Основы микробиологического мониторинга водных экосистем и контроля питьевой воды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Мамонтова, Лилия Михайловна

  • Мамонтова, Лилия Михайловна
  • доктор биологических наукдоктор биологических наук
  • 1998, Иркутск
  • Специальность ВАК РФ03.00.16
  • Количество страниц 251
Мамонтова, Лилия Михайловна. Основы микробиологического мониторинга водных экосистем и контроля питьевой воды: дис. доктор биологических наук: 03.00.16 - Экология. Иркутск. 1998. 251 с.

Оглавление диссертации доктор биологических наук Мамонтова, Лилия Михайловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Бактериальное и вирусное загрязнения природных вод и популяционные подходы

к исследованию микробного населения

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Бактериологические методы

2.2. Вирусологические методы 32 2.3 Статистические методы 35 2.4. Общая характеристика основных

исследованных водных объектов

Глава 3. Микробиологические показатели мониторинга качества вод различных

типов (водоемы реки и подземные скважины)

3.1 Распределение бактериопланктона в водной

толице и статистические методы его анализа

3.2 Биомасса и продукция бактерий

3.3. Морфологическое разнообразие бактерий

в водах различного качества

3.4. Численность сапрофитных бактерий и других физиологических групп, как показатель интенсивности

процессов разложения органических веществ

3.5. Доминирующие виды в структуре микробных

сообществ и их значимость в оценке качества воды

3.6. Эколого-эпидемиологические свойства штаммов

бактерий, выделенных из водной среды

Глава 4. Анализ корреляционных связей, определяющих формирование бактериопланктона (на модели

Братского водохранилища)

Глава 5. Оценка состояния исследуемых

территорий по циркуляции микроорганизмов,

патогенных для человека (Иркутская обл., Республики

Хакасия и Бурятия, Красноярский край)

5.1. Санитарно-гигиеническая оценка вод системы централизованного водоснабжения

5.2. Природные водоемы как среда обитания для патогенных микроорганизмов

5.3. Особенности распространения патогенных бактерий в

объектах эпидемического риска

Глава 6. Загрязнение патогенными вирусами источников водоснабжения и воды питьевого назначения на

территории Восточной Сибири

Глава 7. Внутрипопуляционное разнообразие

микроорганизмов (на модели шигелл )

7.1. Популяционные закономерности формирования

лекарственной резистентности и формы ее проявления

7.2. Характеристика шигелл, выделенных от больных в

различные периоды эпидемиологического года

Глава 8. Современные классификационные системы качества вод и концепция микробиологического мониторинга водных экосистем

8.1 Экологическая классификация состояния вод

по трофическому уровню

8.2 Санитарно - экологические классификации качества вод

8.3 Классификация водоемов на основе статистических

законов распределения

8.4 Концепция микробиологического мониторинга

водных экосистем

Выводы

Список литературы

Приложение

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Экология», 03.00.16 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Основы микробиологического мониторинга водных экосистем и контроля питьевой воды»

Введение

В фундаментальных науках о Земле анализ связей в системе «человек — природа» занимает главенствующее положение. Это обусловлено остротой экологических проблем, вызванной ростом народонаселения, развитием промышленности, сокращением разнообразия природных систем. Нарушения экологического баланса в природной среде проявляются в человеческой популяции новыми болезнями (выявлено более 30 «новых инфекций») и резкой активизацией «вновь возникающих старых инфекций», что свидетельствует о переходе человечества в новую стадию сосуществования с миром микроорганизмов (Гос. докл. «О состоянии здоровья населения РФ в 1991 г.»; Покровский и др., 1993; Deere, Bergogne - Berezin, 1993; Эльпинер, 1993; Тартаковский, Прозоровский, 1997; Новые инфекции..., 1997; Онищенко, 1997).

Из используемых человеком природных ресурсов важнейшую часть представляют поверхностные и подземные воды. Их современное состояние характеризуется существенным снижением темпов самоочищения и самовосстановления (Гос. докл. «О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1991 г.»; Гос. докл. «О состоянии окружающей природной, среды Иркутской области в 1995 г.»; и др.). Ухудшение качества воды зависит от| многих причин, в том числе увеличения безвозвратного расхода воды и\ гидротехнического строительства. Однако, в значительной степени оно связано с практически неконтролируемым поступлением больших объемов промышленных и хозяйственно-бытовых сточных вод. Ежегодно в поверхностных водах' увеличивается число створов с высоким уровнем загрязненности (более 10 ПДК) и экстремально высоким (выше 100 ПДК). Кроме того, традиционные методы очистки! сточных вод не обеспечивают полной гибели содержащихся там микроорганизмов, которые в большом количестве поступают в природные водоисточники. При определенных условиях поверхностные и подземные воды могут стать заражающей средой и способствовать распространению инфекции.

С высоким уровнем загрязнения водоисточников связано неудовлетворительное положение с обеспечением примерно 50% жителей России доброкачественной питьевой водой, что нередко является причиной массовых вспышек кишечных инфекций бактериальной и вирусной этиологии, причем в последнее время наблюдается увеличение их интенсивности (Наркевич, Онищенко,

1992; Наркевич, Тымчаковская, 1997). Так, в 1995 и 1996 гг. крупные вспышки, связанные с некачественной питьевой водой, зарегистрированы в Калининградской, Московской, Ульяновской, Свердловской, Новосибирской, Иркутской и других областях.

В связи с вышесказанным особую значимость приобретают исследования в плане экологического мониторинга. Ю. А. Израэль (1979) определил мониторинг как наблюдение, анализ и прогноз состояния природной среды в условиях антропогенного влияния. Теоретической основой мониторинга является системный подход. В соответствии с экосистемной концепцией мониторинга для разрешения проблемы «чистая вода» первостепенное значение имеют исследования микробных сообществ, представляющих собой сложную систему со специфическими закономерностями развития. Роль водных бактерий в процессах трансформации веществ существенна и многогранна, благодаря присущей им высокой физиологической пластичности и исключительно быстрой реакции на колебания физико-химических и биологических параметров среды. Изменение природных условий под влиянием антропогенных факторов, а также бактериальное и вирусное загрязнение окружающей среды и непрерывное пополнение списка «узаконенных» и потенциальных возбудителей заболеваний человека за счет вчерашних сапрофитов (Сомов, Литвин, 1988; Тартаковский, Прозоровский, 1997) ставит необходимым расширение исследований по экологии микроорганизмов и оценку потенциальной эпидемической опасности окружающей среды.

Сложность решения этих вопросов заключается в том, что в природе имеет место «процесс превращения» не патогенных бактерий в патогенные, на что указывал еще в 30 гг. нашего столетия А. Л. Чижевский. Этот факт нашел отражение в работах Е. Н. Павловского (1934), который писал, что «нет резкой границы между свободным и паразитическим образом жизни, ни между симбиозом, паразитизмом и хищничеством, ни между патогенными и не патогенными паразитами». Этиологическое значение могут приобретать самые разнообразные «оппортунистические» микробы, представляющие многочисленные роды сем. ЕМегоЬа&епасеае, широко распространенные в окружающей среде (Голубева и др., 1985). Имеет вполне реальную основу и гипотеза экосистемного «пускового механизма» (Литвин, 1992; 1996; Литвин, Пушкарева, 1994), согласно которой формирование эпидемического варианта возбудителя заболевания человека может

происходить и в водной экосистеме путем пассирования бактерий в организмах различных обитателей планктона и бентоса.

Таким образом, можно принять, что интегральным отражением эффективности функционирования антропоэкологических систем является качество поверхностных и подземных вод. Это свидетельствует об увеличении значимости микробиологического контроля водных экосистем для здоровья человека и о потребности расширения спектра его показателей, с учетом того, что усиливающееся антропогенное влияние изменяет состав и структуру микробных сообществ в сторону увеличения количества микроорганизмов, потенциально патогенных для человека.

Актуальность выполненных исследований определена необходимостью совершенствования микробиологического мониторинга для проведения общеоздоровительных мероприятий водных объектов и обеспечения безопасности здоровья населения.

Цель и задачи исследования

Цель многолетних исследований заключалась в следующем; выявить основные закономерности развития микробных сообществ, рассмотреть их значимость для экологического мониторинга водных объектов, установить степень загрязнения водной среды патогенными и условно-патогенными для человека микроорганизмами и определить условия для наиболее эффективного проведения профилактических мероприятий.

Для достижения поставленной цели были определены и последовательно решались следующие задачи:

— определить уровень загрязнения водной среды, в том числе питьевой воды централизованного водоснабжения, патогенными и условно-патогенными для человека микроорганизмами;

— проанализировать особенности микробных сообществ, видовое и морфологическое разнообразие бактерий в водных экосистемах различных типов в зависимости от антропогенной нагрузки;

— оценить микробиологические показатели качества вод и диагностическую значимость факторов, определяющих формирование микробных сообществ в водной среде;

— определить уровень устойчивости микроорганизмов к антибиотикам и цитопатогенность по отношению к Р1 - линии;

— дать сравнительную характеристику возбудителей кишечных инфекций, передающихся водным путем (на модели шигелл, выделенных от больных людей в различные периоды эпидемиологического года);

— выявить критический период во внутригодовой жизнедеятельности шигелл и подтвердить это положение реализацией профилактических мероприятий;

— разработать методологию классификации качества вод по микробиологическим параметрам;

— пополнить систему охраны окружающей среды информацией о современном состоянии водных объектов по микробиологическим показателям.

Научная новизна и теоретическая значимость исследований

Впервые на территории Восточной Сибири проведены исследования вирусного загрязнения вод и показана значимость этой проблемы для региона. Получены приоритетные материалы по распространению вирусов гепатита В и цитомегаловирусов в окружающей среде. Уровень загрязнения водной среды патогенными вирусами может служить показателем эпидемиологической ситуации на рассматриваемых территориях.

Впервые представлена качественная характеристика микробных сообществ водной среды. Выявлено широкое распространение грамотрицательных бактерий, представляющих группу условно-патогенных. Установлено наличие микроорганизмов, обладающих свойствами цитопатогенности и антибиотикорезистентности, что позволяет говорить о потенциальной эпидемической опасности исследуемых вод. Количество антибиотикорезистентных штаммов находится в прямой зависимости от степени антропогенного воздействия на водные экосистемы. Показана возможность применения показателя антибиотикорезистентности микроорганизмов для оценки состояния водных ресурсов.

Разработан алгоритм микробиологических исследований (концептуальная модель) по оценке состояния окружающей среды.

Впервые дан анализ разнообразия популяции шигелл во внутригодовой их жизнедеятельности. Установлено, что уровень полиморфизма меняется не только в различные периоды эпидемиологического года, но и в значительно более короткие промежутки времени. Показано направленное, стабилизирующее и дизруптивное действие лекарственных препаратов.

Выявлены закономерности развития популяции шигелл,

имеющие общебиологическое значение. Это явилось основанием для разработки новых подходов к профилактике заболеваемости дизентерией. Теоретические положения подкреплены профилактическими мероприятиями в пяти городах Восточной Сибири.

Практическая значимость работы

Выполненными исследованиями показана возможность разработки классификационных систем по бактериопланктону на основе статистических законов распределения, что более существенно отражает как особенности исследуемого объекта, так и происходящие в нем экологические изменения под влиянием промышленного и бытового загрязнения. Обоснована необходимость введения в систему экологического мониторинга исследований микроорганизмов на популяционном уровне, позволяющих прогнозировать потенциальную эпидемическую опасность по отношению к человеческой популяции.

Установлен критический период во внутригодовом развитии шигелл, что дает возможность более эффективно воздействовать на движение инфекционной заболеваемости и, в конечном итоге, перейти к управлению эпидемическим процессом. Эти материалы имеют общебиологическое значение и способствуют решению практических вопросов гигиены, эпидемиологии и экологии.

Проведена широкая апробация методов иммуноферментного анализа и «спот-гибридизации» для выявления распространения вирусов (возбудителей заболеваний человека) в водной среде.

Практическая реализация результатов работы

Выполненные разработки используются в настоящее время и могут быть применены в перспективе при:

— планировании и обосновании систем наблюдения и экологического контроля за состоянием различных водных объектов (реки, озера, водохранилища), обеспечивающих репрезентативность данных при определенном уровне информативности;

- экологической экспертизе водохозяйственных проектов: проектировании, строительстве и эксплуатации водохранилищ в различных географических зонах и природно-климатических условиях;

— проведении экологических обследований водных объектов и прогнозировании качества воды;

— проведении профилактических мероприятий при массовых инфекционных заболеваниях.

Результаты исследований использованы:

— в работе Государственного комитета по охране окружающей среды Иркутской области (акт внедрения от 20.01.98);

— в работе Комитета по экологии ГД РФ (акт внедрения от 06.04.98);

— в работе Ангаро-Байкальского бассейнового водохозяйственного управления (акт внедрения от 05.11.97);

— при внедрении нового метода профилактики дизентерии на территории Республики Хакасия (решение коллегии МЗ Республики Хакасия № 4 от 26.08.93);

— в работе Республиканского центра Госсанэпиднадзора Хакасии (акт внедрения № 02 от 05.01.98);

— в работе Центра государственного санитарно-эпидемиологического надзора в Иркутской области (акт внедрения от 08.01.98);

— в работе Государственного научного центра вирусологии и биотехнологии «Вектор» (акт внедрения от 17.02.98);

— при разработке лекционного курса по санитарной вирусологии, эпидемиологии и профилактике вирусных гепатитов для обучения практических врачей в Иркутском ГИДУВе (акт внедрения от 14.10.97);

— при подготовке методических рекомендаций для обучения студентов Иркутского государственного медицинского университета (акт внедрения Иркутского ГМУ № 2-К от 27.04.94);

— при подготовке информационного письма для врачей эпидемиологов, инфекционистов и бактериологов административных территорий Восточной Сибири и ведомственных врачебно-санитарных служб Иркутской области (приказ Иркутского областного отдела здравоохранения № 242 от 19.01.88).

