Некоторые особенности структуры популяции Phytophthora infestans (Mont. ) de Bary на Европейской территории Российской Федерации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Кравцов, Алексей Сергеевич

• Кравцов, Алексей Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кравцов, Алексей Сергеевич

Глава 1. Обзор литературы

1. Описание заболевания

1.1. Вредоносность

1.2.Симптомы болезни

1.3.Биология возбудителя заболевания

2. Динамика популяций P.infestans

2.1.Происхождение и мировое распространение патогена

3. Генетические маркеры в изучении популяций P.infestans

3.1.Селективно нейтральные маркеры: полиморфизм электрофор етически разделенных белков полиморфизм митохондриальной ДНК

3.2.Селективно значимые маркеры: тип спаривания и образование ооспор агрессивность и вирулентность P.infestans

4. Обзор лабораторных методов изучения признака агрессивности P.infestans

Глава 2. Основные материалы и методы

Результаты и обсуждение

Глава 3. Изучение поуляций P.infestans

1. Изучение типов спаривания популяций P.infestans на Европейской территории Российской Федерации

2. Сравнение гаплотипов митохондриальной ДНК и изоферментных локусов регионально отдаленных популяций P.infestans на Европейской территории Российской Федерации

3. Изучение происхождения и морфологии ооспор в подмосковных популяциях P.infestans

4. Сравнение полевого и лабораторного методов оценки частичной устойчивости сортов картофеля к P.infestans

5. Сравнение степени агрессивности некоторых региональных популяций P. infestans

6. Сравнение показателя агрессивности с некоторыми другими признаками, характеризующими популяцию P. infestans

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Некоторые особенности структуры популяции Phytophthora infestans (Mont. ) de Bary на Европейской территории Российской Федерации»

Картофель принадлежит к числу важнейших сельскохозяйственных культур. В мировом производстве продукции растениеводства картофель, занимает одно из ведущих мест, наряду с пшеницей, кукурузой, рисом.

Российская Федерация занимает одно из лидирующих положений в мире по уровню валового производства картофеля. Доля России в мировом производстве этой культуры составляет около 10%. В 2002 г. в хозяйствах всех категорий Российской Федерации картофель выращивался на площади 3,2 млн. гектаров, валовой сбор составил 31,2 млн.т. (данные Министерства сельского хозяйства России).

К числу важнейших проблем в большинстве стран, производящих картофель, относятся существенные потери урожая, из-за поражения культуры различными вредителями, болезнями и, в частности, фитофто-розом.

В России потери урожая картофеля от фитофтороза колеблются от 10 до 60% в зависимости от региональных природно-климатических, агрометеорологических условий выращивания, устойчивости сортов и других факторов и составляют в среднем 4 млн. тонн в год (Наумова, 1961; Локтина, 1969; Дорожкин и др., 1976; Попкова, 1989; Филиппов и др., 2001) .

Среди основных мероприятий, направленных на сокращение потерь урожая картофеля от фитофтороза, в настоящее время наиболее эффективными являются химические методы защиты и возделывание устойчивых сортов.

Методы химической защиты позволяют существенно сократить потери урожая клубней, однако имеют существенные недостатки. С экономической точки зрения они являются дорогостоящими, так как требуют больших затрат на закупку препаратов и проведение химических обработок значительных площадей, занятых под картофелем. С биологической -могут приводить к нарушению естественных биоценозов, что имеет большое значение с точки зрения охраны окружающей среды.

Создание устойчивых сортов дает возможность существенно сократить применение химических обработок фунгицидами. Однако, как известно, устойчивость к фитофторозу новых сортов обычно недолговечна. Сложность задачи заключается, с одной стороны, в недостаточной изученности механизмов устойчивости хозяина, а с другой - в высокой изменчивости самого фитопатогена - возбудителя болезни.

Изменчивость Phytophthora infestans проявляется в образовании новых, более вирулентных и агрессивных форм патогена, способных преодолевать защитные реакции ранее устойчивых сортов, а также в приобретении устойчивости к некоторым фунгицидам.

В этой связи, изучение микроэволюционных процессов, протекающих на уровне региональных популяций, позволяет больше приблизиться к пониманию закономерностей формирования новых популяций патогена, и, на этой основе, прогнозировать динамику его свойств и, с учетом полученных сведений, планировать систему защитных мероприятий.

