Орхидные (Orchidaceae) Дальнего Востока: таксономия, химический состав и возможности использования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Салохин, Алексей Владимирович

• Салохин, Алексей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Салохин, Алексей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ СЕМ. ORCHIDACEAE ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ.

2.1. КОНСПЕКТ ОРХИДОФЛОРЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА.

2.2. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ВИДОВ ОРХИДОФЛОРЫ.

2.3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОРХИДНЫХ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ТАКСОНОМИЯ РОДА CYPRIPEDIUM.

ГЛАВА 4. СТОМАТОГРАФИЯ И СИСТЕМАТИКА ВИДОВ РОДА CYPRIPEDIUM.

4.1. ИСТОРИЯ СТОМАТОГРАФИЧЕСКОГО МЕТОДА.

4.2. СТОМАТОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ CYPRIPEDIUM.

ГЛАВА 5. ИЗОФЕРМЕНТНЫЙ АНАЛИЗ CYPRIPEDIUM.

5.1. ПОНЯТИЕ ОБ ИЗОФЕРМЕНТАХ.

5.2. ИЗОФЕРМЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ CYPRIPEDIUM.

ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В ХЕМОТАКСОНОМИИ РОДА CYPRIPEDIUM.

6.1. ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ (КЛАССИФИКАЦИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФУНКЦИИ В РАСТЕНИЯХ).

6.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В СИСТЕМАТИКЕ

РАСТЕНИЙ.

6.3. ИССЛЕДОВАНИЕ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ РОДА CYPRIPEDIUM.!

ГЛАВА 7. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ОХРАНЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ОРХИДЕЙ.

7.1.ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОРХИДНЫХ КАК ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ.

7.2.СТРАТЕГИЯ ОХРАНЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Орхидные (Orchidaceae) Дальнего Востока: таксономия, химический состав и возможности использования»

В настоящее время проблема сохранения биоразнообразия приобрела немаловажное значение в жизнедеятельности человека. Антропогенное воздействие на биосферу достигло масштабных размеров. По причине катастрофически быстрого обеднения видового состава, проблема его сохранения признана одной из наиболее важных за последнее десятилетие.

Во флоре Дальнего Востока России (ДВР) насчитывается 4113 видов (аборигены и адвентивные) из 939 родов, 158 семейств, а также 23 рода культурной флоры (Флора российского Дальнего Востока, 2006), и особое место в изучении флоры занимает семейство Orchidaceae Juss., которое является одним из крупнейших семейств цветковых растений. По данным разных авторов оно насчитывает от 20000 до 35000 видов (Dressier, 1981; Тахтаджян, 1982). Орхидные являются космополитами и практически в каждом регионе Земли можно обнаружить представителей данного семейства, за исключением Антарктиды. Основная масса видов сосредоточена в регионах с тропическим и субтропическим климатом.

Семейство орхидных прошло сложный эволюционный путь, о чем свидетельствует наличие множества высокоспециализированных современных видов, сосредоточенных в трех главных (во влажных тропических лесах Азии, Африки и Америки) и почти полностью изолированных друг от друга центрах разнообразия семейства. Высокая специфичность главных центров разнообразия орхидных свидетельствует об их значительной древности и длительном развитии. Многообразие орхидных поражает своей необычностью и экстравагантностью. Неординарные формы лепестков и чашелистиков и их окраска обуславливают высокие декоративные качества (Summerhayes, 1951; Richter, 1962, 1969; Luer, 1975). В отличии от тропических, «северные орхидеи» невзрачны, но декоративные признаки некоторых (Cypripedium L., Spiranthes Rich., Calypso Salisb.) стоят на одном уровне с тропическими видами и даже выше.

Дальний Восток характеризуется значительным разнообразием флоры и растительности, наличием своеобразных растительных сообществ. Неординарные условия мест обитания, связанные со сложным комплексом природных ландшафтов и климатическими особенностями региона, обеспечивают возможность произрастания 66 видов семейства орхидных, представляющих разнообразие форм, характерных для флористических областей, которые входят в Дальний Восток России (Тахтаджян, 1978).

Орхидные Дальнего Востока изучены сравнительно слабо, особенно это касается вопросов использования некоторых видов, таксономии, химического состава, развития и структуры популяций. Многие виды орхидных отмечены на территории заповедников и заказников, где относительная стабильность местообитаний обеспечивает достаточно полную охрану редких видов при соблюдении соответствующего охранного режима. В результате активной хозяйственной деятельности человека четко прослеживается изменение существующих мест обитания орхидных. Уменьшение численности популяций часто связано со сборами высоко декоративных растений на букеты и с заготовкой подземных частей. В данном случае стоит вопрос об интродукции и размножении отдельных видов в культуре.

