогеоценозов различаются по обилию дождевых червей и пауков, кислотности, содержанию азота и отношения углерода к азоту в обитаемых органогенных горизонтах. Зональные лесные биогеоценозы (ельники и сосняки кустарничково-зеленомошные) обособляются от остальных в отдельную группу, характеризуясь высокими численностями пауков и личинок жуковл щелкунов при низкой плотности дождевых червей (до 4 экз/м ). Такая структура населения мезофауны отмечена для зональных сообществ Беломорских островов, северо-западной Карелии и равнинной части Кольского полуострова (Вызова и др., 1986; Рыбалов, 2001; Танасевич и др., 2009).

Болотные биогеоценозы отличаются от зональных низкими значениями обилия мезофауны (с численным преобладанием пауков) и содержания азота, дифференцируясь на две группы (олиготрофные и мезотрофные). К зональным сообществам близко население мезофауны тундры кустарничково-зеленомошной г. Вудъяврчорр по обилию основных доминирующих групп (пауков, личинок щелкунов), что, скорее всего, определяется ценотической ролью зеленых мхов.

Пойменные сообщества (луг разнотравный, березняк долгомошный) озерно-ледникового ландшафта Карелии и лесные сообщества (ельник кустарничково-зеленомошный, березовое криволесье) горного ландшафта

Хибин по сравнению с зональными отличаются высокой численностью дождевых червей. В аллювиальных почвах ельника мелкотравного плотность дождевых червей ниже, чем в остальных сообществах поймы, но выше

191 численность пауков. Несмотря на воздействие паводков, население почвенной мезофауны пойменных биогеоценозов долины малой реки Восточной Фенноскандии является стабильным, то есть обилие и структура населения меняется незначительно. Последнее не характерно для мезопедобионтов аллювиальных почв бассейнов крупных рек (Рыбалов, Воробьева, 2002; Рыбалов, 2007). тундра лишайниковая

Component 1

Рис. 6.3. Дифференциация исследуемых биогеоценозов на основе показателей обилия таксонов почвенной мезофауны и питательного режима почв методом РСА

В экотонах лес-болото и лес-тундра северной тайги Восточной Фенноскандии показатели обилия и разнообразия почвенной мезофауны нестабильны, то есть перекрывают диапазоны колебаний соответствующих показателей для соседних сообществ. Последнее совпадает с характеристикой экотона данной В.В. Жерихиным (2003). Для населения всей почвенной мезофауны и ее отдельных групп (пауков) в данных экотонах краевой эффект (увеличение разнообразия и обилия) не отмечен, как и для жужелиц лесных экотонов Финляндии (НеПо1а е1: а1., 2001). Это отличает экотоны северной тайги Восточной Фенноскандии от Западной Сибири, где краевой эффект проявляется (Стриганова, Порядина, 2005).

В северной тайге Восточной Фенноскандии для мезофауны характерны различные паттерны пространственного размещения, связанного с мозаикой почвенно-растительного покрова. В зональных северотаежных ельниках обилие мезофауны в еловых подкроновых тессерах значительно ниже, чем в межкроновых кустарничково-зеленомошных. В зональных сосняках кустарничково-зеленомошных, интразональных ельниках кустарничково-зеленомошных (Хибины), сосново-еловых вахтово-сфагновых лесах и пойменных березняках, где обилие мезофауны в древесных тессерах выше. В горных березняках разнотравных и пойменных ельниках мелкотравных различия в численности мезофауны обилие мезофауны в обоих элементах мозаики статистически не значимы. В ельнике кустарничково-сфагновом и березовом криволесье, березняке разнотравном Хибин численность мезопедобионтов в тессерах нестабильна и варьирует по годам.

Исследования модельной группы - пауков в северотажных биогеоценозах Восточной Фенноскандии показали (рис. 6.4), что зональные леса, интразональные горные ельник кустарничково-зеленомошный и тундра зеленомошная характеризуются высокой численностью почвообитающих Агапе1 с преобладанием видов семейства 1лпурЬнс1ае. Это связано с наличием в этих сообществах подстилки из грубого типа гумуса (мор-модер) и напочвенного покрова из зеленых, но не политриховых, мхов, многочисленные полости в которых служат обитаемым пространством (пространственная экологическая ниша) для мелких почвообитающих видов пауков, не являющихся роющими животными. Напротив, в сообществах с маломощными подстилками, плотными почвами, типом гумуса мулль и высоким обилием дождевых червей (луг разнотравный, березняки долгомошные, разнотравные и березовое криволесье) численность пауков значительно ниже по сравнению зональными. В интразональных болотных сообществах и тундрах лишайниковых с неблагоприятными условиями гидротермического режима почв численность и разнообразие пауков существенно ниже, здесь возрастает участие пауков-волков (Ьусоз1с1ае).