Цели работы

Целями наших исследований было сравнительное изучение популяций фитопатогена P. infestans в различных регионах Европейской части Российской Федерации по нескольким характеризующим популяцию маркерам (признакам), изучение ооспорообразования на примере популяций выделенных в условиях Московской области, сравнение полевого и лабораторного методов оценки частичной устойчивости сортов картофеля к P. infestans и сравнение степени агрессивности некоторых региональных популяций.

Исследования проводились в следующих направлениях: Изучение динамики генотипического состава популяций на территории различных регионов Европейской части Российской Федерации за период с 1999-2002 г.г. по маркерам: тип совместимости (спаривания), полиморфизм митохондриальной ДНК, полиморфизм электрофоретически разделенных белков.

2. Изучение морфологии ооспор на примере популяций, выделенных в условиях Московской области.

3. Сравнение полевого и лабораторного методов оценки частичной устойчивости сортов картофеля к P.infestans.

4. Сравнение степени агрессивности некоторых региональных популяций P. infestans.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Кравцов, Алексей Сергеевич

Общие выводы и рекомендации производству

1. В полевых популяциях P.infestans исследованных регионов Европейской части Российской Федерации обнаружены штаммы обоих типов спаривания. При этом, отмечено значительное варьирование в соотношении А1и А2 типов спаривания в различных регионах. Выявлено преобладание типа спаривания А1 в большинстве исследованных полевых популяций.

2. Обнаружены два типа митохондриальной ДНК - 1а и 2а. Показано преобладание 1а типа в протестированных штаммах различных популяций. Гаплотип 1в не был выявлен в протестированной нами коллекции штаммов.

3. Анализ спектра изоферментов показал, что глюкозо-6-фосфат изомераза представлена одним аллелем - 100, а пептид аза (локус 1) - двумя аллелями - 92 и 100. Гомозигота 92/92 выявлена в незначительном количестве, а гомозигота 100/100 преобладала во всех исследованных популяциях. Гетерозигота 92/100 отмечена как на картофеле, так и на томатах.

4. Результаты анализа полевых популяций по признакам типа спаривания, типа митохондриальной ДНК, спектра изоферментов и уровней агрессивности P. infestans свидетельствуют о преобладании неклональных популяций на Европейской территории России. При этом наибольшее генетическое разнообразие отмечено в Московской области и на Кавказе.

5. Широко распространенный в прошлом генотип US-1 не выявлен среди российских штаммов, протестированных в 1999-2002 годах.

6. В полевых популяциях P.infestans Московской области обнаружены ооспоры. Наличие большой доли ооспор нетипичной морфологии, отсутствие корреляции доли образцов с ооспорами с соотношениями типов спаривания, образование подавляющего числа ооспор мицелия-ми одного типа спаривания позволило предположить негибридное происхождение большинства исследованных природных ооспор.

7. Установлена положительная корреляция данных, полученных в результате полевого и лабораторного методов испытания признака агрессивности P. infestans.

8. Показано различие в уровнях агрессивности штаммов, выделенных в различных географических пунктах. Обнаруженные вариации агрессивности исследуемых популяций патогена означают, что один и тот же сорт картофеля в различных регионах может проявлять различные уровни частичной устойчивости. В связи с тем, что уровни устойчивости сортов картофеля к различным популяциям неодинаковы, рекомендовано сорта и исходный селекционный материал картофеля испытывать с использованием изолятов популяций имеющих наибольший уровень агрессивности. При отсутствии возможности полевых испытаний, рекомендовано использовать предложенный лабораторный метод. При этом необходимо проводить ежегодный мониторинг агрессивности популяций P. infestans в основных картофелеводческих регионах Российской Федерации. Выявлено отсутствие корреляционной зависимости между показателями агрессивности и типом спаривания, гаплотипами митохондриальной ДНК и спектром изоферментов P. infestans. Сделано предположение о независимости локусов, определяющих эти показатели.

Благодарности.

Автор благодарит с.н.с. С.Н. Еланского за ценные замечания, консультации и помощь в работе по части молекулярно-генетических исследований, А.Н. Смирнова за консультации по части исследования ооспор, С.А. Кузнецова за помощь в сборе пораженных фитофторозом образцов и выделение изолятов в чистую культуру, всех сотрудников лаборатории грибных болезней картофеля ВНИИ фитопатологии за поддержку и помощь в работе по части исследования агрессивности популяций и выделения изолятов в чистую культуРУ

Работа частично проведена при поддержке фонда ISTC (грант №1640).

Список опубликованных печатных работ по теме диссертации.

1. Еланский С. Н., Смирнов А. Н., Кравцов А. С., Апрышко В.П., Дьяков Ю. Т. Популяции Phytophthora infestans в Московской области. // Тезисы докладов первого съезда микологов «Современная микология в Россию). М. 2002. С. 179.