Особое место в изучении орхидных занимает раздел, посвященный систематике. Неразрешенные вопросы остаются в родах Gymnadenia R.Br., Platanthera Rich. (Ефимов, 2006), Liparis Rich. (Гладкова, 1980; Шибнева, 2004, Chung, 2005). В таксономии рода Cypripedium L. в настоящее время существуют спорные вопросы, связанные, в первую очередь, с наличием большого количества переходных гибридогенных форм между Cypripedium macranthon Sw. и С. calceolus L., а также недостатком сведений о формовом разнообразии некоторых видов. В литературе зачастую приводятся неточные и противоречивые данные о морфологических признаках, что создает сложности в систематике этого рода и изучение внутриродовой и внутривидовой таксономии Cypripedium является вполне актуальной.

Целью работы является морфолого-географическое, стоматографическое и химическое исследование видов семейства Orchidaceae Дальнего Востока для решения таксономических вопросов и выяснения возможностей использования и охраны орхидных.

В связи с этим были определены задачи исследования:

1) провести таксономические, эколого-ценотические и ареалогические исследования орхидофлоры Дальнего Востока России;

2) изучить строение эпидермиса и устьичного аппарата листа, оценить возможности использования стоматографического анализа в систематике Cypripedium;

3) выяснить возможности применения изоферментного анализа при изучении таксономии Cypripedium;

4) исследовать фенольные соединения рода Cypripedium и оценить возможности использования данных веществ в хемотаксономии рода;

5) выявить возможности использования и сохранения орхидных.

Теоретическая новизна исследования

Впервые проведено стоматографическое исследование некоторых видов рода Cypripedium и использована система изоферментов при изучении таксономии рода. Приведены доказательства самостоятельности вида С. yatabeanum Makino и уточнены ареалы некоторых видов.

Впервые исследовано содержание гидрохинона и арбутина в подземных и надземных частях растений 6 видов Cypripedium.

Практическая значимость работы. Результаты стоматографического исследования, изоферментного и химического исследования могут быть использованы для решения спорных таксономических вопросов и выяснения филогенетических связей между видами и формами Cypripedium.

Конспект орхидофлоры может использоваться при составлении и дополнении определителей и флористических сводок.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территорях» (Благовещенск, 2005); на I (IX) международной Конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); на международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, основныя часть изложена на 161 страницах и содержит 5 таблиц и 46 рисунков. Список литературы включает 265 источников, 108 из которых на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Салохин, Алексей Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Орхидофлора Дальнего Востока России представлена 69 видами, которые относятся к 33 родам. Cypripedium yatabeanum является самостоятельным видом, а не подвидом Cypripedium guttatum. Белоцветковые Cypripedium macranthon можно считать только forma albiflora.

2. Сравнительное исследование эпидермальных клеток и устьичного аппарата листьев (форма, размер основных эпидермальных клеток и их количество на единицу поверхности, количество устьиц, устьичный индекс) видов рода Cypripedium позволило выявить признаки на уровне секций и видов.

3. Исследование изоферментных спектров семи ферментов (ADH, GDH, MDH, PGD, SKDH, IDH и ME) у 11 таксонов, принадлежащих 5 видам рода Cypripedium (С. macranthon, С. calceolus, С. х ventricosum, С. shanxiense и С. guttatum), позволило установить различие по IDH между белоцветковой и типовой формами С. macranthon. Изоферментный спектр IDH у С. х ventricosum отличается от всех исследованных форм числом и расположением изоферментов на электрофореграмме. Вид С. guttatum секции Bifolia резко различается по спектру IDH от видов С. macranthon, С. calceolus, С. х ventricosum, С. shanxiense секции Cypripedium.

4. Виды секции Bifolia (С. guttatum и С. yatabeanum) отличаются по относительному содержанию лютеолина, апигенина и хризина; в экстракте С. guttatum они содержатся в почти равном соотношении, а в С. yatabeanum количество хризина значительно снижается; присутствие флавона хризина, как основного компонента в экстракте Cypripedium calceolus, позволяет рекомендовать это растение для дальнейших медико-биологических исследований.

В народной медицине возможно применение 23 видов семейства Orchidaceae, произрастающих на Дальнем Востоке России. В список редких и охраняемых растений Дальнего Востока России рекомендовано включить дополнительно 3 вида орхидей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Салохин, Алексей Владимирович, 2009 год

1. Аверьянов, Л.В. Cypripedium macranthos SVv. var. album Mandl / Л.В. Аверьянов // Список растений гербария флоры России и сопредельных государств. СПб.: СПХФА, 2002. - С. 38 - 39.

2. Аверьянов, Л.В. Виразнообразие и изменчивость видов p. Gymnadenia R. Br. в северной части ареала / Л.В. Аверьянов // Биол. пробемы Севера: Тез докл. IX симпоз. Сыктывкар, 1981. — С. 10.

3. Аверьянов, Л.В. Конспект рода Dactylorchiza Neck, ex Nevski (iOrchidaceae) 1. / Л.В. Аверьянов // Новости систематики высших растений. Л, 1988. - Т. 25. - С. 48 - 67.

