Нейронные механизмы цветового зрения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 19.00.02, доктор психологических наук Черноризов, Александр Михайлович

• Черноризов, Александр Михайлович
• доктор психологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор психологических наук Черноризов, Александр Михайлович

ВВЕДЕНИЕ,.

ЧАСТЬ I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Глава 1. Современные представления о нейронных механизмах и принципах кодирования цвета в зрительной системе животных.

§1. Трехкомпонентная теория Ломоносова-Юнга-Гельмгольца и теория оппонент-ных цветов Геринга отражают разные уровни передачи информации о цвете в зрительной системе: оценка теорий с позиций современных данных науки о цвете,.

§2. Оппонентность во взаимодействии механизмов кодирования цвета.,

§3. Кодирование цвета номером нейрона-детектора.

§4. Обработка информации о цвете по раздельным нейронным каналам "яркости" и цвета".

§5. Сферическая теория восприятия цвета.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нейронные механизмы цветового зрения»

В психофизических экспериментах с человеком и поведенческих опытах на животных показано, что множество как апертурных, так и пигментных цветов разного цветового тона, насыщенности и яркости можно представить точками на поверхности сферы в четырехмерном Евклидовом пространстве, а множестворавноярких цветов — на поверхности трехмерной сферы (Соколов, Измайлов, 1984; Измайлов и др., 1989; IzmailoV, Sokolov, 1992; Латанов и др., 1997). Основная задача данной работы состояла в исследовании нейронных механизмов зрительной системы, обеспечивающих такое отображение множества воспринимаемых цветов на поверхность сферического перцептивного пространства.

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Изучение принципов переработки информации о цвете в зрительной системе является одной из самых актуальных и увлекательных задач современной психофизиологии. Способы нейронного кодирования цвета, по-видимому, мало отличаются от способов кодирования других признаков объекта (Bernard, Wehner, 1977; Хьюбел, 1990). В силу Этого результаты исследования нейронных механизмов кодирования в органе зрения являются существенными для понимания механизмов функционирования других анализаторных систем.

Исследование и моделирование процессов передачи информации о цвете в нейронных сетях зрительной системы является одной из главных задач психофизиологии цветовос-приятия в рамках современной психофизиологии как науки о нейронных механизмах психических процессов и состояний. Адекватной экспериментальной моделью для этого является сетчатка глаза, которая по сложности строения и возможностям интегральной обработки параметров зрительных образов напоминает мозг (Jasper, Raynauld, 1975; Хьюбел, 1990). На уровне нервных элементов сетчатки осуществляется переход от кодирования цвета цо принципам трехкомпонентной теории Ломоносова-Юнга-Гельмгольца (слой фоторецепторов) к кодированию цвета по принципам теории оппонентных цветов Геринга (слой горизонтальных и биполярных клеток). В сетчатке происходит формирование цветооппонентных («красно-зеленых», RG-типа; "сине-желтых", YB-типа) и ахроматических (нецветооппо-нентных «яркостных», В-типа, и "темновых", D-типа) нейронных систем, которые, по нашим данным, обладают разной функцией в процессе цветокодирования.

В современной нейробиологии цвета накоплено большое число экспериментальных данных, касающихся ретинальных механизмов кодирования света и цвета. Возникает крайне актуальная необходимость в систематизации этого очень разнородного фактологического материала. Без такого синтеза «море фактов» заслоняет общие принципы кодирования сенсорной информации, поиск которых является, в конечном итоге, главной целью сенсорной психофизиологии, В настоящей работе эта задача решается путем интеграции данных нейрофизиологических и психологических (психофизика; поведение) исследований цветового зрения животных (моллюск, карп, лягушка) и человека в рамках единой модели, базирующейся на гипотезе о векторном кодировании сенсорной информации в нейронных сетях (Johansson, 1994; Соколов, 1996) и реконструируемой по схеме "челоэек-нейрон-модель" (Sokolov, 1998).

Предпринятое в работе сравнительное изучение ретинальных механизмов кодирования света и цвета у беспозвоночных (моллюск) и низших позвоночных (карп, лягушка) животных имеет особое значение в связи с наличием аналогичных цветокодирующих нейронных систем в зрительных центрах у высших позвоночных (Zrenner, 1983; Zeki, 1992; Yoshioka et.al., 1996).

Основу для современных работ по нейронным механизмам цветового зрения в сетчатке составляет экстра- и внутриклеточная регистрация реакций отдельных сетчаточных элементов на цветовые стимулы разной интенсивности, площади и формы. Большая часть проведенных в этой связи исследований касается фоторецепторов, горизонтальных и ганглиозных клеток, В литературе хорошо представлены данные, касающиеся механизмов генерации ON-и OFF-реакций биполярных клеток. Однако нет систематизированных данных по свойствам цветовых рецептивных полей биполярных клеток (за исключением исследования Yazulla (1976) на черепахе). Практически отсутствуют работы, нацеленные на изучение взаимоотношений свойств цветовых рецептивных полей биполяров с параметрами цветовой стимуляции (Siminoff, 1991). Все это определяет актуальность представленных в работе данных по изучению цветовых рецептивных полей биполяров в сетчатке карпа.

ЦЕЛИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Одним из принципов переработки информации в нервной системе животных и человека является принцип кодирования сигнала номером канала (Шевелев, 1984; Соколов, 1995; Хьюбел, 1990; Zeki, 1992). Это означает, что при действии внешнего стимула на одном из селективных нейронов-детекторов возникает максимум возбуждения. При изменении стимула максимум возбуждения перемещается по набору детекторов, отображая это изменение стимула. Из анализа механизмов формирования селективных реакций детекторов в рамках векторной психофизиологии следует, что возбуждения, поступающие на детектор, должны удовлетворять уравнению сферы (Фомин и др., 1979; Sokolov, 1998). При этом все множество селективных детекторов можно представить точками на поверхности сферы. Проверку этого положения можно реализовать как психофизическим, так и нейрофизиологическим методом. Психофизический метод заключается в реконструкции сферического перцептивного пространства на основе матрицы субъективных различий между стимулами, получаемых в психофизических опытах с человеком или поведенческих опытах на животных. Нейрофизиологический метод состоит в экспериментальном отыскании таких нейронов, реакции которых образуют Декартовы координаты перцептивного пространства и удовлетворяют уравнению сферы.

Частным случаем реализации принципа кодирования сигнала номером канала является цветовое зрение. Проверка психофизическим методом утверждения о том, что цветовое зрение соответствует сферической модели восприятия, подтвердила это положение. Оказалось, что все множество как апертурных, так и пигментных цветов разного цветового тона, насыщенности и яркости можно представить точками на поверхности сферы в четырехмерном Евклидовом пространстве (Соколов, Измайлов, 1984; Измайлов и др., 1989; Iz-mailov, Sokolov, 1992). Декартовы координаты монохроматических излучений в перцептивном пространстве, рассчитываемые методом многомерного шкалирования по матрице субъективных различий, удовлетворяя уравнению сферы, совпадают со спектральными характеристиками красно-зеленой, сйне-желтой, яркостной и темновой нейронных систем. Положение каждого цветового стимула в пространстве модели определяется значениями четырех Декартовых координат, образующих четырехкомпонентный вектор. При этом субъективным различиям между цветами на сфере соответствуют расстояния между концами соответствующих им векторов (Соколов, Измайлов, 1984). Из четырехмерной сферической модели цветоразличения следует, что все множество равноярких цветов должно располагаться на поверхности сферы в трехмерном Евклидовом пространстве (Izmailov, Sokolov, 1992). Это следствие нашло свое подтверждение в психофизических экспериментах с человеком и поведенческих опытах на животных (карп, кролик, обезьяна) (Измайлов, 1980; Латанов и др., 1997; Евтихин, 1998),

С учетом вышеизложенного основная цель данной работы заключалась в экспериментальной проверке методами психофизиологии следствий из сферической модели цветового зрения в отношении нейронных механизмов кодирования цвета. Одновременно такая проверка означала проверку справедливости теоретических положений «сферической теории восприятия цвета» (Соколов, 1995), базирующейся на гипотезе о векторном кодировании сенсорной информации в нейронных сетях.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

На основе гипотез исследования были сформулированы конкретные задачи и соответствующие им серии экспериментов по изучению спектральной чувствительности, регистрации ЭРГ на смену цветов и внутриклеточному исследованию спектральных реакций горизонтальных и биполярных клеток сетчатки. Все эти частные задачи и серии опытов были направлены, в конечном итоге, на решение главной задачи - исследованию нейронных механизмов отображения множества различаемых зрительной системой цветов на поверхность сферического перцептивного пространства.

1. Необходимым этапом в работе, предваряющим исследования на животных, было проведение серии психофизических экспериментов с человеком с целью получения цветовых перцептивных пространств для тех же условий стимуляции, которые использовались в опытах на животных.

2. Задачи исследования, решаемые в опытах с измерением общей спектральной чувствительности глаза животных по данным ЭРГ.