2. Кравцов А.С., Еланский С.Н. Гаплотипы митохондриальной ДНК российских штаммов фитопатогенного оомицета Phytophthora infestans// V всероссийский популяционный семинар «популяция, сообщество, эволюция», ч. 1, Казань, 2001, с. 116-119.

3. Смирнов А. Н., Кравцов А. С., Кузнецов С. А., Апрышко

В.П., Еланский С. Н. Распространение и возможное происхождение ооспор Phytophthora infestans в Московской области. II Материалы научно-практической конференции «Научное обеспечение картофелеводства России: состояние, проблемы», М.2001, С. 313324.

4. Смирнов А. Н., Кравцов А. С., Кузнецов С. А., Апрышко

В.П., Еланский С. Н. Встречаемость и возможное происхождение ооспор Phytophthora infestans в Московской области в 1999 году // Материалы научной конференции«Памяти Грегора Менделя». М. 2001. С. 122-123.

Смирнов А. П., Кравцов А. С., Кузнецов С. А., Апрышко В. П., Побединекая М. А., Еланский С. Н. Происхождение ооспор Phytophthora infestans в пораженных фитофторозом образцах в Подмосковье // Сборник материалов международного симпозиума «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов европы». Пенза. 20001. С. 135-137.

Еланский С.Н., Смирнов А.Н., Кравцов А.С., Дьяков Ю.Т., Козловская И.Н., Козловский Б.Е., Морозова Е.В., Аматханова Ф.Х. Популяции Phytophthora infestans в Европейской части России // Сборник научных материалов первой всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям. Санкт-Петербург 2002, с. 81-82.

Филиппов АВ., Кузнецова М.А, Спиглазова С.Ю., Сметанина Т.И., Кравцов АС., Смирнов АН. Сравнение изолятов Phytophthora infestans из различных регионов по агрессивности к картофелю. // Сборник научных материалов первой всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям. Санкт-Петербург 2002, с. 125-126.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кравцов, Алексей Сергеевич, 2003 год

1. Andrivon D., Beasse C., Laurent C. Characterization of isolates of Phytophthora infestans collected in northwestern France from 1988 to 1992 // Plant pathol., 1994, v. 43, p.p. 471-478.

2. Anonymous, The measurement of potato blight. British Mycological Society //

3. Trans. Br. Mycol. Soc., 1947, 31, 140 14.

4. Bakonyi J., Laday M., Terezia Dula and Ersek T. Characterization of Phytophthorainfestans isolates from Hungary // Acta Phytopathologica et Entomologica Hunga-rica 33, 1998, pp. 49-54.

5. Beckman K.B., Harrison J.G., Ingram D.S. Optimization of a polyclonal enzymelinked immunosorbent assay (ELISA) of fungal biomass for use in studies of plant defense responses // Physiological and molecular plant pathology, 1994, 44: 19 -32.

6. Berg, A. Tomato late blight and its relation to late blight of potato. W. Va. Agric.

7. Exp. Stn. Bull. 1926, p. 205.

8. Black W. Races of Phytophthora infestans and resistance problems in potatoes //

9. Plant Breeding Stat. Ann. Rep. 29 38, 1960.

10. Black W. The nature and inheritance of field resistance to late blight (Phytophthorainfestans) in potatoes // Am. Potato J., 1970, 47: 279 288.

11. Black W. Inheritance of resistance to blight (Phytophthora infestans) in potatoes:interrelationscips of genes and strains //Proc. Roy. Soc. Edinb. B. 1952, 64: 312-Ю.ВЗб&е, P.M. A. Emergence of potato late blight 1843-46 // Nature 1964, 203:805808.

12. Caten C.E., Spontaneous variability of single isolates of Phytophthora infestans. // II Pathogenic variation, Canadian Journal of Botany, 1970, 48, 897-905.

13. Chang Т. Т. & Ко W. H. Effect of metalaxyl on mating type of Phytophthora infestans // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn, 1990, v. 56, pp. 194-198.

14. Clinton G. P. Oospores of the potato blight fungus, Phytophthora infestans // Conn.

15. Agric. Exp. Stn. Rep 1909/1910, 1910, pp. 753-774.

16. Cohen Y., Farkash S., Reshit Z., and Baider A. Oospore production of

17. Phytophthora infestans in potato and tomato leaves // Phytopathology, 87: 191

18. C<№6n, Y Local and systemic control of Phytophthora infestans in tomato plants bydl-3-amino-n-butanoic acids // Phytopathology, 84:55 59.