4. Аверьянов, Л.В. Конспект рода Dactylorchiza Neck, ex Nevski 0Orchidaceae) 3. / Л.В. Аверьянов // Новости систематики высших растений. Л, 1990. - Т. 27. - С. 32 - 62.

5. Аверьянов, Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) 1. / Л.В. Аверьянов // Ботан. журн., 1991. -Т. 76. -№10.-С. 1345- 1359.

6. Анели, Н. А. Атлас эпидермы листа / Н. А. Анели / Тбилиси, 1975. - 109 с.

7. Толмачев, А.И. Арктическая флора СССР / А.И. Толмачев / Л.: Наука, 1963.-Т. IV.-С. 73-85.

8. Афанасьева, Е.А. Состояние ценопопуляций башмачка пятнистого на юго-западе Якутии / Е.А. Афанасьева // Материалы IV Международной научной конференции Биологическое разнообразие интродукция растений. СПб., 2007. - С. 103 - 105.

9. Баранова, М.А. Классификация морфологических типов устьиц / М.А.

10. Баранова//Бот. журн., 1985.-Т. 70.-№ 12.-С. 1585-1595.

11. Баранова, М.А. Классификация онтогенетических типов устьиц (квыходу в свет публикации Фринс Классенса и Ван Коттема) / М.А.

12. Баранова / Бот. журн., 1975а. Т. 60. - № 2. - С. 280 - 297.

13. Баранова, М.А. О латероцитном типе устьичного аппарата у цветковых /

14. М.А. Баранова//Бот. журн., 1981.- Т. 66.-№ 2.- С. 179 185.

15. Баранова, М.А. О стефаноцитном устьичном аппарате у цветковых / М.А.

16. Баранова//Бот. журн., 1987а.-Т. 72. №1. - С. 59-62.

17. Баранова, М.А. Принципы сравнительно-стоматографического изученияцветковых растений / М.А. Баранова / Л., 1990. - 69 с.

18. Баранова, М.А. Сравнително-стоматографическое исследование

19. Magnoliaceae и близких семейств / М.А. Баранова / Автореф. дис. канд.биол. наук. Л., 1971. 35 с.

20. Баранова, М.А. Сравнително-стоматографическое исследование рода Manglietia BL. / М.А. Баранова // Бот. журн., 1969. Т. 54. - № 12. - С. 1952-1964.

21. Баранова, М.А. Сравнително-стоматографическое исследование сем. Chlorantaceae / М.А. Баранова // проблемы палеоботаники. Л.: Наука, 1986.-С. 12-19.

22. Баранова, М.А. Сравнително-стоматографическое исследование семейства Вихасеае и Simmondaceae / М.А. Баранова // Систематика и эволюция высших растений. 1980. С. 68 - 75.

23. Баранова, М.А. Стоматографическое исследование семейства Flagellariaceae / М.А. Баранова // Бот. журн., 19756. — Т. 60. № 12. - С. 1690- 1697.

24. Баранова, М.А. Стоматография и систематика / М.А. Баранова // Ботан. журн., 1968.-Т. 53.-№3.-С. 383 -391.

25. Баранова, М.А. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолий в связи с систематикой рода Magnolia L. / М.А. Баранова / Бот. журн., 1962.-Т. 47.-№ 8.-С. 1108-1115.

26. Баранова, М.А. Эпидермальная структура и систематическое положение Austrobaileyaceae / М.А. Баранова // Бот. журн., 1992. — Т. 77. — №6. — С. 1 17.

27. Басаргин, Д.Д. Флавонойды дальневосточных видов борщевика Heracleum L. / Д.Д. Басарган, П.Г. Горовой // Раст. ресурсы, 1975. Т. 11. -Вып. 1.-С. 59-66.

28. Благовещенский, А.В. Биохимические критерии таксономии цветковых растений. / А.В. Благовещенский // Проблемы современной ботаники. — М., Л., 1965.-Т. 1.-С. 28-36.

29. Большой словарь по лекарствам Китая. — Пекин, 1993. — 1489 с. (на китайском языке).

30. Вахрамеева, М. Г. Орхидеи нашей страны. / М. Г. Вахрамеева и др.// М.: Наука, 1991.-221с.

31. Волкова, С.А. Горовой П.Г., Ткаченко К.Г. Числа хромосом представителей некоторых семейств флоры Командорских островов / С.А. Волкова, П.Г. Горовой, К.Г. Ткаченко // Бот. журн., 2003. Т.88. — №8. -С. 115-116.

32. Воробьев, Д.П. Определитель растений Приморья и Приамурья / Д.П. Воробьев, В.Н. Ворошилов, П.Г. Горовой и др. // М., Л.: Наука, 1966. -491 с.

33. Воробьев, Д.П. сем. Orchidaceae. Определитель сосудистых растений Камчатской области / Д.П. Воробьев // М.: Наука, 1981. - С. 284 - 291.

34. Ворошилов, В.Н. К методике флористических обработок / В.Н. Ворошилов // Бюллетень главного ботанического сада. — М., 1980. — Вып. 177.-С. 20-26.

