Организация сообществ гнездящихся птиц пойменных лесов среднего течения Северского Донца тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Атемасов, Андрей Анатольевич

• Атемасов, Андрей Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Атемасов, Андрей Анатольевич

Содержание

Введение

1. Материалы и методы

1.1. Характеристика района исследования

1.2. Характеристика пробных площадок

1.3. Метод учета численности птиц

1.4. Описание растительности на площадках

1.5. Методы анализа материалов

2. Общая характеристика орнитокомплексов 26 Ф 2.1. История изучения орнитофауны Изюмской излучины

2.2. Видовой состав, численность и видовое разнообразие птиц

2.3. Структура населения птиц

3. Влияние различных факторов на население птиц

3.1. Соотношение между параметрами населения птиц и параметрами 47 растительности

3.2. Влияние межвидовой конкуренции на население птиц

3.3. Влияние на население птиц факторов, действующих вне периода 58 гнездования

4. Характер размещения экологических ниш видов в пространстве ресурсов

4.1. Концепция многомерной экологической ниши

4.2. Структура и размерность экологического пространства 64 сообщества

4.3. Параметры структурных ниш видов

4.4. Пространственная структура сообщества 82 Выводы 98 Список литературы 101 Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Организация сообществ гнездящихся птиц пойменных лесов среднего течения Северского Донца»

Организация многовидовых группировок (сообществ) животных и лежащие в основе этой организации межвидовые отношения экологически близких видов традиционно привлекают к себе повышенное внимание, ибо в этой области оказались сосредоточены и тесно переплелись друг с другом интересы целого ряда научных дисциплин, в числе которых можно упомянуть математическую и популяционную экологию, синэкологию, экологическую биохимию, этологию и теорию эволюции (Шенброт, 1986). Благодаря широкому обмену идеями между учеными разного профиля возникла принципиально новая, синтетическая программа исследований. Наиболее бурный рост числа публикаций отмечался в конце 60-х - начале 70-х годов прошлого столетия. Под сообществом понимается система совместно обитающих взаимодействующих популяций разных видов одной (в той или иной мере широкой) таксономической группы, принадлежащих к одному или близким трофическим уровням (Шенброт, 1986).

Основной парадигмой в исследованиях сообществ родственных видов животных на протяжении почти трех десятилетий оставалась теория межвидовой конкуренции. Возникшая на основе теоретических работ Лотки (Lotka, 1925) и Вольтерры (Volterra, 1926), экспериментальных исследований Гаузе (Gause, 1935), результатов эмпирических обобщений Лэка (Lack, 1945, 1947) и Хатчинсона (Hutchinson, 1959) концепция «конкурентного сообщества» нашла мощную поддержку и развитие в работах Роберта МакАртура, его непосредственных учеников и последователей. Благодаря работам исследователей этой школы сложилась комплексная научная программа, сочетавшая эмпирические полевые исследования, математическое моделирование и экспериментальные проверки в природе. Заслуга МакАртура состояла в том, что он впервые придал изучению сообществ родственных видов животных форму строго научного направления (Роговин, 1999).

Концепция «конкурентного сообщества» господствовала вплоть до второй половины 70-х годов, когда рядом исследователей была поставлена под сомнение ведущая роль межвидовой конкуренции в организации орнито-комплексов и сообществ животных других таксонов. Действительно ли структура подобных группировок - результат всецело детерминистических процессов? Случайность может играть большую роль в инсценировании наблюдаемых «закономерностей» в организации сообществ, которые часто выглядят ненасыщенными особями и видами.

Кризис концепции «конкурентного сообщества», однако, не привел в настоящее время к ее замене строгой теорией с новыми объяснительными возможностями. К началу 90-х годов экология сообществ приобрела черты очень разнопланового и противоречивого направления. Ощущается недостаток сравнительных исследований сообществ.

Целью нашей работы было изучение организации соообществ гнездящихся птиц пойменных лесов среднего течения Северского Донца. В задачи настоящей работы входило:

1. Получить данные о видовом составе и плотности населения птиц в различных типах пойменного леса.

2. Установить, как соотносятся между собой такие параметры сообщества птиц, как видовое богатство, видовое разнообразие, общая плотность населения, выравненность, доминирование, и чем обусловлено их соотношение.

3. Выявить факторы, определяющие число совместно обитающих видов, и исследовать характер связей видового разнообразия с этими факторами.

4. Выявить пределы экологического сходства, и изучить пути разделения ресурсов совместно обитающими видами.

5. Изучить принципы пространственной организации сообщества гнездящихся птиц пойменного леса: описание характера распределения экологических пространственных ниш и выявление связей между положением видов в структуре сообщества и основными параметрами их экологических ниш; определение наличия межвидовой конкуренции и ее влияние на параметры экологических ниш; определение степени насыщенности сообщества.