193 о о <о о* V а

А«' р<0,0001

Рис. 6,4. Дифференциация сообществ пауков в исследуемых биогеоценозах методом ССА. Обозначения факторов: УГВ - градиент увлажнения почв; ВГ- Высотный градиент; рН- кислотность почв, Олиготрофные болота - Об, ОС; мезотрофные заболоченные леса — Свс, Екс; зональные леса -Екз, Скз; пойменные сообщества: Лз, Бп, Ем; интразональные горные сообщества - Ек, БР, БК. Тк, Тл,

Неравномерное распределение видового разнообразия и обилия дождевых червей в ландшафтах северной тайги Восточной Фенноскандии связано с действием целого комплекса факторов. На низкое разнообразие Lumbricidae в озерно-ледниковом ландшафте северо-западной Карелии в первую очередь оказали влияние частые пожары (Кулешова и др., 1996; Громцев, 2009). По-видимому, этим объясняется высокое обилие дождевых чеврей в пойменных почвах малых рек по сравнению с плакорными сообществами. Распространение дождевых червей в последние также лимитировано промерзанием почв зимой, что элиминирует подавляющую часть видов Lumbricidae, неблагоприятными значениями кислотности, бедностью почвообразующих пород и качеством опада.

В отличие от озерно-ледникового ландшафта северо-западной Карелии в горном ландшафте Хибин встречено четыре вида дождевых червей. Благоприятным фактором для существования дождевых червей в лесных горных сообществах служат температура почвы зимой, которая не опускается ниже -0,5°С, а кислотность органогенных горизонтов варьирует в пределах 4,1-5,3. Высокое обилие и видовое разнообразие дождевых червей в ельнике кустарничково-зеленомошном и березняке разнотравном приводит к формированию зоогенного гумусово-аккумулятивного горизонта, в результате чего формируются нехарактерные почвы для северной тайги Восточной Фенноскандии - дерново-подзолы и дерново-подбуры. Распространение видов ЬитЬпаёае, за исключением Оепс1гоЬаепа осгаесЬга, в горные тундры обусловлено промерзанием почв зимой.

Таким образом, неоднородное распределение дождевых червей в ландшафтах подзоны северной тайги обусловлено воздействием целого ряда факторов, из которых ведущими являются гидротермический режим почв (Гиляров, 1965), кислотность почв (Козловская, 1976), качество опада: содержание элементов питания и вторичных (специальных) метаболитов (8Ьеи, 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Камаев, Илья Олегович, 2012 год

1. Алейникова М.М., Порфирьев B.C., Утробина Н.М. Парцеллярная структура елово-широколиственных лесов востока европейской части СССР (Волжско-Камский заповедник). М.: Наука, 1979. 92 с.

2. Бессолицина Е.П. Компонентный анализ структуры мезонаселения почв юга Центральной Сибири // Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск: Наука. 1991. с. 40.

3. Бессолицына Е.П. Ландшафтно-экологический анализ структуры зооценозов почв юга Сибири. Иркутск.: Изд-во Ин-та геогр. СО РАН. 2001. 162 с.

4. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л., 1979. 188 с.

5. Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: ГЕОС. 212 с.

6. Вызова Ю.Б., Уваров A.B., Губина В.Г., Залесская Н.Т., Захаров A.A., Петрова А.Д., Суворов A.A., Воробьева Е.Г. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М.: Наука, 1986. 312 с.

7. Вильбасте А. О структуре и сезонной динамике пауков верховых болот Эстонии // Изв. АН Эст.ССР. Биология. 1972. Т. 21. № 4. С. 307-326.

8. Вомперский С.Э. Роль болот в круговороте углерода // Биогеоценотические особенности болот и их рациональное использование. М.: Наука, 1994. С. 5-37.

9. Воробьева Л.А. Химический анализ почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. 272 с.

10. Восточно-Европейские леса: история в голоцене и современность / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 с. Кн. 2. 575 с.

11. Всеволодова-Перель Г.С. Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР) // Биология почв Северной Европы. М., 1988. С. 84-100.

12. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение. 1941. №4. С.48-77.

13. Гиляров М. С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 12-29.

14. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 926.

15. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с

16. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М.: Молодая Гвардия, 1985. 192 с.

17. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Животное население почвы и его роль в создании почвенного плодородия // 100 лет генетического почвоведения. М.: Наука. 1986. С. 96-104.

18. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964. 213 с.

