Новые метанотрофы и филогенетически родственные им бактерии болотных экосистем тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Данилова, Ольга Витальевна

  • Данилова, Ольга Витальевна
  • кандидат науккандидат наук
  • 2014, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.02.03
  • Количество страниц 119
Данилова, Ольга Витальевна. Новые метанотрофы и филогенетически родственные им бактерии болотных экосистем: дис. кандидат наук: 03.02.03 - Микробиология. Москва. 2014. 119 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Данилова, Ольга Витальевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Часть 1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Цель и задачи работы

Научная новизна и значимость работы

Практическая значимость

Апробация работы

Публикации

Объем и структура

Место проведения работы и благодарности

Часть 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Метанотрофы как уникальная группа прокариот

1.1. Роль метанотрофных организмов в круговороте метана в биосфере

1.2. Общая характеристика аэробных метанотрофных бактерий

1.3. Энергетический метаболизм метанотрофов

1.4. Конструктивный метаболизм метанотрофов

1.5. Известное разнообразие аэробных метанотрофов

Глава 2. Молекулярные подходы, используемые в исследовании экологии метанотрофных бактерий

2.1.Амплификация и анализ филогенетических генов

2.2. Амплификация и анализ функциональных генов

2.3. Количественная ПЦР

2.4. Микрочипы

2.5. Метод FISH

2.6. Метод стабильных изотопов (SIP)

Глава 3. Метанотрофы как компонент микробных сообществ северных сфагновых болот

3.1. Исследование экологии и разнообразия метанотрофов в болотах с помощью

молекулярных методов

3.2. Культуральные приемы и характеристика полученных болотных

метанотрофов

3.3. Пробелы в знаниях о метанотрофных сообществах сфагновых болот

Часть 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 4. Объекты и методы исследования

4.1. Образцы нативного торфа, использованные в исследовании

4.2. Определение активности окисления метана образцами торфа

4.3. Оценка численности метанотрофных бактерий с помощью метода FISH

4.3.1. Процедура фиксации образцов торфа

4.3.2. Процедура гибридизации фиксированных образцов с зондами

4.3.3. Использование ранее разработанных олигонукяеотидных зондов для детекции метанотрофов

4.3.4. Разработка новых зондов и проверка га специфичности

4.3.5. Микроскопический анализ

4.3.6. Детекция и учет клеток микроорганизмов в образцах торфа

4.4. Молекулярная идентификация болотных метанотрофов с помощью ПЦР-анализа

4.4.1. Экстракция тотальной ДНК га образцов торфа

4.4.2. Экстракция ДНК из микробных клеток

4.4.3. ПЦР-амплификация филогенетических и функциональных генов исследуемых культур

4.4.4. Получение библиотек клонов геновртоА болотных метанотрофов

и генов 16SрРНКметанотрофов I типа

4.4.5. Выделение плазмидной ДНК, очистка, секвенирование

4.4.6. Филогенетический анализ

4.5. Культивирование болотных бактерий

4.5.1. Получение накопительных культур метанотрофов 1 типа

4.5.2. Получение изолятов метанотрофов

4.5.3. Выделение других бактерий - компонентов метанотрофных сообществ

4.6. Изучение свойств изолятов болотных бактерий

4.6.1. Методы изучения морфологических и физиологических

характеристик

4.6.2. Аналитические методы

4.6.3. Электронная микроскопия

4.6.4. Этимологические исследования

4.6.5. Определение состава хинонов

4.6.6. Анализы состава жирных кислот илипидов

4.6.7. Анализ пигментов

4.6.8. Определение нуклеотидного состава ДНК

4.6.9. Фотодокументирование материалов и обработка данных

Глава 5. Оценка активности окисления метана и дифференцированный учет клеток метанотрофов в кислых сфагновых болотах

5.1. Активность окисления СН4 сфагновым торфом

5.2. Учет клеток метанотрофов I и II типов в сфагновых болотах различного

географического положения

Глава 6. Оценка филогенетического разнообразия метанотрофов в сфагновых болотах

6.1. Состав метаногрофного сообщества по данным анализа геновртоА

6.2. Оценка разнообразия метанотрофов I типа с помощью анализа генов ШрРНК

Глава 7. Выделение метанотрофных представителей Саттарг(ИеоЬас(епа из сфагновых болот

7.1. Представители рода МейгуЪтопаз

7.1.1. Морфология

7.1.2. Физиологические характеристики

7.1.3. Пути ассимиляции углерода

7.1.4. Анализ филогенетических и функциональных генов

7.2. Представители рода Ме1ку1отйит

7.3. Новые метанотрофы спирилло-подобной морфологии

7.3.1. Морфология

7.3.2. Анализ филогенетической принадлежности

7.3.3. Разработка и применение зондов для детекции нового метанотрофа спирилло-подобной морфологии

7.3.4. Анализ функциональных генов

7.3.5. Физиологические характеристики

Глава 8. Выделение первого представителя нового филогенетического кластера организмов в пределах А1р!гарго(еоЬа&ег'ш, родственного метанотрофам II типа

8.1. История выделения и первичный анализ

8.2. Изучение морфо-физиологических особенностей

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Микробиология», 03.02.03 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Новые метанотрофы и филогенетически родственные им бактерии болотных экосистем»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Метай (CIL)) является одним из наиболее активных парниковых газов Земли. Из всего разнообразия микроорганизмов лишь метанотрофные бактерии способны использовать его в качестве единственного источника углерода и энергии. Аэробные метанотрофы ныне известны в пределах классов Gamma- и Alphaproteobacteria (метанотрофы I и II типов, соответственно), а также филума Verrucomicrobia (Hanson, Hanson, 1986; Гальченко, 2000; Trotsenko, Murreil, 2008; Троценко, Хмеленина, 2008; Op den Camp et al., 2009).

Крупнейшим природным источником метана являются северные болотные экосистемы (Matthews et al., 1987), среди которых наиболее распространены кислые (pH 3.5-5.5) сфагновые болота. Эмиссия метана из болот в атмосферу контролируется аэробными метанотрофными бактериями, населяющими верхние слои болотного профиля. Исследования последних полутора десятков лег позволили установить, что основным компонентом «метанокисляющего фильтра» кислых северных болот являются метанотрофные представители Alphaproteobacteria, относящиеся к семействам Methylocystaceae и Beijerinckiaceae (Dedysh et al., 2001; Chen et al., 2008; Dedysh, 2009). Выделенные из болот метанотрофы родов Methylocystis, Methylocapsa, Methylocella и Methyloferula были охарактеризованы как умеренно ацидофильные организмы, способные окислять метан в кислых и холодных условиях (Dedysh et al., 2000, 2002, 2007; Vorobev et al., 2011; Belova et al., 2013). Помимо адаптации к физико-химическим условиям кислых болот, эти метанотрофы имеют и ряд других экологических преимуществ, в числе которых - способность некоторых представителей к росту на ацетате (Dedysh et al., 2005; Belova et al., 2011, 2013) и обладание мембранной метанмонооксигеназой высокого сродства к СН4 (Belova et al., 2013).

В общей картине состава метанокисляющего сообщества болотных экосистем, тем не менее, остается ряд существенных пробелов. Первый из них, это нерешенный вопрос о присутствии в кислых болотах и вкладе в процесс окисления метана метанотрофов I типа. До недавнего времени, среди метанотрофов I типа ацидофилов известно не было. По данным анализа кислых торфов с помощью флуоресцентной in situ гибридизации (FISH), метанотрофы I типа в них немногочисленны и составляют не более нескольких процентов от общей численности метанотрофных бактерий (Dedysh et al., 2001; 2003). Все

же, нуклеотидные последовательности генов 16S рРНК и ртоА, обнаруживающие сходство с таковыми у представителей родов Methylobacter и Methylomonas, были неоднократно выявлены в экстрактах тотальной ДНК, полученных из сфагнового торфа (Morris et al., 2002; Jaatinen et al., 2005; Слободова и др., 2006; Chen et al., 2008; Kip et al., 2010, 2011a). Первый аргумент в пользу существования ацидофильных метанотрофов I типа был получен голландскими исследователями, выделившими два штамма Methylomonas- и Methylovuhim-nojxo6ubix бактерий из кислого торфа (Kip et al., 20116). Эти изоляты, однако, были лишь частично охарактеризованы, а их роль в окислении метана в кислых болотах оставалась неподтвержденной.

Вторым нерешенным вопросом является природа организмов, идентифицированных голландскими микробиологами в качестве «симбиотических» метанотрофов, населяющих гиалиновые клетки сфагновых мхов (Raghoebarsing et al., 2005). Последовательности генов 16S рРНК этих пока некультивируемых бактерий принадлежат к обширному кластеру клонов, полученных из болотных экосистем различного географического положения и почв различного генезиса. Этот кластер принадлежит к Alphaproteobacteria и филогенетически равноудален от семейств Methylocystaceae и Beijerinckiaceae. Физиологические характеристики представителей этого кластера неизвестны, так как получить культуры представляющих его организмов до последнего времени не удавалось. Выделение этих бактерий, филогенетически родственных метанотрофам II типа, и изучение их метаболического потенциала представляло особый интерес для установления их роли в болотных экосистемах.

Настоящее исследование было предпринято для восполнения вышеперечисленных пробелов в знаниях о метанотрофных бактериях северных болотных экосистем.

Цели и задачи исследования

Цель работы - оценка численности и филогенетического разнообразия метанотрофов I типа в кислых сфагновых болотах, выделение и описание новых представителей болотных метанотрофов, а также филогенетически родственных им неметанотрофных организмов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Определение популяционной численности и молекулярная идентификация

метанотрофов I типа, населяющих сфагновые болота.

2. Получение репрезентативных изолятов метанотрофов I типа из кислых торфов, изучение их рИ-предпочтений и установление таксономической принадлежности.

3. Изучение биологии представителей нового филогенетического кластера организмов в пределах Alphaproteobacteria, родственного метанотрофным бактериям семейств Methylocystaceae и Beijerinckiaceae.

Научная новизна и значимость работы

Впервые проведена комплексная оценка численности и филогенетического разнообразия метанотрофов I типа в северных сфагновых болотах России.

Описан и узаконен первый ацидотолерантный вид рода Methylomonas - Methylomonas paludis sp. nov., который также является первым ацидотолерантным представителем семейства Methylococcaceae. Установлена способность метанотрофов этого вида развиваться в кислых средах (pH 3.8-4.5). Типовой штамм нового вида депонирован в международных коллекциях микроорганизмов DSMZ и ВКМ.

Впервые из нескольких болот переходного типа получен в накопительных культурах метанотроф необычной спиралевидной формы Candidatus Methylospira palustris, представляющий новый род и вид семейства Methylococcaceae. С помощью анализа библиотек клонов генов ртоА и 16S рРНК установлено присутствие этих метанотрофов в различных местообитаниях.

Описан новый род и вид умеренно ацидофильных, микроаэрофильных бактерий-бродилыциков, Roseiarcus fermentam gen. nov., sp. nov. Это первый представитель обширного кластера ранее некультивируемых микроорганизмов, филогенетически равноудаленного от семейств Methylocystaceae и Beijerinckiaceae, и представленного клонами из различных болот и почв. Типовой штамм нового рода и вида депонирован в международных коллекциях микроорганизмов DSMZ и ВКМ.

