Некоторые вопросы партеногенетического и гиногенетического размножения тутового шелкопряда тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Губанов, Евгений Анатольевич

• Губанов, Евгений Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Губанов, Евгений Анатольевич

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

Используемые сокращения и условные обозначения

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ УСЛОВИЯ

ТЕРМОАКТИВАЦИИ К АМЕЙОТИЧЕСКОМУ ПАРТЕНОГЕНЕЗУ, ХРАНЕНИЯ И СНЯТИЯ ДИАПАУЗЫ ЯИЦ НА СОВРЕМЕННЫХ КЛОНАХ И ЛИНИЯХ ТУТОВОГО ШЕЛКОПРЯДА

1.1. Литературный обзор

1.2. Материалы и методы

1.3. Результаты и обсуждение

1.3.1. Влияние длительности хранения извлеченных

яиц перед их активацией на СПП

1.3.2. Влияние длительности прогрева яиц в воде

при 46° на СПП

1. 3. 3. Охлаждение яиц после активации

1.3.4. Инкубация активированых яиц при пониженной

температуре перед обработкой HCL

1. 3. 5. Снятие зимней диапаузы

1.3.6. Задержка активации извлеченных и не извлеченных яиц холодом

ГЛАВА 2. ТЕРМИЧЕСКИЙ ГИНОГЕНЕЗ У ТУТОВОГО ШЕЛКОПРЯДА И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПРЕОДОЛЕНИЯ ПАРТЕНОГЕНЕ-ТИЧЕСКОЯ ДЕПРЕССИИ В ПОЛНОСТЬЮ ГОМОЗИГОТНОМ МАТЕРИАЛЕ

2.1 Литературный обзор

2. 2 Материалы и методы

2. 3 Результаты и обсуждение

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АКТИВАЦИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ПАРТЕНОГЕНЕЗА У ТУТОВОГО шелкопряда

3.1. Литературный обзор

3. 2. Материалы и методы

3. 3. Результаты и обсуждение

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ СОКРАЩЕНИЯ И УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ ПК - партеноклон АМП- амейотический партеногенез МП - мейотический партеногенез ОГЛ- обоеполая полностью гомозиготная линия Г - термический гиногенез Ак - андрогенез Бис - бисексуальный ЖС - жизнеспособность СП - склонность к партеногенезу

(или частота активации) СПИ- склонность к полному партеногенезу

(или выход партеногенетических гусениц) ККГ - компенсационный комплекс генов V - коэффициент вариабильности Р - уровень значимости ТНЬ термошок Гом- гомозиготность (ый) Осем- осеменение МЭ- материнский эффект

КО - камера оплодотворения

ЕП естественный партеногенез

СПр - семяприемник

СПК - спиральный канал

СК - семянной каналец

ПЖ - придаточная железа семяприемника

КЖ - клеющая железа

НЯ - непарный яйцевод

ПЯ - парный яйцевод

КС - копулятивная сумка

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Некоторые вопросы партеногенетического и гиногенетического размножения тутового шелкопряда»

ВВЕДЕНИЕ

Разведение тутового шелкопряда в домашних условиях имеет давнюю историю и начиналось около 5 тысяч лет назад в Южном Китае. Постепенно щелководство распространилось во многие другие страны с благоприятным для этого теплым климатом (Поярков, 1940; Михайлов, 1950 ). Распространение шелководства и торговля велась в частности и по Великому шелковому пути, протяженностью почти 12 тыс. км из Зап. Китая в страны Азии, Европы и обратно (Мухомедов и др.,1991). В процессе искусственного отбора и селекции удалось повысить шел-коносность коконов более чем в 5 раз. В шелководстве первым, среди всех отраслей животноводства, был введен прогрессивный метод выращивания межпородных гибридов первого поколения с применением эффекта гетерозиса (Струнников,1987). Для шелковой нити, получаемой от тутового шелкопряда, характерны прочность, гигиеничность и упругость, что делает ее ценным натуральным сырьем в текстильной промышленности (Михай-

лов,1950). Кроме того высокая степень изученности тутового шелкопряда с"генетической точки зрения (Tazima, 1964; Насири-лаев,1978) и в отношении различных искуственных способов размножения (Тихомиров,1887,1902; Кольцов,1932; Берме ль, 1932, 1934; Астауров,1940, 1968,1977; Струнников, 1987, 1994) делают этот объект интересным и для научных исследований, в результате которых у него удалось осуществить искусственным путем все известные способы полового размножения (Струнников, 1987).