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Заключение диссертации по теме «Экология», Атемасов, Андрей Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. За весь период исследований на учетных площадках зарегистрировано 65 видов птиц, принадлежащих к одиннадцати отрядам. Из них 44 вида -гнездящиеся (стационарные) хотя бы на одной учетной площадке, остальные - транзитные виды и виды-посетители. Общая плотность населения составляет: 53,84±5,07 пар/10 га в спелой дубраве, 46,55± 1,98 пар/10 га в средневозрастной дубраве и 56,24±8,47 пар/10 га в ивово-тополевом лесу. Показатели видового разнообразия и выравненности видов но обилию имеют наибольшее значение в ивово-тополевом лесу. Наименьшие значения и наибольший коэффициент вариации по годам эти показатели имеют в средневозрастной дубраве. Там же наблюдается наибольший показатель доминирования из-за относительно высокой плотности зяблика.

2. В средневозрастной дубраве основное влияние на структуру населения птиц оказывают факторы, связанные с долями отдельных видов деревьев и кустарников в различных ярусах растительности, в частности доля груши, боярышника и липы в ярусе подроста и подлеска, коэффициент значимости тополя и клена полевого. В прибрежном ивово-тополевом лесу структура населения птиц в равной степени зависит как от доли отдельных видов растений в различных ярусах растительности, так и от структуры растительного покрова.

3. Для некоторых видов птиц удалось выявить один или несколько факторов среды, объясняющих значительную часть дисперсии вида. Набор факторов, определяющих частоту встречаемости вида, может варьировать в зависимости от типа леса. Для большинства видов полученные уравнения множественной регрессии объясняют не более 50% наблюдаемой дисперсии. Возможно, это связано с тем, что виды не занимают всех пригодных для гнездования мест из-за невысокой численности.

4. Влияния межвидовой конкуренции на структуру населения птиц обнаружено не было. Повышенная вариабельность численности оседлых и кочующих видов свидетельствует о зависимости гнездовой численности этих видов от неблагоприятных условий в зимний период. Преобладания параллельных флуктуаций в группе дальних мигрантов свидетельствует о возможных негативных факторах, действующих во время миграций и на местах зимовки.

5. Модель экологического пространства, используемого девятнадцатью обычными видами птиц дубравы содержит семь значимых дискриминантных функций. Первые три из них в сумме объясняют 75% общей дисперсии. Ось экологического пространства, соответствующая первой дискриминантной функции, характеризуется возрастанием разнообразия структуры растительного покрова (в частности, разнообразия профиля листвы - КРБ и размерного разнообразия деревьев), увеличением доли боярышника и уменьшением доли сухостоя в ярусе подроста и подлеска. Вторая ось характеризуется увеличением коэффициента значимости клена полевого и уменьшением коэффициента значимости тополя. Третья ось характеризуется уменьшением доли груши в ярусе подроста и подлеска.

6. Модель экологического пространства, используемого двадцатью шестью обычными видами птиц прибрежного ивово-тополевого леса содержит двенадцать значимых дискриминантных функций. Первые три из них в сумме объясняют 60% общей дисперсии. Первая функция служит для разделения всего сообщества на две большие группы: группу лесных и группу опушечных видов. Ось экологического пространства, соответствующая первой дискриминантной функции, характеризуется уменьшением количества стволов деревьев диаметром до 22 см, доли бузины в ярусе подроста и подлеска и разнообразия структуры растительного покрова (в частности, разнообразия профиля листвы - РРЦ). Вторая ось характеризуется увеличением доли клена ясенелистного и сливы в ярусе подроста и подлеска и уменьшением коэффициента значимости тополя и количества кустарников высотой от 1 до 3 м. Третья ось характеризуется уменьшением видового разнообразия

Третья ось характеризуется уменьшением видового разнообразия подроста и служит для разделения видов-дуплогнездников.

7. Корреляция между шириной ниши и расстоянием от центра сообщества, и между шириной ниши и обилием вида не обнаружена. Выявлена отрицательная корреляция между расстоянием от центра используемого сообществом пространства и обилием вида (для дубравы г=-0,46, р<0,05; для иво-тополевника г==-0,42, р<0,05).

8. Результаты анализа взаиморазмещения видов гнездящихся птиц пойменного леса в пространстве дискриминантных функций свидетельствуют о существовании структурной гетерогенности сообщества, что дает основание говорить о существовании гильдий. Виды, входящие в состав одной пространственной гильдии расходятся по месту расположения гнезда, составу кормов, месту и особенностям поиска корма.

9. Межвидовая конкуренция, по-видимому, не оказывает существенного влияния на формирование сообществ лесных птиц долины Северного Донца, а сами сообщества не являются насыщенными. Об этом может свидетельствовать отличие структуры рассмотренных нами сообществ от модели насыщенного конкурентного сообщества, согласно которой центральную часть модели занимают виды с широкими нишами, а периферию - ниши специализированных видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Атемасов, Андрей Анатольевич, 2004 год

1. Атемасова Т.А., Атемасов A.A. О предмиграционных скоплениях серого журавля в Харьковской области //Матер1али 1 конференци молодих орттолопв Украши, Черншщ, 1994. С.94-96.