35. Ворошилов, В.Н. Флора советского Дальнего Востока / В.Н. Ворошилов / М.: Наука, 1966. С. 129 - 136.

36. Врищ, Д.Л. Биологические особенности представителей рода Cypripedium юга Приморского края / Д.Л. Врищ // Охрана и культивирование орхидей. Таллин., 1980. - С. 54 - 56.

37. Врищ, Д.Л. К вопросу охраны видов Cypripedium L. на юге Приморского края / Д.Л. Врищ // Охрана и культивирование орхидей. К. Наука, 1999. -С. 44-45.

38. Высочина, Г.И. Флавоноиды сибирских видов рода Polygonum L. в связи с систематикой рода. Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск., 1969. - 23 с.

39. Герасимович, Л.В. Орхидные республики Алтай / Л.В. Герасимович / автореф. канд. биол. наук. Новосибирск, 2004. — 19 с.

40. Герасимович, JI.B. Распростронение особенности и охрана видов семейства Orchidaceae в республике Алтай / Л.В. Герасимович // Бот. журн., 2007. Т.92 - №4. - С. 584 - 589.

41. Гриневецкий, Б.Б. Анатомические исследования над устьицами / Б.Б. Гриневецкий / Тр. об-ва естествоисп. Юрьев, ун-та, 1913. — Т. 21. — С. 3 — 129.

42. Дикорастущие полезные растения России / Л.Н. Абышева и др. / — СПб.: СПХФА, 2001. 663 с.

43. Дудкин, Р. В. Северные орхидеи / Р. В. Дудкин // Цветоводство. М., 1995.-№5.-С. 21.

44. Ефимов, П.Г. Род Platanthera (Orchidaceae) во флоре России 1. виды подсекции Platanthera секции Platanthera / П.Г. Ефимов // Бот. журн., 2006.- Т.91. -№11.-С. 1713 1731.

45. Ефремов, А.П. Травник для мужчин / А.П. Ефремов, А.И. Шретер / М.: Асадаль, 1996.-352 с.

46. Ефремова, Н. А. Заветные травы / Н.А. Ефремова / Петропавловск-Камчатский: Камшат, 1992. — 239 с.

47. Запрметов, М.Н. О функциональной роли фенольных соединений в растениях / М.Н. Запрметов // Физиол. Раст., 1992. Т. 39. - №6. - С. 1197- 1207.

48. Запрметов, М.Н. Специализированные функции фенольных соединений в растениях / М.Н. Запрметов // Физиол. Раст., 1993а. Т. 40. - №6. - С. 921 -931.

49. Запрметов, М.Н. Фенольные соединения и их биогенез / М.Н. Запрметов // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Биологическая химия, 1988. Т. 27. - 188 с.

50. Захаревич, С.Ф. К методике описания эпидермиса листа / С.Ф. Захаревич // Вестн. Ленингр. ун-та, 1954. № 4. - С. 65-75.

51. Иванов, С.Л. Основной биохимический закон эволюции вещества в организмах / С.Л. Иванов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1926. - Т. 16. - № 3. - С. 89-122.

52. Ивашников, Ю. К. Физическая география Дальнего Востока России. / Ю.К. Ивашников / Владивосток: Изд-во Дальневосточного университета., 1999. — 324 с.

53. Имшуратова, М.М. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами / М.М. Имшуратова и др. // Растительные ресурсы. — СПб., 2003. Т. 39. - Вып 2. - С. 1 - 17.

54. Имшуратова, М.М. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды. / М.М. Имшуратова и др. // Растительные ресурсы. СПб., 2003. - Т. 39. - Вып 2. -С. 18-37.

55. Комаров, В. JL Флора полуострова Камчатки / В. JI. Комаров // Избранные сочинения // сем. Orchidaceae Lindl. М., 1951. — Т. 7. — С. 356 -373.

56. Костирко, Д.Р. Анатомо-морфологическая характеристика эпидермы листа некотрых видов рода Ampelopsis Michx. флоры сибири / Д.Р. Костирко, З.С. Горлачева // Укр. Бот.журн., 1997. Т. 54. - №3. - С. 256 -261.

57. Котаева, Д.В. атлас эпидермы листа двудомных растений / Д.В. Котаева, Т.А. Кезели, Е.И. Чхубианишвили // Тбилиси: Мецниераба, 1985. - 138 с.

58. Красная книга Еврейской автономной области Владивосток: Дальнаука, 1997. - 387 с.

59. Красная книга Камчатки — Петропавловск Камчатский: Камчатский печатный двор, 2007. - Т. 2. — 341 с.

60. Красная книга Камчатки. Растения, грибы, термофильные организмы.

61. Петропавловск Камчатский: Камч. печ. двор, 2007. — 341 с.

62. Красная книга Приморского края. Растения. Владивосток: АВК1. Апельсин, 2008. 632 с.