Основы работ по искусственным способам размножения тутового шелкопряда были заложены в классических опытах R JL Астаурова при разработке им метода искусственного амейоти-ческого партеногенеза (Астауров,1940,1973,1977). Их роль для практического шелководства и решения ряда фундаментальных биологических проблем трудно переоценить. Вместе с тем, несмотря на большое количество проведенных в этой области исле-дований, многие вопросы и задачи оставались нерешенными. Первые, полученные еще в 30-х годах Б. JL Астауровым амейоти-ческие партеноклоны (АМП клоны), были сильно депрессированы, что выражалось в низкой склонности к полному партеногенезу (СПП) или выходу партеногенетических гусениц, низкой шелкоп-родуктивности и значительной фенотипической вариабельности, которая в несколько раз превышала теоретически ожидаемую (Астауров,1940). Постепенно, с помощью проведения дополнительной селекции, СПП удалось существенно повысить (Астауров, 1973). На повестку дня встал вопрос о возможности внедрения АМП клонов в практическое шелководство. В связи с этим было необходимо проверить и устранить некоторые слабые места метода АМП и попытаться повысить его эффективность и надеж-

- б -

ность применительно к современному генетическому материалу путем изучения влияния различных генетических и средовых факторов.

Среди вопросов требовавших своего решения были пониженные показатели шелкопродуктивности АМП клонов, их высокая фенотипическая вариабельность и. другие проявления партеноге-нетической депрессии, которые особенно сильно проявлялись на гомозиготном материале при размножении его методом АМП (Струнников,1987, 1989; Алексеева,Губанов,1993), отсутствие данных (и их статистической обработки) о зависимости СПП от экспозиций на различных этапах метода АМП, а также пред- и послеактивационной обработки, хранения и снятия зимней диа-паузы яиц для современного генетического материала. Эти вопросы являлись актуальными, поскольку отклонение от оптимальных условий активации приводит к значительному снижению СПП и другим проявлениям партеногенетической депрессии (Астау-ров, 1940, 1977). Метод АМП разрабатывался Б. Л. Астауровым еше в 30-х годах на клонах с низкой СПП, на генетически неоднородном материале и необходимо было выяснить, в какой мере эта методика может быть применена к иным породам, нельзя ли ее модифицировать с учетом современных требований практики шелководства. Поскольку особенностью производства является большой объем работы, то в целях облегчения практического применения метода АМП представлялось целесообразным изыскать возможности расширить диапазоны допустимых экспозиций на различных этапах метода и обеспечить возможность задержки активации при скоплении больших объемов материала. Решение теоретических вопросов о повышении эффективности активации при различных искусственных методах партеногенетического

размножения осложнялось отсутствием сведений о механизмах активации естественного партеногенеза (ЕП) у тутового шелкопряда.

Цель и задачи исследования. В целях повышения эффективности метода АМП, облегчения его практического применения, снижения проявления партеногенетической депрессии и разработки теоретических основ процесса активации партеногенети-ческого развития в работе были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Исследовать зависимость активации АМП от величины экспозиции на различных этапах метода, а также при снятии зимней диапаузы по критерию СПП на современных клонах и у полностью гомозиготной обоеполой линии (ОГЛ). Определить целесообразность и возможность изменения этих параметров в зависимости от генетических особенностей материала.

2. Определить возможность задержки процедуры активации извлеченных и неизвлеченных яиц холодом.

3. Изучить возможность применения термического гиноге-неза для снижения партеногенетической депрессии, обусловленной АМП, в ОГЛ.

4. Изучить биологические механизмы активации ЕП у тутового шелкопряда.