Практическая значимость

Существенно расширена база данных последовательностей генов ртоА и 16S рРНК метапотрофных бактерий, населяющих северные сфагновые болота. Совокупность полученных в работе новых последовательностей депонирована в GenBank.

Разработаны и апробированы 16S рРНК-специфичные флуоресцентно-меченные олигонуклеотидные зонды для детекции новой группы метанотрофов-спирилл Candidatus Methylospira palustris.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на международных и российских конференциях и симпозиумах:

1. 4th Congress of European Microbiologists (FEMS-4), Geneva, Switzerland, 2011.

2. VII Молодежной школе-конференции "Актуальные аспекты современной микробиологии", ИНМИ РАН, Москва, 2011.

3. 14th International Symposium on Microbial Ecology (ISME-14), Copenhagen, Denmark, 2012.

4. IX Молодежной школе-конференции "Актуальные аспекты современной микробиологии", ИНМИ PAII, Москва, 2013.

Публикации

Материалы диссертации содержатся в 7 печатных работах: 3 экспериментальных статьях и 4 тезисах конференций.

Объём и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, глав, заключения и выводов, изложенных на 119 страницах, включая 11 таблиц, 25 рисунков и списка литературы из 223 наименований, из них 20 - на русском и 203 - на английском языке.

Место проведения работы и благодарности

Работа была выполнена в лаборатории Микробиологии болотных экосистем Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт микробиологии им С.Н. Виноградского РАН с 2010 по 2013 годы.

Использованные в работе образцы торфа были предоставлены автору к.б.н. И.С.

т г

Куличевской и к.б.н. С.Э. Беловой, а также отобраны автором. Изоляты MG30 и РГ56 были выделены и предоставлены автору к.б.н. И.С. Куличевской (ИНМИ РАН, Москва). Исследования ультратонкого строения клеток были проведены к.б.н. Н.Е. Сузиной, а

энзимологичсский анализ - к.б.н. О.Н. Розовой (ИБФМ РАН, Пущино). Анализ хинонов был проведен к.х.н. Б. П. Баскуновым (ИБФМ РАН, Пущино). ДНК-ДНК гибридизация и определение содержания Г+Ц пар в ДНК проведены совместно с к.б.н. Е. Н. Детковой, а анализ продуктов брожения — с В.В. Кевбриным (ИНМИ РАН, Москва). Автор выражает глубокую признательность научному руководителю С.Н. Дедыш, а также всему составу лаборатории за всестороннюю помощь и советы при выполнении работы.

Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН «Молекулярная и клеточная биология» и Российского Фонда Фундаментальных Исследований (проект № 12-04-00768).

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Метанотрофы как уникальная группа прокариот.

Метанотрофы представляют собой уникальную группу прокариотных микроорганизмов, структурно и функционально специализированных на использовании метана (СН4) в качестве единственного источника углерода и энергии (Hanson, Hanson, 1996; Гальченко, 2001; Trotsenko, Murreil, 2008). Первый мстаиотроф был описан в 1906 году немецким исследователем Зенгеным, который выделил с поверхности растений пресноводного пруда бактерию, способную расти на метане, и назвал ее 'Bacillus methanicus'' (Söhngen, 1906).

Метанотрофы играют ключевую роль в глобальных циклах углерода и азота. Не менее важное свойство данных организмов заключается в способности к деградации опасных загрязнителей (Singleton et al., 2007), что побуждает ученых более внимательно взглянуть на них как на потенциальные агенты биоремедиации загрязненных территорий. Большинство из описанных ныне метанотрофов являются мезофиллами, растущими в диапазоне температур 20 - 35°С и предпочитающими около-нейтральные значения pH (58). Однако, среди них также встречаются термофильные (> 40°С) и психрофильные (<15°С) представители. Ряд метанотрофов предпочитает расти в щелочных средах (pH > 9.0), тогда как другие представители этих бактерий обитают в кислых условиях (pH <5).

Несмотря на все многообразие метанотрофных организмов, они объединены одним общим признаком - способностью окислять СН4, что делает их ключевым звеном глобального цикла углерода (Nazaries et al., 2013).

1.1. Роль метанотрофных организмов в круговороте метана в биосфере.

Метан является вторым после углекислого газа наиболее активным парниковым газом Земли. Его вклад в общий эффект, оказываемый парниковыми газами, составляет не менее 20-30% (Conrad, 2009). С начала индустриальной эпохи (начало XIX в.), концентрация метана в атмосфере постоянно увеличивалась с 0.7 р.р.ш (объемная концентрация) до 1.745 р.р.т. к 2000 году. Начиная с 2005 года, наблюдалось некоторое замедление прироста метана, и уровень его в течение нескольких лет колебался в пределах 1.77-1.78 р.р.ш. На сегодняшний день происходит медленное увеличение

количества метана в атмосфере на 0.1% в год, и его глобальный бюджет оценивается в 500-600 Тг СН4 год"1 (Lelieveld et al., 1998; Wang et al., 2004).

Микробное образование метана осуществляется группой метаногенных архей в процессе конечного этапа анаэробного разложения органического вещества. Метаногенные представители Euiyarcheota способны синтезировать метан из водорода и углекислого газа, а в некоторых случаях, из ацетата и метанола в строго анаэробных условиях (Thauer et al., 2008). В дальнейшем, образованный метан окисляется мстанотрофными бактериями, которые в большинстве своем аэробы, замыкая тем самым цикл углерода (Рис.1).

Фотосинтез

СО,

органическое вещество

Гидролиз

Аэробное дыхание

Синтрофия

Брожение

н2+со2

формиат^

э ацетат

Метанотрофия

СН,

Метаногенез

! Ацетогенез

Рис. 1. Глобальный цикл углерода в природе и роль метана в нем. Серыми прямоугольниками показаны главные звенья цикла углерода (Ыагапез е1 а1., 2013).

Основными естественными источниками метана являются болота, океаны, пресноводные осадки, растения, термиты (Conrad, 2009). Примерно 25% общего количества метана, поступающего в атмосферу, связано с разработкой месторождений полезных ископаемых, сжиганием ископаемого топлива, а также с окислением органической биомассы (Рис. 2).

Крупнейшими природными источниками поступления метана в атмосферу Земли являются болотные экосистемы. На их долю приходится около 2/3 общего потока природного метана (Conrad, 2009). С другой стороны, за последние 100 лет значительно

возросла роль антропогенных источников в эмиссии метана, на долю которых приходится до 63% потока СН4. Наиболее значимыми из них являются рисовые чеки, животноводство, а также обширные свалки, в которых происходит разложение органических отходов с образованием больших количеств метана. Метан,

Рис. 2. Глобальные источники атмосферного метана. На рисунке показаны крупнейшие источники метана - мировые (на левой диаграмме) и антропогенного характера (на правой диаграмме) (цитировано по Nazaries et al., 2013).

продуцируемый в результате процессов брожения в кишечнике термитов, а также образующийся в океане и высвобождающийся из газовых гидратов, вносит сравнительно небольшой вклад в общий бюджет (Conrad, 2009). Дальнейшая судьба атмосферного метана может быть различна. Около 90% его подвергается фотохимическому окислению в тропосфере, инициированному реакциями с ОН-радикалами (Cicerone, Oremland, 1988). Около 7% атмосферного метана диффундирует в стратосферу, где также достаточно быстро окисляется. Третьим важным стоком метана (5-7%) является его поглощение и последующее окисление до С02 в автоморфных почвах. Однако, для большинства источников величины продукции СН4 обычно намного больше величин его эмиссии, что объясняется активным потреблением значительной части образованного метана

океаны гидраты

растения 6%

метанотрофными бактериями, населяющими данные местообитания (Frenzel, 2000; Reeburgh, 2003).

На сегодняшний день, способность к аэробному росту на метане выявлена у представителей двух филогенетических групп домена Bacteria: Proteobacteria и VeiTiicomicrobia (Hanson, Hanson, 1996; Op den Camp et al., 2009). Метанотрофные представители Verrucomicrobia были описаны недавно и информация об их разнообразии и распространении в природе пока чрезвычайно ограничена. Они представляют собой уникальную группу организмов, способных развиваться в экстремальных условиях (pH 1.0, температура 50°С) и обладающих многими чертами метапотрофов Proteobacteria. Тем не менее, метанотрофные представители Verrucomicrobia имеют ряд существенных отличий. Так, они обладают ключевым ферментом окисления метана, мембранной метанмонооксигеназой, однако внутрицитоплазматические мембраны в клетках этих бактерий отсутствуют. Кроме того, у метаногрофов Verrucomicrobia отсутствуют известные для аэробных .метаногрофов пути ассимиляции формальдегида, а необходимый углерод для клетки они получают путем фиксации С02 через цикл Кальвина-Бенсопа (Dunfield et al., 2007). Несмотря на успешное выделение некоторых метапотрофов Verrucomicrobia в чистую культуру, сложность их культивирования затрудняет процесс депонирования в международных коллекциях, тем самым делая невозможным процесс валидации новых таксонов. Эти трудности, тем не менее, не мешают всесторонним исследованиям новых необычных метапотрофов, которые уже привели к значительным успехам в понимании физиологии, биохимии и генетики данной уникальной группы организмов (Hou et al., 2008; Rhadern et al., 2010, 2011, 2012a,b,с).

Биология и экология метанотрофных представителей Proteobacteria активно изучается в течение последних 40 лет (Hanson, Hanson, 1996; Гальченко, 2001; Trotsenko, Murreil, 2008). По отношению к кислороду все таксономически охарактеризованные на настоящий момент метанотрофные бактерии являются облигатными аэробами. Тем не менее, существование микробного процесса окисления метана в анаэробных условиях известно уже довольно давно. Более 30 лет назад было впервые показано существование градиента концентрации метана в морских осадках (Reeburgh, 1976, 1980; Иванов и др., 1984; Пименов и др., 2000). По оценкам исследователей, большая часть вновь образованного метана (около 90%) поглощается в анаэробной зоне, и суммарный вклад океанов в мировую эмиссию данного газа составляет не более 3% (Conrad, 2009).

Установлено, что анаэробный процесс окисления метана осуществляется синтрофной ассоциацей метанокисляющих водородобразующих apxcii и водородокисляющих сульфатвосстанавливающих бактерий (Iloehler et al., 1994; Thauer, Shima, 2008). Сульфат в данном процессе используется в качестве акцептора электронов в реакции окисления метана путем процесса обратного метаногенеза. Организмы, способные выполнять этот процесс - это сульфатредуцирующие бактерии родов Desulfosarcina and Desiilfococcus и археи группы ANME (Hinrichs et al., 1999; Boetus, 2000). Данная группа архей родственна Methanosarcinales и Methanomicrobiales и содержит в себе подгруппы ANME-1, ANME-2 и ANME-3 (Knittel, Boetus, 2009). Археи группы ANME, помимо присутствия в морях, также широко распространены в других природных экосистемах, таких как осадки пресноводных озер, полигоны ТБО, почвы, а также шахтные воды (Cadillo-Quiroz et al., 2008; Castro et al., 2004; Grossman et al., 2002; Maclean et al., 2007). Присутствие их в данных местообитаниях было подтверждено путем обнаружения ключевого фермента метаногенеза - метил-коэнзим-М-редуктазы (ген тег А).