2. Атемасова Т.А., Атемасов A.A., Кравчук И.Н., Козленко А.Г., Скоробогатов В.М. Сезонное скопление серого журавля на юге Харьковской области //Птицы бассейна Северского Донца, Донецк, ДонГУ, 1993. С. 28-30.

3. Быков Е.В. Сравнительный анализ гнездовой орнитофауны дубовых лесов Самарской Луки в условиях постоянной и сезонной рекреации // Самарская Лука: Бюлл., №3, 1992. С. 181-186.

4. Вергелес Ю.И. Сезонная динамика населения птиц островной пойменной дубравы //Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции, ч.2, кн. 1, 1991. С. 106-107.

5. Вергелес Ю.И. Факторы пространственной неоднородности населения птиц лесных макробиотопов в среднем течении Северского Донца //Птицы бассейна Северского Донца, Донецк, ДонГУ, 1993. С.66-68.

6. Вергелес Ю.И., Горелова Л.Н., Друлева И.В. Очерк растительности и население птиц окрестностей биологической станции ХГУ (летний аспект) //Птицы бассейна Северского Донца, вып.2, Харьков, 1994. С.29-33.

7. Вергелес ЮЛ. Загальш риси населения irraxiB лгсових бюгеоценоз1в Харювщини //Беркут, т.2,1993. С.14-15.

8. Винтер C.B., Горлов П.И., Шевцов A.A. Распределение и численность гнездящихся серых журавлей на юге Харьковской области // Материалы всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. Часть 2, Махачкала, 1990. С. 40-42.

9. Винтер C.B., Горлов П.И., Шевцов A.A. Сколько гнезд строит серый журавль? // Птицы бассейна Северского Донца, вып. 3, Харьков, 1996. С. 5262.

10. Влияние уровенного режима р.Северский Донец на животный мир поймы в составе второго этапа 2-й очереди канала Днепр-Донбасс. Отчет о НИР, ХГУ, Харьков, 1990.

11. Волчанецкий И.Б. О птицах Провал ьской степи Ворошиловоградской области //Ученые записки Харьковского гос. ун-та, т.ЗЗ, Труды н.-и. ин-та биологии, т.14-15, 1950. С. 55-73.

12. Воробейник Е.А. О некоторых индексах ширины и перекрывания экологических ниш //Журнал общей биологии, т.54, №6,1993. С.706-712.

13. Геоботашчне районування Украшсько1 PCP, Ктв, Наукова думка, 1977.-304 с.

14. Гиляров A.M. Современное состояние концепции экологической ниши //Успехи современной биологии, т.85, вып.3,1978. С.431-447.

15. Губкин A.A. Гнездящаяся орнитофауна лесных насаждений Днепропетровщины, ее распределение и относительная численность // Вопросы степного лесоведения, биогеоценологии и охраны природы. Тр. Комплексной экспедиции Днепропетр. ун-та, №9,1979. С. 68-74.

16. Губкин A.A. Количественная и качественная характеристика гнездящейся орнитофаунылесных насаждений юго-востока Украины //Вопросы степного лесоведения и охраны природы. Тр. Комплексной экспедиции Днепропетр. ун-та, №7,1977. С. 127-143.

17. Гудина А.Н. Структура населения птиц байрачных дубрав долины р.Оскол //Птицы бассейна Северского Донца, Донецк, ДонГУ, 1993. -С.70-72.

18. Денисова М.Н., Подаруева В.И., Давыдова A.C., Савохина JI.B. Изменение интенсивности пения и численности птиц на разных участках их ареала // Зоол. журн., 62, №8, 1983. С. 1232-1244.

19. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша, М.: Мир, 1988.-184 с.

20. Елисеева В.И. Разногодичная динамика населения птиц в дубравах Центрально-Черноземного заповедника // Биота основных геосистем центральной лесостепи, М., 1976. С. 123-136.

21. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биол., 1980, т.41, №6. С.828-836.

22. Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество (Основы синэкологии). М.: Медгиз, 1933. — 234 с.

23. Компаниец А.Г. Опыт учета гнездовой орнитофауны методом пробных площадей //Зоол.журнал, т. 19, вып. 3, 1940.- С. 491-498.

24. Королькова Г.Е. Опыт изучения воздействия птиц на численность массовых насекомых-вредителей //Труды Ин-та леса АН СССР, т.35, 1957. -С. 63-80.

25. Косенко С.М., Кайгородова Е.Ю. Структура и организация лесных сообществ гнездящихся птиц заповедника «Брянский лес» // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Огд. биол. т.105, вып.1,2000. -С.21-26.

26. Лисецкий A.C. Орнитофауна изюмских пристепных боров и пути ее обогащения полезными птицами // Труды научно-исследовательского института биологии ХГУ, т. 16, 1952. С. 55-72.

27. Лисецкий A.C., Кривицкий И.А., Есилевская М.А., Сидорова Т.В., Черников И.Ф. Материалы по голенастым птицам Харьковщины // Вестник ХГУ, N195,1980. С. 83-89.

28. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978.-211 с.