19. Colon L. Resistance to Phytophthora infestans in Solanum tuberosum and wild Solanum species // Diss. Agricultural University Wageningen, 1994, 154.

20. Colon L.T., Turkensteen L.J., Prummel W., Budding D.J. and Hoogendoorn J. Durable resistance to late blight (Phytophthora infestans) in old potato cultivars // European journal of Plant pathology, 1995, 101, 387 397.

21. Сох, A.E., and Large, E.C. Potato blight epidemics throughout the world // U.S.

22. Dep. Agric. Agric. Res. Surv. Handb.174, 1960.

23. Daggett S.S., Go"tz E, Therrien Phetypic changes in populations of P. infestansfrom Eastern Germany // Phytopathology, Genetics, 1993, v.83, no.3, p. 319-323.

24. Davidse L. C. Advances in understanding fungicidal modes of action and resistance

25. Pestic. Sci. Biotechnol. Blackwell., 1987, pp. 169 176.

26. Day J. P., Shattock R. C. Pathogenicity and fitness of 'old' and 'new' isolates of

27. Phytohthora infestans // Phytophthora. infestans -150. Eur. Assoc. for potato res., Pathology section conference, Ireland, September, 1995, (Eds L. J. Dowley et al.), Bool Press Ltd, Dublin, pp. 361 362.

28. Day J.P. and Shattock R.C. Aggressiveness and other factors relating to displacement of populations of Phytophthora infestans in England and Wales. // European journal of Plant Pathology, 1997, 103, 379-391

29. Dolgova A.V., Dyakov Yu. T. & Smirnov A. Distribution of mating types and vegetative compatibility groups in populations of Phytophthora infestans from Russia, Belorussia and Estonia // Phytophthora newsletter, 1992, #18, pp. 4-5.

30. Dorrance A.E., Inglis D.A. Assessment of greenhouse and laboratory screeningmethods for evaluating potato foliage for resistance to late blight // Plant Disease, 1997, 81: 1206- 1213.

31. Dowley L.J., Sullivan E.O. First report of the spread of Phytophthora infestans instore. // Abstracts, GILB 2002 conference, Late blight: managing the global threat, Hamburg, p. 12.

32. Dowley L.J., Sullivan E.O. Sporulation of Phytophthora infestans on the surface ofШdiseased potatoes and tuber to tuber spread of infection during handling // Potato Res., 1991, vol. 34, № 4, p.p. 295-296.

33. Eide C.J., Bonde R., Gallegly N.E., Graham K., Mills W.R., Niederhauser J., Wallin

34. J.R. Report of the late blight investigation committee // Am. Potato J., 1959, 11: 421 -423.

35. Kozlovskaya I., Russo P., Smart C. and Fry W., Genotypic analysis of Russian isolates of P. infestans from the Moscow Region, Siberia and Far East // Phytopathology 149, 2001, v. 149, p.605-611.

36. Elansky S.N. Changes in the Moscow region Phytophthora infestans populations in1991-99. In: Bondartseva, M.A., et al. (eds), Proceedings of international conference "Mycology and cryptogrammic botany in Russia". St Petersburg, 2000, Щ p.118.

37. Frinking H.D., Davidse L.C., Limburg H. Oospore formation by Phytopthora infestans in host tissue after inoculation with isolates of opposite mating type found in the Netherlands. // Netherlands journal of plant pathology, n. 93, p.p. 147-149.

38. Fry W.E., Drenth A, Spielman L.J., Mantel B.C., Davidse L.C.and Goodwin S.B.,1991. Population structure of Phytopthora infestans in the Netherlands. Phytopathology 81:1330-1336.

39. Fry W.E., Goodwin S.B., Matuszak J.M., Spielman L.J., Milgroom M.G., and

40. Drenth A. Population genetics and intercontinental migrations of Phytophthora infestans//Annu. Rev. Phytopathol. 1992, 30:107-129.

41. Fry W.E., Spielman L.J., Population biology. In: Advances in Plant Pathology Volume 7; Phytopthora infestans, the cause of late blight of potato (ed. D.S. Ingram & P.H. Williams), pp. 171-192. Academic press: London,UK.

42. Galindo J. & Gallegly M. E., The nature of sexuality in Phytophthora infestans //

43. Phytopathology, 1960, v. 50, pp. 123-128.

44. Gallegly M. E. & Galindo J. Mating types and oospores of Phytophthora infestans innature in Mexico // Phytopathology, 1958, v. 48, pp. 274-277.