Измерение общей спектральной чувствительности по данным ЭРГ использовалось в работе для оценки уровня световой адаптации животного и вклада фоторецепторов разного типа в процесс цветоразличения, а также для выравнивания цветовых стимулов по субъективной (для глаза животного) яркости при построении цветового пространства карпа для случая равноярких цветов.

3. Задачи исследования, решаемые в опытах с регистрацией ЭРГ на смену цветов.

Однйм из эффективных методов исследования периферических механизмов цветового зрения человека и животных является анализ электроретинограммы (ЭРГ) - суммарной электрической реакции глаза, интегрирующей потенциалы фоторецепторов, нервных клеток и клеток пигментного эпителия сетчатки. При раздельном предъявлении равноярких для глаза вспышек света различного спектрального состава (цвета) компонентный состав ЭРГ практически не меняется, что затрудняет использование такого способа регистрации ЭРГ для изучения цветокодирующих каналов в сетчатке. Для выделения вклада цветовых каналов может быть использована методика объективной колориметрии, предложенная Бонгардом (Бонгард, Смирнов, 1953) и заключающаяся в регистрации ЭРГ на замену одного цветового стимула другим. Выделение вклада цветовых каналов в ЭРГ основывается на гипотезе о том, что суммарная активность глаза, регистрируемая на смену цветов, отражает степень "субъективного" - для глаза животного - различия между этими цветами. Это означает, что чем меньше (больше) это различие, тем меньше (больше) величина ЭРГ, которая убывает вплоть до полного исчезновения при воспринимаемом тождестве (цветовом равенстве) стимулов. Если гипотеза верна, то минимизируя амплитуду "Ь"- и "d''-волн (наиболее четко выраженных волн ЭРГ) на замену цветов путем изменений "нецветовых" параметров стимуляции (длительность, интенсивность) можно выделить реакцию сетчатки на чисто цветовую составляющую светового сигнала. Если при замене цвета на цвет не будет обнаружено такой комбинаций интенсивности и длительности этих стимулов, при которых ЭРГ на замену равна нулю, то это будет означать, что глаз животного способен различать сигналы по цвету. При этом минимальное значение амплитуды ЭРГ, регистрируемой на смену цветов, будет представлять количественную меру вклада в процесс цветоразличения цветокодирующих нейронных каналов сетчатки.

Результаты опытов, проводимых по методике ЭРГ- колориметрии, можно представить в виде матриц цветовых различий, элементами которых будут минимальные амплитуды ЭРГ на смену цветов. Обработав эти матрицы с помощью методов многомерного шкалирования или факторного анализа, можно построить пространство цветоразличения животного. Интерпретация такого пространства позволяет анализировать нейронную структуру и принципы работы "анализатора цвета" животного. В данной работе мы использовали метод «объективной колориметрии» в опытах по регистрации ЭРГ моллюска, лягушки и рыбы на смену цветов разной яркости с целью идентификации нейронных механизмов, лежащих в основе четырехмерной сферической модели цветоразличения.

4. Задачи исследования, решаемые в опытах с внутриклеточной регистрацией реакций на цвет горизонтальных и биполярных клеток сетчатки.

4.1. Горизонтальные клетки.

Для проверки сферической модели цветоразличения нейрофизиологическим методом горизонтальные клетки (ГоК) сетчатки карпа были выбраны в качестве объекта исследования по следующим причинам. В литературе по нейрофизиологии цветового зрения реакции цве-тооппонентных («красно-зеленых», RG; «сиНе-желтых», YB) и ахроматических («яркост-ных», L) ГоК традиционно связывают с выраженностью цветоразличительных способностей животного (Spekreuse et.al., 1991). Таким образом, ГоК могут играть существенную роль в формировании нейронных цветокодирующих каналов, предполагаемых сферической моделью цветового зрения. В работе показано, что по значениям спектральных реакций ГоК на равнояркие для глаза рыбы цвета можно восстановить трехмерную сферическую модель цветоразпичения Однако для восстановления четырехмерной сферической модели трех типов ГоК уже недостаточно, и для построения цветового пространства в этом случае необходимо использовать реакции биполярных клеток.

ГоК сетчатки, линейно (в определенном диапазоне интенсивностей) суммируя реакции фоторецепторов, по характеру своих ответов на световые стимулы разного спектрального состава делятся на два типа: оппоненггные клетки С-типа ("colour units", цветовые ГоК), полярность ответа которых зависит от длины волны .света, и клетки L-типа ("luminosity units яркостные ГоК), полярность ответа которых не меняется с изменением длины волны (Svaetichin, MacNichol, 1958; Piccolino, 1986). Форма функций спектральных реакций ГоК L -и С-типов, в отличие от фоторецепторов, близко совпадает с конфигурацией Декартовых координат равноярких цветовых стимулов в трехмерной сферической модели цветового зрения человека. Это дает прямые основания к использованию системы цветооппонентных и ахроматических ГоК для нейрофизиологической проверки исходных положений сферической теории цвегоразличения.

4.2. Биполярные клетки.

Биполярные клетки (БК) были выбраны для изучения нейронных механизмов, лежащих в основе четырехмерной сферической модели цвегоразличения, по следующим причинам. Биполярные клетки входят в состав «прямого пути» передачи информации о цвете в сетчатке: «колбочки —* биполярные клетки —» ганглиозные клетки». При этом горизонтальные клетки - путем прямых (с БК) и обратных (с колбочками) связей - могут принимать самое непосредственное участие в формировании цветооппонентных свойств БК. Пространственно-временные и цветовые свойства рецептивных полей ганглиозных клеток (ГК) во многом определяются свойствами реакций прямо контактирующих с ними БК (Zrenner, 1983). И в этом смысле можно предполагать, что «задачей» ГК является преобразование в импульсный код «результатов» преобразования сигнала о цвете в сети из локально взаимодействующих колбочек, ГоК и БК. Таким образом, анализ работы этой сети, выходы которой образованы БК, является принципиально важным для понимания сути преобразования информации о цвете в сетчатке.

По имеющимся к настоящему времени немногочисленным данным (Yazulla, 1976; Kaneko,

Tashibana, 1981; Zrenner, 1983), структура цветооппонентных и ахроматических нейронных каналов на уровне БК наиболее близко соответствует нейронной структуре анализатора цвета, "предсказываемой" на основе четырехмерной сферической модели цветового зрения. Это, в первую очередь, и побудило нас к изучению спектральных реакций БК как возможного нейронного механизма реализации Декартовых координат цветовых стимулов в пространстве четырехмерной сферы.

Данные о связи реакций БК - посредством Мюллеровских клеток - с "Ь"- и "сР'-волнами ЭРГ (Newmaim, 1988) открывают интересную возможность сравнить между собой два цветовых пространства, одно из которых строится по реакциям на цвет БК, а другое - по суммарному выражению этих реакций в ЭРГ, регистрируемой на смену цветов.

Таким образом, в опытах на сетчатке карпа решались основные задачи настоящего исследования — внутриклеточная регистрация реакций на цвет горизонтальных и биполярных клеток ахроматического и цветооппонентного типов в целях нейрофизиологической верификации сферической модели цветоразличения, получаемой в психофизических/поведенческих экспериментах и по данным регистрации ЭРГ на смену цветов.

МЕТОДОЛОГИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Исследование проводилось с позиций современной психофизиологии как науки о нейронных механизмах психических процессов и состояний. Конкретной методологической основой работы послужили положения гипотезы о векторном кодировании сенсорной информации в нейронных сетях, развиваемой внастоящее время в отечественной (Соколов, 1996) и зарубежной психофизиологии (Johansson, 1994). Экспериментальная проверка гипотез исследования проводилась с использованием методологической схемы организации современного психофизиологического исследования: "человек-нейрон-модель" (Соколов, 1995; Sokolov, 1998). Исследование механизмов цветового зрения по схеме: "человек-нейрон-модель" предопределило использование в работе комбинации разнообразных методов современного психофизиологического эксперимента - внутри- и экстраклеточной регистрации активности нейронов; регистрации суммарной электрической активности глаза (ЭРГ); психофизических методов шкалирования субъективных различий между цветами; моделирования (построения) цветовых пространств с помощью методов многомерного шкалирования.

ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Психофизиологическое изучение механизмов цветового зрения было реализовано в данной работе через сравнительное исследование ретинальных механизмов анализа цветовых сигналов у животных с разным уровнем эволюционного развития -беспозвоночных животных {моллюски: виноградная улитка, Helix pomatia L.) и низших позвоночных животных (рыбы: речной карп, Carpio Cyprirtus L.; амфибии: травяная лягушка, Rana temporaria L.). Основанием для выбора данных животных в качестве объектов для исследования было следующее.

Виноградная улитка Helix pomatia L. - традиционный и наиболее широко распространенный объект для нейробиологических исследований простых нервных систем. Просто устроенная зрительная система моллюсков используется при ориентации в пространстве и регуляции циркадных ритмов (Зайцева, 1992). В нашем исследовании мы рассматривали зрение виноградной улитки как модель «предельно редуцированного» цветового зрения -ахроматического зрения, базирующегося на выделении яркостных различий. Таким образом, зрительная система моллюска может служить «простой» нервной моделью для изучения нейронных механизмов кодирования яркости.