Апробация работы

Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на следующих международных, всесоюзных, республиканских, региональных и отраслевых симпозиумах и конференциях:

— VIII Международная конференция (г. Братислава, ЧСФР, 1976 г.);

— XV научная конференция «Биологические основы рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана» (г. Душанбе, 1976 г.);

— 11,У,\/1 всесоюзные лимнологические совещания «Круговорот вещества и энергии в водоемах» (г. Иркутск, 1969,1981,1985 гг.);

— Всесоюзный симпозиум «Охрана речных вод Сибири» (г. Новосибирск, 1978г.);

— республиканское совещание «Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования» (г. Красноярск, 1978 г.);

— всесоюзные конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (г. Иркутск, 1979, 1982 гг.);

— прогнозные комиссии природных явлений при Восточно-Сибирском филиале СО АН СССР (г. Иркутск, 1979, 1980, 1984, 1985, 1986 гг.);

— IV Всесоюзное совещание по санитарной гидробиологии (г. Москва, 1981 г.);

— научно-практические конференции ИГУ (г. Иркутск, 1981,1982 гг);

— Всесоюзная конференция по проблемам охраны природы (г. Байкальск, 1984г.);

— Всесоюзное совещание «Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов» (г. Иркутск, 1984 г.);

— V съезд Всесоюзного гидробиологического общества (г. Тольятти, 1986 г.);

— Иркутское областное общество эпидемиологов (1988 г.);

— областной семинар врачей-бактериологов (г. Иркутск, 1988 г.);

— Всесоюзная конференция с участием иностранных специалистов «Здоровье человека как индикатор социального развития» (г. Новосибирск, 1990 г.);

— совместное заседание областного общества эпидемиологов с областным обществом гигиенистов (г. Иркутск, 1991 г.);

— различные совещания медицинских советов и сессии горисполкомов (г. Усолье-Сибирское, 1990, 1991 гг.; г. Абакан, 1991, 1992, 1993 гг.; г. Иркутск, 1991, 1992 гг.);

— региональная научно - практическая конференция «Состояние здоровья населения г. Иркутска в связи с техногенным загрязнением окружающей среды» (г. Иркутск, 1991 г.);

— областной семинар врачей-эпидемиологов (г. Иркутск, 1992 г.);

— Проблемная комиссия при Иркутском медицинском университете (г.Иркутск, 1997г.);

и

— научная конференция по проблемам инфекционной патологии в регионах Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера (Новосибирск, 1998 г.).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В районах повышенного загрязнения промышленно-бытовыми сточными водами микробный планктон природных вод состоит из морфологически своеобразных форм. Выделенные бактерии представляют грамотрицательные виды убиквитарной группы условно-патогенных микроорганизмов и характеризуются множественной устойчивостью к антибиотикам и цитопатогенностью.

2. Популяционный уровень исследования микроорганизмов в мониторинге позволяет более адекватно выявить степень влияния антропогенного фактора на водные экосистемы и прогнозировать потенциальную эпидемическую опасность водной среды. Информативная значимость результатов для использования в классификационных системах качества вод существенно увеличивается при анализе частот встречаемости величин того или иного показателя и применении статистических законов распределения.

3. На территории Восточной Сибири поверхностные водоемы и водотоки, а также подземные водоисточники имеют высокий уровень вирусного загрязнения. Питьевая вода из разводящей сети водопровода централизованного водоснабжения в крупных промышленных городах в значительной степени контаминирована вирусами, патогенными для человека.

4. Уровень полиморфизма популяции шигелл меняется как в различные периоды эпидемиологического года, так и в значительно более короткие промежутки времени. Показано различное селективное действие лечебных препаратов на популяцию шигелл: направленное, стабилизирующее, дизруптивное.

5. Во внутригодовом развитии популяции шигелл выявлен критический период (наименьшая устойчивость), который соответствует минимальному уровню внутригодовой заболеваемости. Этот период может быть использован для наиболее эффективного проведения профилактических мероприятий.

Публикации

Результаты выполненных исследований по диссертации, содержащие основные разработанные научные положения, выводы и рекомендации автора,

опубликованы в 76 работах за период с 1969 по 1998 гг., в том числе в 9 монографиях, из них 6 коллективных. Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 237 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, 6 глав собственных исследований и выводов. Указатель литературы включает 277 работ, в том числе 92 иностранных авторов. Диссертация содержит 32 таблицы, 14 рисунков.

Гпава 1, Бактериальное и вирусное загрязнения природных вод и популяционные подходы к исследованию микробного

населения

Эколого-гигиенические исследования окружающей среды призваны оценить масштабы изменений, происходящих под влиянием антропогенных факторов, и очертить границы зон «экологического бедствия». Для решения этих вопросов большое значение имеют показатели жизнедеятельности микробных сообществ, являющихся чувствительными индикаторами состояния природной среды. Антропогенное загрязнение водных ресурсов, в первую очередь, связано с промышленными и хозяйственно-бытовыми сточными водами, оказывающими сложное воздействие на экосистемы.

Проблема влияния антропогенного фактора на микробиологическую компоненту водных экосистем имеет несколько важных аспектов. Первый аспект связан с бактериальным и вирусным загрязнением водоисточников, так как существующие методы очистки сточных вод не обеспечивают полной гибели микроорганизмов, в том числе патогенных для человека. Возбудители кишечных инфекций обнаруживались в 30-40% проб сточной воды, прошедшей механическую и биологическую очистку. Изучение адаптаций энтеробактерий показало, что они сохраняют свою жизнеспособность даже в морской воде и не утрачивают потенциальную патогенность, которую проявляют, если попадают в благоприятную среду (Fuks Dragica, Devescovi Massimo, 1985; Pommepuy, Guillaud, 1992; Loot, 1992; Gauthier Michel et al., 1993).

На распространение аллохтонной микрофлоры и сроки ее выживания в природной воде оказывают влияние различные факторы: гидрохимический состав природной воды, уровни освещенности, УФ радиации, осадков, объемы сельскохозяйственных стоков и другие (Shirey James, Bissonnette Gary, 1992; Keith Jones, 1992). Однако, определяющее значение имеет температурный режим (Mezrioui, Baleux, 1992). Так, в летний период возрастает частота положительных находок возбудителей заболеваний (Veenstra et al., 1994). Обнаружение энтеробактерий из воды открытых водоисточников иногда достигает 25% проб, из них в 15% случаях выделяются шигеллы (Николаева и др., 1975). В отдельных случаях имеет место увеличение в весенний период Pseudomonas aeruginosa и фекальных колиформных микроорганизмов в прибрежных морских водах

(Bakhrouf-Ben Fedhila et al., 1992). Период выживания зависит и от количества попавших в воду возбудителей (Daudner et al., 1979; Loof, 1992). При наличии в воде органических соединений возможно не только сохранение патогенов, но и их размножение.

Вирусное загрязнение водоемов, заслуживает особого обсуждения. Специфическую особенность его составляет способность вирусов сохраняться несколько месяцев или даже лет в водах различного качества и высокая устойчивость их к воздействию неблагоприятных факторов (физических, химических, биологических). Сроки сохранения в воде энтеровирусов значительно повышаются при понижении температуры, из кишечных вирусов наиболее длительно выживают в воде вирусы гепатита А (Балаян, 1983; Кочемасова и др., 1987; Майданюк, Тюнников, 1993).

Второй аспект проблемы заключается в следующем. Поступающие со сточными водами микроорганизмы активно включаются в природные процессы, вытесняя при этом естественную микрофлору. Детальный анализ взаимодействия иерсиний с инфузориями показал, что из заглоченных инфузориями бактерий устойчивыми к перевариванию оказались вирулентные клетки, которые там накапливались и размножались. Последовательные пассажи через инфузорий приводили к накоплению этих клонов и усилению цитопатогенного действия иерсиний. Эти факты позволяют предполагать, что многократное пассирование бактерий в популяциях водных беспозвоночных в периоды их массового размножения может лежать в основе формирования эпидемических вариантов бактерий, подобно тому как происходит циркуляция возбудителей заболеваний в человеческих коллективах (Литвин, 1992). Следовательно, в формировании агрессивных свойства микробных сообществ по отношению к человеческой популяции определенное значение принадлежит аллохтонной микрофлоре.

Третий аспект связан с влиянием веществ, содержащихся в сточных водах, на свойства популяций патогенных микроорганизмов. Состав сточных вод, как правило, многокомпонентный и не имеет достаточно полной качественной и количественной характеристики. Различные соединения сточных вод оказывают совместное, или, так называемое, комбинированное воздействие, которое выражается в виде синергизма или потенционирования (эффект действия веществ больше простого суммирования), антагонизма (действие нескольких веществ бывает меньше простого суммирования), или простого суммирования.

Ряд авторов указывает, что повышенное содержание химических загрязнителей в большинстве случаев нарушает рост и выживание кишечной палочки, чувствительной к антибиотикам (Pathak, Bhattacherjee, 1994).

Сложное влияние оказывает присутствие поверхностно-активных веществ (ПАВ), определяя новые пространственные взаимоотношения между загрязнителями. Это связано с образованием высокоактивной разветвленной пленки, отличающейся высокой поглотительной способностью, которая концентрирует на своей поверхности до 70% химических и 80% бактериальных и вирусных загрязнителей. ПАВ изменяют морфологические, культуральные и некоторые серологические свойства возбудителей заболеваний, удлиняют сроки их выживания, стимулируют размножение в воде, а также приводят к более тяжелому течению экспериментального инфекционного процесса (Колесникова, 1977; 1978; Соколов и др., 1986; Ходырев, 1986; Netz, 1980). Значительное снижение средне смертельной концентрации сальмонелл для лабораторных животных отмечалось при сочетанном действии ПАВ с металлами (Каримова и др., 1982). В районах более высокой интенсивности загрязнения окружающей среды патогенные для человека микроорганизмы, выделенные из открытых водоисточников и сточных вод, характеризовались высоким уровнем множественной лекарственной устойчивости, у шигелл Зонне он достигал 98% выделенных культур, у сальмонелл был равен 90% (Судакова и др., 1984). Следует отметить также, что вещества, содержащиеся в сточных водах влияют как непосредственно на популяцию возбудителя заболеваний, так и опосредованно, через популяции других водных организмов, выступающих в роли хозяина. Например, выявлены разносторонние симбиотические связи легионелл с сине-зелеными водорослями, инфузориями и т. д. (Литвин, 1992; 1996). Установлена повышенная выживаемость патогенных бактерий в биопленках водных бактерий (Szewzyk, Manz?1992).

Четвертый аспект - изменение свойств популяций микроорганизмов в зависимости от состояния среды обитания. На этом положении основано управление процессом выращивания микроорганизмов в лабораторных и промышленных условиях (Biebricher, Düker, 1984; Sisi et al., 1984; Shimamura et al., 1985; Smith et al., 1986). Знание закономерностей действия условий культивирования на метаболизм и экспрессию, например, антигенов, позволяет получать микроорганизмы с заданными свойствами. В природных условиях

развитие микробных популяций определяется многочисленными факторами внешней среды. Антропогенное влияние на среду их обитания может повлечь изменение свойств микробных популяций, в том числе и патогенных. Оказалось, что при определенных условиях этиологическое значение приобретают бактерии родов Citrobacter, Klebsiella, Enterobacter, Hafnia, Serratia, Yersinia, Edwardsiella, Erwinia и др., широко распространенные в окружающей среде (Голубева и др., 1985). В медицине этот аспект отражен в современной концепции эпидемического процесса (Беляков, 1983; Беляков и др., 1987).

Проблема контроля качества воды всегда привлекала усиленное внимание государственных органов и специалистов, ответственных за охрану здоровья населения и защиту окружающей среды. Наиболее распространенными показателями состояния вод в классификационных системах являются общее количество микроорганизмов и количество бактерий, выросшее на питательном агаре при определенной температуре (37°С) и времени инкубации (24 ч). Кроме того, в них учитываются микроорганизмы - индикаторы специфического загрязнения, численность которых увеличивается при повышенной концентрации того или иного вещества. Степень санитарного состояния водоема тестируется путем оценки фекального загрязнения по количеству бактерий группы кишечной палочки (коли-индекс, коли-титр). Микробиологические критерии оценки качества вод, применяемые в ряде стран (Польша, Венгрия, Чехословакия, Болгария, Германия и др.) основаны также на показателях фекального загрязнения, имеющих санитарно-гигиеническое значение (Rice Eugene et al., 1991; Desmarchelier et al., 1992/ В отдельных странах в качестве показателей эпидемической безопасности используют патогенные бактерии и вирусы (Покорны и др., 1991).

Вместе с тем, исследованиями последних лет показано снижение информативной значимости существующих микробных индикаторов, выявлено отсутствие прямой корреляции между ними и наличием в воде патогенных бактерий (Виноградова, Пархомчук, 1991). В литературе широко обсуждается возможность применения в качестве показателя санитарного состояния бактерий родов Aeromonas, Campylobacter, Yersinia и др. (Korhonen, Muona, 1992; Tedioli et al., 1992; Feuerpfeil et al., 1995), фекальных стрептококков (Filip, 1990). В качестве дополнительного параметра при санитарной оценке вод, используемых в рекреационных целях рекомендованы Pseudomonas aemginosa (Комзолова, 1991;

Mates, 1992; Le Minor, 1994). Кроме того, установлено, что контроль за безопасностью питьевой воды, содержащей различные вирусы с использованием традиционных бактериальных индикаторов не всегда надежен и зачастую приводит к неверной оценке эпидемической ситуации (Рахманин и др., 1990). Например, как свидетельствуют работы отечественных и зарубежных авторов, коли-бактерии не отражают безопасность питьевой воды в отношении патогенных вирусов (Amaral Luiz Augusto do et al., 1994). Показано, что коли-фаги и другие вирусы выделяются из проб питьевой воды, которые соответствуют требованиям ГОСТ 2874-82 «Вода питьевая» по бактериологическим показателям (Рахманин и др., 1990). Наличие большой резистентности вирусов по сравнению с кишечной палочкой потребовало включения в новый стандарт специальных рекомендаций по методике контроля и повышения эффективности обеззараживания воды. Поэтому проведена большая работа по пересмотру государственных стандартов ГОСТа 2874-82 «Вода питьевая. Гигиенические требования и контроль за качеством» и ГОСТа 2761-84 «Источники централизованного хозяйственно-питьевого водоснабжения. Гигиенические и технические требования, правила выбора», а также по пересмотру комплекса стандартов и типовых методик, устанавливающих методы контроля качества воды. При разработке новых нормативных документов СанПиН и ГОСТ на качество питьевой воды в качестве показателей предложены колиформные бактерии (лактозоположительные и термотолерантные кишечные палочки) и колифаги. Однако, исследования, выполненные в Магаданской обл., показали, что отсутствии БОЕ не является свидетельством обязательного отсутствия патогенных вирусов (Колтыгина и др., 1997).

Растущие требования к качеству воды в настоящее время обусловлены не только интенсивным загрязнением водоисточников вредными компонентами химической и биологической природы, но и многочисленными данными об ущербе, наносимым здоровью населения потреблением недоброкачественной воды (Levy et al., 1986; Zmlrou et al., 1986; Рахманин и др., 1992). В связи с этим в настоящее время большой интерес представляют комплексные исследования по разработке и совершенствованию критериев оценки бактериального и особенно вирусного загрязнения природной среды (Виноградова, Пархомчук, 1991; Покорны и др., 1991; Спыну и др., 1992).

Вместе с тем, выявление границ даже естественного состояния микробных комплексов является сложной задачей, так как они характеризуются большой пространственной и временной вариабельностью показателей. Загрязнение водоемов, особенно техногенное, не всегда четко проявляется в средних величинах и пределах колебаний численности микробных сообществ. Возможно поэтому во многих классификационных системах, применяемых как в нашей стране, так и за рубежом, микробиологические критерии используются явно недостаточно. Они включены только в некоторые в количестве 1-3 показателей (Амбразене, 1973; 1984).