63. Красная книга России. — М., 2000. — 415 с.

64. Красная книга РСФСР. Растения. М. - 1988. - 590 с.

65. Красная книга Сахалинской области. Растения. — Южно-Сахалинск: Сахалинское книжное издательство, 2005. — 348 с. Красная книга СССР. М., 1984. - Т. 2. - 478 с.

66. Красная книга Хабаровского края. — Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 1999.-464 с.

67. Красная книга Хабаровского края. — Хабаровск: Приамурские ведомости, 2008. — 632 с.

68. Кудрин, С.Г. Маниторинг редких видов высших растений Хинганского заповедника / С.Г. Кудрин // Материалы регионального совещания «Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях». Благовещенск., 2005. - С. 40 — 44.

69. Кьесев, П.А. Полный справочник лекарственных растений / П.А. Кьесев // М.: Эксмо, 2002. - 992 с.

70. Лагерь, А. Лечение растениями / А. Лагерь // Красноярск: Алис, 1992. -384 с.

71. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин // М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

72. Левитес, Е.В. Генетика изоферментов растений. / Е.В. Левитес // -Новосибирск: Наука, 1986.— 144с.

73. Левитес, Е.В. Генетический контроль НАД-зависимой малатдегидрогеназы у сахарной свеклы {Beta vulgaris L.) / Е.В. Левитес, Р.С. Юдина С.И. Малецкий // Докл. АН СССР, 1980. Т. 255. - № 4. - С. 989-991.

74. Левитес, Е.В. Генетический контроль НАДФ-зависимого малик-фермента у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / Е.В. Левитес // Докл. АН СССР., 1979.-Т. 249.-№ 1.-С. 215-217.

75. Маак, Р. Путишествие по долине реки Уссури / Р. Маак // С-Пб., 1861. — 350 с.

76. Максимов, О.Б. Полифенолы дальневосточных растений / О.Б. Максимов, Н.И. Кулеш, П.Г. Горовой // Владивосток: Дальнаука, 2002. -332 с.

77. Максимов, О.Б. Полифенолы дальневосточных растений / О.Б. Максимов, И.И. Кулеш, П.Г. Горовой // Владивосток: Дальнаука, 2002. — 332 с.

78. Малышев, Л.И. Систематика растений в прошлом и перспективы ее развития / Л.И. Малышев // Тез. Докл. VIII делегат, съезда Всесоюз. ботан. Общества. Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-ата., 1988. -С. 6.

79. Морозова, Г.Ю. Мониторинг популяций редких видов растений / Г.Ю. Морозова // Растения муссонного климота: Тез. II междунар. Конф. Растения в муссонном климоте. Владивосток: Дальнаука, 2000. - С127-128.

80. Охрана и культивирование орхидей. — Таллин., 1980. — 68. с.

81. Охрана и культивирование орхидей ; Тезисы докладов III Всесоюзногосовещания. М.: Наука, 1987. - 84 С.

82. Перебора, Е. А. Орхидные северо-западного Кавказа. / Е. А. Перебора // — М.: Наука. 2002. - 253 с.

83. Перебора, Е. А. Размножение орхидных в условиях Северо-западного Кавказа. / Е. А. Перебора // Бюллетень Главного ботанического сада. Выпуск 184. М.: Наука. - 2002. - С. 105 - 111.

84. Редкие и исчезающие позвоночные животные, насекомые и растения Амурской области. — Благовещенск, 2005. 254 с.

85. Салохин, А.В. Орхидные (сем. Orchidaceae) полуострова Камчатка / А.В. Салохин // Материалы 1(1Х) международной научной конференции молодых ботаников. СПб., 2006. - С. 59.

86. Свешникова, И.Н. Исследование листьев ископаемых и современных растений эпидермально кутикулярным методом / И.Н. Свешникова // Ботан. журн., 1966. №4 - С. 584 - 590.

87. Смирнов, А.А. Orchidaceae Juss. / А.А. Смирнов // Распространение сосудистых растений на острове Сахалин. — Южно-Сахалинск, 2002. — С. 113-117.

88. Соколовская, А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений. Исследование флоры Приморского края / А.П. Соколовская // Серия биологическая. Вестн. Ленингр. ун-та, 1966. — Т.1. — №3. С. 92-106.

89. Старостин, Б.А. Развитие биохимической систематики высших растений / Б.А. Старостин // Из истории биологии. М., 1970. - Вып. 2. - С. 145 — 163.

90. Старченко, В.М. Редкие и исчезающие растения Амурской области / В.М. Старченко, Г.Ф. Дарман, И.И. Шаповал // Благовещенск, 1995. 460 с.

91. Старченко, В.М. Редкие растения юга Амурской области / В.М. Старченко, Г.Ф. Дарман, И.И. Шаповал // Благовещенск, 2000. - С. 79 -89.

92. Сытин, А.К. Петр Симон палас ботаник. / А.К. Сытин // - М.: КМК Ltd., 1997.-338 с.