Имеющиеся к настоящему времени исследования свидетельствуют о принципиальном сходстве цветового зрения у низших (рыбы, амфибии) и высших (обезьяна, человек) позвоночных животных. Методами мйкроспектрофотометрии и электрофизиологии получены данные о трихроматичности фоторецепторного аппарата у бесхвостых амфибий. Так, в сетчатке травяной лягушки обнаружено три типа рецепторов, содержащих пигменты с максимумами чувствительности на 432 нм ("зеленые палочки"), 502 нм ("розовые палочки") и 575 нм (колбочки) (Кондрашев, Гнюбкин, 1978). В поведенческих опытах на амфибиях выявлена цветовая константность, являющаяся необходимым условием восприятия (распознавания) окраски объектов (Максимова и др., 1978). Множество данных (Орлов, 1978) свидетельствует о наличии сезонных колебаний в поведении амфибий. В этой связи принято выделять три основных периода - период зимней спячки (ноябрь-март), брачный период (апрель-май) и охотничий период (июнь-октябрь). Каждый из трех сезонов характеризуется своим ведущим (доминирующим) типом (репертуаром) поведенческих реакций животных (пищевых, оборонительных, половых, ориентировочно-исследовательских) и, возможно, сопровождается перестройкой в работе сенсорных систем, "обслуживающих" поведение. С учетом этих данных мы поделили группу экспериментальных лягушек на две подгруппы, условно обозначенные нами как подгруппа "весенних лягушек" и подгруппа летних лягушек". В первую подгруппу (весенних лягушек) были включены особи, опыты на которых были проведены в апреле-мае (брачный период), и во вторую (летних лягушек) -особи, использовавшиеся в опытах в июне-октябре (охотничий период). В результате анализа экспериментальных данных оказалось, что результаты опытов на "летних" лягушках практически не отличаются от результатов опытов на "зимних" (ноябрь-март) особях. Это послужило основанием для включения последних во вторую подгруппу. Все данные настоящего исследования, касак>щиеся цветового зрения лягушек, расматриваются отдельно для подгрупп «весенних» и «летних» особей.

В поведенческих опытах Wolf (1925) показано, что рыбы из одного с карпом семейства Cyprinidae могут различать до 20 различных цветов в диапазоне от 340 до 760 нм. При этом рыбы отличают пурпурный цвет (смесь синего и красного спектральных излучений) от любого другого цвета. Hamburger (1926) выявил существование дополнительных цветов для рыб (Phoxinus laevis AG, семейство Cyprinidae ), а также способность отличать белый цвет от какого-либо спектрального цвета. Таким образом, всю гамму цветов для рыб, как и для человека, можно представить в виде замкнутой круговой диаграммы (круга Ньютона) (Herter, 1953). Herter (1953) констатировал явления одновременного и последовательного яркостно-го и цветового контрастов для цветового зрения рыб. Horio (1938) в опытах на карпах показал, что при различении зрительных стимулов рыбы чаще ориентируются на цвет, чем на форму. Способность рыб, в частности, карпа, правильно оценивать цвет предметов независимо от условий освещения (константность восприятия цвета) продемонстрирована в поведенческих и Электрофизиологических исследованиях (Oyama, Jitsumori, 1974; Диментман и др., 1975; Максимова и др., 1975; Crawford et.al., 1990). Наконец, цветовое зрение рыб, как и у человека, трихроматично. На это указывают данные микроспектрофотометрических, нейрофизиологических и поведенческих экспериментов (для обзора см.: Измайлов и др., 1989).

Имеются данные о наличии в сетчатке костистых рыб фоторецепторов с пиком чувствительности в ультрафиолетовой области спектра (Neumeyer, Arnold, 1989). Не ясна роль этих рецепторов в цветовом зрении рыб ввиду того, что оптическая система камерного глаза этих животных не пропускает ультрафиолетовые лучи. Однако, имеются данные о влиянии активности рецепторов этого типа в различение цветов в синей области спектра (400-И30 нм) (Neumeyer, Arnold, 1989).

У рыб и амфибий хорошо развита система ретино-тектальных зрительных проекций, что обусловливает сложный характер обработки цветового сигнала уже на уровне нейрональных структур сетчатки. В этой ситуации сетчатка Этих животных может служить моделью для изучения принципов цветокодирования, реализуемых у приматов центральными отделами зрительного анализатора.

Гипотезы исследования.

Методами внутри- и экстраклеточной регистрации исследовались механизмы передачи информации о цвете в сетчатке глаз моллюска, лягушки и карпа. На основе сходства характеристик координат монохроматических цветов в сферической модели человека со спектральными характеристиками оппонентных и ахроматических нейронов (Измайлов и др., 1989; Izmailov, Sokolov, 1992) было высказано предположение, что первым звеном нейронной системы, реализующей координаты цветового пространства в зрительной системе позвоночных, являются горизонтальные и биполярные клетки сетчатки, лежащие сразу за фоторецепторами и суммирующие реакции последних. Эта основная гипотеза исследования проверялась методом внутриклеточной регистрации реакций на свет горизонтальных и биполярных клеток изолированной сетчатки карпа. Необходимым Предварительным этапом проверки гипотезы в работе было подробное экспериментальное изучение цветокодирую-щих свойств горизонтальных и биполярных клеток.

Реакции БК, посредством Мюллеровских (глиальных) клеток, находят отражение в суммарной электрической активности сетчатки - в "Ь"- и "d''-волнах ЭРГ (Newmann, 1988). Этот факт послужил в работе отправной точкой для решения специальной задачи - получения и сравнительного анализа двух цветовых сенсорных пространств, одно из которых строилось по внутриклеточно зарегистрированным реакциям на цвет БК, а другое - по суммарному выражению этих реакций в ЭРГ, регистрируемой на смену цветов. В этих экспериментах проверялась гипотеза о том, что структуры двух пространств должны быть изоморфны.

В опытах на моллюсках с регистрацией ЭРГ на смену цветов разной интенсивности проверялась гипотеза о том, что ретинальные механизмы кодирования яркости у моллюска и позвоночных организованы принципиально одинаково.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ.

Научная новизна.

В работе получены новые данные, касающиеся цветовых свойств рецептивных полей биполярных и горизонтальных клеток сетчатки карпа. Обнаружены различия в чувствительности к свету и функциях спектральных реакций между горизонтальными клетками из вентральной части сетчатки и горизонтальными клетками из дорзальной части. Экспериментально выявлена неоднородность (анизотропия) спектральных свойств в разных участках рецептивных полей горизонтальных клеток.

Показано, что множество цветов разной яркости можно представить точками на поверхности четырехмерной сферы, а все множество равноярких для глаза рыбы цветов - на поверхности сферы в трехмерном пространстве. Цветовые функции для карпа, рассчитанные на основе сферической модели по характеристикам спектральных реакций горизонтальных клеток на равНояркие стимулы, совпадают с данными поведенческих опытов на рыбах. В итоге, нейрофизиологический анализ подтверждает следствия, вытекающие из сферической модели цветоразличения относительно нейронной организации анализатора цвета.

Теоретическое значение работы,

В работе реализован новый подход к интеграции данных нейрофизиологических и психологических (психофизика; поведение) исследований зрительного восприятия животных и человека. Основу этого подхода составляет методологическая схема психофизиологического исследования: «человек-нейрон-модель, соответствующая определению современной психофизиологии как науки о нейронных механизмах психических процессов и состояний (Sokolov, 1998; Данилова, 1998).

Результаты предпринятого в работе сравнительного изучения ретинальных механизмов цветокодирования у беспозвоночных (моллюск) и низших позвоночных (карп, лягушка) животных представляют особый теоретический интерес для выявления эволюционных закономерностей в формировании механизмов восприятия.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ.

Полученные в работе данные могут быть практически использованы при моделировании зрительного анализатора роботов с элементами искусственного интеллекта, в связи с чем результаты работы неоднократно докладывались на конференциях, симпозиумах и научных семинарах соответствующего профиля: "Кибернетические и семиотические системы" (1977), Всесоюзный бионический семинар "Рецепторы и анализаторы" (1978), научные семинары Института проблем управления (1979, 1980), Научный совет по проблемам управления движением и навигации АН СССР (1983), «Бионика и биомедкибернетика» АН СССР (1985), научный семинар механико-математического факультета МГУ и АН СССР "Роботы с элементами искусственного интеллекта" (1985, 1989), 1-ая Международная конференция "Интеллектуальные системы" (Москва, 1983),

ОБОСНОВАННОСТЬ НАУЧНЫХ ПОЛОЖЕНИЙ, РЕКОМЕНДАЦИЙ И ВЫВОДОВ.

Исследование проводилось в рамках теоретически и операционально (математически; методически) обоснованного "векторного подхода" к психофизиологическому изучению механизмов кодирования сенсорной информации в нейронных сетях (Johansson, 1994; Sokolov,1998). Психофизиологический характер работы определялся использованием методологической схемы исследования: "человек-нейрон-модель" {Соколов, 1995).