Тутовый шелкопряд выкармливался в весенние выкормки главным образом в САНИИШ (г.Ташкент), летняя и осенняя вы-комка, папильонаж и непосредственное проведение опытов выполнялись на Кропотовской биостанции ИБР им. Н. К. Кольцова РАН под Москвой в период 1982 по 1997гг.

В виду достаточно большого объема литературной информации и экспериментальных данных и для удобства их восприятия

они даны отдельно по главам.

По теме диссертации опубликовано 4 работы. Материалы диссертации были доложены на Объединенном генетическом коллоквиуме Института биологии развития им. Е К. Кольцова РАЕ

Заключение диссертации по теме «Генетика», Губанов, Евгений Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Изучена зависимость активации яиц тутового шелкопряда к АМП по критерию СПП от условий активации на различных этапах метода на современных партеногенетических клонах. Показана применимость основных экспозиций классического варианта метода к современному генетическому материалу. В тоже время на отдельных этапах метода, а также при проведении снятия зимней эмбриональной диапаузы показана возможность и целесообразность изменения экспозиций в зависимости от генетических особенностей материала.

2. Показана возможность задержки проведения процедуры активации АМП с помощью низкотемпературного хранения извлеченных и неизвлеченных яиц.

3. Открыто явление стимулирующего эффекта осеменения при термическом гиногенезе гомозиготной линии, который вызывает снижение инбредной и партеногенетической депрессии.

4. Открыто явление специфической активации естественного партеногенеза у тутового шелкопряда осуществляемое в камере оплодотворения. 86

5. На основе полученных результатов может быть сделан ряд конкретных рекомендаций, которые позволят повысить эффективность метода АМП, облегчат его практическое применение, повысят жизнеспособность партеногенетических особей и будут способствовать более широкому распространению метода в практическом шелководстве.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в результате проведенных исследований получены следующие результаты:

Исследована зависимость склонности к полному партеногенезу (СПП) от широкого диапазона экспозиций для всех этапов метода АМП,а также снятия эмбриональной диапаузы, применительно к современному генетическому материалу, с указанием 10 % зоны оптимальных экспозиций. Обнаруженные при этом различия для разных клонов , позволяют рекомендовать проведение предварительного подбора наиболее оптимальных условий активации для каждого конкретного генетического материала, что позволит повысить жизнеспособность и шелкопродуктивность партеногенетических особей и снизить проявление партеногене-тической депрессии. Полученные данные также облегчат проведение самого метода, поскольку показывают, что пределы допустимых экспозиций на некоторых этапах могут быть расширены по сравнению с ранее рекомендованными. Это будет полезно при использовании метода в производственных условиях, где большие объемы обрабатываемого материала не всегда позволяют точно в срок проводить его обработку. Этому же будет способствовать применение задержки активации извлеченных и не извлеченных яиц холодом. Этапы проведения этой процедуры были также подробно изучены в данной работе.

Проведено сравнение различных способов размножения полностью гомозиготной обоеполой линии (ОГЛ), в том числе и с применением термического гиногенеза, по критерию постэмбриональной жизнеспособности, весу шелковой оболочки и степени ее вариабельности. Обнаружена закономерность, что в тех способах, в которых имеется процесс осеменения, особи имеют достоверно более высокие показатели, чем там, где его нет (в методе АМП).

Степень проявления инбредной и партеногенетической депресии у*потомков ОГЛ при различных способах ее размножения зависит от соотношения стимулирующих и депрессивных факторов внешней и внутренней среды, основные из которых приводятся в работе. Знание этих факторов позволит целенаправлено использовать их при размножении как тутового шелкопряда, так и других организмов.

Полная идентичность особей как по полу, так и по генотипу при обоих способах размножения позволяет рекомендовать заменять метод АМП на гиногенез при партеногенетическом размножении полностью гомозиготного материала, учитывая показанный в данной работе стимулирующий эффект процесса осеменения. Такая замена позволит значительно снизить проявление партеногенетической депрессии и повысит жизнеспособность и другие хозяйственно-ценные показатели.