19. Горьковец В.Я., Раевская М.Б., Белоусов Е.Ф., Инина К.А. Геология и металлогения района Костомукшского железорудного месторождения. Петрозаводск: Карелия, 1981. 143 с.

20. Громцев А.Н. Леса заповедника «Костомукшский»: структура, динамика, ландшафтные особенности // Труды КарНЦ РАН. 2009. №2. Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 71-78.

21. Едина Г.А., Кузнецов О.Л., Максимов А.И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л.: Наука, 1984. 128 с.

22. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Токарев П.Н. Картографирование растительности и ландшафтов на временных срезах голоцена таежной зоны Восточной Фенноскандии. СПб: Наука, 2005. 112 с.

23. Еськов К.Ю. Анализ пространственного распределения пауков в приенисейской тайге // Зоол. журн. 1981. T.LX. Вып.З. С. 353-362.

24. Есюнин С.Л. Структура фауны и хорология пауков (Aranei) Урала и Приуралья: автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 2005. 43 с.

25. Жерихин В.В. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя) // В.В. Жерихин. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетики. М.: т-во науч. изданий КМК, 2003. С. 405-439.

26. Захаров A.A., Вызова Ю.Б., Уваров A.B., Залесская Н.Т., Панина В.В., Мазанцева Г.П., Орлова Т.А., Сергеева Т.К., Суворов A.A., Якушев В.В. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья. М., 1989. 233 с.

27. Зенкова И.В. Состояние почвенной мезофауны в зоне воздействия комбината «Североникель» // Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия: Сб. докл. Всерос. совещ. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999. С. 293-310.

28. Зенкова И.В., Пожарская В.В., Похилько A.A. Материалы к почвенной фауне Хибинского горного массива на примере горы Вудъяврчорр // Вестник МГТУ. 2009. Том 12. № 3. С.516-524.

29. Зенкова И.В., Пожарская В.В., Похилько A.A. Высотное распределение почвенной фауны Хибин // Почвоведение. 2011а. №9. С. 1-10.

30. Зенкова И.В., Пожарская В.В., Филиппов Б.Ю., Колесникова A.A., Середюк С.Д. Высотная поясность и комплексы жесткокрылых в почвах

31. Хибинского горного массива // Труды Карельского научного центра РАН. 2011Ь. № 2. С. 107-118.

32. Камаев И.О. О фауне и экологии пауков (Агапе1) болотных экосистем Северо-Запада Карелии (Костомукшский заповедник) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: т-во науч. изданий КМК, 2008. С. 153-159.

33. Камаев И.О., Рыбалов Л.Б. Зоодиагностика состояния лесных биогеоценозов // Методические подходы к экологической оценке лесного покрова бассейна малой реки. М.: КМК, 2010. С. 131-139.

34. Кашеваров Б.Н. Фауна и население жужелиц заповедника «Костомукшский» // Проблемы почвенной зоологии. М.: КМК, 1999. С. 62-63.

35. Клюева Н.М. Изменение почвенной фауны при восстановлении ельников после рубок в подзоне северной тайги // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1972. С.71.

36. Козловская Л.С. Фауна лесных почв Котласского лесхоза // Труды ин-та леса АН СССР. Т. 52. 1957а. М.: Изд-во АН СССР. С. 210-229.

37. Козловская Л.С. Сравнительная характеристика почвенной фауны в заполярной части бассейна Усы // Тр. Института леса. 1957Ь. Т. 52. М. С. 60-81.

38. Козловская Л.С. Характеристика фауны заболоченных лесных почв средней тайги // Почвоведение. 1959. №8. с. 83-87.

39. Козловская Л.С. Почвенная фауна и ее сезонная динамика в заболоченных типах леса Кадниковского лесничества Вологодской области // Труды Ин-та леса и древесины СО АН СССР. Т. 57. Красноярск, 1962. С. 75-90.

40. Козловская Л.С. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества в болотных почвах лесной зоны. Л.: Наука, 1976.211 с.

41. Козловская JI.C. Почвенные беспозвоночные как фактор формирования почвенного биогеоценоза // Проблемы почвенной зоологии. Киев: Наукова думка, 1981. С. 101-102.

42. Козловская JI.C., Медведева В.М., Пьявченко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. JL: Наука, 1978. 171 с.

43. Колесников Ф.Н. Половозрастная структура популяции, биология развития и забота о потомстве у Pterostichus (Pseudomaseus) anthracinus (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журн. 2008. Т. 87. № 10. С. 1205-1210.

44. Колесникова А.А. Структурное разнообразие почвенных беспозвоночных животных Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. № 14. С. 105-115.

45. Колесникова А.А., Таскаев А.И. Вертикально-поясное распределение почвенных на полярном, приполярном и северном Урале // Биогеография почв. Тезисы докл. Второй Всеросс. конф. М., 2009.С. 3839.