Достоверность результатов достигалась большим объемом выборки и использованием современных статистических методов многомерного анализа (метрическое многомерное шкалирование). Представленные в работе данные получены в более чем 500 опытах на 26 моллюсках, 40 лягушках, 13 карпах in vivo и более чем 200 карпах in vitro. На изолированной сетчатке карпа внутриклеточно исследованы спектральные реакции 538 горизонтальных клеток и 45 биполярных клеток.

Достоверность выводов обеспечивалась привлечением к обсуждению полученных автором результатов большого числа данных, накопленных в отечественной и зарубежной литературе.

часть i. литературный обзор.

Заключение диссертации по теме «Психофизиология», Черноризов, Александр Михайлович

ВЫВОДЫ.

1) Цветооппонентные (RG- и YB-типов) и ахроматические (В- и D-типов) биполярные клетки образуют нейронный механизм отображения множества различаемых зрительной системой цветов разного цветового тона, насыщенности и яркости на поверхность сферы в четырехмерном Евклидовом пространстве.

2) Пространство цветовых стимулов, построенное по значениям скорректированных по яркости функций спектральных реакций горизонтальных клеток сетчатки карпа, для широкого диапазона параметров стимуляции имеет вид трехмерной сферы, координатные оси которой интерпретируются как красно-зеленая, сине-желтая и ахроматическая нейронные системы. Этим подтверждается следствие из четырехмерной модели о том, что перцептивное сферическое пространство для цветов равной яркости должно быть трехмерным. Рассчитанные на основе метрики сферической модели карпа функции цветоразличения, дополнительных цветов и насыщенности близко совпадают с аналогичными функциями, полученными в поведенческих опытах.

3) Цветовое пространство карпа, восстанавливаемое по нейрофизиологическим данным, совпадает с пространством цветоразличения, выявляемым в поведенческих опытах методом условных инструментальных рефлексов. Этим подтверждается одно из важных положений гипотезы о «векторном кодировании» сенсорной информации в нейронных сетях, согласно которому в распределении вероятностей инструментальных условных реакций на цвет животного содержится информация о спектральных характеристиках предетекторных нейронов.

4) Горизонтальные клетки L-, RG-,YB-munoe и биполярные клетки YB-, RG-, В- и D-типов совместно участвуют в формировании в дистальных слоях сетчатки нейронных каналов для передачи информации об ахроматической, красно-зеленой и сине-желтой составляющих цветового сигнала,

5) Рецептивные поля горизонтальных клеток неоднородны (анизотропны) в отношении распределения там рецепторных входов: места генерации максимальных деполяризационных и максимальных гиперполяризационных реакций С-клетки локализуются в разных участках рецептивного поля. Такая анизотропия свидетельствует о возможности локальной обработки информации о цвете в разных участках рецептивного поля горизонтальной клетки. Рецептивные поля горизонтальных клеток L-и С-типов имеют форму эллипса, где постоянная длины мембраны деполяризационных реакций превышает по величине константу длины для гиперполяризационных реакций.

6) L-и С-клетки из вентральной области сетчатки менее чувствительны к свету и генерируют большие по величине реакции на красный цвет, чем L- и С-клетки из дорзальной области. Эти данные в соединении с данными анализа сферической модели цветоразличения карпа для разных условий цветовой стимуляции свидетельствуют о том, что цветовой анализатор дорзальной сетчатки характеризуется редукцией цветоразличения по типу протанома-лии.

7) Структура «ахроматического» сферического пространства для виноградной улитки совпадает со структурой аналогичных пространств для лягушки и карпа, что свидетельствует о сходстве принципов организации нейронных механизмов "ахроматического зрения" в сетчатке глаза у данных представителей беспозвоночных и низших позвоночных животных.

8) Обнаруженное в работе сходство цветовых пространств карпа, лягушки и человека свидетельствует о сходстве принципов нейронной переработки информации о цвете в зрительной системе низших (карп, лягушка) и высших (обезьяна, человек) позвоночных животных.

9) Модель нейронной структуры анализатора цвета, включающая слои формальных (нейро-подобных) аналогов фоторецепгоров, горизонтальных клеток, биполярных клеток и селективных детекторов цвета, реализует отображение множества разноярких цветовых стимулов на поверхность гиперсферы в четырехмерном Евклидовом пространстве.

Список литературы диссертационного исследования доктор психологических наук Черноризов, Александр Михайлович, 1999 год

1. Вызов A. JI, Трифонов Ю.А., Чайлахян Л.М, Несинаптическая мембрана горизонтальных клеток сетчатки как усилитель медленных потенциалов // Нейрофизиология. 1975. Т.7. С.74-83.

2. Вызов А.Л. Взаимодействие между горизонтальньши клетками сетчатки черепахи // Нейрофизиология. 1975, Т.7. С.279-286.

3. Вызов А. Л. Горизонтальные клетки сетчатки регуляторы синаптической передачи // Физи-ол.Ж.СССР. 1967. Т.53, С.1115-1124.

4. Вызов А. Л. Нейрофизиология сетчатки позвоночных //В кн.: Физиология сенсорных сис-тем.Ч.1. Физиология зрения. Л. 1971. С. 126-149.

5. Вызов А. Л., Трифонов Ю.А. Гипотеза об электрической обратной связи в синаптической передаче фоторецепгоры-нейроны второго порядка сетчатки позвоночных // В кн. : Синаптиче-ские процессы. Киев. 1968. С.231-245.

6. Вайткявичус Г.Г., Соколов Е.Н., Фомин С.В. Нейронные Механизмы восприятия цвета и их моделирование на ЭВМ//Биофизика. Т. ХГУ. С. 1080-1086.

7. Вартанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н., Евтихин Д.В. Особенности цветового перцептивного пространства протаномалов // Журн. ВНД им. ИЛ.Павлова. 1998. Т. 48. Вып. 5. С.788-796.

8. Вольф В.Г. Статистическая обработка данных//М.: Изд, Колос. 1966. 254 С. Глезер В.Д. Зрение и мышление // Л.: Наука. 1984.

9. Глезер В.Д., Дудкин К.Н., Куперман A.M., Леушина Л.И., Невская А.А., Подвигин Н.Ф., Праздникова Н.В. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы // Л: Наука. 1975.

10. Гусельников В.И., Ерченков В.Г. Исследование функциональной организации сетчатки птиц // В кн. : Вопросы Функциональной организации и эволюции зрительной системы позвоночных. Л., 1970. С.34-50.

11. Гусельников В.И., Логинов Б.В. Зрительный анализатор рыб // М.: МГУ. 1976. 152 С. Деттлер П. Холинэргические механизмы межнейронной передачи в сетчатке // Нейрофизиология. 1975. Т.7. С.48-54.

12. Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике // М.: Изд. Мир. 1978. 592 С.

13. Диментман А.М., Карась А.Я., Максимов В.В., Орлов О.Ю. О константности восприятияцвета предмета у карпа // Ж. ВИД. 1972. Т.22. С.772-779.

14. Дэйвисон М. Многомерное шкалирование // М. «Финансы и статистика». 1988. 253 С. Евтихин Д.В. Перцептивные пространства цвета и яркости обезьяны // МГУ. Канд.дисс. 19 98.

15. Евтихин Д.В., Латанов А.В., Соколов Е.Н. Перцептивное пространство яркости у карпа

16. Carpio CyprinusL.) //Ж. ВИД. им. И.П. Павлова. 1995. Т. 45. Вып. 5. С. 964-975.

17. Евтихин Д.В., Латанов А.В., Соколов Е.Н. Перцептивное пространство яркости у обезьян//

18. Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1997. Т. 47. Вып. 1. С. 98-108.

19. Зак П.П., Лелекова Т.В. Влияние ацетилхолина на мембранный потенциал горизонтальныхклеток сетчатки карася и электроретинограмму лягушки // Нейрофизиология. 1975. Т. 7.1. С.55-59.

20. Зимачев М.М., Шехтер Е.Д., Соколов Е.Н., Измайлов Ч.А. Хроматическая составляющая эдектроретинограммы лягушки // Ж. ВНД. им. И.П. Павлова. 1986. Т. 36. Вып. 6. С. 11001106.

21. Зимачев М.М., Шехтер Е.Д., Соколов Е.Н., Наатанен Р., Ниман Г., Измайлов Ч.А. Различение цветовых сигналов сетчаткой лягушки // Ж. ВНД им. Й.П. Павлова. 1991. Т. 41. Вып. 3. С. 518-527.

22. Измайлов Ч.А., Исайчев С.А., Шехтер Е.Д. Двухканальная модель различения сигналов в сенсорных системах//Вестник МГУ. Сер. 14. Психология. 1988а. Вып. 3. С. 29-40.

23. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Черноризов А.М. Психофизиология цветового зрения // М.: Изд.МГУ. 1989. С.

24. Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга // М: Мир. 1970. 412 С.

25. Кравков С.В. Глаз и его работа. Психофизиология зрения и гигиена освещения (4 изд., испр.и дополн.) // М.- Л.: Изд. АН СССР. 1950. 532 С.

26. Кэндел Э. Клеточные основы поведения // М.: Мир. 1980. 598 С.

27. Латанов А.В. Различение кроликом интенсивностей света и построение его ахроматического пространства//Ж. ВНДим. И.П. Павлова. 1995. т. 45. вып. 5. С.