29. Молчанов A.A. Изменение биологических, экологических и гидрологических факторов в различных типах дубового леса //Сообщения Ин-та леса АН СССР, вып. 2, 1954. С. 208-218.

30. Морозов Н.С. Методология и методы учета в исследованиях структуры сообществ птиц: некоторые критические соображения // Успехи современной биологии, т.112. N 1,1992. С.139-153.

31. Новиков Г.А. Географическая изменчмвость плотности населения лесных птиц в Европейской часта СССР и сопредельных странах //Зоол. журнал, т.39, вып. 3, 1960. С. 433-447.

32. Образцов Б.В. Очерк фауны наземных позвоночных Теллермановского опытного лесничества (Борисоглебский лесной массив) //Труды Ин-та леса АН СССР, т.7, 1951.-С. 165-173.

33. Панченко С.Г. Численность птиц в лесах различных типов Ворошиловградской области // Вестник зоологии, №4,1975. С. 55-62.

34. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.; Наука, 1982. - 287 с.

35. Песенко Ю.А., Боголюбов А.Г. Оценка выровненности видов по обилию и сравнительный анализ основных индексов разнообразия // Журн. общ. биол, 1979, т.40, №1. С. 104-117.

36. Пискунов В.В., Беляченко A.B., Шляхтин Г.В. Структура сообществ птиц пойменных дубрав Волгоградского водохранилища и ее антропогенная трансформация // Самарская Лука: Бюлл., №11,2001. С. 49-66.

37. Подольский А.Л. Межкомпонентные связи в биогеоценозе на примере взаимодействия сообщества птиц и фитоценоза // Биогеоценологические исследования лесов техногенных ландшафтов степной Украины. Дн-ск, 1989. С. 157-162.

38. Преображенская Е.С. Кормовое поведение и биотопическое распределение воробьиных птиц Приветлужья // Экологическая ординация и сообщества, 1990.

39. Приедниекс Я., Куресоо А., Курлавичюс П. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике .- Рига: "Зинатне", 1986.66 с.

40. Пузаченко А.Ю. Схема формирования сообществ птиц в смешанных лесах // 2 Всес. Совещ. «Общие проблемы биогеоценологии», 1986.

41. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение // Вестник опытного дела Средне-Черноземной обл., Воронеж, 1924.-С.1-37.

42. Роговин К.А. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы исследований на примере наземных позвоночных) // Журн. общ. биол., т.60, №4,1999. -с.394-414.

43. Роговин К.А., Шенброт Г.И. Структурные аспекты организации сообществ наземных позвоночных на примере пустынных грызунов Монголии И Успехи современной биологии, т.113, вып.2, 1993. — С.198-222.

44. Рябицев В. К. Территориальные отношения и динамика населения птиц в Субарктике. Дисс. . докт. биол. наук. Свердловск. Институт экологии растений и животных, 1990. - 591 с.

45. Северцов Н.А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии, 1855.

46. Семкин Б.И., Двойченков В.И. Об эквивалентности мер сходства и различия // Исследования систем. 1. Сложные системы. Владивосток, 1973. -С. 95-104.

47. Хлебосолов Е.И. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц //Успехи современной биологии, т. 116, вып. 4, 1996. С.447-462.

48. Чернов Ю.И. Понятие «животное население» и принцины геозоологических исследований // Журн. общ. биол., 1971, т.32, №4, с. 425438.

49. Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных //Итоги науки и техники. Зоология позвоночных, т. 14, 1986. С.5.

50. A round table on research in ecology and evolutionary biology. Amer. Nat., 1983, V. 122, N.5, P.583-705.

51. Adams J. The definition and interpretation of guild structure in ecological communities // Journal of Animal Ecology, v.54, 1985. P.43-59.

52. Alatalo R. V. Problems in the measurement of evenness in ecology. -Oikos, 1981, V.37, N.2, P.199-204.

53. Alatalo R. V., Alatalo R. H. Components of diversity: Multivariate analysis with interaction // Ecology, 1977, v.58, №4. P. 900-906.

54. Alatalo R. V., Alatalo R. H. Seasonal variation of evenness in forest bird communities. Grnis Scand., 1980, V.ll, N.3, P.217-222.

55. Ambuel В., Temple S.A. Area-dependent changes in the bird communities and vegetation of southern Wisconsin forests // Ecology, 1983, v.64, № 5. -P. 1057-1068.

56. Bowers M.A., Brown J.H. Body size and coexistence in desert rodents:chance or community structure // Ecology, v.63,1982. P. 391-400.

57. Bradley R.A., Bradley D.W. Co-occurring groups of wintering birds in the lowlands of southern California // the Auk, v. 100,1983. P. 491-493.

58. Brown J.H. Macroecology. Chicago: Univ. of Chocago Press, 1995. 269 p.

59. Capen D.E., ed. The Use of Multivariate Statistics in Studies of Wildlife Management. USDA Forest Service General Technical Report RM-87. Fort Collins, Colorado: Rocky Mountain Forest and Range Experimental Station, 1981.