Экологические проблемы достаточно остро стоят в Российской Федерации, где в настоящее время проходят процессы коренной перестройки социально-экономических отношений. Так, по данным Б. И. Кочурова и др., (1993) на 15% всей ее территории наблюдается катастрофическая экологическая обстановка. В настоящее время в России нет ни одной административной территории, где бы не загрязнялись водные объекты. Более 44% хозяйственно-бытовых сточных вод и 46% производственных сточных вод сбрасываются в реки, пруды, водохранилища, озера без какой-либо очистки или с режимом очистки, не удовлетворяющим санитарным требованиям (Солодовников, 1992). На некоторых реках (например, р. Селенга, отдельные участки р. Ангары) масштабы воздействия таковы, что сукцессии сообществ, прежде всего бактериальных, контролируются в первую очередь антропогенными факторами (Кожова, 1991).

Не составляют исключение и подземные воды, используемые для хозяйственно-питьевого водоснабжения. На начало 1991 г. загрязненных участков подземных водоисточников на территории России было около тысячи (по данным Государственного водного кадастра). Ухудшение качества воды отмечено в 60 городах и поселках на 80 питьевых водозаборах производительностью более 10ОО мУсут. Суммарный расход загрязненных вод на водозаборах составляет 5-6% от общего количества подземных вод, используемых для хозяйственно - питьевого водоснабжения (Гос. докл. «О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1991 году»).

Представление о степени бактериального загрязнения водоисточников дают следующие факты. Из проб воды, взятых в двухстах крупнейших реках, только 21% не содержал опасных уровней бактерий и вирусов (Кочуров и др., 1993). В 1988 г. на р. Оби в пределах г. Новосибирска содержание бактерий в 400 раз

превышало допустимую концентрацию (Гос. докл. «О состоянии окружающей природной среды РФ в 1991 г.»).

В настоящее время проблема загрязнения окружающей среды получила максимальное выражение в промышленных городах, в том числе и расположенных в Сибири. По данным за период с 1986 по 1990 гг. 87% инфекционных больных были жителями городов (Покровский, 1992), в целом же городское население России составляет 3/4 всех ее граждан (по данным за 1992 г.). Ряд исследователей высокий уровень инфекционной заболеваемости населения в городах объясняет влиянием техногенного загрязнения окружающей среды (Hulsse, Thielebeule, 1987; Zack, 1990; Даутов, 1990; Савилов и др., 1996). Исходя из вышесказанного, можно предполагать в крупных промышленных городах высокую степень загрязнения природной среды патогенными для человека микроорганизмами.

В отечественной литературе приводятся многочисленные факты выделения вирусов из воды различного вида водопользования: по материалам одних авторов вирусы обнаруживаются почти в 1/3 исследуемых проб воды, другие указывают на их присутствие в 50-60% проб и выше (Дроздов, Казанцева, 1981; Блохин и др., 1992).

Высокий уровень бактериального и вирусного загрязнения вод свидетельствует о необходимости дополнения оценки изменения природных условий под влиянием антропогенных факторов степенью ее потенциальной опасности для здоровья человека. Это является существенной особенностью микробиологического мониторинга. Применение такого подхода понятно уже потому, что список «узаконенных» и потенциальных возбудителей заболеваний человека непрерывно расширяется и пополняется за счет вчерашних сапрофитов (Сомов, Литвин, 1988; Тартаковский, Прозоровский, 1997). Выходит за рамки компетенции только здравоохранения и проблема инфекционных болезней, которые составляют не менее 60-70% всей патологии человека (Покровский, 1996), она напрямую связана с загрязнением окружающей среды, в том числе водных объектов, патогенными микроорганизмами.

Таким образом, антропогенные факторы, изменяя численность микроорганизмов, интенсивность продукционно-деструкционных процессов, качественный состав, способствуя селекции убиквитарных видов, создают новый фон структурных и функциональных уровней адаптации и устойчивости водных

сообществ микроорганизмов. Микробиологический мониторинг позволяет оценить степень и глубину влияния антропогенного фактора на водные экосистемы и прогнозировать их изменение, что особенно важно для практических задач, связанных с разработкой рекомендаций и мероприятий по оздоровлению водоисточников и формированием основ законодательства в области охраны и рационального использования природных ресурсов.

Для оценки влияния загрязняющих веществ на микроорганизмы большое значение имеют популяционные исследования. При этом следует учитывать некоторые их особенности. Так, отличительными чертами микробных популяций является их массовость по сравнению с другими организмами, значительная скорость размножения, высокие адаптационные возможности. Следует указать на еще одно существенное отличие экологической микробиологии. Изучение морфологических и других признаков фенотипа было и остается одной из главных задач эволюционной биологии. Решение этой задачи составляет необходимое условие дальнейшего процесса - вскрытия его механизма (Arthur, 1984 цит. по Мину, 1986). В микробиологических исследованиях морфологическое разнообразие популяций учитывается крайне редко. Применение электронно-микроскопической техники показало значительное разнообразие форм и позволило предположить, что редкие морфологически своеобразные бактерии являются индикаторной группой качества среды обитания (Кожова, Дутова, 1995; 1996). Однако, все эти изыскания можно отнести к фрагментарным исследованиям: имеющиеся материалы на данном этапе развития микробиологии не позволяют сказать что-либо определенное о морфологическом разнообразии бактерий в пределах популяции.

Развитие микробных популяций, за исключением искусственно созданных чистых культур, происходит в условиях тесного взаимодействия не только друг с другом, но и совместного существования разных видов. Причем, микроорганизмы (возбудители заболеваний) характеризуются, как правило, двумя фазами жизненного цикла: I - развитие популяции «паразита» внутри «хозяина» или внутри «промежуточного хозяина», II - развитие в природных условиях среды обитания популяции хозяина.

Кроме этого, популяции микроорганизмов, образованные из одной клетки и размножающиеся преимущественно неполовым путем, относятся к гомогенным (однородным) популяциям. Вместе с тем, Клюйвер и Ван-Ниль еще в 1959 г.

писали, что чистые культуры, бесспорно, не могут считаться однородными во всех отношениях, после того как численность популяции достигнет 10s клеток. Генетические исследования также показали, что микробным популяциям свойственно множество различных типов клеток (Pollock, 1969; Richmod, 1979). Исследования С. С. Шварца с сотрудниками (1976) метаболической регуляции численности популяций на бактериях показали появление в среде эндогенных ингибирующих факторов, обладающих высокой специфичностью, которые оказывали наиболее эффективное воздействие на популяции одноименного вида и штамма. В дальнейших экспериментах установлено стимулирующее действие микродоз метаболитов-ингибиторов на одноименные культуры, находящиеся в самом начале логарифмической фазы роста в полноценной питательной среде. Метаболические ингибиторы, действуя на гомогенные клетки, стимулируют появление мутантов, то есть способствуют возникновению гетерогенности популяции. Следовательно, учитывая определение Э. Майра (1974), что в каждой особи заключена часть генофонда популяции, применительно к микроорганизмам можно сказать - каждая клетка несет в себе начало гетерогенности будущей популяции, а пересев чистой культуры на свежие питательные среды предопределяет возникновение целого ряда мутантных форм.

Таким образом, микробное сообщество является сложной формой организации по составу, активности и распределению в среде обитания (Никитин, Никитина, 1978). Согласно указанных авторов, само понятие популяции для микроорганизмов неприемлемо, так как им свойственны лишь некоторые признаки, характеризующие популяцию: плотность, распределение в пределах территории, возрастная структура, способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию, а также наличие определенной организации и структуры. Например, определить видовой ареал для микробной популяции довольно трудно, так как микроорганизмы считаются космополитами, несмотря на зоны оптимального существования для отдельных видов (понятие зоны оптимального существования, по С. И. Кузнецову (1974), включает минимальную конкуренцию со стороны других представителей микрофлоры за источники энергии и питания и оптимальные физико-химические условия для своего развития). Отсюда ареалом для многих видов бактерий следует признать всю биосферу планеты.

Анализируя биохимические свойства микробов, легко убедиться в их постоянной зависимости от многих внешних и внутренних факторов, что создает

громадное разнообразие вариаций микробиологических характеристик. В связи с этим некоторые роды, например Salmonella, имеют сотни видов, у Escherichia coli описано более 300 разновидностей. Фундаментальное изучение каждого вида приводит к установлению большого числа штаммовых отличий. Так, Е. Н. Мишустин (1982) показал, что бактерии одного вида, обитающие в различных климатических зонах, имеют определенные физиологические особенности, в том числе и температурный оптимум роста. Причем, по оптимальной температуре роста можно установить, с известной степенью точности, даже зону территориального происхождения штамма. Учитывая вышеизложенное, некоторые исследователи, в том числе Д. Г. Звягинцев и другие, указывают, что применение для бактерий категории вида в общебиологическом определении менее удобно, они предлагают пользоваться выявлением штаммовых отличий. Однако, S. Kraviec (1985) считает, что концепции вида для прокариот и эукариот по существу идентичны, то есть значимым биологическим критерием идентифицирующим вид прокариот является коадаптированная коллекция эухромосомальных генов, которая сохранилась в характерной последовательности. По мнению Н. С. Паникова и др. (1989) проблема вида бактерий не может быть решена без поиска и использования для идентификации экологически значимых признаков.

Очень важной характеристикой популяции является плотность организмов, так как для малой численности вероятность прекращения существования вида очень высока. С плотностью популяций связана и одна из болевых точек охраны среды обитания - сохранение биологического разнообразия. В связи с этим первостепенное значение в биологии приобретает вопрос о минимальной численности популяции вида, достаточной для его поддержания. Ситуация оказалась сложной: с одной стороны, достаточно велико количество примеров, когда для устойчивого сохранения вида не хватало даже несколько сотен особей, а с другой - обнаруживались популяции, достаточно успешно выжившие после кратковременного снижения их численности до немногих пар (Яблоков, 1989). Постановки такой проблемы для микробных сообществ не существует. По этому поводу Н. С. Печуркин (1978) пишет следующее: «В природе все микробные популяции находятся в течение более или менее длительных сроков в состоянии оптимальной плотности населения, так как перенаселение быстро ликвидируется естественным отбором в процессе борьбы за существование, а недонаселение очень быстро может быть ликвидировано, учитывая огромное «давление жизни» -

«перепроизводство» потомства. Возникновение активных мутантов приводит к процессам микроэволюции, то есть перестройкам генетической структуры популяции. Одновременно с накоплением активного мутанта происходит вытеснение исходной формы из «рабочего объема» и через определенный промежуток времени мутантная форма становится доминирующей».

Кроме того, несмотря на то, что экология имеет длительную историю своего развития, одна из ее особенностей, по мнению М. В. Мина (1986 ), состоит в том, что здесь оперируют терминами, не имеющими строгих или хотя бы одинаково всеми понимаемых определений. Безусловно, формулировки многих понятий не бесспорны и, по-видимому, могут использоваться в качестве рабочих, например, определение понятия популяции, применительно к микроорганизмам, учитывая их особенности.

В современной биологии чаще всего пользуются формулировкой популяции в контексте С. С. Шварца (1960), то есть под популяцией понимают элементарную совокупность особей, которая обладает всеми необходимыми условиями для поддержания численности на характерном для данного периода уровне и обладает известными свойствами, определяющими единство жизнедеятельности слагающих популяцию особей. На наш взгляд, более фундаментальное понятие популяции дано А. В. Я блоковым и Н. В. Тимофеевым-Ресовским (1973). Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции.

Надо отметить, что изложенные определения справедливы преимущественно для двуполых перекрестно-оплодотворяющихся организмов. Хотя абсолютная облигатность бесполого размножения для бактерий и некоторых других групп микроорганизмов не считается окончательно доказанной, но все же важнейшие критерии в определении популяции — скрещиваемость и репродуктивная изоляция от других подобных групп, теряют смысл. Исходя из этого, А. В. Яблоков и Н. В. Тимофеев-Ресовский (1973) предлагают считать популяцией у агамных, партеногенетических и самооплодотворяющихся форм группу особей, происходящих из клона чистой линии (или смесь близких по

происхождению клонов или чистых линий), занимающую определенный ареал и находящуюся в сходном соотношении с другими компонентами биогеоценоза и отделенную от соседних таких же совокупностей пространством с меньшей численностью (или отсутствием особей) данного вида. Близка к этому определению формулировка Н. С. Печуркина (1978), который считает, что под микробной популяцией следует понимать совокупность микроорганизмов, происходящих из одного клона, занимающую определенное пространство в течение продолжительного времени и отделенную частично или полностью от соседних таких же совокупностей. Сходство реакций, совместное реагирование на воздействие окружающей среды также являются необходимым условием. Для сравнения приведем определение популяции микроорганизмов, предложенное А. П. Красильниковым (1986), который считает, что это - совокупность особей одного вида, относительно длительно обитающих на определенной территории (в биотопе). Иногда в понятие популяция объединяют группы, характеризующие определенные экологические ниши, например популяция бактерий группы кишечной палочки (Kuhn Inger et al., 1992). Как видно, понятие популяции микроорганизмов имеет довольно широкое толкование и большую степень неопределенности. Вышеприведенные определения используются в качестве рабочих формулировок. По-видимому, дать универсальное определение популяции микроорганизмов довольно сложно, так как при решении экологических вопросов в микробиологии довольно часто присутствует элемент интуиции.

Обобщая вышесказанное, попытаемся сформулировать наше представление о микробной популяции. Итак, микробная популяция - это группа особей определенного вида, населяющая территорию, в пределах которой ее существование и воспроизведение обусловливаются наследственно закрепленными возможностями микроорганизмов, условиями их обитания и взаимодействиями с другими организмами, отграниченная от других популяций данного вида экологическими признаками. Отсюда, штамм (микробов, вирусов) -это популяция, воспроизводящаяся в искусственных условиях, как правило, должна сопровождаться информацией о месте и времени изоляции, исходном источнике, морфологических и функциональных свойствах, последовательности и особенности содержания и воспроизводства.

Разработка научных концепций, стремящихся конкретизировать предмет исследования, определила различные подходы в изучении микробного населения.

Так, развитие водной микробиологии в основном ориентировано на исследование функциональных групп и лишь незначительное количество работ посвящено выяснению видового состава микробных ценозов, хотя именно определение качественного состава природных сообществ является фундаментальной задачей биологии (Мишустин, 1982). Решение ее связано со значительными трудностями, так как систематика разработана для микробов, способных расти на средах с высоким содержанием органического вещества. Эта группа бактерий в водной среде составляет лишь небольшую часть. Поэтому для решения экологических проблем не достаточно экспериментальных исследований только с чистыми культурами, так как нельзя оценить деятельность микробного сообщества в природных условиях путем простого суммирования процессов в эксперименте, так как она не складывается из отдельных индивидуальных процессов, а представляет собой единый сложный саморегулируемый процесс (Кузнецов, 1974). Научные изыскания в области медицинской микробиологии связаны с методами быстрой и точной индикации возбудителя заболевания и изучением чистых культур в отсутствие межвидовой конкуренции за источники энергии и питания. При популяционном подходе исследования патогенных бактерий рекомендуется учитывать как характер взаимоотношений отдельных особей возбудителя с хозяином, так и процессы, происходящие вне организма данного хозяина, обеспечивающие его распространение в популяции хозяина и совершенно необходимые для существования популяции паразита как вида (Сомов, Литвин, 1988). Эти работы стали возможны лишь с 1958 г. после опубликования пионерной работы В. И. Терских, в которой был представлен аргументированный материал по поводу обитания в окружающей среде микроорганизмов, патогенных для человека. В настоящее время в естественных экосистемах тундровой, лесной и пустынной зон анализ микробных ассоциаций выявил убиквитарность в природе широкого круга энтеробактерий и неферментирующих, потенциально патогенных бактерий (Литвин, 1992). Следовательно, можно признать существование природных резервуаров возбудителей инфекционной патологии человека (Литвин, Пушкарева, 1994).