Установлено, что у самок тутового шелкопряда существует специальный механизм активации естественного партеногенеза (ЕП)» который осуществляется во время нахождения неоплодот-воренного яйца в камере оплодотворения (вестибуле) самки. Дополнительные исследования, не вошедшие в данную диссертацию, показали, что эта активация ЕП осуществляется при участии секретов семяприемника (Спр). Дальнейшее изучение биологических механизмов активации ЕП у тутового шелкопряда позволит получить более полную информацию об этом интересном явлении и, может быть, даст возможность создать новый метод искусственной активации партеногенеза у тутового шелкопряда, который будет менее травматичный, чем уже уже имеющимися термические методы.

Обсуждается возможность существования у тутового шелкопряда активации ЕП в результате воздействия и различных неспецифических естественных факторов, по механизмам аналогичным, как это происходит в случае активации искусственного партеногенеза. Делается предположение, что аналогичные способы активации ЕП могут иметься и у некоторых других насекомых, у которых механизмы активации его еще не известны.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Губанов, Евгений Анатольевич, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Алексеева Т. А. , Губанов Е. А. Энергетический обмен при разных температурах у куколок тутового шелкопряда с различной степенью гетерозиготности//Изв. АЕ , сер. биол. 1993. N 5,С. 684-693.

2. Астауров Б. JL Опыты по экспериментальному андрогенезу и гиногенезу у тутового шелкопряда//Биол. журн. 1937, Т. 6,N1 С. 1-50.

3. Астауров Б. JL Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда (экспериментальное исследование)// М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1940. 240С.

4. Астауров Б. JL Материалы по искусственному партеногенезу у тутового шелкопряда. I. Значение температуры инкубации при партеногенетическом развитии. //Тр. ин-та цитологии,гистологии и эмбриологии. 1948. Т. 3. ,Вып. 1. С. 186-200.

5. Астауров Б. JL Искусственный партеногенез, экспериментальная полиплодия и пол у бисексуальных животных,-В кн.: Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966.

6. Астауров Б. JL Цитогенетика развития тутового шелкопряда и ее экспериментальный контроль. М.: Наука, 1968.102с.

7. Астауров Б. JL Отбор по способности к термическому ис-

кусственному партеногенезу и получение улучшенных по этому признаку партеноклонов у шелковичного червя //Генетика,1973, Т. 9, N9,С. 93-106.

8. Астауров Б. JL Партеногенез, андрогенез и полиплоидиия.

М.: Наука, 1977, 343с.

9. Биологический энциклопедический словарь. М.: Гос. СЭД989.

864с.

10. Буткевич В. Ц. Экспериментальная полиплоидия у тутового шелкопряда и ее использование для генетической корректировки амейотических партеноклонов: Дисс. канд. биол. наук. М. ИБР АН СССР, 1983,160с.

11. Васецкий С. Г. Пересадка ядер в яйцеклетки млекопитающих //Онтогенез, 1986. Т. 17. N3. С. 229-233.

12. Васецкий С. Г. ,Бетина М. И. Экспериментальное воздействие на мейоз как способ управления онтогенезом//Биология развития и управления наследственностью. М: Наука. 1986. С. 122-138.

13. Вермель Ю. М. Опыты по искусственному партеногенезу у шелкопряда//Соц. шелководство, 1932. N1,0. 56-58.

14. Вермель Ю. М. Опыты по искусственному партеногенезу у тутового шелкопряда (2-е сообщение)//Уч. зап. МГУ, 1934.

Вып. 2. С. 265-270.

15. Гилберт С. Биология развития. М.: Мир. 1994. Т. 1.

16. Гиляров М. С. Экологическое значение партеногенеза //Успехи соврем, биол. 1982. Т. 93. Вып. 1. С. 10-22.

17. Головинская К А. , Ромашев Д. Д. ,Черфас Е Б.// ТрВНИИПРХ. 1963. С. 12.

18. Гостимский С. А. , Хартина Г. А. , Багрова А. М. Селекция гороха на высокую комбинационную способность на фоне полулетального рецессивного гена хлорофильной недостаточности// ДАН, 1987. Т. 294. N5. С. 1228-1232.

19. Губанов Е. А. Роль камеры оплодотворения в активации ее-

тественного партеногенеза у тутового шелкопряда //Онтогенез. 1993. Т. 24. N4. С. 52-56.