28. Латанов А.В., Леонова А.Ю., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных // Ж. ВНД им. И.П. Павлова. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 308-320.

29. Латанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н, Сферическая модель различения равнояркихцветов обезьяной // Сенсорные системы. 19916. Т. 5. Вып. 4. С. 53-58.

30. Латанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н. Четырехмерное сферическое пространствообезьяны // Ж.ВНД им. ЮХПавлова. 1991а. Т. 41. Вып. 4. С. 636-646.

31. Латанов А.В., Полянский В.Ё., Соколов Е.Н. Четырехмерное сферическое пространствообезьяны// Ж. ВНД им. И,П. Павлова. 1991. Т. 41. Вып. 4. С. 636-646.

32. Леонов Ю.П. Геометрия цветового пространства горизонтальных клеток сетчатки // Психол.

33. Журн. 1996. Т.17. N 4. С.75-86.

34. Леонова А.Ю., Латанов А.ВПолянский В.Б., Соколов Е.Н. Перцептивное цветовое пространство карпа (Carpio Cyprinus L.) // Ж. ВНД им. И.П. Павлова. 1994. Т. 44. Вып. 6. С. 1059-1069.

35. Максимова Е.М., Максимов В В., Орлов О.Ю. Усилительное взаимодействие между сигналами от рецепторов в клетках источниках S-потенциалов // Биофизика. 1966. Т.XI, С.4721. All.

36. Орлов О.Ю., Максимов Е.М, Эволюция механизмов цветового зрения позвоночных // В кн.: Вопросы функциональной организации и эволюции зрительной системы позвоночных. Л., 1973. С. 12-22.

37. Подвигин П.Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы // Л.: Наука. 1979. 158 С.

38. Подугольникова Т.А., Максимов В.В. Мозаика фоторецепторов и нервных элементов сетчатки рыб //В кн.: Сенсорные системы, Морфофизиологические и поведенческие аспекты. Л, 1977. С.173-196.

39. Полянский В.Б., Рудерман Г.Л, Гаврилова ВВ., Соколов Е.Н., Латанов А.В. Различениекроликом интенсивностей света и построение его ахроматического пространства // Ж. ВНДим. И.П. Павлова. 1995. Т. 45. Вып. 5. С. 957-963.

40. Пэдхем Ч., Сондерс Дж. Восприятие света и цвета // М.: Мир. 1978. 256 С.

41. Соколов Е.Н. Векторная модель одновременного контраста ахроматических стимулов // Ж,

42. ВНД им. И.П. Павлова. 1996в. Т. 46. Вып. 3. С. 419-428.

43. Соколов Е.Н. Векторное кодирование и нейронные карты // Ж. ВНД им. И.П. Павлова. 1996а. Т. 46. Вып. 1. С. 7-14.

44. Соколов Е.Н. Нейронная сеть, имитирующая одновременный контраст равноярких цветов // Ж. ВНД им. И.П. Павлова. 1996г. Т. 46. Вып. 6. С. 979-988.

45. Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологий // Ж. им. И.П. Павлова. 1996. Т. 46. Вып. 2. С. 229-240.

46. Соколов Е.Н. Психофизиология // М.: Изд. МТУ. 1981. 236 С.

47. Соколов Е.Н. Психофизиология цветового зрения // В кн.: Познавательные процессы: ощущения, восприятие. Сер. Основы психологии. М., 1982. С.167-178,

48. Соколов Е.Н. Психофизиология цветоразличения // Вопр. Психологии. 1977. N5. С.98-104. Соколов Е.Н., Вайткявичус Г.Г. Нейроинтеллекг. От нейрона к компьютеру // М.: Наука. 1989. 237 С.

49. Соколов Е.Н., Измайлов Ч.А. Цветовое зрение // М.: МГУ. 1984. 175 С. Соколов Е.Н., Измайлов Ч. А., Парамей Г.В. Исследование нарушений цветового зрения методом многомерного шкалирования // Вестн. Моск.ун-та. Сер. 14. Психология. 1980. N 3.1. С.3-15.

50. Трифонов Ю.А. Изучение синаптической передачи между фоторецептором и горизонтальной клеткой при помощи электрических раздражении сетчатки // Биофизика. 1968. Т.ХШ. С.809-817.

51. Черноризов А.М., Соколов Е.Н. Электроретинограмма темноадаптированного интактного карпа Carpio cyprinus L. на замену цветов // Ж. ВНД им. И.П. Павлова. 1995. Т. 45. Вып. 1. С. 155-162.

52. Шевелев И.А., Щараев Г.А. Динамика ориентационной настройки нейронов зрительной коры кошки//Нейрофизиология. 1981. Т.13. С.451-452.

53. Шехтер Е.Д., Зимачев М.М., Черноризов А.М. РетинальнЫе механизмы различения яркостей у моллюска // Ж. ВНД. 1999 (в печати).

54. Школьник-Яросс Е.Г., Калинина А.В. Нейроны сетчатки. М. 1986.

55. Ali M A. Retina of the albino splake (Salvelinus fontinalis X.namaycush) // Can. J. Zool. 1964. V.42. PP. 1158-1160.an important data processing center // Vision Res. 1976. V.16. PP. 1-14.

56. Andersen V.O., Buchmann.B., Lennox-Buchthal H.A. Single cortical units with narrow spectral sensitivity in. monkey (Cercocebus torguatus atys) // Vision Res. 1962. V.2. PP 295-307. Armington. J.C. The electroretinogram//N.Y.:Acad.Press. 1974. 478 P.

57. Autrum E., Thomas I. Comparative physiology of color vision in animals // In: Handb. of sensory physiology .Vol. 7/3. Part A. Central processing of visual information. Springer-Verlag Berlin.Heidelbarg. New York,1973. PP 661 -692.

58. Avery J.A., Bowmaker IK, Djamgoz M.B.A., Dowling J.E.G. Ultraviolet sensitive receptors in a freshwater fish//J. Physiol. 1983. V. 334. PP. 23-36.

59. Bernstein J.J. Role of the telencephalon in color vision of fish // Experimental Neurology. 1962. V.6. PP. 173-185.

60. Boycott B.B., Dowling J.B. Organization of the primate retina: light microscopy // Phil. Trans. Roy. Soc.(Lond.). В. V. 255. 1969. PP. 109-184.

61. BoyntonP.M., Kaiser P.K. Vision: the additivity law made to. work for heterochromatic photometry with bipartite fields// Science. 1968. V.161, PP. 366-363.

62. Brown K.T. The electroretinogram: it's components and their origin // Vision Res. 1968. V.8. PP. 633-677.

63. Buck S.L., Nakous W. Rod-cone interaction on large and small backgrounds // Vision. Res. 1981. V.21. PP. 1181-1187.

64. Bullock Т.Н. The reliability of neurons // J. Gen. Physiol. 1970. V.55. PP. 565-564.

65. Burkhardt D.A. Responses and receptive-field organization of cones in perch retinas // J.

66. Neurophysiol. 1977. V.40. PP. 53-62.

67. Burkhardt D.A., Hassin G. bifluenses of cones upon chromatic- and luminosity-type horizontal cells in pikeperchretinas // IPhiysiol. 1973. V.281. PP. 125-157.

68. Byzov A.L. The. component analysis of electroretinogran in the retina of cold-blooded vertebrates and the regulative function of horizontal cells // In: Advances in electrophysiology and pathology of visual system. Leipzig 1968. PP. 217-230.

69. Byzov A.L., Kuznezova L.P. On the mechanism of visual adaptation // Vision Res. 1971. V. 11. PP. 51-65.

70. Cajal R.S. La retina//La cellule. 1892. V.9. PP. 119-253.

71. Chapanis A. Spectral saturation and its relation to color defects // Exp. Psychol. 1944. V.34. PP.2444.

72. Creutzfeldt O., Lee B.B., Valberg A, Colour, brightness signals of parvocellular lateral geniculate neurons//Exp. Brain Res. 1986. V. 63. PP. 21-34.

73. Croner L. J., Kaplan E. Receptive fields of P , M ganglion cells across the primate retina // Vision Res. 1995. V. 35. PP. 7-24.

74. Dacey P.M., Lee ВВ. The 'blue-on' opponent pathway in primate retina originates from a distinct bistratified ganglion cell typeb//Nature. 1994. V. 367. PP. 731-735.

75. Dachaux R.F., Raviola E. The rod pathway in the rabbit retina: a depolarizing bipolar and amacrine cell // J. Neurosci. 1986. V. 6. PP. 331-345.

76. Daw N.W. Color-coded cells in goldfish, cat and rhesus mcnkey // Invest. Ophthalmol. 1972. V.ll. PP. 411-417.

77. Daw N.W. Goldfish retina: organization for simultaneous color contrast// Science. 1967. V.158. PP. 942-944.

78. Daw N.W. Neurophysiology of color vision//Physiological Review. 1973. V.53. PP.571-611. Daw N.W., Gouras P. Color and spatial specifity of single units in Rhesus monkey foveal striate cortex// J. Neurophysiol., 1973. V.36. PP. 79-100.