Информация об изменении биологических свойств микробных популяций позволяет не только оценить влияние исследуемых факторов, но и указывает направленность этих изменений, что является необходимым условием для своевременной организации противоэпидемических и общеоздоровительных

мероприятий. Исследования внутрипопуляционных отношений микроорганизмов, несмотря на вышеуказанные трудности, имеет также большое общебиологическое значение, так как состояние популяции микроорганизмов отражает жизнеспособность их отдельных видов (например патогенных) и характеризует устойчивость природных экосистем. Таким образом, при формировании комплексных медико-экологических программ, определяющих стратегию оптимального решения охраны условий жизни и здоровья людей, а также рационального природопользования (Савченков и др., 1991) необходимо учитывать и результаты микробиологического мониторинга природных экосистем.

Гпава 2. Материалы и методы исследования

В диссертации представлены основные результаты более 30-летних научных исследований автора (с 1965 по 1998 гг.). Объектами наблюдения являлись:

1. поверхностные воды, включающие оз. Байкал (южная часть - районы г. Байкальска и пос. Листвянка), реку Ангару (на участке от г. Иркутска до г. Усть-Илимска), в том числе Иркутское и Братское водохранилища, реку Абакан (в черте г. Абакан), реку Кан (в черте г. Красноярск-45), реку Селенгу (нижний участок реки в пределах Республики Бурятия);

2. подземные воды - скважины в прибрежной части Братского водохранилища, в г. Красноярске -45, в Республике Хакасия;

3. питьевая вода - в пос. Листвянка, гг. Иркутске, Ангарске, Усолье-Сибирском, Усть-Илимске, Абакане, Усть-Абакане, Черногорске, Красноярске-45, Улан-Удэ.

Проведено обследование детских садов, молокозаводов, предприятий общественного питания, магазинов, рынков, овощей и фруктов в Иркутской области, Республиках Хакасия и Бурятия, где также проанализирована заболеваемость населения кишечными инфекциями. Объемы выполненных комплексных работ показаны в табл.1.

2.1. Бактериологические методы

Общую численность бактерий определяли прямым методом на мембранных фильтрах (Разумов, 1932).

Для определения общего количества бактерий пробы воды отбирали батометром конструкции Руттнера или Молчанова, в лаборатории на судне сразу же 10 мл отфильтровывали через мембранный фильтр №3, изготовленный на Мытищенской фабрике или марки «Сынпор» №8 (Чехословакия). Фильтры выдерживали в формалиновой камере и затем окрашивали 18-20 ч карболовым эритрозином. Бактерии подсчитывали под микроскопом при увеличении в 1000 раз в 20 полях зрения. Относительная ошибка подсчетов бактерий на Братском водохранилище колебалась от 4 до 10%, а в большинстве случаев не превышала 7%.

Принцип метода определения общей численности бактерий на мембранных фильтрах достаточно подробно рассмотрен в методических справочниках (Родина,

Таблица 1

Объекты и объемы выполненных исследований (1965-1998 гг.)

Объект изучения Наименование показателей Количество материала

1. Водоемы (оз. Байкал, Иркутское и Братское водохранилища); 2. Реки (Ангара, Кан, Абакан, Селенга); 3. Скважины (Иркутская обл., Республика Хакасия, г.Красноярск-45); 4. Питьевая вода (гг. Иркутск, Ангарск, Усолье-Сибирское, Усть-Илимск, Красноярск-45, Абакан, Улан-Удэ и др.) Бактериологические: 1. Общая численность бактерий (Разумов, 1932) и бактериальная биомасса (Троицкий и Сорокин, 1967). 2. Количество бактерий, выросшее на твердых питательных средах (РПА, Эндо, Плоскирева и др.) 3. Скорость размножения бактерий (Иванов, 1955) и бактериальная продукция (Винберг, 1971). 4. Морфологическое разнообразие бактерий (световой МБИ-3 и электронный ^М-ЮОЭ микроскопы). 5. Видовая характеристика. Вирусологические: 1. Индикация вирусов гепатита А (НАУ), гепатита В (НВУ) и цитомегаловирусов (СМУ) по маркерам РНК, ДНК и ДНК соответственно (метод спот-гибридизации). 2. Индикация ротавирусов (ЯУ) по поверхностному антигену А (иммуно-ферментный метод). 1100 препаратов 2700 посевов 700 оп. 500 препаратов 600 шт. 900 проб 500 проб

5. Эпидемически значимые объекты в Иркутской обл., Республиках Хакасия и Бурятия. Бактериологические: Индикация шигелл Зонне (методы: иммуноферментный анализ на О-антиген и посев на диагностические среды). 10300 смывов

6. Связи между численностью бактерий и абиотическими и биотическими факторами среды обитания. Коэффициенты корреляции между показателями численности бактерий и температурой, газовым составом воды, биогенными элементами и др. 350 группировок

7. Чистые культуры: бактерии, выделенные из водоисточников и питьевой воды; возбудители кишечных инфекций (протей, кишечная палочка, цитро-бактер, сальмонелла, клебсиелла, шигеллы Зон-не и Флекснера). 1. Устойчивость к воздействию химиопрепаратов (метод серийных разведений на плотных питательных средах). 2. Наличие цитопатического эффекта (на культуре клеток, Ркпиния). 3. Выживаемость. 4. Термоустойчивость. 5. Адгезивность (Брилис и др., 1986). 6.Фаголизабельность (метод Аппельмана). 7. Скорость размножения (Варфоломеев, Колюжный, 1990). 2300 шт. 650 шт. 250 шт. 250 шт. 300 шт. 400 шт. 160 шт. 150 оп.

1965; Романенко, Кузнецов, 1974 и др.) и в настоящее время широко известен. Благодаря простоте и удобству для работы в полевых условиях, возможности хранения и обработки фиксированных фильтров в лаборатории, этот метод быстро получил признание отечественных и зарубежных исследователей, и в современной водной микробиологии прямой счет бактерий на мембранных фильтрах стал общепринятым при изучении микрофлоры разных водоемов. Однако, в ходе исследований обнаружился ряд существенных недостатков метода прямого счета бактерий. Оказалось, что вследствие сравнительно небольшой разрешающей силы светового микроскопа нельзя точно установить морфологию и размеры бактерий. Остается неясным, какой процент мертвых организмов учитывается этим методом, возникли сомнения, не принимаются ли за бактериальные организмы мельчайшие частички детрита (Романенко, 1971). Появился целый ряд методических разработок (Dufour Alfred, 1992; Coallier Josee et al., 1994 и др.). Стало очевидным, что подсчет бактерий - процесс трудоемкий и требует от исследователя большого напряжения и опыта.

Для исследования морфологического разнообразия с помощью электронного микроскопа препараты готовили на сеточках с коллодиевой пленкой, которые затем напыляли хромом.

Размер бактерий определяли с помощью светового микроскопа, измеряя их винтовым окулярмикрометром, объем находили по формулам простых геометрических тел, удельный вес принимали за единицу (Романенко, Кузнецов, 1974). Считали, что биомасса бактериальных тел уменьшается по сравнению с сырой в 3 раза.

Представления о биопродукционных процессах строились на основании результатов определения времени генерации и продукции бактерий.

Численность гетеротрофов определяли методом глубинного посева 0,5-1 мл воды на рыбо-пептонный агар (РПА), приготовленный по способу Ю. А. Горбенко, и поверхностным посевом 0,01 мл пробы на РПА, приготовленный по стандарту. Кроме того, для выделения кишечной палочки и патогенной микрофлоры использовали селективные среды Эндо и Плоскирева. Следует отметить, что выделение патогенных бактерий из окружающей среды является сложной задачей (Silva da Neusely, 1994), учитывая низкие концентрации их в природных водах. Поэтому постоянно ведется поиск новых методов исследования и модификация питательных сред (Kavka, 1991). Например, рассмотрена способность улавливать

фекальные бактерии (колиформы, стрептококки, сальмонеллы) с помощью фильтровальных полосок растительного происхождения (ЛШПеп е1 а!., 1993). Достаточно перспективными оказались методы иммуноферментного анализа и амплификации в полимеразной цепной реакции (ТатапанвЬасооп е\ а1., 1994).

Изучение чистых культур микроорганизмов проводилось с помощью стандартных методов исследования.

Показатель доминирования (с) вида бактерий определяли по коэффициенту Симпсона (по: Одум, 1975):

где л,- - оценка «значительности» каждого вида (число особей, биомасса, продукция и т.п.), /V- общая оценка «значительности».

Показатель сходства (б) между двумя пробами определяли по коэффициенту Серенсона (по: Одум, 1975):

где А - число видов в водоеме А, В - число видов в водоеме В, С - число видов общих для обеих водоемов. Показатель несходства = 1 - S.

Была изучена чувствительность штаммов бактерий к десяти антибиотикам как широкого спектра действия, так и с выраженной активностью по отношению к грамотрицательной микрофлоре: тетрациклин, ампициллин, стрептомицин, полимиксин, канамицин, левомицетин, гентамицин, рифампицин, невиграмон, кефзол. Выделение микроорганизмов в группу чувствительных к антибиотикам проведено согласно приказу Минздрава СССР № 250 от 13.03.75 г.

Изучение бактерий рода Shigella проведено с учетом эпидемических периодов года: сезонный период (СП), который включал месяцы с последовательным превышением среднемесячного уровня заболеваемости, и внесезонный период (ВСП) - остальные месяцы года. Кроме того, ВСП дополнительно разделен на два периода, а именно: предсезонный период (ПСП) -показатели заболеваемости от месяца, следующего за минимальным уровнем заболеваемости, до начала СП, и межсезонный период (МСП) - остальные месяцы ВСП.

Для определения сроков выживания шигелл использовали водопроводную дехлорированную воду. Через каждые 3 дня делали контрольные высевы на среду Плоскирева. Опыты экспонировались при 18 - 20°С на свету до полного отмирания

2 С

S~ А + Ъ

шигелл. Инокулирующая доза составляла 500 млн микробных клеток. Концентрацию клеток определяли по оптической плотности на фотометре КФК-3.

Методика изучения устойчивости шигелл к воздействию высоких температур основана на выдерживании взвеси микробных тел при заданной температуре в течение определенных промежутков времени. Бактерии, сохраняющие жизнеспособность после прогревания при 59°С в течение 15-20 мин, названы, согласно А. П. Красильникова (1986), термоустойчивыми, а погибающие при таких же условиях опыта - термолабильными.

Для изучения скорости размножения шигелл бактериальную культуру после суточной инкубации в мясопептонном бульоне (МПБ) пересевали в чашки Петри с мясопептонным агаром (МПА) для получения изолированных колоний в Б -или К - форме (исследовали ту и другую форму колоний раздельно). Отобранные колонии переносили в бульон на 3 - 4 ч, после чего культуру высевали на скошенный МПА и выращивали 20 ч при 37°С. Выросшие бактерии смывали МПБ и взвесь вносили в три пробирки, одну из которых помещали в термостат, другую - в холодильник, а третью оставляли при комнатной температуре. Для определения клеточной массы измеряли оптическую плотность клеточных суспензий на фотометре лабораторном - ЛМФ - 72М (светофильтр № 4, кювета 3 мм).

Для расчетов мы пользовались общепринятыми формулами и рекомендациями. Число клеточных делений п определяли следующим образом:

п= (\gN-\gNo)/ 1д 2 , где N - концентрация бактерий в конце опыта; N0 - начальная концентрация бактерий.

Число клеточных делений в единицу времени ( коэффициент скорости деления V) вычисляли, применяя выражение:

V = п / (1 -10) или

V = (!д N - 1д N0) / !д 2 (1 -), где I о- время начала опыта; I - время окончания опыта. Интенсивность размножения шигелл изучалась на штаммах, выделенных от больных в 1987 - 1989 гг. в межсезонный период заболеваемости - (январь - март) и в период сезонного подъема - (сентябрь).

Для определения скорости размножения других патогенных бактерий в исследуемой воде культуры пересевали на мясо-пептонный агар или агар

Хоттингера. Инкубировали 18-20 ч при 37° С. На фотоэлектрокалориметре (марки КФ-77) готовили микробную взвесь (экстинция была равна 1,1), которой заражали пробу воды. Опыты экспонировались при комнатной температуре, а также в условиях холодильника и термостата при 37° С.

2.2. Вирусологические методы

В основе представления о доброкачественности питьевой воды и критериях ее безопасности для здоровья лежат данные физико-химического и биологического анализа, в том числе немаловажное значение придается бактериологическим показателям. Вместе с тем, использование в гигиенических требованиях и контроле за качеством вод традиционных бактериальных индикаторов не всегда надежно в отношении вирусного загрязнения. В исследованиях отечественных и зарубежных авторов показано отсутствие корреляции между обнаружением в очищенной питьевой воде энтеровирусов и регламентируемых бактерий группы кишечной палочки (Рахманин и др., 1990). В многочисленных публикациях разных авторов приводятся сведения о выделении энтеровирусов из воды, в том числе водопроводной, удовлетворяющей стандартам качества по бактериальным показателям (Рахманин и др., 1988 ).

В диссертационной работе представлены результаты индикации вирусов гепатита А, В, цито- и ротавирусов в водах различного типа.

Общая схема обнаружения вирусов в объектах окружающей среды состоит из следующих этапов: 1 — отбор, транспортировка и хранение проб; 2 — концентрация вирусов в пробах (подготовка к анализу); 3 — собственно вирусологическое исследование — проведение анализа (индикация и идентификация вирусов).

Первый этап — отбор проб. Пробы отбирали в стерильную посуду с соблюдением общих требований. Отобранные пробы снабжали сопроводительным документом с указанием места отбора, точки отбора, даты. Доставленные пробы регистрировали в специальном рабочем журнале и сразу же обрабатывали. Объем отобранной пробы в большинстве случаев составлял 3 литра.