20. Губанов Е. А. , Звягинцева T. R , Разумова 0. В. Оптимальные условия активации к амейотическому партеногенезу грены тутового шелкопряда (Bombyx mori L.)//Онтогенез. 1991. T. 22. N6. 0.627-633.

21. Гуламова JL M. , Леженко С. С. ,Насириллаев У. Е ,Струнников В. А. ,Струнникова Л. В. , Чернецова ET. Промышленные способы регуляции пола у тутового шелкопряда. - В кн. : Биология развития и управления наследственностью. М. : Наука, 1986. С. 38-68.

22. Зайцев Г. Е Методика биометрических расчетов. М: Наука. 1973. 256с.

23. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. Е : Высшая школа,1989,592с.

24. Кирпичников В. С. Генетика и селекция рыб. Л. : Наука, 1987,520с.

25. Клименко В. В. Механизм искусственного партеногенеза у тутового шелкопряда. Сообщение 1. Зависимость эффекта термоактивации от скорости постактивационного охлажде-ния//Генетика. 1980 Т. 16. , N6,0.1002-1010.

26. Клименко В. В. Партеногенетическеое развитие тутового шелкопряда//Дис. докт. биол. наук,Кишинев,1988,379с.

27. Клименко В. В. , Спиридонова Т. Л. Трасполиплоидная комби-нативная изменчивость при искусственном партеногенезе тутового шелкопряда//ДАН СССР, 1977,Т. 236,N3,С. 740-743.

28. Кольцов Е К Искусственный партеногенез у шелковичного

червя//Проблемы животноводства. 1932. N4, С. 55-64.

29. Конюхов Ъ. R Клонирование позвоночных: успехи и проблемы // Генетика, 1997. Т. 33. N12. С. 1605-1620.

30. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. : Высшая школа, 1980. 293с.

31. Михайлов Е. Е Шелководство. М. : с/х лит-ра, 1950,496с.

32. Мухамедов M. Е , Алимова X. А. , Уразов Е X Великий шелковый путь//Шелк, 1991, N3, С. 27-29.

33. Насириллаев У. Теория и практика массового отбора у тутового шелкопряда (В. mor i L. ): Диес. док. с/х наук. Ташкент: САНШШ, 1978,354с.

34. Острякова-варшавер В. П. Действие высоких температур в эмбриональном развитии тутового шелкопряда (Bombyx mori L. ). II Цитологические изменения в процессах созревания и оплодотворения яиц тутового шелкопряда при высокотемпературных воздействиях//Действие высоких и низких температур на развитие тутового шелкопряда. АН СССР. Тр. Ин-та морф, жив-х им. Северцева. 1958. вып. 21. С. 81-103.

35. Петров Д. Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск, : Наука, 1977. 280с.

36. Поярков Э. Ф. Шелководство. М. : 1940.

37. Ратькин Э. В. Исследование причин изменчивости яиц тутового шелкопряда (Bombyx mori L. ) по их способности к искусственному термическому партеногенезу//Бюлл. М0ИП,Отдел. Биол. 1975, Т. 80, 4, С. 50-60.

38. Ротт ЕЕ,Черфас Е Б. Гиногенез//Методы биологии развития. М. : Наука. 1974. С. 18-20.

39. Сапиенца Кармен. Геномный импринтинг//В мире науки. 1990

N12. С. 14-20.

40. Степанова Е JL Особенности соматической полиплоидизации при термоактивации яиц тутового шелкопряда//Генети-ка,1980,Т. 16, N5, С. 887-892.

41. Степанова Е JL , Губанов Е. А. Изучение природы изменчивости в партеноклонах тутового шелкопряда//Генетика. 1985,

Т. 21, N12, С. 2026-2030.

42. Струнников В. А. Процесс осеменения яиц у тутового шелкопряда (Bobmyx mori L.) //Журнал общ. биол. 1959. Т. 20 N1 С. 35-42.

43. Струнников В. А. Возникновение компенсационного комплекса генов - одна из причин гетерозиса//Щгрн. общей биол. ,1974 Т. 35, N5. С. 666-678.