60. Carries B.A., Slade N.A. Some comments on niche analysis in canonical space //Ecology, v.63, 1982. P.888-893.

61. Cody M. L. Competition and the structure of bird communities. N. J.: Princeton Univ. Press, 1974. - 318 p.

62. Cody M.L., Walter H. Habitat selection and interspecific interactions among Mediterranian sylviid warblers //Oikos, v.27,1976. P.210-238.

63. Colwell R.K., Futuyma D.J. On the measurement of niche breadth and overlap //Ecology, v.52,4,1971. P.567-576.

64. Connell J. H. Diversity and the coevolution of competitors, or the ghost of competition past.-Oikos, 1980, V.35, N.2, P.131-138.

65. Connor E., Simberloff D. The assembly of species communities: chance or competition. Ecology, 1979, V.60, N.6, P. 1132-1140.

66. Crawford H.S., Hooper R.G., Titterington R.W. Songbird population response to silvicultural practices in Central Appalachian hardwoods //J.Wildlife Management, 45, №3,1981. P.680-692.

67. Crome F.H.J. Foraging ecology of an assemblage of birds in lowland rainforest in northern Queensland // Australian Journal of Ecology, v.3, 1978. -P. 195-212.

68. Dhondt A. A. Interspecific competition between great and blue tit. -Nature, 1977, V.268, N.5620, P.521-523.

69. Dueser R.D., Hallet J.G. //Oikos, v.35,1980. P.293.

70. Dueser R.D., Shugart H.H. Niche pattern in in a forest floor small-mammal fauna ecology // Ecology, v.60,1979. P.108-118.

71. Ecological communities: conceptual issues and the evidence. (Eds Strong D. RJr., Simberloff D., Abele L. G., Thistle A. B.). N. J.: Princeton Univ. Press, 1984. - 613 p.

72. Elton C. Animal ecology, Sidgewick and Jackson, London, 1927.

73. Emlen J.T. Land bird communities of Grand Bahama Island' the structure and dynamics of avifauna // Ornithological Monographs, v.24, 1977. — P. 1-129.

74. Emlen J.T. Size and structure of a wintering avian community in southern Texas // Ecology, v.53, 1972. P.317-329.

75. Enemar A., Nilsson L., Sjostrand B. The composition and dynamics of the passerine bird community in a subalpine birch forest, Swedish Lapland. A 20-year study. Ann. Zool. Fenn., 1984, V.21, N.3, P.321-338.

76. Feinsigner P., Spears E.E., Poole R.W. A simple measure of niche breadth // Ecology, v.62, 1981. P.27-32.

77. Findley J.S. The Structure of Bat Communities // Amer.Naturalist, v.l 10, 1976.-P. 129.

78. Findley J.S., Black H. Morphological and Dietary Structuring of a Zambian Insectivorous Bat Community //Ecology, v.64, №4,1983. P.625-630.

79. Garcia E. F. J. An experimental test of competition for space between blackcaps Sylvia atricapilla and garden warblers Sylvia borin in the breeding season. J. Animal Ecol., 1983, V.52, N.3, P.795-805.

80. Gause G.F. Experimental demonstration of Volterra's periodic oscilation in the number of animals // Journal of Experimental Biology, 12,1935. P.44-48.

81. Gause G.F. The Struggle for Existence, Williams and Wilkins, Baltimore, 1934.

82. Gause G.F. Experimental demonstration of Volterra's periodic oscilations in the numbers of animals //J. of Exper. Biol. 1935. V.12, № 1. P. 44-48.

83. Glowacinski Z. The breeding bird communities of the Kamienica watershed in Gorce National Park (The Carpatians, Southern Poland) // Acta zool. cracov., 33, №1-14, 1990. P. 273-301.

84. Green R.H. A multivariate statistical approach to the Hutchinsonian niche: bivalve molluscs of central Canada //Ecology, 52, №4,1971. — P.543-556.

85. Green R.H. Multivariate niche analysis with temporally varying environmental factors // Ecology, 55, №1,1974. P.73-83.

86. Grinnel J. Field tests of theories concerning distribution control //Am. Nat., 51,1917. -P.115-128.

87. Grinnel J. The niche-relationships of the California Thrasher // The Auk, v.34,1917. P.427-433.

88. Haartman von L. Adaptation in hole-nesting birds. Evolution, 1957, V.l 1, N.3, P.339-347.

89. Hallett J.G. Habitat Selection and the Community Matrix of a Desert Small-Mammal Fauna //Ecology, v.63, №5,1982. P. 1400-1410.

90. Hallett J.G., O'Connell M.A., Honeycutt R.L. //Oikos, v.40, 1983. -P. 175.

91. Holmes R. T., Sherry T. W., Sturges F. W. Bird community dynamics in a temperate deciduous forest: long-term trends at Hubbard Brook. Ecol. Monogr., 1986, V.56, N.3, P.201-220.

92. Holmes R.T., Bonney R.E.Jr., Pacala S.W. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach //Ecology, v.60, 1979. P.512-520.