Второй этап — концентрация вирусов в пробах. К настоящему времени накоплен целый арсенал методов, позволяющих сконцентрировать вирусные частицы в малых объемах, условно их можно разделить на 4 группы: адсорбционные — адсорбция на марлевом тампоне, искусственных и природных минеральных сорбентов, активированном угле; физические —

ультрацентрифугирование, ультрафильтрация, пенная флотация; физико-химические — осаждение различными солями, нерастворимыми полиэлектролитами, концентрация полиэтиленгликолем; биологические — адсорбция на дрожжевых клетках и других микроорганизмах, в тканях двустворчатых моллюсков.

В настоящей работе был использован метод ультрафильтрации. Мембранная фильтрация либо сама по себе, либо в сочетании с глубинными фильтрами представляет один из наиболее пригодных методов концентрирования вирусов. Для этой цели большой популярностью пользуются круглые миллипоровые фильтры с различным диаметром пор (Брок, 1987). Кроме того используют мембраны IMDS, Virosorb (Preston et al., 1989), стеклянные фильтры "Filferife" (Брок, 1987), положительно заряженный стеклянный порошок (Cecuk Darinka et al., 1990), матрица, содержащая эритроциты животных (Hamamoto Yoshiaki et al., 1989), концентрация вирусов на стекловате (Hugues et al., 1991; 1993) и другие. Большой интерес представляют ядерные фильтры, производство которых основано на методах ядерной физики (Брок, 1987).

В качестве исходного материала для изготовления мембран или фильтров, предназначенных для концентрирования вирусов используют различные модификации целлюлозы — нитро-целлюлоза, ацетилцеллюлоза и др. (Брок, 1987, Sobsey et al., 1990), стекловолокно (Брок, 1987). Достаточно широко применяют полисульфонамидные (Лукьянова и др., 1989, Krashenyuk, Goretskaya, 1988) и полиамидные (Лукьянова и др., 1989) мембраны, а также разработаны фильтры из высокоочищенного глинозема. Некоторый интерес представляют мембраны из альгината алюминия, которые растворимы в водном растворе цитрата натрия. После того как водная проба пропущена через мембрану, последнюю можно растворить в небольшом объеме раствора цитрата натрия, выделив в результате вирусный концентрат. Однако, они имеют низкую эффективность выделения и плохую воспроизводимость результатов. Кроме того, мембраны из альгината создают определенные трудности при обращении с ними, поскольку они ломкие, допускают лишь малые скорости фильтрации и могут эффективно использоваться только для проб малых объемов (Брок, 1987). Помимо простых мембран используют и составные.

В адсорбции вирусов на мембранный фильтр главную роль играют электростатические силы (Брок, 1987). Поверхности мембранных фильтров обычно

заряжены отрицательно. Вирусы же как правило при нейтральных значениях рН заряжены отрицательно и не адсорбируются. Однако, если рН среды становится меньше 4, матрица мембраны перезаряжается, она становится положительно заряженной и начинает адсорбировать вирусные частицы. Таким образом, если водную пробу подкислить и затем профильтровать через мембрану, то практически все вирусные частицы свяжутся с мембраной. Добавление катионов, особенно многовалентных, таких как алюминий, увеличивает эффективность перезарядки матрицы мембраны.

Для повышения эффекта выделения вирусов, анализируемую пробу обычно подкисляют до рН 3,5 - 5,5 (Брок, 1987; Bziagos et al., 1989) и добавляют соли алюминия ( Divizia, 1989) или магния ( Divizia, 1989; Sobseyetal., 1990).

Разработаны фильтры, несущие в нейтральной области рН вместо отрицательного положительный заряд (Брок, 1987; Joret et al., 1986), что позволяет избежать необходимости подкисления воды на стадии адсорбции вирусов. Кроме того, фильтры модифицируют и различными другими методами. В качестве примера можно привести метод обработки фильтра растворами солей хлорида железа и после высушивания гидридом Щ, Al, Na или NH4 (Toranzos et al., 1986).

Часто воду, исследуемую на присутствие вирусов, фильтруют через предварительный фильтр с большим диаметром пор. Однако, в этом случае возможны потери вирусных частиц (Jakobi, Castello, 1989).

Элюция вирусов с поверхности фильтра осуществляется добавлением 3% мясного экстракта при рН 8,5 - 9,5 (Bziagos et al., 1989; Joret et al., 1986; Maheshumar et al., 1991) или 10 % мясного экстракта (Preston et al., 1989). Кроме того, используют раствор Na CI -1 М (Jakobi, Castello, 1989; Preston et al., 1989) или 5 M (Jakobi, Castello, 1989) при тех же рН, а так же 1 М NaCI в комбинации с 0,1% Твин 80 (Preston et al., 1989) и триптозофосфатный бульон при рН 9,5 (Rao etal., 1986).

Помимо микрофильтрации применяют ультрафильтрационные мембраны с диаметром пор, меньшими, чем вирус. К основным недостаткам этого метода относятся неполная элюция вирусов с поверхности мембраны, быстрое забивание пор фильтров взвешенными частицами. Наилучшие результаты дает ультрафильтрация в случае сферических вирусов. Сложнее обстоит дело с жесткими палочковидными частицами. При концентрации таких вирусов размеры

пор фильтра должны быть средними между длиной и диаметром палочки (Тихоненко, 1973).

Выбор оптимального метода для концентрирования вирусов представляет достаточную трудность и зависит от многих факторов и, в первую очередь, от обеспеченности лабораторий оборудованием. Наиболее простым, удобным в обращении и доступным для санитарной практики является метод фильтрации через микропористые мембраны.

Собственно вирусологические исследования — индикация вирусов проводилась нами по следующим маркерам: вирусы гепатита А по РНК, гепатита В по ДНК и цитомегаловирусов по ДНК. Для определения применяли тест-системы ЗАО «Вектор-Бест», изготовленные в г. Новосибирске. Ротавирусы индицировали по поверхностному антигену А на тест-системах «НПП Аквапаст», выполненных в г. Санкт-Петербург.

2.3. Статистические методы

Статистическая обработка материала заключалась в следующем. Максимальные и минимальные варианты численности бактерий мы проверяли на «выскакивающие» величины. При этом предполагалось, что выскакивающими являются несколько вариант. Критерий для исключения таких величин находили по таблице с уровнем достоверности 99% (Ашмарин и др., 1971). Процент проб с выскакивающими значениями гетеротрофов в разные годы был от 6 до 22 (в одном случае 33), общего количества бактерий - от 5 до 17 (в одном случае 27). Выскакивающие данные мы исключили при расчете средних характеристик, но, поскольку они встречаются довольно часто, указали пределы колебания численности бактерий, учли их при выяснении корреляционных связей с другими компонентами и при характеристике закона распределения вариант. После проверки на выскакивающие значения вариант, вычислили среднее квадратичное отклонение (с). Для удобства сравнения вариабельности количества бактерий подсчитан коэффициент вариации (о). Доверительные интервалы средней арифметической (М) с вероятностью 95% ) вычислены с помощью формулы: =± tg5 т , поскольку в наших наблюдениях почти всегда п< 20, то 195 рассчитан по таблице Стьюдента-Фишера. Отношение сН п обозначено как т (средняя квадратическая ошибка).

Дополнительно рассчитано среднее квадратическое отклонение (из всех проб на определение гетеротрофов) посредством средней абсолютной ошибки т| по формуле:

I \е\

о = 1.2 53 -=——-

N '

где в- отклонение от средней арифметической, № количество всех проб, а также этносительная ошибка 5, рассчитанная по формуле:

5 = 1э5 т / М.

При сравнении двух методов расчета ошибки оказалось, что вычисление ошибки прямым методом и использование суммы отклонений с абсолютной ошибкой дают близкие результаты. Существенность различий средних величин оценивалась по формуле:

I М! - М2 I > & • в V 1/П1 + 1/П2,

где коэффициент;

о -М)2-м2)2

^ ~ о

Пу - п2 -1

где П1 и п2- число опытов, из которых получены средние М1 и М2,

л О

X (Х-М1) и Т (Х-Мг) - суммы квадратов отклонений.

Оказалось, например, что между такими среднеарифметическими, как 600 и 800; 400 и 600, нет существенных различий, а между 800 и 400 - есть. Мы пользовались также графическим методом для выяснения достоверной разницы между средними величинами (Рокитский, 1973). Оценена дифференциация вариационных рядов по численности бактерий (Правдин, 1956 ).

Так как амплитуда колебания численности бактерий очень существенна, а процент выскакивающих величин высок, мы разделили пробы на классы. По количеству гетеротрофов были выделены классы, содержащие десятки, сотни, тысячи клеток в 1 мл, а по общей численности - десятки, сотни, тысячи, миллионы в 1 мл, и высчитали доверительные интервалы для среднеарифметической каждого класса по формулам:

Мтах= М + Я^Юп

Мт1п= М - ^©п

где шп - размах варьирования Хп-Х1, то есть разность между крайними вариантами; Яо,- находили по таблице, приведенной И. П. Ашмариным с соавт. (1971). Затем подсчитали процент встречаемости вариант для каждого класса.

Одной из важнейших задач при статистической обработке материала является определение закона распределения вариант. Для этого мы сгруппировали материал следующим образом. По общей численности объединили данные с 1965 по 1970 г. в период открытой воды отдельно для поверхностных и придонных слоев; затем выяснили вид распределения в каждый год (в период открытой воды), в каждый сезон, объединяя разные годы. Материал по количеству гетеротрофов объединили с 1965 по 1967 гг. и с 1971 по 1972 гг.; было проанализировано и распределение частот в разные сезоны. При определении вида распределения пользовались рекомендациями Н. А. Плохинского (1970). Дисперсионный анализ проводили по В. Ю. Урбаху (1964), пояснения к которому даются далее в тексте при рассмотрении результатов исследований.

При изучении корреляционных связей бактериопланктона с факторами природной среды использовали метод парного коррелирования для малых групп по рекомендации Н. А. Плохинского (1970). Значимость полученных коэффициентов корреляции определяли по Е. Д. Дмитриеву (1972).

2.4. Общая характеристика основных исследованных водных объектов

Селенга - образуется слиянием рр. Идэр и Мурэн в Монголии и впадает в оз. Байкал. В пределах России расположен нижний участок реки протяжением почти 400 км. Долина реки характеризуется наличием котловинообразных расширений, соединённых между собой узкими и прямолинейными участками. Ширина долины в сужениях 1-3 км, а в расширениях до 15-25 км. В пределах Монголии Селенга представляет собой большей частью горно-степную реку с низкими берегами и неустойчивым песчано-галечным руслом. Места наибольшей разветвлённости русла на рукава (в расширениях долины) усеяны осередками и перекатами («разбои»),исключение составляет участок ниже г. Улан-Удэ, где на протяжении 40 км Селенга течёт в одном русле с высокими берегами (2-4 м). Ширина реки в межень 50-150 м, в паводки 200-500 м ; в русле имеется много островов. При впадении в оз. Байкал Селенга образует дельту площадью около 700 км2. Питание реки преимущественно дождевое. Весеннее половодье выражено слабо, летние дождевые паводки высокие - 2-4 м над меженным уровнем. Замерзает в первой

половине ноября, вскрывается в третьей декаде апреля. Годовой сток Селенги - 30 км2. Река судоходна. Качество вод реки Селенги определяет в основном активной сельскохозяйственной деятельностью на территории ее бассейна. Поступление промышленных сточных вод невелико в основном от точечных источников, среди которых выделяется у'лан-Удэнский промышленный комплекс. Большое положительное значение для состояния вод р. Селенги (например снижение концентрации биогенных элементов, в том числе общего фосфора) имело введение замкнутого цикла водоснабжения на Селенгинском целлюлозно-картонном комбинате (Сороковикова и др., 1995).

Абакан (Медвежья река) образуется слиянием Большого и Малого Абакана, берущих начало на склонах хребтов Западного Саяна и Абаканского. Длина реки 514 км. Площадь водосбора 3200 км2. На большей части своего течения Абакан является горной рекой, текущей по дну узкой залесенной долины в порожистом русле. После впадения Таштыпа река выходит из гор в пределы обширной Минусинской котловины, где расчленяясь на рукава и протоки образует многочисленные острова, отмели и косы.

Для режима реки характерны: весеннее половодье, летние паводки и довольно низкое стояние уровней в осенний период, постепенно понижающихся к наступлению ледостава. Средний годовой расход воды у г. Абаза (среднее течение) равен 300 м3/сек., в устье - около 400 м3/сек. Наименьший сток наблюдается в зимнее время, когда расходы понижаются до 35-40 м3/сек. Ледостав на реке обычно устанавливается во второй половине ноября; продолжительность ледостава составляет 140-150 дней. Вскрытие реки происходит во второй половине апреля и прежде всего в устьевой части; спустя 1-5 дней вскрывается вся река. Весенний ледоход длится 2-10 дней.

Воды реки Абакан используются для орошения земель. Бытовые нужды в воде удовлетворяются в основном за счет грунтовых (подрусловых, артезианских, колодезных) вод и только не большие обособленные селения используют воду из открытых водотоков. Промышленные предприятия для технических нужд пользуются как грунтовыми, так и водами рек. Природные водотоки часто служат приемниками для сброса отработанных промышленных вод.

Повсеместное распространение в бассейне реки имеют массивно-кристаллические породы и горно-подзолистые, хорошо промытые частыми дождями

почвы, что обусловливает малую минерализацию воды Абакана на протяжении всего года. Летом относительное содержание суммы ионов Ы' + К* у г. Абакана повышается до 21% экв., вода становится гидрокарбонатно-натриевой. В среднем же течение реки вода в этот период гидрокарбонатно-кальциевая. Величина рН изменяется от 6,50 до 7,80, наибольших значений она достигает в периоды половодья и летне-осенней межени. Цветность воды колеблется от 5° до 40° Р1-Со шкалы. Перманганатная окисляемость изменяется от 1-3 мг О/л (межень) до 16 мг О/л (весеннее половодье). Содержание растворённого Ог в воде является относительно высоким. Дефицита его зимой не наблюдается, содержание колеблется от 10,6 (76%) до 12,9 мг Ог/л (92%). Пресыщение воды кислородом до 119% наблюдается на спаде весеннего половодья и летом.

Кан - один из больших правых притоков Енисея. Длина реки 629 км, площадь водосбора 36900 км2. Кан берёт начало несколькими истоками на северных склонах Восточного Саяна, на отрогах хребта Канского Белогорья. В горах имеет бурное течение и порожистое русло. Ниже долина реки расширяется, скорость течения

е.

уменьшается, русло расчленя'гся на рукава и протоки, образуя острова. От г. Канска река поворачивает на запад и в 70 км ниже подходит к Енисейскому кряжу. На участке прорыва через этот кряж, протяжением около 140 км, Кан течёт по дну глубокого ущелья. Здесь часты пороги, шиверы, каменистые перекаты.