46. Кратц К.О. Карельский район // Геология СССР. 1960. Т.37. Ч. 1. М. С. 570-630.

47. Кудряшева И.В. Население почвообитающих беспозвоночных северотаежных биогеоценозов // Основные типы биогеоценозов северной тайги. М.: Наука, 1977. С. 214-229.

48. Кудряшева И.В. Население крупных беспозвоночных лесов севера Европейской тайги // Проблемы почвенной зоологии. Минск.: Наука и техника. 1978. С. 126-127.

49. Кудряшева И.В. Почвенные беспозвоночные (мезофауна) лесов низовьев р.Онеги // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. С. 39-50.

50. Кулешова JI.B., Коротков В.Н., Потапова Н.А., Евстигнеев О.И., Козленко А.Б., Русанова О.М. Комплексный анализ послепожарныхсукцессий в лесах Костомукшского заповедника (Карелия) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып.4. С.3-15.

51. Лопатин В.Д. Об экологических условиях жизни растений на болотах // Комплексные исследования растительности болот Карелии. Петрозаводск, 1982. С. 4-13.

52. Лукина Н.В., Полянская Л.М., Орлова М.А. Питательный режим почв северотаежных лесов. М.: Наука, 2008. 342 с.

53. Любечанский И.И., Мордкович В.Г. Экологическая классификация напочвенных животных на примере жуков-жужелиц ЗападноСибирской равнины // Сибирский экологический журнал. 1997. Вып.6. С. 597-608.

54. Мазура Н.С. Фауна и экология пауков Северо-Восточной части Русской равнины. Автореф. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 22 с.

55. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологически круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. 196 с.

56. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Под ред. Л.Б. Заугольновой, Т.Ю. Браславской. М.:КМК, 2010.383 с.

57. Мещерякова Е.Н. Устойчивость дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) к отрицательным температурам. Автореф. . дис. канд. биол. наук. СПб, 2011. 18 с.

58. Мордкович В. Г. Особенности зообиоты почв Сибири // Почвоведение. 1995. № 7. С. 840-849.

59. Мордкович В.Г., Андриевский B.C., Березина О.Г., Марченко И.И. Зоологический метод диагностики почв в северной тайге Западной Сибири // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 2. 188-196.

60. Мордкович В.Г., Любечанский И.И. Типология маршрутов смены местообитаний как основа экологической ординации населения жужелиц Западной Сибири // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. М., 1995. С. 100-103.

61. Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты, изд. Кольского научного центра РАН, 2001. 91 с.

62. Одум Ю. Экология. В 2-х томах. М.: Мир, 1986. Т.1. 328 е., Т.2 376 с.

63. Ольшванг В.Н. Насекомые Полярного Урала и Приобской лесотундры // Фауна и экология насекомых Приобского Севера. Свердловск, УНЦ АН СССР, 1980. С. 3-37.

64. Орлова М.А., Лукина Н.В., Камаев И.О., Смирнов В.Э., Кравченко Т.В. Мозаичность лесных биогеоценозов и плодородие почв // Лесоведение. 2011 № 6. С. 39-48.

65. Переверзев В.Н. Лесные почвы Кольского полуострова. М.: Наука, 2004. 232 с.

66. Переверзев В.Н. Современные почвенные процессы в биогеоценозах Кольского полуострова. М.: Наука, 2006. 153 с.

67. Перель Т.С, Карпачевский Л.С. О некоторых особенностях разложения опада в широколиственно-еловых лесах // Pedobiologia, 1968. Bd 8. Н. 3. С. 306-312.

68. Покаржевский А.Д., Гонгальский К.Б., Зайцев A.C., Савин Ф.А. Пространственная экология почвенных животных. М.: КМК, 2007. 174 с.

69. Порядина Н.М. Почвенные беспозвоночные мезофауны средней тайги Западной Сибири // Зоол. журн. 1989а. Т. 68. Вып. 1. С. 138-142.

70. Порядина Н.М. Фауна и экология дождевых червей таежной зоны Западносибирской равнины // Кадастр и учет животного мира: мат-лы Всесоюзн. совещ. Уфа, 198%. С. 233-234.

71. Порядина Н.М. Мезофауна лесных почв Западносибирской равнины. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1991, 25 с.

72. Пьявченко Н.И. Болотообразовательный процесс в лесной зоне // Значение болот в биосфере: гидрологические аспекты. М.: Наука, 1980. С. 7-16.

73. Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. 140 с.