Еще один ныне известный вариант анаэробного окисления метана связан с процессом денитрификации. Голландским исследователям удалось получить накопительную культуру микроорганизмов, осуществляющих процесс окисления метана до С02 с одновременным восстановлением нитрата (Raghoebarsing et al., 2006). Первоначально предполагалось, что такую реакцию осуществляет синтрофная ассоциация архей с нитратредукторами по аналогии с сульфатредуцирующими бактериями. Однако, анализ генома доминирующего в смешанной культуре микроорганизма показал, что процесс окисления метана у него идет по аэробному пути, с использованием молекулы кислорода, образованной данной бактерией в процессе денитрификации. Окисление метана происходит обычным для аэробных меганотрофов путем, с участием мембранной менамонооксигеназы (Wu et al., 2011, 2012). Организм, осуществляющий данный процесс, получен в виде высоко обогащенной накопительной культуры, условно назван Candidatus Methylomirabilis oxifera и относится к филе-кандидату NC10 (Ettwig et al., 2009; 2010).

В настоящее время рассматриваются также возможности протекания в морских экосистемах процессов анаэробного окисления метана, связанных с использованием марганца и железа в качестве акцепторов электронов (Beal et al., 2009). Однако, микробные агенты, осуществляющие данные реакции, до настоящего времени остаются

неизвестны. Исследование биохимических и микробиологических особенностей процесса анаэробного окисления метана является приоритетной задачей для ряда ведущих лабораторий в области метанотрофии.

1.2. Общая характеристика аэробных метанотрофных бактерий.

Исторически, все аробные метапотрофные бактерии были разделены на две большие группы, на основании их различий в морфологии, ультраструктуре клеток и вариантах метаболических путей - метаногрофы I и II типов (Whittenbury et al., 1970). Для дифференциации метанотрофов I и II типов было предложено использовать ряд характеристик, включающих особенности организации внутрицитоплазматических мембран (ВЦМ), вариабельность путей ассимиляции формальдегида, различия в составе основных жирных кислот клеток, а также способность к фиксации молекулярного азота. IIa настоящий момент лишь часть из них остаются надежными дифференцирующими признаками.

ВЦМ метанотрофов I типа представляют собой стопки уплощенных везикул, заполняющие большую часть содержимого клетки и ориентированные перпендикулярно клеточной мембране. ВЦМ метанотрофов II типа, напротив, ориентированы параллельно внешней мембране и расположены по периметру клетки (Whittenbury et al., 1970). Причины такой структурно-функциональной корреляции, возможно, связаны с различной эффективностью энергетических процессов, происходящих на мембранах I и II типов и/или разной энергоемкостью основных путей метаболизма (Троценко, Хмеленина, 2008). Другой характеристикой, отличающей метанотрофов разных групп, являются различия в путях ассимиляции С1-соединений. Метанотрофьт Gammaproteobacetria используют рибулозомонофосфатный путь (РМФ) фиксации формальдегида, в то время как метанотрофьт Alphaproteobacteria - сериновый путь. Ряд метанотрофов - к ним относятся представители родов Methylococcus и Methylocaldum - были объединены в так называемую группу X, благодаря наличию у них наряду с РМФ-путем ассимиляции углерода процесса фиксации углерода с использованием цикла Кальвина (Taylor, 1977; Hanson, Hanson, 1996; Bodrossy et al., 1997; Троценко, Хмеленина, 2008).

Долгое время считалось, что для метанотрофов разных типов характерно преобладание в клеточных мембранах определенных жирных кислот. Для метанотрофов Gammaproteobacteria и Alphaproteobacteria — это жирные кислоты с 16-ю и 18-ю атомами

углерода, соответственно (Андреев, Гальченко, 1978; Гальченко и др., 1986; Bowman et al., 1991; Guckert et al., 1991; Гальченко, 2001). Однако, на настоящий момент, этот признак уже не является универсальным, так как были описаны метапотрофы, составляющие исключение из этих правил. Например, в клетках Methylocella и Methylocapsa отсутствует кислота 18:1 с»8с, считавшаяся раннее 'индикаторной' для метанотрофов Alphaproteobacterici (Dedysh et al., 2002, 2004; Dunfield et al., 2003). В составе жирных кислот Methylohalobius crimensis, относящегося к Gammaproteobacteria, преобладают жирные кислоты с 18 атомами углерода и отсутствует жирная кислота 16:1ш8с - 'индикатор' метанотрофов I типа (Heyer et al., 2005). В составе жирных кислот метанотрофа II типа Meíhylocystis heyer i есть как 18:1ш8с, так и 16:1 m 8 с (Dedysh et al., 2007).

Способность к фиксации молекулярного азота на настоящий момент также уже не является отличительным признаком метанотрофов II типа, так как было показано, что многие представители родов Methylomonas, Methylobacter и Methylococcus, являются азотфиксаторами (Auman et al., 2001).

Таким образом, очевидно, что с течением времени происходило описание новых таксонов метаиотрофпых бактерий, а также развитие методов их исследования, вследствие чего некоторые из вышеперечисленных характеристик, на основании которых метапотрофы относили к I или II типу, утратили свое значение.

Метапотрофы I типа относятся к классу Gammaproteobacteria и на настоящий момент представлены 13 родами в пределах семейства Methylococcaceae: Methylobacter, Methylomicrobium, Methylomonas, Methylocaldum, Methylosphaera, Methylothermus, Methylosarcina, Methylohalobius, Methylosoma, Methylovulum, Methylomarimun, Methylogaea и Methylococcus. К ним также относятся не полученные пока в чистых культурах необычные нитчатые метапотрофы 'Crenothrix polyspora' (Stoecker et al., 2006) и 'Clonothrix fusca' (Vigliotta et al., 2007). Метапотрофы II типа принадлежат к классу Alphaproteobacteria и представлены пятью родами в пределах семейств Methylocystaceae (роды Meíhylocystis и Methylosinus) и Bejerinckiaceae (роды Methylocella, Methylocapsa и Methyloferuld) (Табл.1). Интересно, что метапотрофы Bejerinckiaceae существенно отличаются от метанотрофов II типа организацией ВЦМ. Так, ВЦМ в клетках Methylocapsa располагаются всегда лишь на одной стороне клетки, в то время как у метанотрофов Methylocella и Methyloferula они вовсе отсутствуют.

Ключевым свойством всех метанотрофных организмов является способность к использованию метана, что реализуется благодаря наличию специализированной ферментной системы, рассмотрению которой посвящен следующий раздел.

1.3. Энергетический метаболизм метанотрофов.

Метанотрофы окисляют метан через образование формальдегида и формиата в качестве интермедиатов до углекислого газа и воды (Рис. 3). Поэтапное окисление метана и метанола до С02 происходит с образованием энергии в форме, доступной для использования в метаболических реакциях - НАДН2 и восстановленных цитохромов, при последующем окислении которых в дыхательной цепи образуется АТФ.

ММО МДГ ФАДГ ФДГ

С л | | д ^^ ^^ ^^ Ц 1м»г;^ ) О О И ^^ ^^^

Рибулозомонофосфатный путь (метанотрофы I типа)

И

Сериновый путь (метанотрофы II типа)

/

Биомасса

Рис. 3. Пути окисления метана и ассимиляции формальдегида аэробными метанотрофными бактериями (цитировано по Троценко, Хмеленина, 2008).

Окисление метана. Первичную атаку молекулы СН4 катализирует уникальный мультикомпонентный комплекс - метанмонооксигеназа (ММО), существующий в двух формах - растворимой (рММО), локализованной в цитоплазме, и мембранной (мММО), связанной с мембранами. Последняя имеется у всех изученных метанотрофов, за исключением представителей родов Ме&у1осе11а и Ме№у1о/еги1а (Бес^Ь е1 а1., 2000; УогоЬеу е1 а1., 2011). Лишь немногие метанотрофы имеют оба фермента, причем

Таблица 1. Современная таксономия аэробных метанотрофов.

Gammaproteobacteria A Iph aproteobactería Venu comicrobiae

Метанотрофы I типа MeTanoTpo4>bi II nina

Methylococcaceae Beijerinckiaceac 'Metliylacidiphilaceae '

Methylobacíer Methylomonas aurantiaca Methylococcus mobths Methylocapsa 'MethyUicidiphiUim '

Methylobacter albus Methylomonas fodinarum Methylococcus thermophilic Methylocapsa acidiphila

Methylobacíer Intens Methylomonas koyamae Methylogaea Methylocapsa aurea

Methylobacter marirtus Methylomonas methanica Methylogaea oryzae Methylocella

Methylobacter pelagicus Methylomonas scandmavica 'Clonothrix' Methylocella palustris

Methylobacter psychrophilus Methylosarcina 'Crenothrix' Methylocella sil vest ris

Methylobacter tundripaludum Methylosarcina ßbrata Methylocella tundrae

Methylobacter whittenburyi Methylosarcina lacus Methyloferula

Methylomicrobium Methylosarcina quisquiliarum Methyloferula st el lata

Methylomicrobium alcaliphilum Methylosphaera Methylocystaceae

Methylomicrobium buryatense Methylosphaera hansonii Methylocystis

Methylomicrobium japanense Methylovulum Methylocystis bryophila

Methylomicrobium kenyense Methylovulum miyakonense Methylocystis echinoides

Methylohalobius Methylomarinum Methylocystis heyeri

Methylohalobius crimeensis Methylomarinum vadi Methylocystis hirsuta

Methylosoma Methylocaldum Methylocystis parvus

Methylosoma difficile Methylocaldum gracile Methylocystis rosea

Methylothernius Methylocaldum szegediense Methylosinus

Methylothermus subterraneus Methylocaldum tepidum Methylosmus sporium

Methylothernius thermalis Methylococcus Methylosinus trichosporium

Methylomonas Methylococcus capsulatus

Психрофиллы , термофилы , галофилы, ацидофилы, тсрмоацидофилы

18

присутствие рММО является штаммовым признаком этих бактерий. Причины ограниченного распространения рММО у метанотрофов, возможно, связаны со специфической функцией фермента. рММО не является конститутивным ферментом, при этом единственным фактором, определяющим его активность в клетках, является отношение содержания иона меди к биомассе (Murrell et al., 2000). При высоком соотношении меди к биомассе (> 2.5 рмоль/г клеток) синтезируется мембранная форма фермента - мММО, при низком-рММО (Троценко, Хмелеиина, 2008).

Похожие диссертационные работы по специальности «Микробиология», 03.02.03 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Данилова, Ольга Витальевна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андреев Л.В., Гальченко В.Ф. Жирнокиелотный состав и идентификация метанотрофных бактерий// Доклады АН СССР. 1978. Т. 239. № 6. С. 1465-1468.

2. Булыгииа Е.С., Кузнецов Б.Б., Марусина А.И., Турова Т.П., Кравченко И.К., Быкова С.А., Колганова 'Г.В., Гальченко В.Ф. Изучение нуклеотидных последовательностей nifli генов у представителей метанотрофных бактерий// Микробиология. 2002. Т. 71. №4. С. 1-9.

3. Васильева Л.В., Берестовская Ю.Ю., Заварзин Г.А. Психрофильные ацидофильные меганотрофы из сфагнеты зоны вечной мерзлоты// Доклады Академии Наук. 1999. Т.368. №1. С. 125-128.