Питание реки смешанное. За две недели до вскрытия начинается подъём уровня воды. Начало весеннего половодья приурочено в среднем к первой - второй декаде мая, в середине июня наблюдается максимум (подъём на 3-5 м над меженным уровнем). Спад половодья прерывается дождями. В летне-осенний период по реке проходит несколько дождевых паводков. В конце октября - начале ноября уровни занимают низкое положение, а в начале ледостава несколько повышаются. Продолжительность ледостава составляет 160-170 дней. В конце апреля река вскрывается и в течении 5-8 дней по ней наблюдается ледоход. В первых числах мая Кан очищается ото льда. Гидрохимический состав р. Кан характеризуется следующими показателями: рН воды колеблется от 7,50 до 8,00; сумма ионов - от 108,3 до 187,0 мг/мл; перманганатная окисляемость составляет 53% от бихроматной.

Ангара, мощным потоком вытекает из Байкала, длина 1853 км, площадь 2

бассейна 468000 км (не включая бассейн оз. Байкал). До постройки Иркутской ГЭС характеризовалась сильным течением (в истоке 1,5-2 м/сек). Глубина реки у истока составляла 6-10 м. Данные о гидрохимическом режиме р. Ангары, полученные рядом исследователей в 50-х годах, говорят о высокой степени чистоты речной воды. Воды были прозрачными с малой цветностью, низкой минерализации (бикарбонатная углекислота - 44,88-52,80 мг/л; окись кальция 21,0-25,70 мг/л; окись магния - 3,22-7,45 мг/л; хлоридов 1,6-7,0 мг/л; сульфатов - 1,62-5,68 мг/л), характеризовались значительным содержанием растворённого кислорода (11,1314,35 мг/л), малыми величинами окисляемости (для глубинных слоев - 0,64-0,4 мг 02/л, для поверхностных - 0,68-3,44 мг 02/л). Содержание растворённого кислорода в период фотосинтеза водных растений -115-145%, в ледостав - 80-90% и никогда не падало ниже 60%. Замерзание среднего и нижнего участков Ангары наблюдалось в ноябре-декабре, вскрытие в апреле-мае. Максимальные расходы воды приходились на летние месяцы.

За последнее двадцатилетие в связи с интенсивным промышленным развитием Ангара значительно изменилась. Так,строительство Иркутской ГЭС на 67 км привело к замедлению течения у истока до 50-70 см/сек; изменились температурные, химические и другие характеристики, что привело к реконструкции биоценозов, снижению процессов транзиторного сноса и самоочищающей способности реки на это участке.

В настоящее время р. Ангара на участке городов Иркутск - Ангарск характеризуется следующими показателями. Выше сброса сточных вод правобережных очистных сооружений максимальные значения нефтепродуктов достигает до 1,6 ПДК, меди до 4 ПДК, легкоокисляемых органических веществ (по БПК 5) - 1.4 ПДК; фенолов до уровня ПДК. Качество вод по индексу загрязняемых веществ соответствует условно чистым. Ниже сброса сточных вод качество воды также характеризуется как условно чистые. В районе сброса сточных вод завода химреактивов и АО «Ангарская нефтехимическая компания» качество вод снижается до умеренно загрязненного. По биологическим показателям качество вод на расстоянии 2 км ниже городских очистных сооружений г. Иркутска оцениваются как грязные, а фоновые участки р. Ангары в районе городов Иркутск и Ангарск определяются как умеренно загрязненные.

Иркутское водохранилище создано подпором вод Иркутской ГЭС на участке р. Ангары от её истока из оз. Байкал до г. Иркутска. Иркутское водохранилище по своим размерам относится к некрупным водоёмам. Ширина у плотины 2,5 км, наибольшая зарегистрированная глубина 35 м (у плотины), глубина в истоке Ангары 2 м, объём водных масс 2,1 км3, площадь 15,4 тыс га. Береговая линия водохранилища сильно изрезана, особенно в нижней части, и образует около 40 заливов и бухт. Грунты водохранилища представляют собой в большей или меньшей степени переработанные почвы с остатками наземной растительности. Грунты по бывшему руслу Ангары - каменисто-галечниковые. Наполнение водохранилища началось в декабре 1956 г. В 1957 г. оно происходило очень медленно, к сентябрю 1958 г. подпор вод от плотины почти подошел к Байкалу. Уровень водохранилища, равный 457 м, был достигнут к концу 1960 г. (Кожова, 1964).

Водохранилище характеризуется значительной проточностью, что особенно влияет на развитие в нём планктона. Стоковое течение наблюдается на всём протяжении водохранилища, уменьшаясь от истока Ангары к плотине. Со второй половины 1959 г. интенсивность водообмена стабилизировалась; за год вода сменяется в водохранилище 24-28 раз.

Температурный режим Иркутского водохранилища характеризуется следующими особенностями. Верхняя часть отличается от нижней более суровым температурным режимом, летнее прогревание вод становится заметным только в конце июля, максимум температуры отмечается в августе - 11-14° С. Начиная со времени максимальной летней температуры в августе и далее до сентября -октября, разница в температурном режиме между верхней и нижней частями стирается за счет заметного повышения температуры на верхнем участке. В сентябре - октябре отличие температуры верхней части от нижней продолжает оставаться в прежних рамках: в верхней части температура на 1-3° С ниже, чем в нижней, при общей тенденции к уменьшению от 11-14° С (в период максимума в августе) до 6-7° С (в октябре). Зимой температура верхней части также зависит от поступления байкальских вод.

На температуре нижнего приплотинного участка влияние Байкала сказывается только в зимнее время, когда теплообмен через ледовый покров уменьшается. В период открытой воды его влияние почти не сказывается. Прямая температурная стратификация наступает в конце мая. Замерзание этой части

г-

водохранилища происходит в начале ноября, а в заливах - несколько ранее. Забереги появляются уже в середине октября. Вскрывается она к началу мая. Наиболее тёплым периодом в нижней части водохранилища бывает, как правило, август-сентябрь, когда не только отмечается максимум температуры на поверхности (в августе), но и хорошо прогрета вся толща вод.

Слабая прогреваемость вод водохранилища обусловлена влиянием холодноводного Байкала, которое особенно сказывается в верхней части. Этому способствует и интенсивный водообмен, при котором поступающие из Байкала воды не успевают достаточно прогреться даже в жаркие летние дни.

Воды Иркутского водохранилища неоднородны также по прозрачности и цвету. Наиболее чисты и прозрачны они в верхней части.

Гидрохимические особенности вод Иркутского водохранилища следующие. Образование Иркутского водохранилища не вызвало существенного повышения минерализации воды. Низкие концентрации главнейших ионов, свойственные водам Байкала, характерны и для вод Иркутского водохранилища. По соотношению главнейших ионов воды водохранилища в течении всего года относятся к гидрокарбонатному классу группы кальция. Количество соединений биогенных элементов в водах Иркутского водохранилища невелико и близко, особенно в верхней части, к таковому в Байкале (Николаева, 1964). В 1995 г. наблюдалось загрязнение воды водохранилища нефтепродуктами от 2,4 до 4,8 ПДК у пос. Патроны и г. Иркутска, меди - от 4 до5 ПДК (Исток Ангары, пос. Патроны). Качество вод по индексу загрязнения воды соответствует II классу - условно чистая. По гидробиологическим показателям, в том числе по бактериопланктону определяется I классом. Далее по водохранилищу происходит некоторое ухудшение качества воды до Ш-1У класса. У центрального водозабора г. Иркутска в течении 1995-1996 гг. качество вод оценивается как умеренно загрязненное.

Сравнение Иркутского водохранилища с другими подобными водоемами по планктону показывает, что оно отличается от них составом флоры и фауны, а именно наличием в нем байкальских эндемичных животных и водорослей. Кроме того, в нем редко встречаются некоторые формы, в массе развивающиеся в других водоемах, например протококковые водоросли. По биомассе фитопланктона, которая не превышает 0,5-1 г/м3, Иркутское водохранилище во много раз беднее водохранилищ Европейской части России, где количество водорослей исчисляется десятками граммов в м3. По биомассе зоопланктона только заливы и отчасти

нижний транзитный участок приближаются к некоторым водохранилищам Европейской части России (Кожова, 1964).

Братское водохранилище образовано в средней части р. Ангары, наполнение чаши водоема было начато в 1961 г. Площадь водохранилища составляет 5470 км2; объем водных масс - 169,3 км3, водообмен совершается 1 раз в 2 года (Гос. докл. «О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1995 году»). Морфометрически водоем имеет рекообразный вид с сильно изрезанной береговой линией и представляет систему озеровидных плесов, суженных участков и многочисленных заливов. Водоем относится к глубоководным - средняя глубина 31, максимальная - 110 м. Климат территории резко континентальный, с низкими среднегодовыми температурами. «Море» покрыто льдом с ноября до апреля -середины мая. Вода отличаются довольно высокой прозрачностью, которая в среднем для водоема в первые годы составляла 3,8, а у плотины 10 м (Кожова, 1973). После создания водохранилища несколько увеличились общая минерализация, содержание биогенных элементов. Количество растворенного кислорода в воде в среднем 8-11 мг/л (80 - 120% насыщения) (Верболова, 1973). Братское водохранилище испытывает на себе воздействие индустриального Приангарья. Наблюдается загрязнение вод нефтепродуктами от 2 до 7 ПДК, фенолами 2 ПДК. Количество легкоокисляемых органических веществ (по БПК 5 ) составило 1,6 ПДК. По индексу загрязняющих веществ качество воды в водохранилище относится к умеренно загрязненным. На жизнь водоема оказывают влияние и затопленные почвы.

При оценке трофического типа водохранилище отнесено к разряду эвтрофных по видовому составу фитопланктона и максимальной биомассе, по составу и обилию зоопланктона и к разряду мезотрофных по средне вегетационным показателям фито- и зоопланктона (Кожова, 1973).

Усть-Илимское водохранилище следует за Братским водохранилищем, наполнение его началось в ноябре 1974 г. и продолжалось по 1976 г. включительно. Усть-Илимское водохранилище характеризуется неоднородным гидрологическим режимом на разных участках. Объем воды в нем формируется, в основном, за счет сброса через Братскую ГЭС, в результате чего качество вод в верхней части Усть-Илимского водохранилища определяется содержанием загрязняющих веществ,

поступающих из Братского водохранилища. Выше плотины Усть-Илимской ГЭС качество воды по индексу загрязняющих веществ соответствует Ш классу -умеренно загрязненная. Ниже плотины Усть-Илимской ГЭС после сбросов сточных вод АООТ «Усть-Илимский лесопромышленный концерн» качество воды ухудшается. Увеличивается содержание фенолов до 3 ПДК, нефтепродуктов -более 4 ПДК, формальдегида - 1,8 ПДК, лигнина - 8-10 ПДК, сульфидов и сероводорода - 40 ПДК. Суммы органических веществ (по ХПК) составили 1,1 ПДК. Качество воды характеризуется как очень грязная. По результатам гидрохимических наблюдений р. Ангара в пункте наблюдений г. Усть-Илимск (все створы) внесена в приоритетный список водных объектов, требующих первоочередного осуществления водоохранных мероприятий.

Гпава 3. Микробиологические показатели мониторинга качества вод различных типов (водоемы, реки и подземные скважины)

Естественная способность природной среды к самоочищению тесно связана с микробиологической компонентой экосистемы. Микроорганизмы, занимая ключевые позиции в основных биогеохимических циклах, обеспечивают в определенной степени их замкнутость и способствуют возвращению веществ в биологические круговороты (Вернадский, 1978). Загрязнение водной среды наиболее адекватно отражают функциональные и статические характеристики микробного ценоза.

В настоящем разделе работы проанализированы внутригодовая динамика и изменение свойств бактериопланктона в зависимости от уровня антропогенного воздействия. Рассмотрены следующие показатели: общая численность бактерий, скорость их размножения и продукция, морфологическое разнообразие, видовой состав и количество сапрофитов, а также других физиологических групп, свойства микробных популяций.

3.1. Распределение бактериопланктона в водной толще и статистические методы его анализа

Представлены обобщенные результаты исследования бактериопланктона, полученные автором работы и другими исследователями, как в годы наполнения Братского водохранилища: 1962-1963 гг. (Кибальчич, Артемова, 1970), 1964 г. (Калашникова, Сорокин, 1966), 1965-1967 гг., так и в последующий период: 19681970 гг., 1973-1977 гг. (Земская, 1981), 1978-1979 гг. и 1992 г.

Сравнительная характеристика бактериопланктона отдельных районов Братского водохранилища. Отбор проб в различных участках водохранилища и попытка связать особенности исследуемых биотопов с распределением бактериопланктона показали, что в разные годы и сезоны наиболее богатыми оказывались разные участки (как и разные глубины), что подтверждается и высокими коэффициентами вариации (до 85%) численности бактерий в один и тот же сезон. Возможно, это связано с сезонной динамикой питательных веществ,

фитопланктона, концентрации животных, потребляющих микроорганизмы, и другими факторами. Исключение составили зона выклинивания подпора р. Ангары и предплотинный участок (верхний бьеф). Почти во все исследуемые годы зона выклинивания подпора р. Ангары характеризовалась более высоким содержанием бактерий, чем озерная часть водоема (рис. 1).

тыс кл/мл

4500 -1

4000 -

3500 -

3000 - . у

2500 -

2000 -

1500 -

1000 - . II

500 -

0 -

0.5 м

8000 у

7000 - -6000 5000 -4000 -3000 - -2000 - -1000 0

у дна

I ", I, П ■ М I Е I м

—1—±—I-1-1-1-1—==—I—±—I—=—I———I-1——

Н-1-1-1—-—I—=—I—=—I—=—I-1—=—I

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Рис. 1. Сравнительная характеристика отдельных районов Братского водохранилища по общей численности бактерий за период открытой воды (1 - Калтукское расширение, 2 - Долоновское расширение, 3 - зал. Калтук, 4 - Окинский отрог, 5 - Ийский отрог, 6 - зона выклинивания подпора, 7 - Балаганское расширение, 8 - суженный участок, 9 - Наратайское расширение, 10 - предплотинный участок, 11 - зал. у водозабора БЛПК, 12 -зал. Кежма - Кежемский).

Так, количество бактерий в поверхностном слое составляло в среднем 1,4 млн кл/мл, в придонном - 1,3 млн кл/мл. Повышенные концентрации бактериопланктона в этом районе, очевидно, связаны с переработкой антропогенных сточных вод, так как показатели автохтонного органического вещества (биомасса фитопланктона и первичная продукция) здесь невелики.

Предплотинный участок (верхний бьеф) - самый глубоководный район водохранилища (максимальные глубины при нормальном подпорном горизонте достигают 110 м) - по количеству микроорганизмов можно отнести к бедным. Общая численность бактерий у поверхности была 0,8 млн кл/мл, в придонном слое - ниже (0,5 млн кл/мл). Невысокое содержание бактерий в верхнем бьефе объясняется низким запасом органического вещества, так как здесь наблюдается слабое поступление питательных веществ со дна, учитывая большие глубины, и небольшое количество живой планктонной органики.

Неустойчивое распределение бактерий отмечалось также в Рыбинском и Горьковском водохранилищах. Однако, Кременчугское водохранилище характеризовалось увеличением численности бактериопланктона от зоны выклинивания подпора к плотине.