79. Delaney C.A., Murchie K.J., Westerman R.A., Courten de M.P. Rapid actions of insulin on sensory nerve function // NeuroReport. 1998. V.9. No 12. PP. 2775-2779.

80. De Monasterio F.M. Spectral interaction in horizontal and ganglion cells of isolated and arterially-perfused rabbit retina //BrainRes. 1978. V. 150, PP. 239-258.

81. De Valois R.L. Central mechanisms of color vision // Centrall processing of visual information A: Integrative function and comparative data. Ch. 3. Berlin, Heidelberg, New York: Springer Verlag. 1973. P. 209-253.

82. De Valois R.L., De Valois K.K. Neural coding of color // Handbook of perception. VoLV. Seeing. N.Y.-San Francisco-London. 1975. PP. 117-166.

83. Derefeld G. Colour appearance systems // The perception of colour (Ed. Gouras P.). Vision and visual dysfunction. V.6. New York: MacMillan Press. 1991.PP. 218-261.

84. Derrington A.M., Krauskopf J., Lennie P. Chromatic mechanisms in lateral geniculate nucleus of macaque// J. Physiol 1984. V. 357. PP. 241-265.

85. Desimone R., Schein S.J. Visual properties of neurons in area V4 of the macaque: sensitivity to stimulus form // J. Neurophlsiol. 1987. V. 57. PP. 835-868.

86. DeValois R.L., Marrocco R.T. Single cell analysis of saturation discrimination in the macaque // Vis.Res. 1973. Vol. 13. PP. 701-711.

87. Dow B.M. Colour vision // The neural basis of visual functions (Ed. Leventhal A.G). Vision and visual dysfunction. V. 4. New York: MacMillan Press. 1991. P. 316-338.

88. Dow B.M., Vautin R.G. Horizontal segregation of color information in the middle layers of foveal Striate cortex//J. Neurophysiol.1987. V. 57. PP. 712-739.

89. Dowling J.E., Brown J.E., Major D. Synapses of horizontal cells in rabbit and cat retinas // Science. 1966. V. 153. PP. 639-641.

90. Dowling J.E., Ehinger B. The interplexiform cell system. I Synapses of the dopaminergic neurons of the goldfish retina//Proc. R. Soc. Lond. B. 1978. V.201. PP. 7-26.

91. Dowling J.E., Werblin F.S. Organization of the retina mudpuppy Necturus maculosus. I. Synaptic structure//!. Neurophysiol. 1969. V.32. PP. 315-338.

92. Ebrey T.G., Honig B. New wavelength dependent visual pigment nonograms // Vision Res. 1977. V.17. PP. 147-151.

93. Eckhorn R., Frien A., Bauer R., Woelbern Т., Kehr H. High frequency (60-90 Hz) oscillations inprimary visual cortex of awake monkey // Neuroreport. 1993. V. 4. PP. 243-246.

94. Eichengreen J. Time-dependent chromatic adaptation // Ph. D. Thesis. University of Pennsylvania,1971.

95. Fatehchand R., Svaetichin J., Negishi K., Drujan B. Effects of anoxia and metabolic inhibitors on the S-potential of isolated fish retina //Vision Res. 1966. V.6. PP. 271-283.

96. Fukurotani К., Hara E.-I. A dynamic model of the receptive field of horizontal cells for monochromatic lights//BioLCibemetics. 1976. V.21. PP. 221-226.

97. FuortesG.F., Simon E.J. Interaction leading to horizontal cell responses in the turtle retina // J. Physiol. 1974. V.240. PP. 177-198.

98. Fuster J.M. Inferotemporal units in selective visual attention and short-term memory // J. Neurophysiol. 1990. V. 64. PP. 681-697.

99. Fuster J.M., Jervey J.P. Inferotemporal neurons distingwish and retain behaviorally relevant features of visual stimuli // Science. 1981. V. 212.PP. 952-955.

100. Fuster J.M., Jervey J.P. Neuronal firing in the inferotemporal cortex of the monkey in a memory visual task// J. NeurOsci. 1982.V. 2. PP. 361-375.

101. Gallego A. Horizontal cells of the monkey's retina // J. Medical Primatology. 1975. V.4. P. 388. Gouras P. Color opponency from fovea to striate cortex // Invest. Ophthalm.1972. V.ll. PP. 427434.

102. Gouras P. Color vision//Pr. in Ret. Res. 1984. V.3. PP.227-26I.

103. Gouras P. Cortical mechanisms of color vision// The perception of colour (Ed. Gouras P.) Visionand visual dysfunction. V.6. New York: MacMillan Press. 1991b. PP. 179-197.

104. Gouras P. Precortical physiology of colour vision// The perception of colour (Ed. Gouras P.) Visionand visual dysfunction, V. 6.New York: MacMillan Press. 1991a. PP. 163-178.

105. Gouras P. S-potentials // In: Handb. of sensory physiology. V. 7/2. Physiology of photoreceptororgans. Springer-Verlag. N.Y.1972. PP. 513-530,

106. Gouras P., Zrenner E. Color vision: a review from a neurophysiologies perspective // Progr. in Sens, Physiol. 1981. Springer Verlag. PP.139-177.

107. Gur M., Akri V. Isoluminant stimuli may not expose the full contribution to color to visual functioning: Spatial contrast sensitivity measurements indicate interaction between color , lmmnance processing // Vis. Res. 1992. V. 32. PP. 1253-1262.

108. Hamasaki D.I., Tasaki K., Suzuki R. Response of rabbit horizontal cells to a contrast reversal stimulus//Brain Res. 1980. V. 185. PP. 198-202.

109. Hamburger V. Versuche uber Komplementarfarben bei Ellfitzen (Phoxinus laevis) // Z. vergl. Physiol. 1926. V.4. S. 286-304.

110. Hanani M,, Vallerga S, Rod and cone signals in the horizontal cells of the tiger salamander retina // J. Physiol. 1980. V.298. PP. 397-405.

111. Haschimoto Y., Akiko K., Inokuchi M., Watanabe K. Re-examination of horizontal cells in. the carp retina with procion yellow electrode // Vision Res. 1976. V.16. PP. 25-31.

112. Hassin G. Pikeperch horizontal cells identified by intracellular staining // J. Compar. Neurol. 1979. V.16. PP. 529-540.

113. Hedden W.L., DowlingJ.E. The interplexiform cell system. П. Effects of dopamine on goldfishretinal neurones //Proc. R. Soc. Lond.B.1978. V.201. PP. 27-55.

114. Heggelund P. A bidimensional theory of achromatic color vision // Vis. Res. 1992. V. 32. PP. 21072119.

115. Heggelund P. Achromatic color vision. I. Perceptive variables of achromatic colors // Vis. Res. 1974. V.14.PP. .

116. Heggelund P. Simultaneous luminance contrast with chromatic colors // Vis. Res. 1993. V. 33. PP. 1709-1722.

117. Herter K. Die Fischdressuren. und ihre sinnesphysiologischen grundlagen // Berlin: Academic-Verlag, 1953. S.326.

118. Horio G. Die farb- und formdressuren an karpfen // Jap. J. med. sci. trans. Ш. Biophys. 1938. v.4. PP. 395-402.

119. Horton T.C. Cytochrome oxidase patches: a new cytoarchitectonic feature of monkey visual cortex //Phil. Trans. R. Soc. Lond.1984. V. 304. PP, 199-253.

120. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex // J. Physiol. 1968. v. 195. PP. 215-243.

121. Hurvich L.M. Color vision deficiencies, // In: Handb. of sensory physiology. V.7/4, Visual psyhophysics. Willey. 1972. PP. 582-624.

122. Jacobs G.H. The distribution and nature of colour vision among the mammals // Biol. Rev. 1993. V. 68. PP, 413-471.

123. Jacobs G.H.,Tootell R.B.H. Spectral-response properties of optic-nerve fibers in the ground squirrel //Neurophysiol. 1981. V.43. PP.891-914.

124. Jacobson M. Spectral sensitivity of single units in the optic tectum of the goldfish // Quart. J. exp. Physiol. 1964. V.49, PP.384-393.

125. Jameson D. Theoretical issues of color vision // In: Handb. of sensory physiology. V.7/4. Visualsycophysic. N.Y.,1972. PP. 381-412.

126. Kaneko A. Physiological and morphological identification of horizontal, bipolar and anacrine cells in goldfish retina // J. Physiol. 1970. V.207. PP. 623-633.

127. Kaneko A. Receptive field organization of bipolar and amacrine cells in the goldfish retina // J, Physiol. 1973. V.235.PP. 133-153.

128. Kaneko A., Hashimoto H. Electrophysiological study of single neurons in the inner nuclear layer of the carp retina // Vision Res,, 1969. V.9. PP.37-56.

129. Kaneko A., Hashimoto H. Recording site of the single cone response determined by an electrical marking technique // Vision Res. 1967. У.7. PP.847-851.

130. Kaneko A., Jamada M. S-potentials in the dark-adapted retina of the carp // J. Physiol., 1972. V.227. PP.261-273.

131. Kaneko A., Shimazaki H. Effects of external ions on the synaptic transmission from photoreceptors to HC's in the carp retina // J. Physiol., 1975. V.252. PP.509-522.