74. Россолимо Т.Е. Высотное распределение и термопреферендум жужелиц в Хибинах // Зоол. ж. Т.68. № 4. С.58-65, 1989.

75. Рыбалов Л.Б. Динамика состава и трофической структуры почвенных беспозвоночных в сукцессионных экогенетических рядах // Особенности животного населения почв Московской области. М.: Наука, 1994. С. 14-42.

76. Рыбалов Л.Б. Зонально-ландшафтное распределение населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в Приенисейском районе средней Сибири // Russian Entomol. J. 2001. V. 10. Vol.3. Р. 219-224.

77. Рыбалов Л.Б. Сравнительная характеристика населения дождевых червей в Карелии и полярно-альпийском ботаническом саду на Кольском полуострове // Современные экологические проблемы Севера. Мат-лы Междунар. конф. Ч. 2. Апатиты, КНЦ РАН, 2006. С.176-177.

78. Рыбалов Л.Б. Состав и структура населения почвенной биоты южнотаежных почв района среднего течения р. Иртыш // Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы: матер, междунар. науч. конф. Сыктывкар, 2007. С. 144-145.

79. Рыбалов Л.Б., Воробьева И.Г. Население почвенных беспозвоночных в таежных экосистемах среднего течения реки Енисей // Изучениебиологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. Животный мир. М.: Изд-во РАСХН, 2002. С. 8-42.

80. Рыбалов Л.Б., Камаев И.О. Разнообразие почвенной мезофауны в северотаежных биогеоценозах бассейна реки Каменная (Карелия) // Известия РАН. Серия биологическая. 2011. №4. С. 403-412.

81. Рыбалов Л.Б., Рыбалов Г.Л., Россолимо Т.Е. Взаимоотношения рыжих лесных муравьев и подстилочных хищников в Костомукшском заповеднике // Усп. совр. биол. 1998. №3. С. 534-543.

82. Рыбалов Л.Б., Семенов В.Б. Население почвообитающих 81арЬуНшёае Костомукшского заповедника // Проблемы почвенной зоологии. М.: ИПЭЭ. 1999. С.115-116.

83. Семко А.П. Климатическая характеристика Полярно-альпийского ботанического сада // Флора и растительность Мурманской области. Л.: Наука, 1972. С.73-129.

84. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 246 с.

85. Стриганова Б.Р. Пространственная структура животного населения почв аридных редколесий Центральной Азии // Исследование структуры животного населения почв. ИЭМЭЖ РАН. М., 1994. С. 32-63.

86. Стриганова Б.Р. Зональные тренды динамики разнообразия животного населения почв // Динамика разнообразия животного мира, Москва: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 25-34.

87. Стриганова Б.Р. Структура и функции сообществ почвенных беспозвоночных // Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. М.: Наука, 2003. С. 151-173.

88. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М.: КМК, 2005. 234 с.

89. Сыстра Ю.Й. Геологические условия // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: Изд-во Карел, науч. Центра РАН, 2003. С. 8-13.

90. Танасевич A.B., Рыбалов Л.Б., Кашеваров Б.Н. Фауна и население почвообитающих пауков заповедника «Дружба» (Карелия-Финляндия) // Сб. III Всерос. совещ. по почвенной зоологии. М.: КМК, 2002. С. 167168.

91. Танасевич A.B., Рыбалов Л.Б., Камаев И.О. Динамика почвенной мезофауны в зоне техногенного воздействия // Лесоведение. 2009. № 6. С. 88-97.

92. Тиунов A.B. Механизмы влияния дождевых червей на другие компоненты биоты // Чтения памяти академика М.С. Гилярова. 3-й чтения 22 декабря 2006 г. М.: КМК, 2008. С. 49-86.

93. Узенбаев С.Д. Фауна и экология пауков (Aranei) биоценоза осушенного мезотрофного болота // Насекомые и фитопатогенные грибы в лесных экосистемах. Петрозаводск, 1985а. С. 81-110.

94. Узенбаев С.Д. О месте пауков в комплексе хищных членистоногих болотного биоценоза Южной Карелии // Фауна и экология пауков СССР. Л, 1985b. С. 78-83.

95. Федорец Н.Г., Бахмет О.Н., Морозова P.M., Солодовников А.Н. Почвы и почвенный покров особо охраняемых природных территорий Карелии. Петрозаводск, 2009. 109 с.

96. Фенноскандия. М: Институт географии РАН, 2011. сайт: URL: http://igras.ru/index.php?r=42&page=l &id=T 62.

97. Целлариус А.Ю., Шорохов B.B. Видовой состав и биотопическое размещение герпетобионтных пауков заповедника «Кивач» (Карелия) // Фауна и экология пауков СССР. Л., 1985. С.84-91.