Сезонные изменения. Основная схема годового цикла бактериопланктона, судя по исследованиям, выполненным на ряде водоемов, характеризуется наличием нескольких сезонных пиков численности. Наивысший из них, ранне-весенний, связан с паводком и вызван в основном аллохтонной микрофлорой. Затем за период май-ноябрь отмечаются кратковременные увеличения содержания бактериопланктона, чередующиеся со вспышками в развитии фитопланктона и его отмиранием (Николаев, 1971). Микробиологические исследования в Горьковском водохранилище выявили три максимума численности бактерий. Первый из них, весенний (майский), связанный с паводком, летний - с развитием водорослей и оптимальными температурами и осенний - с отмиранием планктона (Крашенинникова, 1960). В Рыбинском водохранилище в одни годы наблюдались весенний и летний (1954), в другие (1955) только летний (Новожилова, 1955; 1958). В Куйбышевском водохранилище зарегистрирован только весенний пик численности (Иватин, 1973). Максимальное количество микроорганизмов в Иркутском водохранилище на Ангаре наблюдалось весной и в летне-осенний период (Кожова, 1964). Однако, размах сезонных изменений численности невелик, обычно максимальные средние отличаются от минимальных не более чем в 1,5 - 3 раза.

Внутригодовые изменения общей численности бактерий в Братском водохранилище были следующими (рис. 2).

тыс кл/мл

2500

0.5 м

2000 1500 1000 ею о

2500 у 2000 -1500 -1000 500

Похожие диссертационные работы по специальности «Экология», 03.00.16 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Экология», Мамонтова, Лилия Михайловна

Выводы

1. В исследуемых водоемах широко распространены бактерии, относящиеся к группе условно-патогенных. Качественный состав микробного сообщества в каждом водоеме характеризуется своими особенностями. Так, в Братском водохранилище не обнаружены бактерии рода Klebsiella, широко распространенные в водах р. Селенги, а роды Arizona и Citrobacter; встречающиеся в р. Селенге в единичных случаях, в водохранилище занимают ведущее положение. При этом в Братском водохранилище доминирование распределено между большим числом видов бактерий, а в р. Селенге оно оказалось более «концентрировано». Бактериальные культуры, выделенные из воды, в преобладающем большинстве случаев обнаруживают высокую устойчивость к лекарственным препаратам и выраженные цитопатические свойства.

2. Наиболее адекватной характеристикой трофического типа водоема является общая численность бактерий. Решение вопроса о длительности микробиологических наблюдений может быть получено с учетом пространственной и временной изменчивости бактериопланктона. В Братском водохранилище микробиологический режим определяется, прежде всего, особенностями бактериопланктона на станциях, которые находятся под влиянием окружающего ландшафта, климата, учитывая протяженность водохранилища, и антропогенных факторов. В меньшей степени численность бактерий изменяется по сезонам и в межгодовом аспекте.

Особенности бактериопланктона более цельно отражают распределения его численности, составленные на основе статистических законов. Наиболее часто встречаемое состояние микроорганизмов в Братском водохранилище, оказалось соответствующим амплитуде флкжтуаций численности от 100 тыс до 1500 тыс кл/мл, включающей 86% данных, для сравнения в Красноярском водохранилище 80% данных (Мучкина, 1982) сосредоточено в пределах от 1 млн до 5 млн кл/мл.

3. Исследования, выполненные на территории Восточной Сибири, выявляют широкое распространение в водной среде патогенных вирусов. Сравнение природных водоисточников показывает, что р. Сепенга характеризуется максимальным количеством проб с наличием вируса гепатита А (60%). В р. Кан установлена максимальная частота встречаемости вирусов гепатита В, которая достигает 33% проб. Здесь же выявлено наибольшее количество положительных проб на наличие ротавирусов (42%), цитомегаловирусов (33%).

Обследование р. Ангары обнаруживает существенное загрязнение вирусами гепатита А у гг. Ангарска, Усолья-Сибирского, Свирска и в Братском водохранилище. Максимальная частота встречаемости вирусов гепатита В зарегистрирована в районе г. Усть-Илимска. Загрязнение цитомегаловирусами наблюдалось у Ангарска, Усолья-Сибирского и в Братском водохранилище.

4. Исследование питьевой воды централизованного водоснабжения населенных пунктов Восточной Сибири показывает высокую степень ее контаминированности болезнетворными вирусами. Доля положительных проб на отдельных территориях существенно различается. Например, в Иркутской области в пос. Листвянка этот показатель составляет 8%, а в г. Ангарске - 42%.

Бактериологический контроль питьевой воды ежемесячно выявляет нестандартные пробы по коли-индексу, количество которых имеет тенденцию к увеличению в межгодовом аспекте. Бактерии, выделенные из водопроводной воды, в основном являются убиквитарными и представляют группу условно-патогенных. Установлено различие в видовом составе микробных ассоциаций. Полученные штаммы характеризуются выраженной множественной устойчивостью к исследуемым лекарственным препаратам и в большинстве случаев проявляют цитопатические свойства.

5. Резервуарами для возбудителей дизентерии являются такие объекты эпидемического риска, как детские дошкольные учреждения, молокозаводы и т. д., в которых имеются благоприятные условия для их сохранения. Овощи и фрукты в процессе их реализации оказались значительно обсеменены жизнеспособными шигеллами.

6. Влияние антибиотиков на популяцию микроорганизмов проявляется направленным, стабилизирующим и дизруптивным действием. Внутригодовой анализ селективного воздействия лечебных препаратов на популяцию шигелл не выявляет достоверных изменений по сезонам.

7. Возбудители дизентерии в разные внутригодовые эпидемические периоды характеризуются различными свойствами. В месяцы межсезонного периода заболеваемости от больных выделяются штаммы бактерий, преимущественно не способные длительное время выживать в водопроводной воде и менее устойчивые к воздействию антибиотиков и дизентерийного бактериофага, а также повышенных температур, В этот период бактерии обнаруживают низкую степень адгезивности.

8. Критическим периодом во внутригодовой жизнедеятельности патогенных микроорганизмов является межсезонный период заболеваемости, то есть месяцы минимального уровня инфекционной заболеваемости. Профилактические мероприятия, проводимые в этот период, достоверно снижают интенсивность эпидемического процесса при шигеллезах в сезонный подъем.

9. При выявлении зон антропогенного загрязнения информативными оказались следующие показатели. Морфологическое разнообразие микробного населения, которое в районах сброса промышленно-бытовых сточных вод характеризуется явно выраженной специфичностью. Соотношения чувствительных и устойчивых к антибиотикам штаммов, грамположительных и грамотрицательных отражают степень трансформации природных ценозов микроорганизмов. Физиологические группы и качественный состав бактерий являются чувствительными индикаторами интенсивности процессов разложения органического вещества. При этом различие водоемов по видовому составу микробных сообществ существенно увеличивается, если учитывается частота встречаемости каждого вида. Потенциальную эпидемическую опасность можно оценить по частоте встречаемости в водной среде патогенных и условно-патогенных микроорганизмов и уровню антибиотикорезистентности и цитопатогенности микробных популяций.

10. В комплексе природоохранных мер при решении вопросов контроля и прогноза антропогенного влияния на водные экосистемы предложено учитывать потенциальную эпидемическую опасность водной среды для здоровья человека. В связи с этим расширен спектр задач микробиологического мониторинга, включающий контроль питьевой воды, наблюдения за циркуляцией патогенных и условно-патогенных микроорганизмов в объектах эпидемического значения и изменением свойств микробных популяций. Усовершенствование микробиологического мониторинга водных экосистем способствует развитию теории экологического мониторинга и расширяет возможности биотестирования изменений окружающей среды.

2 4 2.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Мамонтова, Лилия Михайловна, 1998 год

Список литературы

1. Амбразене Ж. П. Классифицирование речных вод по степени загрязненности на основе микробиологических показателей // Водные ресурсы. - 1973. - № 5. - С. 102 - 110.

2. Амбразене Ж. П. О принципах построения классификации качества

поверхностных вод И Комплексные оценки качества поверхностных вод. - Л., 1984. - С. 48-60.

3. Андронникова И. Н., Драбкова В. Г., Кузьменко К. Н. и др. Продукция основных сообществ в оз. Красное и его биотический баланс // Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. -Минск, БГУ.- 1973. - С. 5 -19.

4. Афанасьева Э. Л., Мессинева М. А. О взаимодействии бактерио- и зоопланктона в водоемах Н Водные ресурсы. - 1981. - № 4. - С. 180 -184.

5. Ашмарин И. Н., Васильев Н. Н., Амбросов В. И. Быстрые методы статистической обработки и планирование экспериментов. - Л.: ЛГУ, 1971.-78 с.

6. Багдасарьян Г. А. Сравнительная выживаемость некоторых энтеровирусов в воде различной степени загрязненности // Журн.. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 1970. - № 8. -С. 96 - 98.

7. Балаян М. С. Вирусный гепатит А: ( научн. обзор). - М.: ВНИИМИ, 1983. - №4.-69 с.

8. Беляев С. С. Распространение группы Саи1оЬас1ег в водохранилищах Волго-Дона // Микробиология. - 1967. - Т. 36. - С. 157 - 162.

9. Беляков В. Д. Саморегуляция паразитарных систем и механизм развития эпидемического процесса // Вест. АМН СССР. - 1983. - № 5. - С.57 - 65.

10. Беляков В. Д., Голубев Д. Б., Каминский Г. Д., Тец В. В. Саморегуляция паразитарных систем. - Л.: Медицина, 1987. - 240 с.

11. Беляков В. Д., Ряпис Л. А., Илюхин В. И. Псевдомонады и псевдомонозы. - М.: Медицина, 1990. - 224 с.

12. Беляцкая Ю. С. Бакгериопланктон оз. Нарочь, Мястро, Баторин и его значение в питании зоопланктона: Автореф. дис....канд. биол. наук. -Минск: Б ГУ, 1959. - 24 с.

13. Блохин К. В., Апейник М. Д., Бурков А. Н., Быстрова Г. Н. Совершенствование методики концентрирования вируса гепатита А и апробация ее при исследовании воды II Гигиена и санитария. - 1992. - № 2. - С. 74 - 75.

14. Богданов Н. И. Первичная продукция и микробиология Кайраккумского водохранилища . - Душанбе, 1975. - 116 с.

15. Брилис В. И., Брилене Т. А., Ленцнер X. П., Ленцнер А. А. Методика изучения адгезивного процесса микроорганизмов II Лабораторное дело. - 1986. - № 4. - С. 210 - 212.

16. БрокТ. Мембранная фильтрация. - М., 1987. - 462 с.

17. Варфоломеев С. Д., Калюжный С. В. Биотехнология: Кинетические основы микробиологических процессов: Учеб. пособие для биол. и хим. спец. ВУЗов. - М.: Высшая школа, 1990. - 296 с.

18. Васильев Л. Г., Абрамова-Оболенская Н. И., Павлов В. А. Гигиеническое и противоэпидемическое обеспечение производства молока и молочных продуктов. - М.: ВО Агропромиздат, 1990. - 304 с.

19. Верболова Н. В. Формирование гидрохимического режима Братского

водохранилища // Формирование планктона и гидрохимии Братского водохранилища. - Новосибирск, 1973. - С. 78 -118.

20. Вернадский В. И. Живое вещество. - М.: Наука, 1978. - 358 с.

21. Винберг Г. Г. Сравнительная оценка некоторых распространенных методов расчета продукции водных бактерий // Гидробиол. журн. -1971. - Т. 7, №4. - С. 86-97.

22. Виноградова Л. А., Пархомчук Т. К. Комплексные санитарно-микробиологические критерии оценки качества водных объектов в условиях возрастающей антропогенной нагрузки // Гигиена и санитария. -1991. - № 1. - С. 24 - 26.

23. Гак Д. 3. К расчету бактериальной продукции водоема II Гидробиол.

журн. - 1967. - Т. 3, № 5. - С. 93 - 96.

г г 424. Гак Д. 3. К определению времени генерации гетеротрофных бактерий // Материалы XIV конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики. - Рига, 1968. - Т. 3, ч. 2 . - С. 40 - 45.

25. Гак Д. 3. Микробиологические исследования Каховского водохранилища // Проблемы микробиологии внутренних вод. М.: Наука, 1971. - С. 35-45.

26. Гак Д. 3. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ. - М.: Наука, 1975. - 240 с.

27. Гак Д. 3., Кудрина Е. С. Бактериальные процессы // Водохранилища мира. - М.: Наука, 1979. - С. 135 - 145.

28. Гамбарян М. Е. Микробиологические исследования оз. Севан. -Ереван: АН СССР, 1968. - 307 с.

29. Голубева И. В., Килессо В. А., Киселева В. С. и др. Энтеробакгерии. М.: Медицина, 1985. -321 с.

30. Гоман Г. А., Афанасьев В. А. Распространение гетеротрофных бактерий в водной толще Южного Байкала // Вопросы зоогеографии Сибири. - Иркутск, 1974. - С. 89 - 94.

31. Гоман Г. А., Нечесов И. А. Некоторые вопросы организации микробиологического мониторинга на Байкале И Микроорганизмы в экосистемах озер и водохранилищ. - Новосибирск: Наука, 1985. - С. 101 - 114.

32. Горленко В. М., Дубинина Г. А., Кузнецов С. И. Экология водных микроорганизмов. - М., 1977. - 285 с.

33. Горленко В. М., Локк С. И. Вертикальное распределение и особенности видового состава микроорганизмов некоторых стратифицированных озер Эстонии Н Микробиология. - Т. 157, вып. 2. - 1979. - С. 351 -359.

34. Государственный доклад «О состоянии здоровья населения Российской Федерации в 1991 году». - М.: 1992. - 74 с.

35. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1991 году». - М., 1992. - 99 с.

36. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1995 году». - Иркутск, 1996. - 191 с.

37. Даукшта А. С. Данные микробиологического обследования некоторых озер Латвийской ССР // Информ. бюл. Ин - та биол. внутр. вод АН СССР, 1967.-№1,-С. 20-22.

38. Даутов Ф. Ф. Прогноз уровня заболеваемости детей 3-7 лет в зависимости от изменения степени загрязнения атмосферного воздуха II Гигиена и санитария. - 1990. - № 3. - С. 12-15.

39. Дмитриев Е. Л. Математическая статистика в почвоведении. - М., МГУ, 1972.-292 С.

40. Донецкая В. В. Роль бакгериопланктона в деструкции органического вещества в Волгоградском водохранилище // Микроорганизмы в экосистемах озер и водохранилищ. - Новосибирск: Наука, 1985. - С. 93-101.

41. Драбкова В. Г. Микрофлора и ее деятельность в воде и донных отложениях оз. Красного в годовом цикле II Озера Карельского перешейка. Лимнологические циклы оз. Красное. - Л.: Наука, 1971. -С. 258 - 325.

42. Драбкова В. Г. Интенсивность микробиологических процессов в озерах различных физико-географических зон: Автореф. дис....доктора биол. наук. - М., 1983. - 43 с.