45. Goodwin S B. DNA polymorphism in Phytophthora infestans: the Cornell experience // in: Phytophthora. J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. C. Cooke, eds Camridge Univ. Press, Cambridge, 1990, pp. 234 -241.

46. Goodwin S. В., Cohen B. A. & Fry W. E. Panglobal distribution of a single clonallineage of the Irish potato famine fungus // Proc. Natl. Acad. Sci. United States, 1994, v. 91, pp. 11591-11595.

47. Goodwin S.B., Schneider R.E., Fry W.E. Use of cellulose-acetate electrophoresisfor rapid identification of allozyme genotypes of Phytophthora infestans // Plant desease, 1995, v.79,№ 11, p.p. 1181-1185.

48. Goodwin S.B., Spielman L.J., Matuszac J.M., Bergeron S.N., and Fry W.E. Clonaldiversity and genetic differentiation of Phytophthora infestans populations in northern and central Mexico // Phytopathology, 1992, 82:955-961.

49. Griffith G.W., Shaw D.S. Polymorphisms in Phytophthora infestans: four mitochondrial haplotypes are detected after PCR amplification of DNA from pure cultures or from host lesions // Applied and Environ. Microbiol. 1998. V.64. №10. P. 4007-4014.

50. Harrison J., Barker H., Lowe R., Rees E. Estimation of amounts of Phytophthorainfestans mycelium in leaf tissue by enzyme linked immunoabsorbent assay // Plant Pathology, 1990, 39: 274 - 277.

51. Hebert, D.D.N., Beaton, M.J., Methodologies for allozyme analysis using celluloseacetate electrophoresis // Helena laboratories, Beaumont, TX, 1993.

52. Heddergott H., 1957. Uber 100 jahre Krautfaulebekampfung. // Der Kartoffelbau, 8,82.84

53. Hermansen A, Hannukkala A, Hafskjold Naerstad R, Brurberg M.B. Variation in populations of P. infestans in Finland and Norway: mating type, metalaxyl resis-tence and virulence phenotype // Plant pathology, 2000, 49:11-22.

54. Hodgson W. Laboratory testing of the potato for partial resistance to Phytophthorainfestans. // American potato journal, 1961, 38: 261 264.

55. Hohl H.R., Iselin K., Strains of P. infestans from Switzerland with A2 mating type behavior. // Transactions of the British mycological society, 1994, p.p. 529-530.

56. Hori, M. Survey of potato late blight pathogen P. infestans at varios locations in Japan // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 1938, 8:66-67.

57. Kamoun S., van West P., Govers F. Quantification of late blight resistance of potatousing transgenic Phytophthora infestans expressing beta glucoronidase // European journal of plant pathology, 1998, 104: 521 - 525.

58. Klimczak L.J., Prell H.H. Current Genetics, 1984, 8, 323-326.

59. Knutson K. Studies on the nature of field resistance of the potato to late blight //

60. American potato journal, 1962, 39: 152- 162.

61. Ко W. H. An alternative possible oorigin of the A2 mating of Phytophthora infestans outside Mexico // Phytopathology, 1994, v. 84, pp. 1124 1127.

62. Ко W. H. Hormonal regulation of sexual reproduction in Phytophthora // J. Gen.

63. Microb., 1980, v. 116, pp. 459 463.

64. Ко W. H. Reversible change of mating type in Phytophthora // Phyt. newsl., # 15,1989.

65. Ко W. H. Reversible change of mating type in Phytophthora infestans // J. Gen.

66. Microbiol., 1981, v. 125, pp. 451 454.

67. Kulkarni R.N., Chopra V.L. Environment as the cause of differential interaction between host cultivars and pathogenic races // Phytopathology, 1982, 72: 1384 -1386.

68. Legard D.E., Lee T. Y., and Fry W.E. Pathogenic specialization in Phytophthora infestans: Aggressiveness on tomato.//Phytopathology, 85:1356 1361.

69. Malcolmson J.F. Assessment of field resistance to blight (Phytophthora infestans)in potatoes // Trans. Br. Mycol. Soc., 1976, 67: 321 325.

70. Michelmore R.W., Hulbert S.H. Molecular markers for genetic analysis ofphytopathogenic fungi // An. Rev. Phytopathol. 1987. 25. P. 383-404.