93. Honza M. Quantitative analysis of a nesting bird community in a park at Jablukov // Folia zool., 41, №1,1992. P. 29-44.

94. Howell T.R. An ecological study of the birds of the lowland pine savanna and the adjacent rain forest in northeastern Nicaragua //The Living Bird, v. 10, 1971.-P. 185-242.

95. Hurlbert S.H. The measurement of niche overlap and some relatives // Ecology, 59, №1,1978. -P.67-77.

96. Hutchinson G.E. Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 22,1958.-P.415-427.

97. Hutchinson G.E. Homage of Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals // Amer. Natur. 1959. V.93. P.l 17-125.

98. Hutchinson G.E. In: Population biology and evolution (ed. R.C.Lewontin). Syracuse New York, Univ. Press, 1968. - P.177.

99. Inger R.F., Colwell R.K. Organization of Contiguous Communities of Amphibians and Reptiles in Thailand //Ecol. Monogr., v.47, №3, 1977. P.229-253.

100. Jaksi£ F.M. abuse and misuse of the "guild" in ecological studies //Oicos, v.37,1981.-P.397-400.

101. James F. C., Warner N. 0. Relationships between temperate forest bird communities and vegetation structure. Ecology, 1982, V. 63, N.l, P. 159171.

102. James F. C., Rathbun S. Rarefaction, relative abundance, and diversity of avian communities. Auk, 1981, V.98, N.4, P.785-800.

103. James F. C., Shugart H. H. A quantitative method of habitat description. Audubon Field Notes, 1970, V.24, N.6, P.727-736.

104. Jeffries M. J., Lawton J. H. Enemy free space and the structure of ecological communities. Biol. J. Linn. Soc., 1984, V.23, N.4, P.269-286.

105. Karr J.R. Geographical variation in the avifauna of tropical forest undergrowth // The Auk, v.97,1980. P.283-298.

106. Karr J.R. Structure of avian communities in selected Panama and Illinois habitats // Ecological Monographs, v.41,1971. P.207-233.

107. Karr J.R. Within- and between-habitat avian diversity in African and neotropical lowland habitats //Ecological Monographs, v.44,1976. P.457-481.

108. Kies B. Bird community in a natural beech wood of the lower mountain forest zone of Mt Babia Gora // Acta zool. cracov., 34, №2,1991. P. 519-533.

109. Komdeur J., Vestjens J.P.M. De betekenis van dood hout voor de avifauna // Ned. Bosbouwtijdschr., 55, №2-3,1983. P.86-90.

110. Lack D. Ecological aspects of species-formation in passerine birds. -Ibis, 1944, V.86, P.260-286.

111. Lack D. The ecology of closely related species with special reference to cormorant {Phalacrocorax carbo) and shag {P. aristotelis) I I J.Animal Ecology. 1945. V.14. P.12-16.

112. Lack D. Darwin's finches. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1947. 204 p.

113. Lack D. The significance of ecological isolation. In: Genetics, Paleontology and Evolution. (Eds Jepsen G. L., Mayr E., Simpson G. G.). N. J.: Princeton Univ. Press, 1949, P.299-308.

114. Lack D. Ecological isolation in birds. Oxford: Blackwell, 1971. -404 p.

115. Landres P.B., MacMahon J.A. Community organization of arboreal birds in some oak woodlands of western North America // ecological Monographs, v. 53, 1983. P. 183-208.

116. Lein M.R. a trophic comparison of avifauna // Systematic Zoology, v.21, 1972.-P. 135-150.

117. Levins R. Evolution in Changing Environments, Princetown University Press, New Jersey, 1968.

118. Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925. 460 p.

119. M'Closkey R.T. Community Structure in Sympatric Rodents/ZEcology, v.57,№4,1976.-P. 728-739.

120. Mac Arthur R. H. Patterns of terrestrial bird communities. In: Avian Biology, Vol.1. (Eds Farner D. S., King J. R.). N. Y.: Academic Press, 1971, P. 189-221.

121. MacArthur R. H. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. N. Y.: Harper and Row, 1972. - 269 p.

122. MacArthur R., Levins R. The limiting similarity, convergence, and divergence of coexisting species //Amer. Naturalist, v. 101,1967. — P.377-385.

123. Manuwal D.A. Feeding locations of coniferous forest birds during a spruce budworm outbreak in western Montana // the Murrelet, v.64, 1983. — P.12-17.

124. Martin T. E. Processes organizing open-nesting bird assemblages: competition or nest predation? Evol. Ecology, 1988a, V.2, N.l, P.37-50.

125. Martin T. E. Habitat and area effects on forest bird assemblages: is nest predation an influence? Ecology, 1988d, V.69, N.l, P.74-84.

126. Martin T. E. Nest placement: implications for selected life-history traits, with special reference to clutch size. Amer. Nat., 1988c, V.132, N.6, P.900-910.

127. Martin T. E. On the advantage of being different: nest predation and the coexistence of bird species. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1988b, V.85, N.7, P.2196-2199.