93. Тарабаева, Б.И. Сравнительное изучение эпидермиса листьев некоторых видов шлемника — Scutellaria L. / Б.И. Тарабаева, В.В. Олиференко // Биол. науки. Алма-ата., 1975а. - Вып. 8. — С. 3 — 8.

94. Тарабаева, Б.И. Эпидермис листьев некоторых видов котовника Nepeta / Б.И. Тарабаева, В.Г. Балыпаков // Биол. науки. - Алма-ата, 1971а. - Вып. 2.-С. 19-23.

95. Тарабаева, Б.И. Эпидермис листьев некоторых казахстанских видов зопника Phlomis L. / Б.И. Тарабаева, Г.Б. Рахметова // Биол. науки. — Алма-ата, 19756. - Вып. 8. - С. 8 - 13.

96. Татаренко, И. В. Орхидеи России: жизненные формы, биология, вопросы охраны / И. В. Татаренко // — М.: Аргус, 1996. 206 с.

97. Тахтаджан, A.JI. Система и филогения цветковых растений / A.JI. Тахтаджан // JL: Наука, 1966. - 597 с.

98. Тахтаджан, A.JI. Система магнолиофитов / A.J1. Тахтаджан // — JL: Наука, 1987.-439 с.

99. Тахтаджан, A.JI. Флористические области Земли / A.JI. Тахтаджан // — JL: Наука, 1978.-247 с.

100. Тихонова, М. Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchideae / М. Н. Тихонова // Бот. журн., 1983. Т. 68.-№5. -С. 648-652.

101. Ткаченко, К.Г. Сад непрерывного цветения / К.Г. Ткаченко, В. Рейнвальд // Сп-б.: Нева, 2004. - 288 с.

102. Тропические и субтропические растения. — М.: Академия наук СССР, 1961.- 189 с.

103. Фармакопея Китайской Народной Республики / Лекарства разрешенные к применению в Китае. Пекин: Изд-во хим. Промышленности, 2000. - 303 с. (на кит. яз.)

104. Федоров, А.А. Хемосистематика, ее проблемы и практическое значение. Сообщ. 1 / А.А. Федоров, М.Г. Пименови // Раст. Ресурсы, 1967. Т. 3. -Вып. 1.-С. 3- 16.

105. Фруентов, Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока / Н.К. Фруентов // Хабаровск, 1972. - 325 с.

106. Харборн, Д. Б. Распространение фенольных агликонов в природе / Д.Б. Харборн, Н.У. Симмондс // Биохимия фенольных соединений. — М., 1968. -С. 70- 108.

107. Харкевич, С.С. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана / С.С. Харкевич, Н.Н. Качура//-М.: Наука, 1981.-234 с. Хохряков, А.П. Флора магаданской области / А.П. Хохряков // М.: Наука, 1985.-396 с.

108. Черепанов, С.К. сем. Orchidaceae / С.К. Черепанов // Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья — 95, 1995.-С. 610-628.

109. Чернягина О.А. сем. Orchidaceae / О.А. Чернягина, В.В. Якубов // Каталог флоры камчатки (сосудистые растения). Петропавловск — Камчатский, 2004. - С. 57 - 59.

110. Антипина // Материалы IV Международной научной конференции Биологическое разнообразие интродукция растений СПб., 2007. - С. 190 - 192.

111. Шибнева, И.В. Liparis kumokiri (Orchidaceae) на Дальнем Востоке России. / И.В. Шибнева// Бот. журн., 2004. Т. 89. -№10. - С. 1633 - 1636. Шретер, А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока / А.И. Шретер II- М.: Медицина, 1975.-328 с.

112. Штромберг, А.Я. К вопросу о классификации устьичных типов в листьях двудольных растений / А.Я. Штромберг // Тр. Тбил. н. и. хим.-фармац. ин-та., 1956.-Кн. 8.-С. 51-67.

113. Якубов, В.В. Дикорастущие хозяйственно полезные растения Камчатки (обзор) / В.В. Якубов, О.А. Чернягина // Труды I. Петропавловск — Камчатский, 2000. С. 259 - 279.

114. Banziger, H. Pollination of a slippery lady slipper orchids in south west China: Cypripedium guttatum (Orchidaceae) / H. Banziger, H. Sun, Y. Luo // Botanical Journal of the Linnean Society. - London, 2005. - V. 148. - P. 251264.

115. Barkman, T.J. Character coding of secondary chemical variation for use in philogenetic analyses / T.J. Barkman // Biochemical Systematic and Ecology. — USA, 2001.-V. 29.-P. 1-20.

116. Brown, P.M. (a). New taxa and taxonomic notes. N. Amer. / P.M. Brown // -Native Orchid J., 1995. V.l(3).-P. 195-200.

117. Burns Bologh, P. Pollen morphology of the Cypripedium orchids. / P. Burns- Bologh, M. Hesse //PL Syst. Evol., 1986. 158. - P. 165- 182.