4. Воробьев A.B., Дедыш C.II. Использование накопительных культур для оценки структуры сообществ метанотрофов в торфяной почве: проблема репрезентативности результатов// Микробиология. 2008. Т. 77. №4. С. 566-569.

5. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии// М.:ГЕОС. 2001. 500с.

6. Гальченко В.Ф., Андреев Л.В., 'Гроценко Ю.А. Таксономия и идентификация облигатных метанотрофных бактерий// Пущипо: Изд-во НЦБИ. 1986. 96с.

7. Дедыш С.Н. Ацидофильные метанотрофные бактерии// Труды Ин-та Микробиологии РАН. 2004. Т. 12. С. 109-125.

8. Дедыш С.Н. Исследование экологии метанотрофных бактерий с использованием молекулярных подходов// Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского / Ред. Гальченко В.Ф. М.: Наука. 2006. Т. 13. С. 192-224.

9. Ешинимаев Б.Ц. Новые умеренно галоалкалофильные и термофильные метаногрофы. Дис. канд. биол. наук. Пущино. 2006. 143 с.

10. Ешинимаев Б.Ц., Хмеленина В.Н., Троценко Ю.А. Метанотроф II типа, выделенный впервые из содового озера//Микробиология. 2008. Т. 77. №5. С. 704-707.

11. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии// Ред. Колотилова H.H. М.: Наука. 2004. 348 с.

12. Иванов М.В., Вайншгейн М.Б., Гальченко В.Ф. и др. Распространение и геохимическая деятельность бактерий в осадках западного сектора Черного моря// Нефтегазогенетические исследования болгарского сектора Черного моря. София, 1984. С. 150-180.

13. Калюжная M.Г., Макутина В.А., Русакова Т.Г., Никитин Д.В., Хмеленина В.Н., Дмитриев В.В., Троценко Ю.А. Метанотрофные сообщества почв северной тайги и субарктической тундры России// Микробиология. 2002. Т. 71. №2. С. 264-271.

14. Лысенко A.M., Гальченко В.Ф., Черных Н.А. Таксономическое изучение облигатиых метанотрофных бактерий методом ДНК-ДНК гибридизации// Микробиология. 1988. Т. 57. №5. С. 816-822.

15. Омельченко М.В., Васильева JT.B., Заварзин Г.А., Савельева Н.Д., Лысенко A.M., Митюшина Л.Л. Новый психрофильный метанотроф рода Methylobacterl/ Микробиология. 1996. Т. 65. №3. С.384-389.

16. Пименов Н.В., Русанов И.И., Юсупов С.К. и др. Микробиологические процессы на границе аэробных и анаэробных вод в глубоководной зоне Черного моря// Микробиология. 2000. Т. 69. С. 527-540.

17. Слободова Н.В., Колганова Т.В., Булыгина Е.С., Кузнецов В.В., Турова Т.Р, Кравченко И.К. Характеристика метанотрофных накопительных культур из почв сфагнового болота с помощью серологических и молекулярных методов// Микробиология. 2006. Т. 75. №3. С. 397-403.

18. Троценко Ю.А., Хмеленина В.Н. Особенности метаболизма облигатных метанотрофов// Труды института микробиологии им. С.II. Виноградского / Ред. Гальченко В.Ф. М.: Наука. 2006. Т. 13. С. 24-45.

19. Троценко Ю.А., Хмеленина В.Н. Экстремофильные метанотрофы// Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 2008. 206 с.

20. Шишкина В.Н., Троценко Ю.А., Уровни ассимиляции углекислоты метанотрофпыми бактериями// Микробиология. 1986. Т. 55. №3. С. 377-382.

21. Amann R.I., Krumholz L., Stahl D.A. Fluorescent-oligonucleotide probing of whole cells for determinative, phylogenetic, and environmental studies in microbiology// J. Bacteriol. 1990. V. 172. P. 762-770.

22. Anthony C. The structure of bacterial quinoprotein dehydrogenases// Int. J. Biochem. 1992. V. 24. P. 29-39.

23. Anthony C., Ghosh M., Blake C.C.F. The structure and function of methanol dehydrogenases and related quinoproteins containing pyrrolo-quinoline quinone// Biochem. J. 1994. V. 304. P. 5-674.

24. Anthony C., Ghosh M. The structure and function of PQQ-containing quinoprotein dehydrogenases//Prog. Biophys. Mol. Biol. 1998. V. 69. P. 1-21.

25. Anthony C., Williams P. The structure and mechanism of methanol dehydrogenase// Biochim. Biophys. Acta. 2003. V. 1647. P. 18-23.

26. Auman A.J., Lidstrom M.E. Analysis of sMMO-containing type I methanotrophs in Lake Washington sediment//Environ. Microbiol. 2002. V. 4. P. 517-524.

27. Auman A.J., Stolyar S., Costello A.M., Lidstrom M.E. Molecular characterization of methanotrophic isolates from freshwater lake sediment// Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 5259-5266.

28. Baani M., Liesack W. Two isozymes of particulate methane monooxygenase with different methane oxidation kinetics are found in Methylocystis sp. strain SC2//Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2008. V. 105. P. 10203-10208.

29. Baker P.W., Futamata H., Harayama S., Watanabc K. Molecular diversity of pMMO and sMMO in a TCE-contaminated aquifer during bioremediation// FEMS Microbiol. Ecol. 2001. V. 38. P. 161-167.

30. Baxter N.J., Ilirt R.P., Bodrossy L., Kovacs K.L., Embley T.M., Prosser J.I., Murrell J.C. The ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase gene cluster of Methylococcus capsulatus (Bath)//Arch. Microbiol. 2002. V. 177. P. 279-289.

31. Beal E.J., House C.H., Orphan V.J. Manganese- and iron-dependent marine methane oxidation// Science. 2009. V. 325. P. 184-187.

32. Belova S.E., Baani M., Suzina N.E., Bodelier P.L.E., Liesack W., Dedysh S.N. Acetate utilization as a survival strategy of peat-inhabiting Methylocystis spp.// Environ. Microbiol. Rep. 2011. V.3.P. 36-46.

33. Belova S.E., Kulichevskaya I.S., Bodelier P.L.E., Dedysh S.N. Methylocystis btyophila sp. nov., a facultatively methanotrophic bacterium from acidic Sphagnum peat, and emended description of the genus Methylocystis (ex Whittenbury et al., 1970) Bowman et al. 1993// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2013. V. 63. P. 1096-1104.

34. Bodelier P.L.E., Gillisen M.-J.B., Hordijk K., Damste J.S.S., Rijpstra W.I.C., Geenevasen J.A.J., Dunfield P.F. A reanalysis of phospholipid fatty acid as ecological biomarkers for methanotrophic bacteria// ISME Journal. 2009. V. 3. P. 606-617.

35. Bodrossy L., Holmes E.M., Holmes A.J., Kovacs K.L., Murrell J.C. Analysis of 16S rRNA and methane monooxygenase gene sequences reveals a novel group of thermotolerant and

thermophilic methanotrophs, Methylocaldum gen. no v.// Arch. Microbiol. 1997. V. 168. P. 493503.

36. Bodrossy L., Kov'acs K.L., McDonald I.R., Murrell J.C. A novel thermophilic methane-oxidising g-Proteobacterium// FEMS Microbiol. Lett. 1999. V. 170. P. 335-341.

37. Bodrossy L., Stralis-Pavese N., Murrell J.C., Radajewski S., Weilharter A., Sessitsch A. Development and validation of a diagnostic microbial microarray for methanotrophs// Environ. Microbiol. 2003. V. 5. P. 566-582.

38. Boetius A., Ravenschlag K., Schubert C.J., Rickert D., Widdel F., Gieseke A., Amann R., Jorgensen B.B., Witte U., Pfannkuche O. A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane//Nature. 2000. V. 5. P. 623-626.

39. Boschker H.T.S., Nold S.C., Wellsbury P., Bos D., de Graaf W., Pel R., Parkers R.J., Cappenberg T.E. Direct linking of microbial populations to specific biogeochemical processes by 13C-labelling of biomarkers// Nature. 1998. V. 392. P. 801-805.

40. Boschker II.T.S., de Graaf W., Koster M., Meyer-Reil L.A., Cappenberg T.E. Bacterial populations and processes involved in acetate and propionate consumption in anoxic brackish sediment//FEMS Microbiol. Ecol. 2001. V. 35. P. 97-103.

41. Bourne D.G., Holmes A.J., Iversen N., Murrell J.C. Fluorescent oligonucleotide rDNA probes for specific detection of methane oxidising bacteria// FEMS Microbiol. Ecol. 2000. V. 1. P. 29-38.

42. Bourne D.G., McDonald I.R., Murrell J.C. Comparison of pmoA PCR primer sets as tools for investigating methanotroph diversity in three Danish soils// Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 3802-3809.

43. Bowman J.P., Sly L.I., Cox J.M., Ilayward A.C. Methylomoms fodinarum sp. nov. and Methylomonas aurantiaca sp. nov.: two closely related type I obligate methanotrophs// Syst. Appl. Microbiol. 1990. V. 13. P. 278-286.

44. Bowman J.P., Skerratt J.H., Nichols P.D., Sly L.I. Phospholipid fatty acid and lipopolysaccharide fatty acid signature lipids in methane-utilizing bacteria// FEMS Microbiol. Ecol. 1991. V. 85. P. 15-22.

45. Bowman J.P., Sly L.I., Nichols P.D., Hayward A.C. (1993). Revised taxonomy of the methanotrophs: description of Methylobacter gen. nov., emendation of Methylococcus, validation of Methylosinus and Methylocystis species, and a proposal that the family

Methylococcaceae includes only the group I methanotrophs// Int. J. Syst. Bacteriol. 1993. V. 43. P. 735-753.

46. Bowman J.P., McCammon S.A., Skerratt J.II. Methylosphaera hansonii gen. nov., sp. nov., a psychrophilic, group I methanotroph from Antarctic marine-salinity, meromictic lakes// Microbiology. 1997. V. 143. P. 1451-1459.

47. BraginaA., Maier S., Berg C., Miiller II., Chobot V., Hadacek F., Berg G. Similar diversity of alphaproteobacteria and nitrogenase gene amplicons on two related sphagnum mosses// Front. Microbiol. 2012. V. 2. P. 275.

48. Brusseau G.A., Bulygina E.S., Hanson R.S. Phylogenetic analysis and development of probes for differentiating methylotrophic bacteria// Appl. Environ. Microbiol. 1994. V. 60. P. 626-636.

49. Bussmann I., Pester M., Brune A., Schink B. Preferential cultivation of type II methanotrophic bacteria from littoral sediments (Lake Constance)// FEMS Microbiol. Ecol. 2004. V. 47. P. 179-189.

50. Cadillo-Quiroz II., Yashiro E., Yavitt J.B., Zinder S.FI. Characterization of the archaeal community in a minerotrophic fen and terminal restriction fragment length polymorphismdirected isolation of a novel hydrogenotrophic methanogen// Appl. Environ. Microbiol. 2008. V. 74. P. 2059-2068.

51. Castro H., Ogram A., Reddy K.R. Phylogenetic characterization of methanogenic assemblages in eutrophic and oligotrophic areas of the Florida Everglades// Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. P. 6559-6568.