98. ЮО.Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222 с.

99. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975а. С. 160-216.

100. Ю2.Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: кн. изд-во, 1961. 249 с.

101. Anderson J.M. Spatiotemporal effects of invertebrates on soil processes // Biol. Fertil. Soils. 1988. V.6. P. 206-227.

102. Aselman I., Crutzen P.J. Global distribution of natural freshwater wetlands and rice paddies: Their net primary productivity, seasonality and possible methane emissions // J. Atmos. Chem. 1989. V.8. P. 307-358.

103. Bauer R., Kupper K., Muller H. Characterization of the lumbricid fauna in alluvial soils in the Danube River floodplain area east of Vienna // Linzer Biol. Beitr. 1998. V.30. № 1. P. 11-20.

104. Bohlen P.J. Earthworms // Encyclopedia of Soil Science. 2002. P. 370-373.

105. Brussaard L., Bakker J.P., Olff H. Biodiversity of soil biota and plants in abandoned arable fields and grasslands under restoration management // Biodiversity and Conservation. 1996. V.5. P. 211-221.

106. Daufresne Т., Loreau M. Ecological stoichiometry, primary producer-decomposer interactions, and ecosystem persistence //Ecology. 2001. V.82. P. 3069-3082.

107. Demin V.I., Zyuzin Yu. L. On climatic changes in the Khibiny Mountains (Kola Peninsula, Russia) // «Physics of Auroral Phenomena», Proc. XXIX

108. Annual Seminar. Apatity, 2006. P. 281- 284.209

109. Dunger W. Tiere im Bogem. Wittenberg, Lutherstand. 1964. 265 p.

110. Flegel M., Schrader S. Importance of food quality on selected enzyme activities in earthworm casts (Dendrobaena octaedra, Lumbricidae) // Soil Biology & Biochemistry. 2000. Vol.32. P.l 191-1196.

111. Frelich L., Hale C., Scheu S., Holdsworth A., Heneghan L., Bohlen P., Reich P. Earthworm invasion into previously earthworm-free temperate and boreal forests // Biol. Invasions. 2006. Vol. 8. P. 1235-1245.

112. Gorham E. Northern Peatlands: Role in the Carbon Cycle and Probable Responses to Climatic Warming // Ecological Applications. 1991. №1. P. 182-195.

113. Halonen O., Tulkki H., Derome J. Nutrient analysis methods // Metsantutkimuslaitoksen tiedonantoja. 1983. V. 121.P.1-28.

114. Hammer 0., Harper D., Ryan P. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electrónica.2001. V. 4. P. 9.

115. Hattenschwiler S., Vitousek P.M. The role of polyphenols in terrestrial ecosystem nutrient cycling //Trends in Ecology and Evolution. 2000. V. 15. P. 238-243.

116. Hattenschwiler S., Gasser P. Soil animals alter plant litter diversity effects on decomposition // PNAS. 2005. V. 102. No.5. P. 1519-1524.

117. Horcicko I. Dominancy of beetles families and species recorded in floodplain forest ecotone // Acta Univ. Palacki. Olomuc. Fac. Rer. Nat. Biol.2002. V. 39-40. P. 41-64.

118. Hutchens J., Wallace J. Ecosystem linkages between Southern Appalachian headwater streams and their banks: leaf litter breakdown and invertebrate assemblages // Ecosystems. 2002. V.5. P. 80-91.

119. Hopp H. What every Gardener Should Know About Earthworm. Garden Way Publishing Co., Vermont, USA. 1973. 39 p.

120. Jones C.G., Lawton J.H., Schachak M. Organism as ecosystem engineers // Oikos. 1994. V.69. P. 373-386.

121. Jouquet P. et al. Soil invertebrates as ecosystem engineers: intended and accidental effects on soil and feedback loops // Applied Soil Ecology. 2006. V.32. №2. P.153-164.

122. Kammer A., Hagedorn, F., Shevchenko I., Leifeld J., Guggenberger G., Goryacheva T., Rigling A., Moiseev P. Treeline shifts in the Ural mountains affect soil organic matter dynamics // Global Change Biology. 2009. V.15. №6. P. 1570-1583.

123. Kajak A. Effects of forested strips on spider assemblages in adjacent cereal fields: dispersal activity of spiders // Polish j. of ecology. 2007. V. 55. № 4. P. 691-704.

124. Kolesnikova A., Lapteva E., Taskaeva A. The Influence of ecological conditions of alluvial soils genesis on dynamic of the soil invertebrate communities // Soil Zool. Abstr. 11th Nordic Soil Zool. Symp. and PhD course. Akureyri, 2006. P. 38^2.