132. Kaneko A., Tachibana M. Double color-opponent receptive fields of carp bipolar cells // Vision Res. 1983. V. 23. PP.381-388.

133. Kaneko A., Tachibana M. Retinal bipolar cells with double colour-opponent receptive fields // Nature. 1981. V. 293. PP. 220-222.

134. Kinsbourne M., Warrington E.K. Observation on colour agnosia // J. Neurology Neurosurgery and Psychiatry, 1964. V.27, PP.296-299.

135. Kline R.P., Ripps H., Dowling J.E. Generation of b-wave currents in the skate retina // Proc. Nath. Acad. Sci. USA. 1978. V.75. PP. 5727-5731.

136. Kolb H., Fernez E., Schouten J., Ahnelt P., Linberg K.A., Fisher S.K. Are there three types ofhorizontal cell in the human retina?// J. Сотр. Neurol. 1994. V. 343. PP. 370-386.

137. Komatsu H., Ideura Y., Kaji Sh., Yamane Sh. Color selectivity of neurons in the inferior temporalcortex of the awake macaque monkey // J. Neurosci. 1992. V. 12.PP. 408-424.

138. Krants D.H. Visual scaling // Hanb. of Sensory Psychology. V. 7/4 Visual Psychophysics (Eds. D.

139. Jameson, L.M. Hurvich). N. Y., Wiley. 1972.

140. Krubitzer L.A., Kaas J.H. Cortical integration of parallel pathways in the visual system in primates // BrainRes. 1989. V. 478. PP. 161-165.

141. Kruger J., Fischer B. Colour columns , colour areas // Colour vision. Physiology, Psychophysics. London; N. Y. 1983. PP.291-296.

142. Kuehni R. Is there a special significance to colors of dominant wavelengths 495nm and 570 nm in color vision ? // Die Farbe. 1974. B.23. S. I73-I8I.

143. MacNichol E.F. The discovery of the S-potentials and its influence in the development of the retinal physiology: something was fishy in Los Altos de Pipe // In: The S-potential (B.Drujan and MXaufer, eds). 1982.

144. Marc R.E., Sperling H.G. The chromatic organization of the goldfish cone mosaic // Vision Res. 1976. V.16. PP.1211-1224.

145. Marc RE., Stell W.R., Bok D.C., Lam D.M.K. GABA-ergic pathways in the goldfish retina // J. Compar. Neurol. 1978. V.182. PP.221-246.

146. Marks W.B. Visual pigments of single goldfish cones // J.Physiol., 1965. V.178. PP. 14-32. Marks W.B., Dobell W.H., MacNichol J.R The visual pigments of single primate cones // Science. 1964. V.143. PP.1I81-1183.

147. Marmarelis P.Z., Naka K.-I. Spatial distribution of potential in a flat cell. Application to the catfish horizontal cell layers//Biophys.J. 1973. V.12. PP. 1515-1532.

148. MaturanaH.R., Frank S. Directional movement mid detectors in the pigeon retina // Science. 1963. V. 142. PP.977-979.

149. McCullough C. Color adaptation of edge detectors in the human visual system // Science. 1965. V. 149. PP. 1115-1116.

150. McFarland W.N., Munz F.W. The visible spectrum during twilight and its implications to vision // In: Light as an ecological factor: II. Gr.Br., 1975. PP.249-270.

151. Michael C.R. Color sensitive complex cells in monkey striate cortex // J. Neurophysiol. 1978. V.41, PP.1250-1266.

152. Molenaar J., Grind van de W.H. Anisotropic receptive field structure of oat horizontal Cells // Exp. Brain Res. 1979. V.37. PP.253-263.

153. Mollon J.D. Underst,ing colour vision//Nature. 1986. V.321. PP, 12-13.

154. Mollon J.D., Jordan G. Eine evolutionare Interpretation des menschlichen Farbensehens // Die Farbe. 1988. V. 35/36. PP. 139-170.

155. Naka K.-I, Rushton W.A.H. S-potentials from colour units in the retina of fish (Cyprinidae) // J.Physiol., 1966, V.185. PP.536-555.

156. Naka K.-I., Rushton W.A.H. S-potentials from luminosity units in the retina of fish (Cyprinidae) // J.Physiol.Д966. V.I85. PP.587-599.

157. Naka K.-I., Witkovsky P. Dogfish ganglion cell discharge rezulting from extrinsic polarization of thehorizontal cells//J.Physiol., 1972. V.223. PP.449-460.

158. Nathans J. The genes for color vision// Sci. Am. 1989. V.260. PP. 42-49.

159. Negishi K., Sutija V. Lateral spread of light-induced potentials along different layers in the teleost retina//Vision Res. 1969. V.9. PP.881-893.

160. Neumeyer C. Wavelength discrimination in the goldfish // J. Of Сотр. Physiol. 1986. V. 158. PP. 203-213.

161. Neumeyer C., Wietsma J;J., Spekreuse H. Separate processing of "color" and "brightness" in goldfish//Vis. Res. 1991. Vol.31. N 3. PP.537-549.

162. Niemeyer C., Gouras P. Rod and cone signals in S-potcntials of the isolated perfused cat eye // Vision Res. 1973. V.13. PP.1603-1612.

163. Normann R. A., Perlman I. Signal transmission from red cones to horizontal cells in the turtle retina // J.Physiol., 1979. V.286. PP.509-524.

164. Normann R. A.,Kolb H.,Hanani M., Pasino E., Holub R. Orientation of horizontal cell axon terminals in the streak of the turtle retina // Nature. 1979. V.280. PP.60-62.

165. Norton A.L., Spekreuse H., Wolbarsht M.L., Wagner H.C. Receptive field organization of the S-potential// Science,1968. V.160. PP.1021-1022.

166. Nuboer J.F.W., Van Nuys W.M., Wortel J.F. Cone systems in the rabbit retina revealed by ERG-null-detection // J. Сотр. Physiol. 1983. V.151. PP. 347-352.

167. O'Bryan P.M. Properties of the depolarizing synaptic potential evoked by peripheral illumination in cones of the turtle retina // J.Physiol. 1973. V.235. PP.207-223.

168. Oyama Т., Jitsumori M. A behavioral study of color mixture in the carp // Vision Res., 1973. V.13. PP.2299-2308.

169. Paulus W.M., Homberg V., Cunningham K., Halliday A.M., Rohde N. Colour and brightness components of foveal evoked, potentials in man // Electroenceph. and Clin. Neurol. 1984. V. 58. PP. 107-119.

170. Perlmann J., Normann R.A. Short-wavelength input to luminosity-type horizontal cells in the turtle retina // Vision Res.,1979. V.19. PP.903-906.

171. Piccolino M, Horizontal cells: historical controversies and new interest // Progr. in Sens.Physiol. Spr. Veriag. 1986. PP. 147-163.

172. Piccolino M., Gershenfeld H.M. Characteristics and ionic processes, involved in feedback spikes of the turtle cones // Proc. R. soc. Lond. B,1980. V.206. PP.439-463,

173. Poggio G.F., Backer F.N,, Lamarre Y., Sanseverino E.R. Afferent inhibition at input to visual cortexof the cat // J. Optical Soc. of Amer. 1969. Vol. 32. PP. 892-915.

174. Polyak S. The Vertebrate Visual System// Chicago: University of Chicago Press. 1957.

175. Rakic P. Local circuit neurons // Neurosci. Res. Program Bull. 1975. V.13.

176. Raynauld J.-P. A model for the ganglionic receptive field organization // In: Vision in fishes. New approaches in research. N.Y.-Lond. 1975. PP.91-98.

177. Regan D. An evoked potential corelate of colour: evoked potential findings and single-cell speculations//Vision Res. 1973. V.13. PP.1933-1941.

178. Regan D., Taylor C.W. Some-dynamic features of colour vision // Vision Res. 1971. V. 11. PP. 13071324.

179. Ruddock K.H., Svaetichin G. The effects of maintained light stimulation on S-potentials recorded from the retina of a teleost fish // J. Physiol. 1975. V.244. PP.569-588.

180. Saito T. Physiological and morphological differences between ON- and OFF-center bipolar cells in the vertebrate retina // Vis.Res. 1987. Vol.27.No. 2. PP. 135-142.

181. Saito Т., Miller W.H., Tomita Т. C- and L-type horizontal tells in the turtle retina // Vision Res.,1974. V.14. PP. 119-123.

182. Schiller P.D., Logothetis N.K., Charles E.R. The function of the color- opponent (C-O), broad-band (B-B) channels in perception at isoluminance // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. (Suppl.). 1989. V. 30(3). PP. 232.

183. Schiller P.H, Logothetis N.K. The color-opponent, broad-band channels of the primate visual system// TrendsNeurosci.1990. V. 13. PP. 392-398.

184. Schiller P.H., Logothetis N.K., Charles E.R. Functions of the color-opponent, broad-band, channels of the visual system//Nature. London. 1990. V. 343. PP. 68-70.