52. Carini S., Bano N., LeCleir G., Joye S.B. Aerobic methane oxidation and methanotroph community composition during seasonal stratification in Mono Lake, California (USA)// Environ. Microbiol. 2005. V. 7. P. 1127-1138.

53. Cebron A., Bodrossy L., Stralis-paveseM., Singer A.C., Yhompson I.P., Prosser J.I., Murrell J.C. Nutrient amendments in soil DNA stable isotope probing experiments reduce the observed methanotroph diversity// Appl. Environ. Microbiol. 2007. V. 73. P. 798-807.

54. Chen Y., Dumont M.G., Cebron A., Murrell J.C. Identification of active methanotrophs in a landfill cover soil through detection of expression of 16S rRNA and functional genes// Environ. Microbiol. 2007. V. 9. P. 2855-2869.

55. Chen Y., Dumont M.G., McNamara N.P., Chamberlain P.M., Bodrossy L., Stralis-Pavese N., Murrell J.C. Diversity of the active methanotrophic community in acidic peatlands as assessed by mRNA and SIP-PLFA analyses// Environ. Microbiol. 2008. V. 10. P. 446-459.

56. Cheng Y.S., I-Ialsey J.L., Fode K.A., Remsen C.C., Collins M.L.P. Detection of methanotrophs in groundwater by PCR// Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 648-651.

57. Choi D.W., Kunz R.C., Boyd E.S., Semrau J.D., Antholine W.E., Han J.I., Zahn J.A., Boyd J.M., de la Mora A.M., DiSpirito A.A. The membrane-associated methane monooxygenase pMMO and pMMO-NADH:quinone oxidoreductase complex from Methylococcus capsulalus Bath// J. Bacteriol. 2003. V. 185. P. 5755-5764.

58. Cicerone R.J., Oremland R.S. Biogeochemical aspects of atmospheric methane// Global. Biogeochem. Cycles. 1988. V. 2. P. 299-327.

59. Collins M.D. Analysis of isoprenoid quinones// Method. Microbiol. 1985. V. 18. P. 329-366.

60. Conrad R. The global methane cycle: recent advances in understanding the microbial processes involved// Environ. Microbiol. Rep. 2009. V. 1. №5. P. 285-292.

61. Costello A.M., Lidstrom M.E. Molecular characterization of functional and phylogenetic genes from natural populations of methanotrophs in lake sediments// Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 5066-5074.

62. Daims II., Bruhl A., Amann R., Schleifer K.-H., Wagner M. The domain-specific probe EUB338 is insufficient for the detection of all Bacteria: development and evaluation of a more comprehensive probe setIt Syst. Appl. Microbiol. 1999. V. 22. P. 434-444.

63. Danilova O.V., Kulichevskaya I.S., Rozova O.N., Detkova E.N., Bodelier P.L., Trotsenko Y.A., Dedysh S.N. Methylomonas paludis sp. nov., the first acid-tolerant member of the genus Methylomonas, from an acidic wetland// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2013. V. 63. P. 2282-2289.

64. Dedysh S.N., Panikov N.S., Tiedje J.M. Acidophilic methanotrophic communities from Sphagnum peat bogs//Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. P. 922-929.

65. Dedysh S.N., Liesack W., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotsenko Y.A., Semrau J.D., Bares A.M., Panikov N.S., Tiedje J.M. Methylocella palustris gen. nov., sp. nov., a new methane-oxidizing acidophilic bacterium from peat bogs, representing a novel subtype of serine-pathway methanotrophs// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 955-969.

66. Dedysh S.N., Derakshani M., Liesack W. Detection and enumeration of methanotrophs in acidic sphagnum peat by 16S rRNA fluorescence in situ hybridization, including the use of newly developed oligonucleotide probes for Methylocella palustrisll Appl. Environ. Microbiol.

2001. V. 67. P. 4850-4857.

67. Dedysh S.N., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotsenko Y.A., Semrau J.D., Liesack W., Tiedje J.M. Methylocapsa acidiphila gen. nov., sp.nov., a novel methane-oxidizing and dinitrogen-fixing acidophilic bacterium from sphagnum bog// Int. J. Syst. Evol. Microbiol.

2002. V. 52. P. 251-261.

68. Dedysh S.N., Dunfield P.F., Derakshani M., Stubner S., Heyer J., Liesack W. Differential detection of type II methanotrophic bacteria in acidic peatlands using newly developed 16S rRNA-targeted fluorescent oligonucleotide probes// FEMS Microbiol. Ecol.

2003. V. 43. P. 299-308.

69. Dedysh S.N., Berestovskaya Y.Y., Vasylieva L.V., Belova S.E., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotsenko Y.A., Liesack W., Zavarzin G.A. Methylocella tundrae sp. nov., a novel methanotrophic bacterium from acidic peatlands of tundra// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004a. V. 54. P. 151-156.

70. Dedysh S.N., Ricke P., Liesack W. NifH and NifD phylogenies: a molecular basis for understanding nitrogen fixation capabilities of methanotrophic bacteria// Microbiology. 20046. V. 150. P. 1301-1313.

71. Dedysh S.N., Smimova K.V., Khmelenina V.N., Suzina NE, Liesack W, Trotsenko YA. Methylotrophic autotrophy in Beijerinckia mohilisll J. Bacteriol. 2005a. V. 187. P. 38843888.

72. Dedysh S.N., Knief C., Dunfield P.F. Methylocella species are facultatively methanotrophic//J. Bacteriol. 20056. V. 187. P. 4665-4670.

73. Dedysh S.N., Belova S.E., Khmelenina V.N., Chidthaisong A., Trotsenko Y.A., Liesack, W., Dunfield P.F. Methylocystis heyeri sp. nov., a novel type II methanotrophic bacterium possessing 'signature' fatty acids of type I methanotrophs// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 472-479.

74. Dedysh S.N. Exploring methanotroph diversity in acidic northern wetlands: molecular and cultivation-based studies//Microbiology. 2009. V. 78. P. 655-669.

75. Dianou D., Ueno C., Ogiso T., Kimura M., Asakawa S. Diversity of cultivable methane-oxidizing bacteria in microsites of a rice paddy field: investigation by cultivation

method and fluorescence in situ hybridization (FISII)// Microb. Environ. 2012. V. 27. P. 278287.

76. DiSpirito A.A., Zahn J.A., Graham D.W., Kim H.J., Larive C.K., Derrick T.S., Cox C.D., Taylor A. Copper-binding compounds from Methylosinus trichosporiiun OB3b// J. Bacteriol. 1998. V. 180. P. 3606-3613.

77. Dumont M.G., Murrell J.C. Stable isotope probing: linking microbial identity to function//Nat. Rev. Microbiol. 2005. V. 3. P. 499-504.

78. Dumont M.G., Pommerenke B., Casper P., Conrad R. DNA-, rRNA- and mRNA-based stable isotope probing of aerobic methanotrophs in lake sediment// Environ. Microbiol. 2011. V. 13. P.1153-1167.

79. Dunfield P.F., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotsenko Y.A. Dedysh S.N. Methylocella silvesths sp. nov., a novel methanotroph isolated from an acidic forest cambisol// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1231-1239.

80. Dunfield P.F., Tchawa Yimga M., Dedysh S.N., Berger U., Liesack W., Heyer J. Isolation of a Methylocystis strain containing a novel pmoA-like gene// FEMS. Microbiol. Ecol. 2002. V. 41. P. 17-26.

81. Dunfield P.F., Yuiyev A., Senin P., Smirnova A.V., Stott M.B., Hou S., Ly B., Saw J.H., Zhou Z., Ren Y., Wang J., Mountain B.W., Crowe M.A., Weatherby T.M., Bodelier P.L., Liesack W., Feng L., Wang L., Alam M. Methane oxidation by an extremely acidophilic bacterium of the phylum Verrucomicrobiall Nature. 2007. V. 6. P. 879-882.

82. Dunfield P.F., Belova S.E., Vorob'ev A.V., Cornish S.L., Dedysh S.N. (2010) Methylocapsa aurea sp. nov., a facultatively methanotrophic bacterium possessing a particulate methane monooxygenase//Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. V. 60. P. 2659-2664.

83. Dworkin M., Foster J.W. Studies on Pseudomonas methanicci (Sohngen) nov. comb// J. Bacteriol. 1956. V. 72. P. 646-59.

84. Eller G., Frenzel P. Changes in activity and community structure of methane-oxidizing bacteria over the growth period of rice//Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 2395-2403.

85. Eller G., Stubner S., Frenzel P. Group-specific 16S rRNA targeted probes for the detection of type I and type II methanotrophs by fluorescence in situ hybridization// FEMS Microbiol. Lett. 2001. V. 198. P. 91-97.

86. Ettwig K.F., van Alen A.T., van de Pas-Schoonen K.T., Jetten M.S., Strous M. Enrichment and molecular detection of denitrifying methanotrophic bacteria of the NC10 phylum// Appl. Environ. Microbiol. 2009. V. 75. P. 3656-3662.

87. Ettwig K.F., Butler M.K., Le Paslier D., Pelletier E., Mangenot S., Kuypers M.M., Schreiber F., Dutilh B.E., Zedelius J., de Beer D., Gloerich J., Wessels II.J., van Alen T., Luesken F., Wu M.L., van de Pas-Schoonen K.T., Op den Camp H.J., Janssen-Megens E.M., Francoijs K.J., Stunnenberg II., Weissenbach J., Jetten M.S., Strous M. Nitrite-driven anaerobic methane oxidation by oxygenic bacteria//Nature. 2010. V. 464. P. 543-548.

88. Felsenstein J. PIIYLIP - phylogeny inference package (version 3.2)// Cladistics. 1989. V. 5.P. 164-166.

89. Fjellbirkeland A., Torsvik V., Ovreas L. Methanotrophic diversity in an agricultural soil as evaluated by denaturing gradient gel electrophoresis profiles of pmoA, mxaF, and 16S rDNA sequences// Antonie van Lceuwenhoek. 2001. V. 79. P. 209-217.

90. Fox B.G., Froland J.E., Dege J., Lipscomb J.D. Methane monooxygenase from Methylosimis trichosporiwn OB3b: Purification and properties of a three component system with high specific activity from a type II methanotroph// J. Biol. Chem. 1989. V. 264. P. 1002310033.

91. Friborg T., Soegaard H., Christensen T.R., Lloyd C.R., Panikov N.S. Siberian wetlands: where a sink is a source// Geophys. Res. Lett. 2003. V. 30. P. 2129-2132

92. Friedrich M.W. Stable-isotope probing of DNA: insights into the function of uncultivated microorganisms from isotopically labeled metagenomes// Curr. Opin. Biotechnol. 2006. V. 17. P. 59-66.

93. Fuse II., Ohta M., Takimura O., Murakami K., Inoue PL, Yamaoka Y., Oclarit J.M., Omori T. Oxidation of trichloroethylene and dimethyl sulfide by a marine Methylomicrobium strain containing soluble methane monooxygenase// Biosci. Biotechnol. Biochem. 1998. V. 62. P. 1925-1931.

94. Geymonat E., Ferrando L., Tarlera S.E. Methylogaea otyzae gen. nov., sp. nov., a mesophilic methanotroph isolated from a rice paddy field// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61. P. 2568-2572.