125. Koponen, S. Spider fauna of Kevo area, northermost Finland // Rep. kevo Subarctic. 1976. Vol. 13. P. 48-62.

126. Koponen S. On the spider fauna of mires in Kuusamo // Acta Univ. Oul. 1978. V. 4. P. 209-214.

127. Koponen S. Ground-living spiders in bogs in Northern Europe // The Journal of Arachnology. 2002. V. 30. P. 262-267.

128. Kozar F. Ortheziidae of the World. Budapest: Plant Protect. Inst., Hung. Acad. ofSci., 2004. 525 p.

129. Kretzschmar A. Description des galeries de vers de terre et variations saisonnières des réseaux (observations en conditions naturelles) // Rev. d'Ecol. Biol. Du Sol. 1982. V.19. P. 579-591.

130. Krogerus R. Ôkologicshe Studien ûber nardische Moorarthropoden // Comment. Biol. Soc. Scient. Fennica. 1960. V. 21. № 3. p. 1-238.

131. Lavelle P. Faunal activities and soil processes: adaptive strategies that determine ecosystem function // Advances in ecological research. 1997. Vol. 27. P. 93-132.

132. Lavelle P., Chauvel A., Fragoso C. Faunal activity in acid soils // Plant Soil Inferacrions and Low pH. Kluwer Academic Publishers. 1995. P. 201-211.

133. Lavelle P., Bignell D., Lepage M., Wolters V., Roger P., Ineson P., Heal O. W., Dhillion S. Soil function in a changing world: the role of invertebrate ecosystem engineers // European Journal of Soil Biology. 2006. V.33. P. 159193.

134. Lloyd A.H. Ecological histories from Alaskan tree line provide insight into future change // Ecology. 2005. V.89. P. 1687-1695.

135. Luczak J., 1990. Ecotone spiders // Bui. Soc. Eur. Arachnolog. Paris. P. 235-241.

136. Marhan M., Scheu S. Mixing of different mineral soil layers by endogeic earthworms affects carbon and nitrogen mineralization // Biology and Fertility of Soils. 2006. V.42. P.308-314.

137. Matthews E., Fung I. Methane emissions from natural wetlands: global distribution, area, and environmental characteristics of sources // Global Biogeochem. Cycles. 1987. V.l. P. 61-86.

138. Mathieu J., Grimaldi M., Jouquet P., Rouland C., Lavelle P., Desjardins T., Rossi J.-P. Spatial patterns of grasses influence soil macrofauna biodiversity in Amazonian pastures // Soil Biology&Biochemistry 2009. V. 41. P. 586593.

139. McLean M., Parkinson D. Changes in structure, organic matter and microbial activity in pine forest soil following the introduction of212

140. Dendrobaena octaedra (Oligochaeta, Lumbricidae) // Soil Biology and Biochemistry. 1997. V. 29. № 3-4. P. 537-540.

141. Methods for integrated monitoring in the Nordic countries. Nordic Council of Ministers. Nord, 1989. 280 p.

142. Moiseev P.A., Shiyatov S.G. The use of old landscape photograph for studying vegetation dynamics at the tree line ecotone in the Ural highlands, Russia // Alpine Biodiversity in Europe (Ecological Studies 167). Springer, Berlin, 2003. P. 423-435.

143. Palmgren P. Studies on the spider populations of the surroundings of the Tvarminne Zoological Station, Finland // Societas Scientiarum Fennica. Commentationes Biologicae. 1972. V. 52. P. 1-133.

144. Palmgren P. Die Spinnenfauna Finnlands und Ostfennoskandiens. V. Theridiidae und Nesticidae // Fauna Fennica. 1974. V. 26. P. 1-54.

145. Persson T. Influence of soil animals on nitrogen mineralization // New trends in soil biology. Dieu-Brichart, Louvaln-la-Neuve. 1983. P. 117-126.

146. Pianka E. P. Latitudinal gradients in species diversity. A review of concepts // American Naturalist. 1966. V.100. P.33-46.

147. Platnick N. The world spider catalog. Version 12.0. New York, American Museum of Natural History, 2011. URL: http://research.amnh.org/iz/spiders/catalog/.

148. Relys V., Dapkus D. Similarities between epigeic spider communities in a peatbog and surrounding pine forest: a study from southern Lithuania // European Arachnology. 2002. Aarhus University Press, Aarhus. P. 207-214.

149. Rodriguez M.D. The bioturbation transport of chemicals in surface soils. Thesis. 2006. 81 p.

150. Satchell J.E. Earthworm microbiology // Earthworm ecology from Darwin to vermiculture. London-New York: Chapman and Hall. 1983. P. 351-364.