71. Mills W.R., Niederhauser J.S. Observations on races of Phytophthora infestans in

72. Mexico // Phytopathology, 1953, 43:454-455.

73. Mosa, A.A., Kato, M., Sato, N., Kobayashi, K., Ogoshi, A. Occurrence of the A2mating type of Phytophthora infestans on potato in Japan.// Annals of the phytopa-thological society of Japan, 1989, 55, 615-620.

74. Mosa, A.A., Kobayashi, K., Ogoshi, A., Kato, M., Sato, N. Isoenzyme polymorphism and segregation in isolates of P. infestans from Japan, // Plant Pathol. 1992, 42, 26-34.

75. Niederhauser J.S. The blight, the blighter, and the blighted // trans. N.Y. Acad. Sci.,1956, 19:55-63.

76. Niederhauser J.S., 1962. Evaluation of multigenic "field resistance" of the potato to

77. Phytophthora infestans in 10 years of trials at Toluca, Mexico. // Phytopathology, 1962, 52, 746

78. Niederhauser, J.S. Resistance to Phytophthora infestans in Mexico // First Int.

79. Congr. PI. Pathology, London, 1968, Abstr. of papers, p. 138.

80. Niederhauser, J.S., (1991) in Phytophthora, eds. Lucas, J.A., Shattock, R.C., Shaw,

81. D.S. & Cooke, L.R.//Cambrige Univ. Press, Cambrige, U.K., p.25-45.

82. Ogoshi A., Kobayashi K., Mosa A. A., Sato N. Compatibility types of Phytophthorainfestans isolates in Hokkaido. // Abstracts of the 5-th international congress of plant pathology , Kyoto, Japan, p. 182.

83. Pathogen-tested Potato cultivars for Distribution, 1994. // International Potato Center (CIP)

84. Pethybrige, G.H., and Murphy, P. A. On pure cultures of Phytophthora infestans de Bary and the development of oospores // Sci. Proc. R. Dublin Soc. 1913, 13:556588.

85. Ristaino J.В., Croves C.T., Gregory R.P. PCR amplification of the Irish potato famine pathogen from historic specimens // Nature vol. 411, p.p. 695-697.

86. Rith D.L., Spielman L.J., Sujkowski L., Therrien C.D., The nuclear DNA content, mating type and metalaxyl sensitivity of fifty-three isolates of Phytophthora infestans from Poland // Phytopathology, 1980, p. 123 (abstract).

87. Rivera-Pena A. Interactions between wild tuber-bearing Solanum species and Phytophthora infestans in a natural habitat and implications of the results for potato breeding // Ph.D. dissertation, 1988.

88. Sansome E. Reciprocal translocation, heterozygosity in heterothallic species of Phytophthora and its significance // Trans. Brit. Mycol. Soc., 1980, v. 84, pp. 87-93.

89. Schick R., Hopfe A. Die selection der kartoffel // Die kartoffel. Bd. 11, 1962.

90. Schober В., Rullich G. Oosporenbildung von Phytophthora infestans (Mont.) de

91. Bary // Potato Res., 1986, v. 29, pp. 395 398.

92. Schumann G. L. Plant diseases: Their biology and social impact // The American

93. Phytopathological Society, APS press, St. Paul Mn, 1991.

94. Shattock, R.C., Tooley, P.W., Fry, W.E., Genetics of Phytophthora infestans :determination of recombination, segregation, and selftng by izozyme analysis. Phytopathology, 1986a, 76:410-13.

95. Shaw D.S. The breeding system of Phytophthora infestans: the role of the A2 mating type// In: Genetics and patogenesis. Day P.R.& Jellis G.J. eds. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1987, p. 161-164.

96. Show D.S., Fyfe A.M., Hibberd P.G., Abdel Sattar M.A., 1985. Occurrence of therare A2 mating type of Phytophthora infestans on imported Egyptian potatoes and the production of sexual progeny with Al mating types. // Plant Pathology, 34, 552-556

97. Singh B P., Birhman R.K. Laboratory estimation of field resistance of potato to lateblight // Journal of Phytopathology, 1994, 140: 71-76.

98. Spielman, L.J., Drenth, A., Davidse, L.C., Sujkowski, L.S., Gu, W.-K., Tooley,

99. P.W., Fry, W.E. A second world wide migration and population displacement ofЩ

100. Phytophthora infestans ? // Plant Pathology, 1991, v.40, p.p. 422-430.

101. Spielman, L.J., Sweigard, J.A., Shattock, R.C., Fry, W.E. 1990. The genetics of

102. Phytophthora infestans : segregation of allozyme markers in F2 and backcross progeny and the inheritance of virulence against potato resistance R2 and R4 in F1 progeny. Exp.Mycol. 14:57-69.