44. Струнников В. А. Искусственный мейотический партеногенез у тутового шелкопряда и его научное и практическое значение. //Бюл. МОИЕ Отдел биология. 1975. Т. LXXX( 4). С. 14-30.

45. Струнников К А. Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда: Итоги 100-летних исследований//Онтоге-нез. 1986. Т. 17, Т4, С. 343-367.

46. Струнников В. А. Генетические методы селекции и регуляции пола тутового шелкопряда. М.: ВО Агропромиздат,1987,327с.

47. Струнников В. А. Третья изменчивость//Природа. 1989. N2, С. 17-27.

48. Струнников Е А. Природа гетерозиса и новые методы его повышения. М.: Наука. 1994.108с.

49. Струнников В. А. , Степанова Е JL , Терская Е. Р. , Рубан В. Ц. Деполиплоидизация тетраплоидов тутового шелкопряда

//Генетика. 1980. Т. 16. N6. С. 1096-1108.

50. Струнников В. А. , Терская Е. Р. Мейотический партеногенез у тутового шелкопряда и проблемы генетики и селекции//При-рода, 1977,N1,0. 57-71.

51. Струнников В. А. ,Маресин КМ. Особенности активации яиц тутового шелкопряда//ДАН СССР,1980,Т. 251,N3,С. 720-724.

52. Струнников В. А. , Терская Е. Р. , Маресин В. М. , Демьянов Е. В. 0 природе активации к партеногенетическому развитию яиц тутового шелкопряда//ДАН СССР. 1980. Т. 253, N5. С. 1247-1250.

53. Струнников В. А. , Леженко С. С., Степанова Н. Л. Последствия очистки линий тутового шелкопряда от рецессивных леталей и полулеталей//ДАН СССР. 1983. Т. 273, N6.

54. Струнников В. А. , Маресин КМ., Струнникова Л В. , Павлов М. Ю. Амейотический гиногенез у тутового шелкопряда индуцированный высокой температурой// Генетика, 1984. Т. 20. N4. С. 1837-1845.

55. Струнников В. А. , Степанова Н. Л. Губанов Е. А. Значение клонирования тутового шелкопряда в селекционно-генетических работах // I Всес, конфер. по цитогенетике с/х животных. Тез. докл. , Москва. 1985. С. 73.

56. Струнников К А. , Губанов Е. А., Проняева М. В. Импринтинг у тутового шелкопряда//ДАН СССР. 1991, Т. 317, N4, С. 996-1000.

57. Струнников В. А. Проняева М. В. , Губанов Е. А. Стимулирующая роль сперматозоидов в онтогенезе тутового шелкопря-да//ДАН СССР. 1993, Т. 329, N6,0. 790-791.

58. Струнников В. А. , Струнникова Л. К , Звягинцева Т. В. , Ра-зумова 0. В. Выведение высокожизнеспособных партеногене-

тических клонов тутового шелкопряда//ДАН. 1994. Т. 335. N2. С. 268-270.

59. Струнникова JL В. Способ активации яиц тутового шелкопряда к партеногенезу//Бюлл. изобретателя,1979а,N14.

60. Струнникова Л. В. Биологический метод определения способности яиц тутового шелкопряда, оставшихся непигментиро-ванными, к развитию//0нтогенеэ. 19796. Т. 10, N5. С. 516-519.

61. Струнникова Л. В. »Демьянов Е. В. Активация яиц, отложенных самками тутового шелкопряда, к партеногенетическому развитию// Шелк, 1980,.N3.

62. Струнникова Л. В. Активация яиц тутового шелкопряда к мейо-тическому партеногенезу в теле живых бабочек//Онтогенез

Т. 18. N3.1987. С. 277-280.

63. Струнникова Л. В. Активация яиц к амейотическому партеногенезу в теле живых бабочек тутового шелкопряда//Генетика. 1987. Т. 23. N4. С. 653-661.

64. Струнникова Л. К , Струнников В. А. Проявление способности к партеногенезу у гибридов различных партеногенетических форм тутового шелкопряда //ДАН. 1994. Т. 338. N5. С. 716-718.