151. Scheu S. Microbial activity and nutrient dynamics in earthworm casts (Lumbricidae) // Biol Fertil Soil 1987. V.5. P. 230-234.

152. Scheu S. Linkage between tree diversity, soil fauna and ecosystem processes // Forest diversity and function: temperate and boreal systems. Ecological Studies. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2005. V.7. P. 211-233.

153. Schmitz O.J. Effects of predator hunting mode on grassland ecosystem function // Science. 2008. V. 319. P. 952-954.

154. Silfverberg H. Enumeratio nova Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae // Sahlbergia. 2004. V. 9. P. 1-111.

155. Spain A.V., Lavelle P., Mariotti A. Stimulation of plant growth by tropical earthworms // Soil Bid. Biochem. 1992. V.24. №12. P. 1629-1634.

156. Stop-Bowitz C. A contribution to our knowledge of the systematics and zoogeography of Norwegian earthworms (Annelida Oligochaeta: Lumbricidae) //Nytt. Mag. Zool. 1969. V. 17. P. 169-280.

157. Striganova B.R. Distribution of soil dwelling Coleopterous larvae in different forest types of Northen taiga // Progress in soil biology. Amsterdam: North Holland Publishing Company. 1967. P. 282-289.

158. Terhivuo J. The Finnish Lumbricidae (Oligochaeta) fauna and its formation // Ann. Zool. Fennici. 1988. V. 25. P. 229-247.

159. Tiunov A.V., Bonkowski M., Alphei J., Scheu S. Microflora, Protozoa and Nematoda in Lumbricus terrestris burrow walls: a laboratory experiment // Pedobiologia. 2001. V.45. P. 46-60.

160. Tiunov A.V, Scheu S. Carbon availability controls the growth of detrivores (Lumbricidae) and their effect on nitrogen mineralization // Oecologia. 2004. V.138.P. 83-90.

161. Tuf I. Development of the community structure of terrestrial isopods (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) after a summer flood // The biology of terrestrial isopods. Leiden: Brill Acad. Publ. 2003. P. 231-242.

162. Tuf I., Dedek P., Jandova S., Tvardik D. Length of recovery of soil macrofauna communities (Coleoptera: Carabidae, Isopoda: Oniscidea) after an irregular summer flood // Peckiana. 2008. V. 5. P. 65-75.

163. Uvarov A.V. Inter- and intraspecific interactions in lumbricid earthworms: Their role for earthworm performance and ecosystem functioning // Pedobiologia. 2009. 53. P. 1-27.

164. Wise D., Snyder ,W., Tuntibunpakul P., Halaj J. Spiders in decomposition food webs of agroecosystems: theory and evidence // The Journal of Arachnology. 1999. Vol. 27. P. 363-370.

165. Wolters V. Invertebrate control of soil organic matter stability // Biology and fertility soils. 2000. V.31. №1. P. 1-19.

166. Таксоны Озерно-ледниковый ландшафт Карелии Горный ландшафт Хибин

167. Градиент увлажнения почв Катена малой реки Высотный градиентмезотрофный олиготрофный

168. Свс Екс Екз Об ОС С кз Лз Бп Ем Екз С кз Тл Тм БК БР Ек1. ANNELIDA 1. Сем. Lumbricidae

169. Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826) - - - - - - - - - - - - + + +

170. Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) + + + - - - - - - - + + + - +

171. Dendrodrilus rubidus (Eisen, 1874) - - - - - - - - - - - - + - +1.mbricus rubellus Hoffmeister, 1843 - - - - - - - - - - - - + + +1. MOLLUSCA 1. GASTROPODA 1. Pulmanata

172. Anon fasciatus (Nilsson, 1823) - + - - + + + + + + - - - +

173. A. subfuscus (Draparnaud, 1805) + + - + + + + + + + - - + +

174. Discus ruderatus (Ferussac, 1821) - - - - - - - + - - - - + +

175. Euconulus fulvus (Müller, 1774) - - - - - - - + - - - - - - +

176. Petrolita hammonis (Ström, 1765) - - - - - - - - - - - - + -

177. P. petronella (L. Pfeiffer 1853) - - - - - - - + - - - • - +

178. Punctum pygmaeum (Draparnoud, 1801) - - - - - - - - - - - - - + +

179. Vallonia pulchella (Müller 1774) - - - - - - - - - - - - - +

180. Vitrina pellucida (Müller, 1774) - - - - - - - + - - - - + +

181. Zoogenetes harpa (Say, 1824) - - - - - - - - - - - - - +о е1. CD QJ03 П> ТЗ I О Sc-<1. X QJ1. П> WО1. О S q §1. X °03е- -<1. D *