118. Cchen, S.C. (1987) Chinese cypripediums, with a discussion on theiLclassification of the genus. / S.C. Cchen, Y.Z. Xi // In proc. 12 World Orchids Conference. Tokyo, 1987. P. 141 - 146.

119. Cha, O.Y. Epidermal pattern of leaf blades in Korean sedge taxa characterized by SEM and L.M. (III. Scirpus) / O.Y. Cha // Proc. 15th Intern Bot. Congress. Yokogama, 1993. P. 357.

120. Chen, X. A study of epidermal characters of leaves in Swida from Guizhou / X. Chen, H. Wu //Proc. 15th Inter. Bot. Congress. Yokogama, 1993. 336 p.

121. Cox, A. the Utility of 5S r-DNA in Phylogenetic Reconstructions: Development of the Polymerase Chain Reaction in Plant Systematics. Ph.D. thesis, University of Reading / A. Cox // 1995.

122. Cribb, P. A preliminary assessment of the conservation status of Cypripedium species in the wild / P. Cribb, M.S. Sandison // Bot. J. Linn. Soc., 1998. V. 126-P. 183 - 190.

123. Cribb, P. The Genus Cypripedium / P. Cribb // — Royal Bot. Gard., Kew, -1997.-301 p.

124. Dresler, R.L. The orchids natural history and classification // R.L. Dresler / Cambridge: harvard Univ., 1981. 332 p.

125. Dresler, R.L. The Orchids: natural history and classification / R.L. Dresler // Cambridge: harvard Univ., 1990. 332 p.

126. Duke, J.A. Medicinal plants of China. / J.A. Duke, E.S. Ayensu // USA: reference publications, INC, 1985. V2. - 705 p.

127. Edman, H. Some aspects of chemotaxonomy / H. Edman // Chemical plant taxonomy. L., NY, 1963. P. 89 - 125.

128. Evdokimova, E.E. The problem of seed propagation of rare species and hybrids of Cypripedium L. (Orchidaceae) / E.E. Evdokimova, E.E. Andronova //. Тезисы II международной конференции «Растения муссонного климата». Владивосток, 2000. - Р. 248 - 249.

129. Florin, R. Stadies under die Cycadales des Mesozoikums. Erorterrunger uber die Spaltoffnungsapparate der Bennettitales / R. Florin // Kongl. Sv. Vet. -Akad. Handl., 1933. -Bd. 12. -№ 5. S. 1 - 134.

130. Florin, R. Untersuchunger zur Stammesgeschichte der Coniferales and Cordaitales / R. Florin // Kongl. Sv. Vet. Akad. Handl., 1931. - Ser. 3. - Bd. 10. -№ 1.-588 p.

131. Geissman, T.A. Organic chemistry of secondary plant metabolism /Т.А. Geissman, D.H.G. Crout // Sanfrancisco, 1969. 592 p.

132. Geissman, T.A. The chemistry of flavonoid compaunds / T.A. Geissman // Oxford, L., NY, Paris, 1962. P. 107 - 155.

133. Gibbs, D. Chemotaxonomy of Flowering Plants. / D. Gibbs // — Montreal and London, 1974. V. III. - 1960 p.

134. Goodman, M.M. Genetic identification of lines and crosses using isoenzyme electrophoresis / M.M. Goodman, C.W. Staber // Ann. Corn. Sorghum Res. Conf. Proc., 1980.-V. 35.-P. 10-33.

135. Harborne, J.B. Comparative Biochemistry of the Flavonoids / J.B. Harborne // L., 1967.-383 p.

136. Harborne, J.B. Plant Chemosystematics. /J.B. Harborne, B.L. Turner/ -London, 1984,- 562 p.

137. Harborne, J.B. The flavonoids / J.B. Harborne, T.Y. Mabry, H. Mabry // L., 1975.- 1205 p.

138. Harborne, J.B. The flavonoids. Advances in Research / J.B. Harborne, T.Y. Mabry//-L., 1975.- 1205 p.

139. Hegnauer, R. Chemotaxonomie Past and Present / R. Hegnauer/ Lloydia, 1965.-Vol. 28,-№4. -P. 267-278.

140. Hegnauer, R. Chemotaxonomie der Planzen. / R. Hegnauer // Basel., 1969. -Bd 5. 506 p.

141. Hulten, E. Flora of Alaska. / E. Hulten //— California: Stanford Univ., 1968. -110 p.

142. Hulten, E. Flora of Kamtschatka and the adjacent islands. / E. Hulten / -Stockolm, 1927.-V. 1-4.

143. PAC-IUB Commission on biochemical nomenclature // Arch. Biochem. Biophys., 1971.-V. 147.-P. 1-3.

144. Jalan, S. The ontogeny of stomata in Schisandra grandiflora / S. Jalan // Phytomorphology, 1962. Vol. 12. - P. 239 - 242.