103. Sujkowski L.S., Goodwin S.B., Dyer A.T., and Fry W.E. Increased genotypic diversity via migration and possible occurrence of sexual reproduction of Phytophthora infestans in Poland // Phytopathology 1994, v. 84, no. 2, p.p. 201-207.

104. Tantius P.H., Fyfe A.M., Shaw D.S., Shattock R.C. Occurrence of the A2 mating V type and self fertile isolates of Phytophthora infestans in England and Wales //

105. Plant pathology, n.35, p.p. 578-581.

106. Tooley P. W., Sweigard J. A., Fry W.E. Fitness and virulence of Phytophthora infestans isolates from sexual and asexual population // Phytopathology, 1986, 76: 1209- 1212.

107. Tooley P.W., Fry W.E., and Villarreal Gonzales M.J. Isozyme characterization ofsexual and asexual Phytophthora infestans populations // J.Hered, 1985, 76:431435.

108. Toxopeus H.J. Notes on the inheritance of field resistance of the foliage of Solanumtuberosum to Phytophthora infestans // Euphytica, 1959, n. 8, p.p. 117-124.

109. Turkensteen L. J. Durable resistance of potatoes against Phytophthora infestans // Pages 115-124 in: Jacobs Т.Н., Parlevliet J.E. eds., Durability of disease resistance, Kluwer academic publishers, 1993, Dordrecht, Netherlands.

110. Umaerus V. Disease assessment of late blight (Phytophthora infestans) in the foliage. Potato disease assessment keys // EAPR. As Trykk, Norway, 1987.

111. Umaerus V., Lihnell D. A laboratory method for measuring the degree of attack by

112. Phytophthora infestans // Potato Research, 1976, n. 19, 91 107.

113. Vanderplank J.E. Stability of resistance to Phytophthora infestans in cultivars without R genes // Potato Res., 1971, 14: 263 - 270.

114. Whittaker S. L., Assinder S. J. & Shaw D. S. Inheritance of mitochondrial DNA in

115. Phytophthora infestans // Mycol. Res., 1994, v. 98 (5), pp. 569 575.

116. Багирова С. Ф. Грибы рода Phytophthora de Вагу, поражающие томат в защищенном грунте // Диссертация на соискание ученой степени к. б. н., МГУ, биофак, 1993.

117. Бордукова М. В. Зимовка Phytophthora infestans D. В. в условиях Московской области // Вест. с.-х. науки, 1940, N 3.

118. Воловик А. С., Глез В. М., Замотаев А.И., Зейрук В. Н., Литун Б. П. Справочник "Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков." //Агропромиздат, 1989, с. 103- 105.

119. Воробьева Ю. В., Гриднев В. В., Кваснюк Н. Я. и др. Изменение состава популяций возбудителя фитофтороза картофеля // Защита растений, 1991, N 1, стр. 23 24.

120. Воробьева Ю.В., Башаева Е.Г., Сотникова В.И., Болдарева Л.П. Биологические свойства изолятов А1 и А2 типа совместимости возбудителя фитофтороза картофеля, выделенных из природной популяции. // Вестник с/х науки Казахстана, 1992, т. 4, с. 40-43.

121. Гарибова Л.В. Обзор и анализ современных систем грибов. Петрозаводск, 1999.

122. Горленко М.В., Соколов Д.В. и др. Жизнь растений // т.2, Грибы // М., Просвещение, 1976, стр. 52-54.

123. Гуревич Б.И., Филиппов А.В., Тверской Д.Л. Сравнение двух методов оценки потерь урожая картофеля, вызываемых развитием фитофтороза на ботве. // Сельскохозяйственная биология, вып. 12, 1977, № 3, стр. 444 448.

124. Гуревич Б.И., Филиппов А.В., Тверской Д.Л., 1979. Прогноз развития и вредоносности фитофтороза картофеля в разных метеорологических условиях на основе математической модели "Эпифтора". // Микология и фитопатология, 13, № 4, стр.309-314

125. Долгова А. В., Смирнов А. Н. и Дьяков Ю. Т. Популяции Phytophthora infestans (Mont) de Вагу в России и некоторых странах бывшего СССР // Ми-кол. и фитопатол., 1996, т. 30, N3, стр. 55-60.

126. Ш.Дорожкин Н.А., Ремнева З.И., Бельская С.И., Псарева В.В., Фитофтороз картофеля и томатов. // Мн., Ураджай, 1976, с. 7-16.