95. Gorham E. Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable response to climatic warming// Ecol. Appl. 1991. V. 1. P. 182-195.

96. Graef C., Ilestnes A.G., Svcnning M.M., Frenzel P. The active methanotrophic community in a wetland from the I-Iigh Arctic// Environ. Microbiol. Rep. 2011. V. 3. P. 466472.

97. Graham D.W., Kim H.J. Production, isolation, purification, and functional characterization of methanobactins// Method. Enzymol. 2011. V. 495. P. 227-245.

98. Graham D.W., Korich D.G., LeBlanc R.P., Sinclair N.P., Arnold R.G. Applications of a colorimetric plate assay for soluble methane monooxygenase activity// Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. P. 2231-2236.

99. Green J., Dalton H. Protein B of soluble methane monooxygenase from Methylococcus capsulatus Bath// J. Biol. Chem. 1985. V. 260. P. 15795-15801.

100. Grossman E.L., Cifuentes L.A., Cozzarelli I.M. Anaerobic methane oxidation in a landfill-leachate plume//Environ. Sci. Techn. 2002. V. 36. P. 2436-2442.

101. Guckert J.B., Ringelberg D.B., White D.C., Hanson R.S., Bratina B.J. Membrane fatty acids as phenotypic markers in the polyphasic taxonomy of methylotrophs within the Proteobacteria//J. Gen. Microbiol. 1991. V. 137. P. 2631-2641.

102.Gulledge J., Ahmad A., Steudler P.A., Pomerantz W.J., Cavanaugh C.M. Family- and genus-level 16S rRNA-targeted oligonucleotide probes for ecological studies of methanotrophic bacteria//Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 4726-4733.

103. Gupta V., Smemo K.A., Yavitt J.B., Basiliko N. Active methanotrophs in two contrasting north american peatland ecosystems revealed using DNA-SIP// Microb. Ecol. 2012. V. 63. P.438-445.

104.Halet D., Boon N., Verstraete W. Community dynamics of methanotrophic bacteria during composting of organic matter// J. Biosci. Bioeng. 2006. V. 101. P. 297-302.

105. Hanson R.S., Hanson T.E. Methanotrophic bacteria// Microbiol. Rev. 1996. V.60. № 2. P. 439-471.

106.Heyer J., Berger U., Hardt M., Dunfield P.F. Methylohalobius crimeensis gen. nov., sp. nov., a moderately halophilic, methanotrophic bacterium isolated from hypersaline lakes of Crimea// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 1817-1826.

107.IIeyer J., Galchenko V.F., Dunfield P.F. Molecular phylogeny of type II methane-oxidizing bacteria isolated from various environments// Microbiology. 2002. V. 148. P. 28312846.

108.1-Iirayama II., Suzuki Y., Abe M., Miyazaki M., Makita II., Inagaki F., Uematsu K., Takai K. Methylothermus subterraneus sp. nov., a moderately thermophilic methanotroph isolated from a terrestrial subsurface hot aquifer// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61. P. 2646-2653.

109. Iiirayama II., Fuse II., Abe M., Miyazaki M., Nakamura T., Nunoura T., Furushima Y., Yamamoto II., Takai K. Methylomarinum vadi gen. nov., sp. nov., a methanotroph isolated from two distinct marine environments// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2013. V. 63. P. 10731082.

llO.IIoehler T.M., Alperin M.IL, Albert D.B., Martens C.S. Field and laboratory studies of methane oxidation in an anoxic marine sediment: Evidence for a methanogen-sulfate reducer consortium//Glob. Biogeochem. Cycles. 1994. V. 8. P. 451-463.

111.Holmes A.J., Costello A., Lidstrom M.E., Murrell J.C. Evidence that particulate methane monooxygenase and ammonium monooxygenase may be evolutionarily related// FEMS Microbiol. Lett. 1995. V. 132. P. 203-208.

112. Holmes A.J., Owens N.J., Murrell J.C. Detection of novel marine methanotrophs using phylogenetic and functional gene probes after methane enrichment// Microbiology. 1995. V. 141. P. 1947-1955.

113.FIolmes A.J., Roslev P., McDonald I.R., Iversen N., Henriksen K., Murrell J.C. Characterization of methanotrophic bactcrial populations in soils showing atmospheric methane uptake// Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 3312-3318.

114.IIorz H.P., Rich V., Avrahami S., Bohannan B.J.M. Methane oxidizing bacteria in a California upland grassland soil: diversity and response to simulated global change// Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 2642-2652.

115.Horz H.P., Yimga M.T., Liesack W. Detection of methanotroph diversity on roots of submerged rice plants by molecular retrieval of pmoA, mmoX, mxaF, and 16S rRNA and ribosomal DNA, including pmoA based terminal restriction fragment length polymorphism profiling// Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 4177-4185.

116.Horz H.P., Raghubanshi A.S., Heyer J., Kammann C., Conrad R., Dunfield P.F. Activity and community structure of methane-oxidizing bacteria in a wet meadow soil// FEMS Microbiol. Ecol. 2002. V. 41. P. 247-257.

117.Hou S., Makarova K.S., Saw J.IL, Senin P., Ly B.Y., Zhou Z., Ren Y., Wang J., Galperin M.Y., Omelchenko M.V., Wolf Y.I., Yutin N., Koonin E.V., Stott M.B., Mountain

B.W., Crowe M.A., Smirnova A.V., Dunfield P.F., Feng L., Wang L., Alam M. Complete genome sequence of the extremely acidophilic methanotroph isolate V4, Methylacicliphilwn infernomm, a representative of the bacterial phylum Verrucomicrobia/1 Biol. Direct. 2008. V.l. P. 3-26.

118. I-Iutchens E., Radajewski S., Dumont M.G., McDonald I.R., Murrell J.C. Analysis of methanotrophic bacteria in Movile Cave by stable-isotope probing// Environ. Microbiol. 2004. V. 6. P. 111-120.

119. Iguchi II., Yurimoto H., Sakai Y. Methylovulum miyakonense gen. nov., sp. nov., a type I methanotroph isolated from forest soil// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61. P. 810815.

120. Im J., Lee S.W., Yoon S., Dispirito A.A., Semrau J.D. Characterization of a novel facultative Methylocystis species capable of growth on methane, acetate and ethanol// Environ. Microbiol. Rep. 2011. V. 3. P. 174-181.

121.Imhoff J. F. The phototrophic alpha-proteobacteria// Prokaryotes. 2006. V. 5. P. 41-64.

122. Islam T., Jensen S., Reigstad L.J., Larsen O., Birkeland N.K. Methane oxidation at 55 degrees C and pH 2 by a thermoacidophilic bacterium belonging to the Verrucomicrobia phylum//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2008. V. 8. P. 300-304.

123. Jaatinen K., Tuittila E-S., Laine J., Yrjala K., Fritze H. Methane-oxidizing bacteria in a Finnish raised mire complex: effects of site fertility and drainage// Microb. Ecol. 2005. V. 50. P. 429-439.

124. Jeon C.O., Park W., Padmanabhan P., DeRito C., Snape J.R., Madsen E.L. Discovery of a bacterium, with distinctive dioxygenase, that is responsible for in situ biodégradation incontaminated sediment// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V. 100. P. 13591-13596.

125. Kalyuzhnaya M.G., Khmelenina V.N., Kotelnikova S., Holmquist L., Pcdersen K., Trotsenko Y.A. Methylomonas scandinavica sp. nov., a new methanotrophic psychrotrophic bacterium isolated from deep igneous rock ground water of Sweden// Syst. Appl. Microbiol. 1999. V. 22. P. 565-572.

126. Kaluzhnaya M., Khmelenina V., Eshinimaev B., Suzina N., Nikitin D., Solonin A., Lin J-L., McDonald I., Murrell C., Trotsenko Y. Taxonomic characterization of new alkaliphilic and alkalitolerant methanotrophs from soda lakes of the Southeastern Transbaikal region and description of Methylomicrobium bwyatense sp. nov.// Syst. Appl. Microbiol. 2001. V. 24. P. 166-176.

127. Kalyuzhnaya M.G., Makutina V.A., Rusakova T.G., Nikitin D.V., Khmelenina V. N., Dmitricv V.V., Trotsenko Y. A. Methanotrophic communities in the soils of the Russian Northern Taiga and Subarctic tundra// Mikrobiologiya. 2002. V. 71. P. 227-233.

128. Kalyuzhnaya M.G., Khmelenina V.N., Eshinimaev B., Sorokin D., Fuse H., Lidstrom M.E., Trotsenko Y.A. (2008) Classification of halo(alkali)philic and halo(alkali)tolerant methanotrophs provisionally assigned to the genera Methylomicrobiwn and Methylobacter and emended description of the genus Methylomicrobium!/ Int. J. Syst. Evol. Micr. 2008. V. 58. P. 591-596.

129.Khadem A.F., Pol A., Jetten M.S., Op den Camp H.J. Nitrogen fixation by the verrucomicrobial methanotroph ''Methylacidiphilum fumariolicum " SolV//Microbiology. 2010. V. 156. P. 1052-1059.

130.Khadem A.F., Pol A., Wieczorek A., Mohammadi S.S., Francoijs K.J., Stunnenberg H.G., Jetten M.S., Op den Camp H.J. Autotrophic methanotrophy in Verrucomicrobia: Methylacidiphilum fumariolicum SolV uses the Calvin-Benson-Bassham cycle for carbon dioxide fixation// J. Bacteriol. 2011. V. 193. P. 4438-4446.

131.Khadem A.F., van Teeseling M.C., van Niflrik L., Jetten M.S., Op den Camp HJ., Pol A. Genomic and physiological analysis of carbon storage in the verrucomicrobial methanotroph "Co. Methylacidiphilum fumariolicum" SolV//Front. Microbiol. 2012a. V. 28. P. 345.

132. Khadem A.F., Pol A., Wieczorek A.S., Jetten M.S., Op den Camp II.J. Metabolic regulation of "Ca. Methylacidiphilum Fumariolicum" SolV cells grown under different nitrogen and oxygen limitations// Front. Microbiol. 2012b. V. 3. P. 266.

133.Khadem A.F., Wieczorck A.S., Pol A., Vuilleumier S., Ilarhangi H.R., Dunfield P.F., Kalyuzhnaya M.G., Murrell J.C., Francoijs K.J., Stunnenberg H.G., Stein L.Y., DiSpirito A.A., Semrau J.D., Lajus A., Medigue C., Klotz M.G., Jetten M.S., Op den Camp H.J. Draft genome sequence of the volcano-inhabiting thermoacidophilic methanotroph Methylacidiphilum fumariolicum strain SolV// J. Bacteriol. 2012c. V. 194. P. 3729-3730.

134. Khmelenina V.N., Kalyuzhnaya M.G., Starostina N.G., Suzina N.E., Trotsenko Y.A. Isolation and characterization of halotolerant alkaliphilic methanotrophic bacteria from Tuva Soda Lakes// Curr. Microbiol. 1997. V. 35. P. 257-261.

135. Khmelenina V.N., Kalyuzhnaya M.G., Sakharovsky V.G., Suzina N.E., Trotsenko Y.A., Gottschalk G. Osmoadaptation in halophilic and alkaliphilic methanotrophs// Arch. Microbiol. 1999. V. 172. P. 321-329.