128. Martin T. E., Roper J. J. Nest predation and nest-site selection of a western population of the Hermit Thrush. Condor, 1988, V.90, N.l, P.51-57.

129. Maurer B. A. Interference and exploitation in bird communities.-Wilson Bull., 1984, V.96, N.3, P.380-395.

130. May R.M. Some Notes on Estimating the Competition Matrix //Ecology, v. 56, №3, 1975. P.737-741.

131. May R.M. Patterns in multi-species communities. In: Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M.May ed., Blackwell Scintific Publications, Oxford, 1981.

132. McNaught D.C., Buzzard M. //Proc. 16th conf. Great Lakes Res. Huron -Ohio Ana Arbor, 1973. - P.76.

133. McNaughton S. J., Wolf L. L. Dominance and the niche in ecological systems. Science, 1970, V.167, N.3915, P.131-139.

134. Miller J.C. Niche relationships among parasitic insects occuring in a temporary habitats //Ecology, 61,1980. P.270-275.

135. Minot E. O., Perrins C. M. Interspecific interference competition -nest sites for blue and great tits. J. Animal. Ecol., 1986, V.55, N.l, P.331-350.

136. Molinari J. A calibrated index for the measurement of evenness. -Oikos, 1989, V.56, N.3, P.319-326.

137. Morozov N.S. Breeding forest birds in the Valdai Upland, north-west Russia: assemblage composition, interspesific associations and habitat amplitudes // Ann. zool. fenn., 29, №1, 1992. P.7-27.

138. Morris D.W. //Amer. Midland Naturalist, v.101, 1979. -P.373.

139. Neill W.E. The Community Matrix and Interdependence of the Competition Coefficients //Amer. Naturalist, v. 108,1974. P.399.

140. Nilsson S. G. Estimates of population density and changes for titmice, Nuthatch, and Treecreeper in southern Sweden an evaluation of the territory mapping method. - OrnisScand., 1977, V.8, N.l, P.9-16.

141. Paspaleva M., Talpeanu M. Etude quantitative et qualitative des peuplements d'ifoseaux nicheurs dans une for-et de chenes // Trav. Mus. hist. Natur. "Gr. Antipa", 16,1975. P. 265-280.

142. Phillips J. The biotic community // J.Ecol., 1931, v.19, № 1, p. 1-24.

143. Pianka E.R. //Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., v.71, 1974. P.2141.

144. Pianka E.R. //Ecology and evolution of communities (eds M.L.Cody and J.M,Diamond). Cambridge, Belknap Press, 1975. -P.292.

145. Pianka E.R. Evolutionary Ecology, 2nd edn., Harper and Row, New York, 1978.

146. Pianka E.R. Ecology and natural history of desert lizards. Princeton; N.J.: Princeton Univ. Press, 1986. 202 p.

147. Pielou E.C. Niche Width and Niche Overlap: A Method for Measuring Them //Ecology, v.53, №4, 1972. P.687-692.

148. Pielou E.C. Mathematical ecology (2nd ed.). N.Y.: Wiley, 1977. 385 p.

149. Pinowski J., Williamson K. Introductory informations of the Fourth Meeting of the International Bird Census Committee. Acta Ornithol., 1974, V.14, N.6, P. 152-164.

150. Reinert H.K. Habitat Separation Between Sympatric Snake Populations //Ecology, v.65, №2, 1984. -P.478-486.

151. Repa P. Composition of the breeding bird synusiae in the field groves with high old trees //Folia Mus. rerum natur. bohem. Occident. Zool., N 21, 1985. C.l-16.

152. Ricklefe R. E. Nest predation and the species diversity of birds. -Trends in Ecol. and Evolut., 1989, V.4, N.6, P.184-186.

153. Ricklefs R.E., Travis J. Amorphological approach to the study of avian community organization // The Auk, v.97,1980. P.321-338.

154. Robey E.N., Smith H.D., Belk M.C. // Great Basin Naturalist, v.47, 1987. -P.488.

155. Rolando A. On niche breadth and related concepts // BolLZool., 57, №2, 1990. P.145-148.

156. Root RB. The niche exploitation pattern of Blue-gray Gnatcatcher // Ecological Monographs, v.37,1967. P. 317-350.

157. Rosenzweig M.L. //Proc. Internat. Congr. "Ecological structure, function and management of ecosystems". Wageningen, 1974. P.401.

158. Rotenberry J.T., Wiens J.A. Habitat structure, patchiness, and avian communities in North American steppe vegetation: a multivariate analysis //Ecology, v.61, 1980. P. 1228-1250.

159. Routledge R.D. Diversity indices: Which ones are admissible? //J.Theor. Biol., 1979, v.76, №4. P.503-515.

160. Sachslehner L.M. Zur Siedlungsdichte der Fliegenschnäpper (Muscicapinae s. Str.) auf stadtnahen Wienerwaldflächen Wiens mit Aspekten des Waldsterbens und der Durchforstung // Beitr. Vogelk., 38, №5-6, 1992. P. 348354.