185. Schmitt F.O., Dev P., Smith B.H. Electronic processing of information by brain cells // Science. 1976. V. 193. PP. 114-120.

186. Scholes J.H. Colour receptors and their synaptic conexions in the retina of a cyprinid fish // Phil. Trans. R. Soo. Lond.B, 1975. V.270. PP.61-118.

187. Shapely R. Visual sensitivity , parallell retinocortical channels // Annual Review of Psychology. 1990. V. 41. PP. 635-658.

188. Shipp $., Zeki &. Segregation of pathways leading from area V2 to areas V4 , V5 of macaquemonkey visual cortex//Nature. 1985. V.315. PP. 322-325.

189. Siminoff R. Simulated bipolar cells in fovea of human retina.l.Computer simulation // Biol.Cybern. 1991a. Vol.64. PP. 497-504.

190. Siminoff R. Simulated bipolar cells in fovea of human retina.I. Spectral responses of bipolar cells // Biol.Cybern. 1991b. Vol.64. PP. 505-510.

191. Simon E.J. Two types of luminosity horizontal cells in the retina of the turtle // J. Physiol. 1973. V.230. PP. 199-211.

192. Spekreijse H., Norton A.L. The dynamic characteristics of color coded S-potentials // J. Gen. Physiol. 1970. V.56. PP. 1-15.

193. Spekreijse H,, Wagner H.G., Wolbarsht M.L. Spectral and spatial coding of ganglion cell responses in goldfish retina // J.Neurophysiol. 1975. V.35. PP.73-86.

194. Spekreijse H., Wietsma J.J., Neymeyer Ch. Ethambutol-induced color-blindness in goldfish: a behavioral, electrophysiological and morphological study // Neurosci. Res. Suppl, 15. 1991. PP. 7789.

195. Stell W.K. Horizontal cell axons and axon terminals in goldfish retina // J. Compar. Neurol. 1975. V. 159 PP. 503-520.

196. Stell W.K. Inputs to bipolar cell dentrites in goldfish retina // Sensory Processes. 1979. V.2. PP. 333349.

197. Stell W.K. Structural studies of functional pathways in goldfish retina // In: Vision in fishes. New approaches in research. N,-Y- Lond. 1975. PP.81-112.

198. Stell W.K., Harosi F.I. Cone structure and visual pigment content in the retina of the goldfish // Vision Res. 1976. V.16. PP. 647-657.

199. Stell W.K., Lightfoot D.0. Color-specific interconnections of cones and horizontal cells in the retina of the goldfish // J. Compar. Neur. 1975. V. 159. PP, 473-502.

200. Sterling P. Retina // The synaptic organization of the cerebral cortex (Ed. Shepherd G.M.). New York, Oxford: Oxford University Press. 1998. PP. 205-253,

201. Stone J., Dreher B. Projection of X- and Y-cells of the cat's lateral geniculate nucleus to areas 17 and 18 of visual cortex//J.Neurophysiol 1973. V,36. PP. 551-567.

202. Svaetichin G., MacNichol E.F. Retinal mechanisms for chromatic and achromatic vision // Ann.N.Y.Acad.Sci. 1958. V.74. PP.385-404.

203. Tashibana M. Membrane properties of solitary horizontal cell isolated from goldfish retina // J.Physiol.1981. V.321. PP.141-161.

204. Tolhurst D.J. Colour-coding properties of sustained and transient channels in human vision // Nature. 1977. V. 266. PP. 266-268.

205. Tomita T. Microelectrode study of the physiology of neurons in the fish retina // In: Vision in fishes. New approaches in research. N.Y.-Lond. 1975, PP. 69-79.

206. Tomita Т., Kaneko A., Murakami M., Pautler E.L. Spectral response curves of single cones in the carp// Visiles. 1967. V.7. PP. 519-533.

207. Tootel R.B.H., Hamilton S.L., Switkes E. Functional anatomy of macaque striate cortex. IV.

208. Contrast and magno-parvo streams // J.Neurosci. 1988b. V. 8. PP. 1594-1609.

209. Tootel R.B.H., Silverman M.S., Hamilton S.L., De Valois RL., Switkes E. Functional anatomy ofmacaque striate cortex. Ш. Color // J. Neurosci. 1988a. V. 8. PP. 1569-1593.

210. Tootel R.B.H., Silverman M.S., Hamilton S.L., Switkes E., De Valois RL. Functional anatomy ofmacaque striate cortex. V. Spatial frequency // J. Neurosci. 1988c. V. 8. PP. 1610-1624.

211. Torgerson N.S. Theory, methods of scaling // N. Y., Wiley. 1958.

212. Toyoda J., Kujiraoka T. Analyses of bipolar cell responses elicited by polarization of horizontal cells //J. Cen. Physiol. 1982. V.73. PP. 131-145.

213. Toyoda J., Tonosaki K. Studies on the mechanisms underlying horizontal-bipolar interaction in the carp retina // Sensory Processes. 1978. V.2. PP. 359-365.

214. Toyoda J.-I. Membrane resistance changes underlying the bipolar cell response in the carp retina // Vis.Res.1973. V.13. PP .283 -294.

215. Toyoda J.-I., Hashimoto H., Ohtsu R. Bipolar-amacrine transmission, in the carp retina // Vis.Res. 1973. V.13. PP. 295-307.

216. Vanegas H. Electrophysiological analysis of retino-tectal synapses in teleost // In: Vision in fishes.

217. New approaches in research. N.Y.-Lond. 1975. PP. 137-144.

218. Villegas G-.M. Comparative ultrastructure of the retina in fish, monkey and man // In: The visual system: neurophysiology and psychophysics. Berlin. 1961. PP.3-I3.

219. Wagner H.J. Patterns cf Golgi-impregnated neurones in a predator-type fish retina // In: Neural princips of vision. Berlin. 1976. PP.7-25.

220. Wald G. The receptors for human color vision // Science. 1964. V.145. PP. 1007-1017. Waloga G„ Рак W.L. Ionic mechanism for the generation horizontal cell potentials in isolated axolotl retina // J.Gen. Physiol. 1978. V.71. PP.69-92.

221. Weiler R. Horizontal cells of the carp retina: Golgi impregnated and procion-yellow injection // Cell Tiss. Res. 1978, V.195. PP.515-526.

222. Weiler R., Zettler F. The axon-bearing horizontal cells in the teleost retina are functional as well as structural units //Vis.Res. 1979. V.19. PP. 1261-1268.

223. Weinstein G., Hobson R., Dowling J. Lignt and dark adaptation in the isolated rat retina // Nature. 1967. V.215. PP. 134-138.

224. Werblin F.S. Control of retina sensitivity. П. Lateral interactions at the outer plexiform layer // J.Gen. Physiol. 1974. V.63. PP.62-87.

225. Werblin F.S. Response of retinal cells to moving spots: Intracellular recording in Necturus maculosus // J. Neurophysiol. V.33. PP.342-350.

226. Werblin F.S., Dowling J.E. Organization of the retina of the mudpuppy Necturus maculosus. II. Intracellular recording // J. Neurophysiol. 1969. V.32. PP.339-355.

227. Witkovsky P. The spectral sensitivity erf retinal ganglion cellsin the carp // Vis.Res. 1965. V.5. PP.603-614.

228. WolfH. Das Farbenunterscheidungsvermogen der Elritze//Z. vergl. Physiol. 1325. Bd. 17, SS.510-519.

229. Wright W.D. The measurement of colour // The perception of colour (Ed. Gouras P.). Vision andvisual dysfunction. V. 6. New York: MacMillan Press. 1991. PP. 10-21.

230. Yager D. Behavioral measures and theoretical analysis of spectral sensitivity and spectral Saturation of the goldfish (Carassius auratus) // Vis.Res. 1967, V.7. PP.707-727.

231. Yang X.-Li. Convergence of photoreceptor signals onto horizontal cells in the retina of cyprinid fishes // In: Vision: Structure and function (Eds.: Yew D.T. et.al.). World Sci.Publsh. 1988. PP. 192229.

232. Yazulla S, Cone input to bipolar cells in the turtle retina // Vision Res. 1976, V.16. PP.737-744.

233. Yazulla S. Cone input to horizontal cells in the turtle retina // Vis.Res. 1976. V.7. PP.727-735.

234. Yoshioka Т., Dow B.M. Color, orientation and cytochrome Oxidase reactivity in areas VI, V2 and

235. V4 of macaque monkey visual cortex//Behav. Brain Res. 1996. V. 76. PP. 71-88.

236. Yoshioka Т., Dow B.M., Vautin R.G. Neuronal mechanisms of color categorization in areas VI, V2and V4 of macaque monkey visual cortex // Behav. Brain Res. 1996. V. 76. PP. 51-70,

237. Zeki S. M. The cortical projections of foveal striate cortex in the rhesus monkey // J. Physi0l. 1978.1. V.277. PP. 227-244.

238. Zeki S.M. The representation of colours in the cerebral cortex // Nature. 1980. Vol.284. PP. 412422.

239. Zrenner E. Neurophysiological aspects of color vision in primates (Heidelberg: Springer Veriag. 1983. PP.412-418.