136. Kim II.J., Graham D.W., DiSpirito A.A., Alterman M.A., Galeva N., Larive C.K., Asunskis D., Sherwood P.M. Methanobactin, a copper-acquisition compound from methane-oxidizing bacteria// Science. 2004. V.10. P. 1612-1615.

137. Kip N., van Winden J., Pan Y., Bodrossy L., Reichart G.-J., Smolders A.J.P., Jetten M.S.M., Sinninghe Damsle J.S., Op den Camp I-I.J.M. Global prevalence of methane oxidation by symbiotic bacteria in peat-moss ecosystems//Nature. Geoscience. 2010. V. 3. P. 617-621.

138. Kip N., Dutilh B.E., Pan Y., Bodrossy L., Neveling K., Kwint M.P., Jetten M.S., Op den Camp II.J. Ultra-deep pyrosequencing of pmoA amplicons confirms the prevalence of Methylomonas and Methylocyslis in Sphagnum mosses from a Dutch peat bog// Env. Microb. Rep. 2011a. V. 3. P. 667-673.

139. Kip N., Ouyang W., van Winden J., Raghoebarsing A., van Niftrik L., Pol A., Pan Y., Bodrossy L., van Donselaar E.G., Reichart G.-J., Jetten M.S.M., Sinninghe Damste J.S., Op den Camp H.J.M. Detection, isolation and characterization of acidophilic methanotrophs from Sphagnum mosses//Appl. Environ. Microbiol. 201 lb. V. 77. P. 5643-5654.

140. Knief C., Kolb S., Bodelier P.L.E., Lipski A., Dunfield P.P. The active methanotrophic community in hydromorphic soils changes in response to changing methane concentration// Environ. Microbiol. 2006. V. 8. P. 321-333.

141. Knief C., Lipski A., Dunfield P.P. 2003. Diversity and activity of methanotrophic bacteria in different upland soils// Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 6703-6714.

142. Knief C., Vanitchung S., Harvey N.W., Conrad R., Dunfield P.P., Chidthaisong A. Diversity of methanotrophic bacteria in tropical upland soils under different land uses// Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 3826-3831.

143.Knittel K., Boetius A. Anaerobic oxidation of methane: progress with an unknown process//Annu. Rev. Microbiol. 2009. V. 63.P. 311-334.

144. Kolb S., Knief K., Stubner S., Conrad R. Quantitative detection of methanotrophs in soil by novel pmoA-targeted real-time PCR assays// Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 2423-2429.

145. Kolb S., Knief C., Dunfield P.F., Conrad R. Abundance and activity of uncultured methanotrophic bacteria involved in the consumption of atmospheric methane in two forest soils//Environ. Microbiol. 2005. V. 7. P. 1150-1161.

146. Leadbetter E.R., Foster J.W. Studies on some methane-utilizing bacteria// Arch. Mikrobiol. 1958. V. 30. P. 91-118.

147.Lelieveld J., Crutzen P.J., Dentcner F.J. Changing concentrations, lifetime and climate forcing of atmospheric methane//Tellus 50B. 1998. P. 128-150.

148. Lieberman R.L., Rosenzweig A.C. Biological methane oxidation: regulation, biochemistry, and active site structure of particulate methane monooxygenase// Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 2004. V. 39. P. 147-164.

149. Lin J.L., Radajewski S., Eshinimaev B.T., Trotsenko Y.A., McDonald I.R., Murrell J.C. Molecular diversity of methanotrophs in Transbaikal soda lake sediments and identification of potentially active populations by stable isotope probing// Environ. Microbiol. 2004. V. 6. P. 1049-1060.

150. Lin J.L., Joye S.B., Schölten J.C.M., Scha'Ter H., McDonald I.R, Murrell J.C. Analysis of methane monooxygenase genes in Mono Lake suggests that increased methane oxidation activity may correlate with a change in methanotroph community structure// Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 6458-6462.

151. Lloyd K.G., Alperin M.J., Teske A. Environmental evidence for net methane production and oxidation in putative ANaerobic MEthanotrophic (ANME) archaeall Environ. Microbiol. 2011. V. 13. P. 2548-2564.

152. Ludwig W., Strunk O., Westram R., Richter L., Meier II., Yadhukumar, Büchner A., Lai T., Steppi S., Jobb G., Förster W., Brettske I., Gerber S., Ginhart A.W., Gross O., Grumann S., Hermann S., Jost R., König A., Liss T., Lüssmann R., May M., Nonhoff B., Reichel B., Strehlow R., Stamatakis A., Stuckmann N., Vilbig A., Lenke M., Ludwig T., Bode A., Schleifer K.H. ARB: a software environment for sequence data// Nucleic. Acids. Res. 2004. V. 32. P. 1363-1371.

153.Lüke C., Krause S., Cavigiolo S., Greppi D., Lupotto E., Frenzel P. Biogeography of wetland rice methanotrophs//Environ. Microbiol. 2010. V. 12. P. 862-872.

154. Maclean L.C.W., Pray T.J., Onstott T.C., Brodie E.L., Ilazen T.C., Southam G. Mineralogical, chemical and biological characterization of an anaerobic biofilm collected from a borehole in a deep gold mine in South Africa// Geomicrob. J. 2007. V. 24. P. 491-504.

155.Manefield M., Whiteley A.S., Griffiths R.I., Bailey M.J. RNA stable isotope probing, a novel means of linking microbial community function to phylogeny// Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 5367-5373.

156. Matthews E., Fung I. Methane emissions from natural wetlands: global distribution, area, and environmental characteristics of sources// Global. Biogeochem. Cycles. 1987. V. 1. P. 61-86.

157. Maxfield P.J., Iiornibrook E.R.C., Evershed R.P. Estimating high-affinity

■j o

methanotrpohic bacterial biomass, growth, and turnover in soil by phospholipid fatty acid C-labeling//Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72. P. 3901-3907.

158. McDonald I.R., Bodrossy L., Chen Y., Murrell J.C. Molecular ecology techniques for the study of aerobic methanotrophs//Appl Environ Microbiol. 2008. V. 74. P. 1305-1315.

159. McDonald I.R., Hall G.II., Pickup R.W., Murrell J.C. Methane oxidation potential and preliminary analysis of methanotrophs in blanket bog peat using molecular ecology techniques// FEMS Microbiol. Ecol. 1996. V. 21. P. 197-211.

160. McDonald I.R., Kenna E.M., Murrell J.C. Detection of methanotrophic bacteria in environmental samples with the PCR// Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 61. P. 116-121.

161. McDonald I.R., Miguez C.B., Rogge G., Bourque D., Wendlandt K.D., Groleau D., Murrell J.C. Diversity of soluble methane monooxygenase-containing methanotrophs isolated from polluted environments// FEMS Microbiol. Lett. 2006. V. 255. P. 225-232.

162. McDonald I.R., Murrell J.C. The methanol dehydrogenase structural gene wmFand its use as a functional gene probe for methanotrophs and methylotrophs// Appl. Environ. Microbiol. 1997a. V. 63. P. 3218-3224.

163. McDonald I.R., Murrell J.C. The particular methane monooxygenase gene pmoA and its use as a functional gene probe for methanotrophs// FEMS Microbiol. Lett. 1997b. V. 156. P. 205-210.

164. Meyer J., Haubold R., Heyer J., Bockel W. Contribution to the taxonomy of methanotrophic bacteria: Correlation between membrane type and GC-value// J. Basic. Microb. 1986. V. 26. P. 155-160.

165. Miguez C.B., Bourque D., Sealy J.A., Greer C.W., Groleau D. Detection and isolation of methanotrophic bacteria possessing soluble methane monooxygenase (sMMO) genes using the polymerase chain reaction (PCR)// Microb. Ecol. 1997. V. 33. P. 21-31.

166. Morris S.A., Radajewski S., Willison T.W., Murrell J.C. Identification of the functionally active methanotroph population in a peat soil microcosm by stable-isotope probing// Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 1446-1453.

t )

167. Murrell J.C., Gilbert B., McDonald I.R. Molecular biology and regulation of methane monooxygenase// Arch. Microbiol. 2000. V. 173. P. 325-332.

168.Neufeld J.D., Schafer II., Cox M.J., Boden R., McDonald I.R., Murrell J.C. Stable-isotope probing implicates Methylophaga spp. and novel Gammaproteobacteria in marine methanol and methylamine metabolism// ISME J. 2007. V. 1. P. 480-491.

169.Nguyen Ii.H., Shiemke A.K., Jacobs S.J., Hales B.J., Lidstrom M.E., Chan S.I. The nature of the copper ions in the membranes containing the particulate methane monooxygenase from Methylococcus capsulalus (Bath)// J. Biol. Chem. 1994. V. 269. P. 14995-15005.

170.Nguyen II.T., Elliott S.J., Yip J.II., Chan S.I. The particulate methane monooxygenase from Methylococcus capsulatus (Bath) is a novel copper-containing three-subunit enzyme// J. Biol. Chem. 1998. V. 273. P. 7957-7978.

171.0giso T., Ueno C., Dianou D., Van Huy T., Katayama A., Kimura M., Asakawa S. Methylomonas koyamae sp. nov., a type I methane-oxidizing bacterium from floodwater of a rice paddy field in Japan// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2012. V. 62. P. 1832-1837.

172. Op den Camp H.J.M., Islam T., Stott M.B., Harhangi H.R., Ilynes A., Schouten S., Jetten M.S.M., Birkeland N-K., Pol A., Dunfield P.F. Minireview: Environmental, genomic, and taxonomic perspectives on methanotrophic Verrucomicrobiall Environ. Microbiol. Rep. 2009. V. l.P. 293-306.

173. Owen R.J., Lapage S.P., Hill L.R. Determination of base composition from melting profiles in dilute buffers//Biopolymers. 1969. V. 7. P. 503-516.

174.Pacheco-01iver M., McDonald I.R., Groleau D., Murrell J.C., Miguez C.B. Detection of methanotrophs with highly divergent pmoA genes from Arctic soils// FEMS Microbiol. Lett. 2002. V. 209. P. 313-319.

175.Panikov N.S. Fluxes of C02 and CH4 in high latitude wetlands: measuring, modeling and predicting response to climate change// Polar Res. 1999. V. 18. P. 237-244.

176.Patt T.E., Cole G.C., Bland J., Hanson R.S. Isolation and characterization of bacteria that grow on methane and organic compounds as sole sources of carbon and energy// J. Bacteriol. 1974. V. 120. P. 955-964.

177. Pester M., Friedrich M.W., Schink B., Brune A. PmoA-based analysis of methanotrophs in a littoral lake sediment reveals a diverse and stable community in a dynamic environment//Appl. Environ. Microbiol. 2004. V.70. P. 3138-3142.

178. Pol A., I-Ieijmans K., I-Iarhangi II.R., Tedesco D., Jettcn M.S., Op den Camp H.J. Methanotrophy below pH 1 by a new Verrucomicrobia species// Nature. 2007. V. 6. P. 874-878.

179. Radajewski S., Ineson P., Parekh N.R., Murrell J.C. Stable-isotope probing as a tool in microbial ecology//Nature. 2000. V. 403. P. 646-649.