65. Терская Е. Р. , Струнников Е А. Искусственный мейотический партеногенез у тутового шелкопряда//Генетика,1975,Т. 11, N3, С. 54-67.

66. Третьяк А. Е , Рысков А. Е , Севастьянова Г. А, Филиппович Ю. Б. Струнников К А. Геномная дактилоскопия Bombyx mori L. : выявление генотипической изменчивости партеногенетических клонов//Генетика,1992,Т. 25,N5,С. 171-175.

67. Токин Б. Е Общая эмбриология. М. : Высшая школа, 1977,509с.

68. Тихомиров А. А. Новые данные по изучению грены//Сельское хоз-во'и лесоводство, 1887.154с.

69. Тихомиров А. А. Оплодотворение- и партеногенез //Естест-

вознание и география. 1902,N5.

70. Фролова С. JL Цитология искусственного партеногенеза у тутового шелкопряда (Bombyx morí L. ) //Виол. журн. 1935. Т. 4. N2. 0. 275-308.

71. Черныш С. И. , Губанов Е. А. , Степанова H. JL Продуктивность и выживаемость партеногенетичееких и гомозиготных особей тутового шелкопряда при стимуляции стероидными гли-коалкалоидами катофеля//Вестник ЛГУ. сер. 3.1991. N24

С. 23-27.

72. Эрнст JL К , Кудрявцев И. В. , Голубев А. К Партеногенез и перспективы его использования при размножении сельскохозяйственных животных// С/х биология,1980,Т. 15,N4,

С. 559 -568.

73. Зфроимсон В. IL Измерение скорости мутационного процесса у тутового шелкопряда //Изв. АН СССР (серия биол. ).1940. Т. 5. С. 688.

74. Яхонтов В. В. Партеногенетическое развитие насекомых// Узбекский биологический журн. 1962, N2,С. 56-63.

75. Kawaguchi Е. Genetical and cytological investigations on the parthenogenesis in Bombyx mori L.//J. Sericult. Sei. Japan. 1934. T. 5. N1. C. 1-20 ( in Japanese).

76. Rasmussen S.W. Meiosis in Bombyx mori females//Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1977, V. 277, P. 343-350.

77. Sato H. Cytological and genetical studies on the arti-

ficial parthenogenesis in the silkworm Bombyx mori L. //J. Appl. Zool. , 1934, V. 6, N4.

78. Sugai E. ,Aoyagi H. , Otsuka K. Some fundamental studies on parthenogenesis of the silkworm ovarian eggs, Bombyx mori//J. Seric. Sci. Jpn. 1983. V. 52,N. 1,P. 51-56.

79. Tazima Y. The genetics of the silkworm London.:

Logospress,Academic press,1964. 253p. *

80. Tazima Y. ,0numa A. Experimental induction of androge-nesis, gynogenesis and polyploidy in Bombyx mori by treatment with CO gas //J. Sericult. Sci Japan.

1967. V. 36. N4 P. 286-292.

81. Went D. F. Egg activation and parthenogenetic reproduction in insects//Biol. Rew. 1982, V. 57, P. 319-344.

Данная работа была выполнена в лаборатории Цитогенети-ки развития и регуляции пола ИБР им. Е К Кольцова РАЕ Автор хотел бы выразить свою глубокую благодарность и признательность всем, кто способствовал осуществлению данной работы: Заведующему лаборатории академику РАН К А. Струнникову за ценные советы и рекомендации при проведении данных исследований и подготовке их результатов к печати; сотрудникам лаборатории, совместно с которыми были проведены некоторые исследования и были сделаны совместные публикации: Е Л Степановой, Т. В. Звягинцевой и 0.Е Разумовой и М. В. Про-няевой; коллективам Кропотовской биостанции (Москва) и СА-НИИШ (Ташкент), на базе которых осуществлялась выкормка тутового шелкопряда и проводились опыты; рецензенту Е. Е Мяснянкиной за ценные советы и замечания; сотрудникам лаборатории и института, близким и друзьям, оказавшим практическую помощь в обеспечении исследований всем необходимым и оформлении диссертации.