145. John, B.L. The herb book / B.L. John // New York: Bantam Books, 1974. -530 p.

146. Kitagawa, M. Neo-Linementa Florae Manshuricae / M. Kitagawa // Germany: Vadus, 1979.- 193 p.

147. Kraenzlin, F. Orcidaceae Sibiriae / F. Kraenzlin // Journ. Russe Bot., 1913. -№3-4. -P.29 60.

148. Makino, T. Cypripedium macranthon Sw. var: albiflorum / T. Makino // Jap. Journ. Bot., 1926. -V. 3. P. 27.

149. Mandl, K. Uber Cypripedium macranthon Swartz, seine Varietaten und seinen naturlichen Bastard mit C. calceolus L. / K. Mandl // Osterreichr., 1924. jahr. 73.-S. 267-271.

150. Market, C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and species specific patterns / C.L. Market, F. Moller // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 1959. -V. 45. -P. 753-763.

151. Meizel, S. Markert C.L. Malate dehydrogenase isozymes of the marine snail Ilyanassa obsolete / S. Meizel, C.L. Markert// Arch. Biochem. Biophys.1967. V. 122. P. 753-765.

152. Metcalfe, C.R. Anatomy of the dicotyledons / C.R. Metcalfe, L. Chalk // -London, 1950.-Vol. 1,2.- 1500 p.

153. Paliwal, G.S. Ontogeny of stomata in some Cruciferae / G.S. Paliwal // Canad. J.Bot., 1967.-Vol. 45. -P. 495-500.

154. Pant, D.D. Ontogeny of stomata in some Ranunculaceae /D.D. Pant, B. Mehra// Flora. 1964. - Bd 27. - P. 179 - 188.

155. Pant, D.D. Ontogeny of stomata and hairs in some cucurbits and allied plants / D.D. Pant, R. Benerji // J. Indian Bot. Soc., 1965a. Vol. 44. - №2. - P. 191 -197.

156. Pant, D.D. On the ontogeny of stomata and other homologous structures /D.D. Pant // Plant Sci., 1965b. №1. - P. 1-24.

157. Pant, D.D. Epidermal structure and development of stomata in some Convolvulaceae / D.D. Pant, R. Benerji // Senckenbergiana Biol., 1965c. Bd 46.-№2.-P. 155- 173.

158. Paris, R. Posibilites et limites de la chimiotaxonomie / R. Paris, P. Delaveau // Memoires, 1965. P. 143 - 149.

159. Patel, J.D. How should we interpret and distinguish subsidiary cell? / J.D. Patel // Bot. J. Linn. Soc., 1978. Vol. 77. - №1. - P. 65 - 72.

160. Schwartz, D. The genetic control of alcohol dehydrogenase in maize: gene duplication and repression / D. Schwartz // Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1966.1. V. 56.-P. 1431 1436.

161. Sugiura, N. Goubara M., Kitamura K. Inoue K. Bumblbee pollination of Cypripedium macranthos var. rebunense of Pedicularis schistostegia (Orobanchaceae) / N. Sugiura, M. Goubara, K. Kitamura, K. Inoue // Plant Syst. Evol. Austria, 2002. P. 189- 195.

162. Summerhayes, V. S. Wild orchids of Britain / V.S. Summerhayes // L., 1951. -290 p.

163. Tatewaki, M. Phytogeographical Studies on Orchidaceae in the Island of the North Pacific /М. Tatewaki // Acta Horti Gotoburg., 1954. Vol. 19. - № 3. -P. 51 - 112.

164. Tomlinson, P.B. Development of the stomatal complex as a taxonomic character in the monocotyledons / P.B. Tomlinson // Taxon, 1974. Vol. 23. -№1. - P. 109- 128.

165. Van Cotthem, W. Comparative morphological study of the stomata in the Filicopsida / W. Van Cotthem // Bull. Jard. bot. nat. Belg., 1970. Vol. 40. -№2.-P. 81 -239.г?

166. Van Cotthem, W. Stomatal types and systematics. The phylogeny and clsssification of the ferns / W. Van Cotthem // Bot. J. Linn. Soc., 1973. Vol. 67.-P. 59-71.

167. Vesque, J. De Г employ des caracteres anatomiques in der Gattung Centuaurea L. s. 1. / J. Vesque // Bull. Soc. Bot. Fr., 1889. - Ser. 2. - Vol. 36. - P. 41 -77.

168. Wilkinson, H.P. The plant surface (mainly leaf) / H.P. Wilkinson // Anatomy of the dicotyledons. Oxford: Academic Press, 2nd ed., 1979. Vol. 1. - P. 97 -165.

169. Young, D.A. Phitochemistry and angiosperm phylogeny. / D.A. Young, D.D. Siegler, D.N.Y. Prager// -N.Y., 1981.-P. 205 -232.

170. Zhang, S-B. Flexible and reversible responses to different irradiance levels during photosynthetic acclimation of Cypripedium guttatum / S-B. Zhang, H. Ни, K. Xu et al. //J.of PI. Ph., 2007. V. 164. - P. 611-620.