180. Radajewski S., Webster G., Reay D.S., Morris S.A., Ineson P., Nedwell D.B., Prosser J.I., Murrell J.C. Identification of active methylotroph populations in an acidic forest soil by stable-isotope probing// Microbiology. 2002. V. 148. P. 2331-2342.

181. Raghoebarsing A.A., Pol A., van de Pas-Schoonen K.T., Smolders A.J., Ettwig K.F., Rijpstra W.I., Schouten S., Damste J.S., Op den Camp H.J., Jetten M.S., Strous M. A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification// Nature. 2006. V. 440. P. 918-921.

182. Rahalkar M., Bussmann I., Schink B. Methylosoma difficile gen. nov., sp. nov., a novel methanotroph enriched by gradient cultivation from littoral sediment of Lake Constance// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 1073-1080.

183.Reeburgh W.S. Methane consumption in cariaco trench waters and sediments// Earth Planet. Sci. Lett. 1976. V. 28. P. 337-344.

184.Reeburgh W. Anaerobic methane oxidation: Rate depth distributions in Skan Bay sediments// Earth. Planet. Sci. Lett. 1980. V. 4. P. 345-352.

185. Reynolds E. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy//J. Cell. Biol. 1963. V. 17. P. 208-212.

186. Shigematsu T., Hanada S., Eguchi M., Kamagata Y., Kanagawa T., Kurane R. Soluble methane monooxygenase gene clusters from trichloroethylene-degrading Melhylomonas sp. strains and detection of methanotrophs during in situ bioremediation// Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 5198-5206.

187. Shishkina V.N., Trotsenko Y.A. Multiple methabolic lesions in obligate methanotrophic bacteria//FEMS Microbiol. Lett. 1982. V. 13. P. 237-242.

188. Shishkina V.N., Trotsenko Y.A. Pathways of ammonia assimilation in obligate methane-utilizers//FEMS Microbiol. Lett. 1979. V. 5. P. 187-191.

189. Semrau J.D., Chistoserdov A., Lebron J., Costello A., Davagnino J., Kenna E., Holmes A.J., Finch R. Particulate methane monooxygenase genes in methanotrophs// J. Bacteriol. 1995. V. 177. P. 3071-3079.

190. Semrau J.D., DiSpirito A.A., Yoon S. Methanotrophs and copper// FEMS Microbiol. Rev. 2010. V. 34. P. 496-531.

191. Serkebaeva Y.M., Kim Y., Liesack W., Dedysh S.N. Pyrosequencing-based assessment of the bacteria diversity in surface and subsurface peat layers of a northern wetland, with focus on poorly studied phyla and candidate divisions// PLoS One. 2013. V. 8. e63994.

192. Sidorova T.N., Makhneva Z.K., Puchkova N.N., Gorlenko V.M., Moskalenko A.A. Characteristics of photosynthetic apparatus of Thiocapsa strain BM3 containing okenone as the main carotenoid// Microbiology (English translation of Mikrobiologiia). 1998. V. 67. P. 199206.

193. Singleton D.R., Powell S.N., Sangaiah R., Gold A., Ball L.M., Aitken M.D. Stable-isotope probing of bacteria capable of degrading salicylate, naphthalene, or phenanthrene in a bioreactor treating contaminated soil// Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 1202-1209.

194. Sinninghe Damste J.S., Strous M., Rijpstra W.I., Hopmans E.C., Geenevasen J.A., van Duin A.C., van Niftrik L.A., Jetten M.S. Linearly concatenated cyclobutane lipids form a dense bacterial membrane//Nature. 2002. V. 419. P. 708-712.

195. Snaidr J., Amann R., Huber I., Ludwig W., Schleifer K.-II. Phylogenetic analysis and in situ identification of bacteria in activated sludge// Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 2884-2896.

196.Sorokin D.Y., Jones B.E., Kuenen J.G. An obligate methylotrophic, methane-oxidizing Methylomicrobium species from a highly alkaline environment// Extremophiles. 2000. V. 4. P. 145-155.

197. Söhngen N.L. Uber bakterien, welche methan ab kohlenstoffnahrung and energiequelle gebrauchen// Parasitenkd. Infectionskr. 1906. V. 15. P. 513-517.

198. Stahl D.A., Amann R. Development and application of nucleic acid probes// In E. Stackebrandt and M. Goodfellow (ed.), Nucleic Acid Techniques in Bacterial Systematics. 1991. Wiley, New York, N.Y. P. 205-248.

199.Stoecker K., Bendinger B., Schöning B., Nielsen P.FI., Nielsen J.L., Baranyi C., Toenshoff E.R., Daims H., Wagner M. Cohn's Crenothrix is a filamentous methane oxidizer with an unusual methane monooxygenase// Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2006. V. 7. P. 23632367.

200. Stolyar S., Costello A.M., Peeples T.L., Lidstrom M.E. Role of multiple gene copies in particulate methane monooxygenase activity in the methane-oxidizing bacterium Methylococcus capsulatus Bath.// Microbiology. 1999. V. 145. P. 1235-1244.

201. Taylor S.C. Evidence for the presence of ribulose-1.5-bisphosphate carboxylase and phosphoribulokinase in Methylococcus capsulatus (Bath)// FEMS Microbiol. Lett. 1977. V. 2. P. 305-307.

202. Taylor S., Dalton H., Dow C. Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase and carbon assimilation in Methylococcus capsulatus (Bath)// J. of Gen. Microbiol. 1981. V. 122. P. 89-94.

203.TeiraE., Reinthaler T., Pernthaler A., Pernthaler J., Hemdl G.J. Combining catalyzed reporter deposition-fluorescence in situ hybridization and microautoradiography to detect substrate utilization by bacteria and Archaea in the deep ocean// Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. P. 4411-4414

204. Thauer R.K., Kaster A.K., Seedorf H., Buckel W., Hedderich R. Methanogenic archaea: ecologically relevant differences in energy conservation// Nat. Rev. Microbiol. 2008. V. 6. P. 579-591.

205. Thauer R.K., Shima S. Methane as fuel for anaerobic microorganisms// Ann. N.Y. Acad. Sci. 2008. V. 1125. P. 158-170.

206.Tsubota J., Eshinimaev B.Ts., Khmelenina V.N., Trotsenko Y.A. Methylothermus thermalis gen. nov., sp. nov., a novel moderately thermophilic obligate methanotroph from a hot spring in JapanII Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 18771884.

207. Vigliotta G., Nutricati E., Carata E., Tredici S.M., De Stefano M., Pontieri P., Massardo D.R., Prati M.Y., De Bellis L., Alifano P. Clonothrix fitsca Roze 1896, a filamentous, sheathed, methanotrophic gamma-proteobacterium// Appl. Environ. Microbiol. 2007. V.73. P. 3556-3565.

208. Vorobev A.V., Baani M., Doronina N.V., Brady A.L., Liesack W., Dunfield P.F., Dedysh S.N. Methyloferula stellata gen. nov., sp. nov., an acidophilic, obligately methanotrophic bacterium that possesses only a soluble methane monooxygenase// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61. P. 2456-2463.

209. Ward N., Larsen 0., Sakwa J., Bruseth L., Khouri H., Durkin A.S., Dimitrov G., Jiang L., Scanlan D., Kang K.H., Lewis M., Nelson K.E., Methe B., Wu M., Heidelberg J.F., Paulsen

I.T., Fouts D., Ravel J., Tettelin II., Ren Q., Read T., DeBoy R.T., Seshadri R., Salzberg S.L., Jensen H.B., Birkeland N.K., Nelson W.C., Dodson R.J., Grindhaug S.FI., I-Iolt I., Eidhammer I., Jonasen I., Vanaken S., Utterback T., Feldblyum T.V., Fraser C.M., Lillehaug J.R., Eisen J.A. Genomic insights into methanotrophy: the complete genome sequence ofMethylococcus capsulalus (Bath)// PLoS Biol. 2004. V. 2. P. 303.

210. Wang J.S., Logan J.A., McElroy M.B., Duncan B.N., Megretskaia I.A., Yantosca R.M. A 3-D model analysis of the slowdown and interannual variability in the methane growth rate from 1988 to 1997// Global Biogeochem Cycles. 2004. V. 18. B3011. doi:10.1029/ 2003GB002180.

211. Wartiainen I., Hestnes A.G., McDonald I.R., Svenning M.M. Methylobacler tundripaludiim sp. nov., a methane-oxidizing bacterium from Arctic wetland soil on the Svalbard islands, Norway (78 degrees N)// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. P. 109-113.

212. Weisburg W.G., Barns S.M., Pelletier D.A., Lane D.J. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study// J. Bacteriol. 1991. V. 173. P. 697-703.

213.Whiteley A.S., Manefield M., Lueders T. Unlocking the 'microbial black box1 using RNA-based stable isotope probing technologies// Curr. Opin. Biotechnol. 2006. V. 17. P. 67-71.

214. Wilson K.H., Wilson W.J., Radosevich J.L., DeSantis T.Z., Viswanathan V.S., Kuczmarski T.A., Andersen G.L. High-density microarray of small-subunit ribosomal DNA probes// Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 2535-2541.

215. Wise M.G., McArthur J.V., Shimkets L.J. Methanotroph diversity in landfill soil: isolation of novel type I and type II methanotrophs whose presence;was suggested by culture-independent 16S ribosomal DNA analysis// Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 48894897.

216. Whittcnbury R., Phillips K.C., Wilkinson J.F. Enrichment, isolation and some properties of methane-utilizing bacteria// J. Gen. Microbiol. 1970. V. 61. P. 205-218.

217. Whittenbury R., Krieg N.R. Genus II. Methylomonas, In Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 1st ed. vol.1, pp. 260-261. 1984. Edited by N. R. Krieg & J. G. Holt. Baltimore: Williams & Wilkins Co.

218.Wolin E.A., Wolin M.G., Wolfe R.S. Formation of methane by bacterial extracts// J. Biol. Chem. 1963. V. 238. P. 2882-2886.

219. Wu M.L., Ettwig K.F., Jetten M.S., Strous M., Keltjens J.T., van Niftrik L. A new intra-aerobic metabolism in the nitrite-dependent anaerobic methane-oxidizing bacterium Candidatus "Methylomirabilis oxyfera"// Biochem. Soc. Trans. 2011. V. 39. P. 243-248.

220. Wu M.L., van Teeseling M.C., Willems M.J., van Donselaar E.G., Klingl A., Rachel R., Geerts W.J., Jetten M.S., Strous M., van Niftrik L. Ultrastructure of the denitrifying methanotroph "Candidates Methylomirabilis oxyfera", a novel polygon-shaped bacterium// J. Bacteriol. 2012. V. 194. P. 284-291.

221. YimgaT.M., Dunfield P.F., Ricke P., Heyer J., Liesack W. Wide distribution of a novel pmoA-like gene copy among type II methanotrophs, and its expression in Methylocystis strain SC2// Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 5593-5602.

222. Zahn J.A., DiSpirito A.A. Membrane-associated methane monooxygenase from Methylococcus capsulatus (Bath)// J. Bacteriol. 1996. V. 178. P. 1018-1029.

223. Zehr J.P., McReynolds L.A. Use of degenerate oligonucleotides for amplification of the nifH gene from the marine cyanobacterium Trichodesmium thiebautiill Appl. Environ. Microbiol. 1989. V. 55. P. 2522-2526.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.