127. Дудка И.А., Бурдюкова Л.И. Флора грибов Украины. Фитофторовые и альбуговые грибы // Киев, Наукова Думка, 1996.

128. Дьяков Ю.Т. Основные задачи работ по генетике иммунитета растений // С/х биология, 1969, 4, 5: 689-693.

129. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов // М., 1998, 382 с.

130. Дьяков Ю.Т. Генетическое изучение взаимоотношений паразита и растения -хозяина//Генетика, 1967,2: 176-187.

131. Дьяков Ю.Т., Исследование метода электрофореза белков для исследований по таксономии и изменчивости грибов // Итоги науки и техники, ВИНИТИ, Ботаника, 1980, т. 4, стр. 106 120.

132. Дьяков Ю.Т., Коган И Г. Об агрессивности, вирулентности и некоторых других свойствах Phytophthora infestans (М) de Вагу // С/х биология, № 5, 1966, т.1, стр. 775 -783.

133. Дьяков Ю.Т., Супрун Л.М. Вероятностный метод расчета частот генов вирулентности и его применение для анализа популяций возбудителей фитофтороза картофеля P. Infestans (Mont.) de Вагу. // С.-х. биология, 1984, №3, с. 111-118.

134. Дьяков Ю.Т., Филиппович А. Относительная роль R генов и полигенов в устойчивости клубней картофеля к фитофторозу // Картофель и овощи, № 2, 1967, М., "Колос", стр. 32 - 33.

135. Кирай 3., Клемент 3., Шоймопш Ф., Вереш Е. Методы фитопатологии // Под ред. Горленко М.В., пер. с англ., Васильевой С.В., Дьякова Ю.Т., Лекомце-вой С.Н., Москва, "Колос", 1974, стр. 186- 191.

136. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И., Манченко Г.П. Генетика изоферментов. М. Наука. 1977. 278 с

137. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М. Мир. 1984

138. Маленев Ф.Е. К вопросу о партеногенетическом образовании ооспор у гриба картофеля P. Infestans (Mont.) de Вагу // Записки ленинградского сельскохозяйственного института, 1962, с. 104 108.

139. Мюллер Э., Лёффлер В. Микология // Москва, Мир, 1995, стр. 176.

140. Наумова Н.А. 1) 1961, Фитофтора картофеля // Л.-М., Сельхозиздат, , стр.12; 2) 1965 -2-е изд. Перераб. и доп. -Л.: Колос, с. 189.

141. Остерман Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот: электрофорез и центрифугирование. М. Наука. 1981. 286 с.

142. Попкова К.В. Фитофтора картофеля. // М., "Колос", 1972.

143. Попкова К.В., Стройков Ю.М., Патогенные свойства рас возбудителя фитофтороза и фитофтороустойчивость картофеля // Известия ТСХА,1977, №6, стр. 116- 121.

144. Саики Р., Гиленстен У., Эрлих Г. В кн.:Анализ генома. Методы. 1990. с. 176 -190.

145. Смирнов А.Н. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, МГУ, Москва, 1996.

146. Смирнов А.Н., Еланский С.Н., Долгова А.В. Ооспоры Phytophthora infestans в плодах томатов в Московской области//Защита и карантин растений ,1998 №5 стр 41.

147. Смирнов А.Н., Еланский С.Н., Дьяков Ю.Т. Роль ооспорообразования в изменчивости подмосковных популяций Phytophthora infestans // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии (сборник статей), М.: МГУ, и.д. "Муравей" 1998, с. 35-37.

148. Тупеневич С.М. Защита картофеля от главнейших болезней // Л., "Колос", 1973, с. 10-12.

149. Филиппов А.В., Рогожин А Н., Кузнецова М.А., Спиглазова С.Ю., Дьяков Ю.Т. Защита картофеля от фитофтороза // Москва, "Общество фитопатоло-гов", 2001, с. 11.

150. Ходеев И.Е. Автореферат диссертации на соискание ученой ст. к.б.н., ХГУ, 1970.

151. Чумакова А.И. Методические указания по оценке картофеля на устойчивость к фитофторозу и отбору источников устойчивости // М., 1983, стр. 3- 5.

152. Ячевский А. А. Болезни и повреждения картофеля // СПб., 1913.

153. Ячевский А. А. Картофельная болезнь // Бюро по микологии и фитопатологии Ученого Комитета, СПб., 1910.

154. Ячевский А. А. Справочник фитопатологических наблюдений // Л., Сельхозизгиз, 1929, 236 е.