161. Saino N., Canova L., Bogliani G., Fasola M. Confronto fra formule di calcolo dei parametri di niechia ecologica // Boll. Zool., 55, Suppl., 1988. P.87.

162. Salt G.W. An ecologic analysis of three Calofornia avifaunas //The Condor, v.55,1953. P. 258-273.

163. Scharlau A. Eine großflächige Bestandsaufnahme im Kernmünsterland // Charadrius, 26, №1,1990. P. 20-26.

164. Scheffer M. An automated method for estimating the number of bird territories from an observation map. Ardea, 1987, V.75, N.2, P.231-236.

165. Schelford V.E. Animal communities in temperate America. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1913. 368 p.

166. Schelford V.E. The ecology of North America. Urbana: Univ. of Illinois Press, 1963.610 p.

167. Schlüter D. A variance test for detecting species associations, with some examples applications. Ecology, 1984, V.65, N.3, P.998-1005.

168. Schoener T.W. Some Methods for Calculating Competition Coefficients from Resource-Utilization Spectra// Amer. Naturalist, v. 108,1974. -P.332.

169. Schoener T.W. Nonsynchronous Spatial Overlap of Lizards in Patchy Habitats//Ecology, v.51,№3, 1970. -P.408-418.

170. Seagle S.W., McCracken G.F. Species abundance, niche position, and niche breadth for five terrestrial animal assemblage //Ecology, v.67,1986. P.816-818.

171. Simpson G.G. The Meaning of Evolution. 1st eds. Yale University Press, New Haven, Conn., 1949.

172. Svensson S. Census efficiency and number of visits to a study plot when estimating bird densities by the territory mapping method. J. Appl. Ecol., 1979, V.16, N.l, P.61-68.

173. Svensson S., Carlsson U. T., Liljedahl G. Structure and dynamics of an alpine bird community, a 20-year study. Ann. Zool. Fenn., 1984, V.21, N.3, P.339-350.

174. Szaro R.C., Balda R.P. Bird community dynamics in a ponderosa pine forest // Studies in Avian Biology, v.3,1979. P. 1-66.

175. Szaro R.C., Balda R.P. Relationship among weather, habitat structure and ponderosa pine forest birds // J. Wildlife Manag., 50, №2,1986. P. 253-260.

176. Terborgh J. Bird species diversity on an Andean elevational gradient //Ecology, v.58,1977. P.1007-1019.

177. Terborgh J. Causes of tropical species diversity. In: Acta XVII Congressus Internationalis Ornitologici, ed. Nohring R. Berlin: Deutschen Ornithologen-Gesellschaft, 1980.-P. 955-961.

178. Tomialojc L. Bird census work and nature conservation. Ed.Oelke H. GSttingen, 1980. P. 92-106.

179. Tomialojc L., Lontkowski J. A technique for censusing territorial song thrushes Turdus philomelos. Ann. Zool. Fenn., 1989, V.26, N.3, P.235-243.

180. Tomialojc L., Wesolowski T., Walankiewicz W. Breeding bird communities of primaeval temperate forest (Bialowieza National Park, Poland). Acta Ornithol., 1984, V.20, N.3, P.241-310.

181. V&is&nen R.A., Hilden O., Pulliainen E. Suomen pesiva maalinnusto 1979-88 piste- ja linjalaskentojen valossa. Lintumies, 1989, V.24, N.2, P.60-67.

182. Van Balen J. H., Booy C. J. H., Van Franeker J. A., Osieck E. R. Studies on hole-nesting birds in natural nest sites. 1. Availability and occupation of natural nest sites. Ardea, 1982, V.70, N.l, P. 1-24.

183. Vandermeer J.H. //Annual Rev. Ecol. Syst., v.3, 1972. P. 107.

184. VanHorn B., Ford R.G. Niche breadth calculation based on discriminant analysis //Ecology, 63, 1982. P. 1172-1174.

185. Volterra F. Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically //Nature. 1926. V.188. P. 558-560.

186. Whittaker R.H. Communities and ecosystems, 2nd edn. N.Y.: Macmillian, 1975. 162 p.

187. Wiens J. A. On competition and variable environments. Amer. Sci., 1977, V.65, N.5, P.590-597.

188. Wiens J. A. The ecology of bird communities. V. 2. Processes and variations. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1989a. - 316 p.

189. Wiens J. A. The ecology of bird communities. V. 1. Foundations and patterns. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1989. - 539 p.

190. Williams J. B., Batzli G. O. Competition among bark-foraging birds in central Illinois: experimental evidence. Condor, 1979, V.81, N.2, P.122-132.

191. Winter S.V., Gorlov P.I., Shevtsov A.A. The distribution and the number of nesting Common Cranes in the south of the Kharkov Region // Crane research and protection in Europe, 1995. P.256-258.

192. Wong M. Trophic organization of understory birds in a Malaysian dipterocarp forest // The Auk, v. 103, 1986. P. 100-116.

193. Zornowitz J.E., Manuwal D.A. The effects of forest management on cavity-nesting birds in northwestern Washington // J. Wildlife Manag., 49, №1, 1985.-P. 255-263.