43. Драчев С. М. Борьба с загрязнением рек, озер и водохранилищ промышленными и бытовыми стоками. - М., Л.: Наука, 1965. - 246 с.

44. Дроздов С. Г., Казанцева В. А. Патогенные вирусы и проблемы окружающей среды // Вест. АМН СССР. -1981. - № 3. - С. 85 - 93.

45. Дрюккер В. В. Формирование бактериопланктона и качества воды реки Енисей и его притоков при естественном режиме и в условиях зарегулированного стока. Автореф. дис....доктора биол. наук. - Санкт-Петербург, 1994. - 61 с.

46. Емельянова О. И. К вопросу о механизме возникновения "молочных вспышек", обусловленных шигеллами Зонне // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. -1971. - № 1. - С. 95 - 98.

47. Жарова Т. В., Кузьмицкая Н. К. Микробиологические процессы // Биологическая продуктивность северных озер (Кривое и Круглое). -Л.: Наука, 1974. -Ч. 1. - С. 115-135.

18. Жукинский В. Н., Оксиюк О. П., Олейник Г. Н., Кошелева С. И. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши II Гидробиол. журн. -1981. - Т. 17, № 2. - С. 38 - 49.

49. Зазнобова Н. А. Факторы, способствующие территориальной неравномерности распространения гепатита А: Автореф. дис...канд. мед. наук. - Омск, 1997. - 22 с.

50. Земская Т. И. Бакгериопланктон // Планктон Братского водохранилища. - Новосибирск, 1981. - С. 51 - 92.

51. Иванов М. В. Метод определения продукции бактериальной биомассы в водоеме // Микробиология. - 1955. - Т. 24, вып. 1.- С. 79 -89.

52. Иватин А. В. Численность бактерий в воде Куйбышевского водохранилища и ее связь с количеством органоминеральных взвесей // Микробиология. -1973. - Т. 12, вып. 3. - С. 525 - 529.

53. Израэль Ю. А. Экология и контроль природной среды. - Л., 1979. - 367 с.

54. Ильина А. Р. Выживаемость шигелл Зонне и Флекснера на овощах и фруктах II Актуальные вопросы инфекционной патологии. - Ташкент, 1974 . - С. 117-121.

55. Инкина Г. А. Сравнительная характеристика бакгериопланктона рек II Водные ресурсы. -1981. - № 4. - С. 168 - 173.

56. Калашникова Э. П., Сорокин Ю. И. Изучение микрофлоры Братского водохранилища // Труды ин -та биологии внутренних вод. - 1966. -Вып. 13(16).-С. 170- 178.

57. Каримова Р. И., Талаева Ю. Г., Васюкович Л. Я. Экспериментальные исследования сочетанного действия металлов и энтеробакгерий // Гигиена и санитария. - 1982. - № 12. - С. 58 - 61.

58. Карцев А. Д. Причинно-следственные связи сезонности дизентерии II Острые кишечные инфекции. - Л., 1984. - Вып. 8. - С. 51 - 55.

59. Кибальчич И. А. , Артемова Т. 3. Санитарное состояние Братского водохранилища в первые годы его наполнения (1962-1964 г.) //

Формирование природных условий и жизни Братского водохранилища. - М.: Наука, 1970. - С. 226 - 275.

60. Киченко М. Г. Бактериальные показатели загрязнения воды Клязьминского водохранилища II Загрязнение и самоочищение водоемов. М.: АМН СССР, 1948. - С. 48 - 56.

61. Клименко С. М. Анализ заболеваемости социально - значимыми вирусными инфекциями в 1990 - 1995 гг. и состояние исследований по вирусологии в России II Вестник РФФИ. -1997. - № 1. - С. 12 -15.

62. Кожова О. М. Бактериопланкгон Иркутского водохранилища в первые годы после заполнения (1957-1960 гг.) // Труды Лимнол. ин -та СО АН СССР . -1964. -Т.11 (31). - С. 115-134.

63. Кожова О. М. Фитопланктон и продукционно-деструкционные процессы в Братском водохранилище // Продукционнобиологические исследования экосистем пресных вод. - Минск: БГУ, 1973. - С. 71 - 83.

64. Кожова О. М. Продукция бактериопланктона Ангарских водохранилищ // Гидробиол. журн. - 1974. - Т. 10, № 5. - С. 36 - 41.

65. Кожова О. М. Экологический мониторинг и проблемы здоровья населения // Тез. докл. науч. - практ. конф. - Иркутск, 1991. - С. 16.

66. Кожова О. М., Дутова Н. В. Использование электронной микроскопии для выявления морфологических групп бактерий II Природные ресурсы, экология, социальная среда Прибайкалья. - Иркутск, 1995. - Т. 2. - С. 45-49.

67. Кожова О. М., Дутова Н. В. Структура бактериопланктона как показатель трофности экосистем // Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна: Тез. докл. междунар. совещ. -СПб., 1996. - С. 28 - 29.

68. Кожова О. М., Казанцева Э. А. О сезонных изменениях численности бактериопланктона в водах озера Байкал // Микробиология. - 1961. -Т. 30, вып. 1,-С. 114-117.

69. Кожова О. М., Павлов Б. К. Биологический мониторинг Байкала // Приемы прогнозирования экологических систем. - Новосибирск: Наука, 1985.-С. 4-8.

г ¡в

70. Колесникова В. В. Влияние поверхностно-активных веществ на патогенные энтеробакгерии в воде и течение инфекционного процесса в эксперименте: Автореф. дис...канд. мед. наук. - М., 1977. -24 с.

71. Колесникова В. В. Влияние вторичного алкилсульфата натрия на течение экспериментального мышинного тифа //Актуальные вопросы санитарной микробиологии: Тез. докл. Всесоюзн. конф. - М., 1978. -С. 118 -119.

72. Колтыгина Л. В., Лукина 3. И., Малькова Н. В. Эпидемиологические аспекты вирусологических исследований объектов внешней среды // Материалы VII съезда Всероссийского общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов. - М., 1997. - Т. 1. - С. 128- 129.

73. Комзолова Н. Б. Регламентирование Pseudomonas aeruginosa в водоисточниках и питьевой воде как профилактика ОКИ // Тез. докл. 6 Всерос. съезда микробиологов, эпидемиологов и паразитологов. Нижний Новгород, 1991. Т. 1. - М., 1991. - С. 92.

74. Кондратьев И. А., Грищенко Р. Т. Выживаемость шигелл Зонне в процессе производства и хранения кисломолочных продуктов // Молоч. пром-ть. - 1976. - № 5. - С. 15-16.

75. Корнеева С. А., Соловьева О. Г. Использование кератоконьюктивальной модели на морских свинках для количественной оценки иммуногенности дизентерийных антигенов // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 1977. - № 10. - С. 139- 140.

76. Корш А. Е., Артемова Т. 3. Ускоренные методы санитарно-бакгериологического исследования воды. - М.: Медицина, 1978. - 272 с.

77. Кочемасова 3. Н., Ефремова С. А. Рыбакова А. М. Санитарная микробиология и вирусология. - М.: Медицина, 1987. - 352 с.

78. Кочуров Б. И., Саравайская Л. И., Денисова Т. Б. Экологическая ситуация в России в связи с состоянием здоровья населения // Региональные проблемы здоровья населения России (Отв. ред. В. Д. Беляков). - М.: ВИНИТИ, 1993. - С. 43 - 45.

«V 1 а

79. Красильников А. П. Микробиологический словарь-справочник. -Минск: Беларусь, 1986. - 351 с.

80. Краткий определитель бактерий Берги. - М.: Мир, 1980. - 495 с.

81. Крашеннинникова С. А. Микробиологическая характеристика Горьковского водохранилища во второй год его существования. // Труды ин - та биологии водохранилищ АН СССР. - 1960. - Вып. 3 (6). -С. 9 - 20.

82. Кузнецов С. И. Сравнительная характеристика биомассы бактерий и фитопланктона в поверхностном слое воды среднего Байкала // Труды Байкальской Лимнологической станции АН СССР. - 1951. - Т. 13. - С. 217-224.

83. Кузнецов С. И. Развитие идей С. Н. Виноградского в области экологической микробиологии. - М.: Наука, 1974. - 64 с.

84. Кузнецов С. И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. -Л.: Наука, 1979. -440 с.

85. Лаптева Н. А. Электронно-микроскопическое изучение микрофлоры Рыбинского водохранилища // Микробиология. - 1976. - Т. 45. - С. 547 -550.

86. Лебедева М. Н. Планирование эксперимента при изучении времени генерации бактерий методом склянок // Гидробиол. журн., 1970. - Т. 8, № 1.-С. 63-69.

87. Лебедева М. Н. Продукция бактериопланктона Средиземного моря // Биологическая структура и продуктивность планктонных сообществ Средиземного моря. - Киев, 1975. - Глава 10. - С. 180 - 188.

88. Лебедева М. Н., Маркианович Е. М. Бактериальное население Средиземного и Красного морей. - Киев: Наукова Думка, 1958. - 176 с.

89. Лепилова Е. А., Гаврилова В. А. Исследование форм бактерий поверхностной пленки воды под электронным микроскопом // Гидробиол. журн. -1981. - Т. 17. - № 1. - С. 39 - 42.

90. Литвин В. Ю. Случайный паразитизм микроорганизмов // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 1992. - № 1. - С. 52 - 55.

91. Литвин В. Ю. Экосистемный пусковой механизм эпидемического проявления сапронозов (на примере холеры Эль-Тор) // Микробиология., 1996. - № 3. - С. 11 -15.

92. Литвин В. Ю., Пушкарева В. И, О возможном механизме формирования эпидемических вариантов возбудителей сапронозов в почве или воде // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. -1994. - № 5. - С. 89 - 95.

93. Локк С. И. Численность и биомасса бактерий в открытых пространствах и зонах зарослей озера Выртсъярв: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Тарту, 1971. - 24 с.

94. Лукьянова Э. Г., Филиппова М. Л., Громов В. И. и др. Очистка инфекционного вируса гриппа методом микрофильтрации II Вопросы вирусологии. - 1989. - Т. 34. - № 2. - С. 240 - 243.

95. Лямина Л. В., Зуева Л. П., Черчикова А. И. Экспериментальная оценка возможностей и условий инфицирования овощей и фруктов возбудителями дизентерии II Острые кишечные инфекции. - Л., 1979. - Вып. 3. - С. 46 - 48.

96. Майданюк А. Г., Тюнников Г. И. Выделение и изучение характеристик цитопатического штамма вируса гепатита А // Вопросы вирусологии. -1993. -№ 3. - С. 101 -105.

97. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. - М., 1974. - 460 с.

98. Маринова Р., Григорова М. Сравнителни изследовани върху лекарствената устойчивост на щамобе S. sonnei, изолирани в началото и в края на периода 1976/87 г. //16 Юбил. науч. сес. ВМИ -Варна, 22-23 май, 1989: Докл. - Варна, 1990. - С. 248 - 250.

99. Мина М. В. Микроэволюция рыб. - М.: Наука, 1986. - 208 с.

100. Мишустин Е. Н. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов // Успехи микробиологии. - 1982. - Т. 17. - С. 117 -136.

Ю1.Мучкина Е. Я. Бактериопланкгон Красноярского водохранилища и его роль в биологической продуктивности: Автореф. дис....канд. биол. наук. - Иркутск, 1982. - 25 с.

ли

102. Налимов В. В. Вероятностная модель языка. - М.: Наука, 1979. - 302

с.

103. Наркевич М. И., Онищенко Г. Г. Состояние инфекционной заболеваемости в СССР в 1990 году // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. -1992. - № 9. - С. 20 - 22.

104. Наркевич М. И., Тымчаковская И. М. Инфекционная заболеваемость в России II Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 1997.-№ 3.-С. 48-52.

105. Недачин А. Е., Доскина Т. В., Дмитриева Р. А. Изучение эпидемической значимости ряда гигиенических и гидрометеорологических факторов в заболеваемости ГА в условиях крупного промышленного города // Тез. докл. VII Всерос. съезда микробиологов, эпидемиологов, паразитологов. - Н. Новгород, 1991. -Т. 1. - С. 53-54.

106. Никитин Д. И., Никитина Э. С. Процессы самоочищения окружающей среды и паразиты бактерий (род Bdellovibrio ). - М.: Наука, 1978. -206 с.

107. Никитин Д. Н., Кузнецов С. И. Применение электронной микроскопии для изучения водной микрофлоры // Микробиология. - 1967. - Т. 36. -С. 938 - 942.

108. Никитинский Я. Я. Бактерии И Жизнь пресных вод. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1949.-С. 487-504.

109. Николаев И. И. Очерк структуры и формирования годового лимнологического цикла водоемов умеренной зоны // Озера Карельского перешейка. Л.: Наука, 1971. - С. 3 - 34.

110. Николаева М. Д. К гидрохимии Иркутского водохранилища II Труды Лимнолог, ин - та. -1964. - Т. 11 (31). - С. 17 - 40.

111. Николаева А. Т., Багдасарьян Г. А., Попкова А. М. Гигиенические аспекты микробного загрязнения водоемов // Вест. АМН СССР. -1975. -№3. - С, 46-51.

112. Новожилова М. И. Динамика численности и биомассы бактерий в водной толще Рыбинского водохранилища // Микробиология, 1955. -Т. 24, вып. 6.-С. 710-717.

113. Новожилова М. И. Бактериальное население водной толщи Рыбинского водохранилища // Труды биол. станции «Борок» им. Н. А. Морозова АН СССР. - 1958. - С. 52 - 66.

114. Новожилова М. И. Микробиология Аральского моря. - Алма-Ата: Наука, 1973. - 160 с.

115. Новые инфекции - угроза глобальному здоровью и безопасности (проблемный обзор) II Главный врач. - 1997. - № 2. -С. 7-11.

116. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

117. Олейник Г. Н. и др. Реакция бактериопланктона как индикатор изменений в экосистеме водоемов в результате антропогенного загрязнения II Гидробиол. журн. - 1996. - Т. 32, № 12. - С. 29 - 41.

118. Онищенко Г. Г. Эпидемиологическая обстановка и основные направления борьбы с инфекционными болезнями в Российской Федерации за период 1991-1996 гг. II Эпидемиология и инфекционные болезни. - 1997. - № 3. - С. 4 -13.

119. Павловский Е. Н. Курс паразитологии человека. - М., Л.: Биомедгиз, 1934.-592 с.

120. Паников Н. С., Добровольская Т. Г., Лысак Л. В. Экология коринеподобных бактерий II Успехи микробиологии. - 1989. - Т. 23. -С. 51 -91.

121. Печуркин Н. С. Популяционная микробиология. - Новосибирск: Наука, 1978.-278 с.

122. Плохинский Н. А. Биометрия. - М.: МГУ, 1970. - 368 с.

123. Покорны Й., Талаева Ю. Г., Дмитриева Р. А. и др. Микробиологические критерии качества рекреационной воды в странах - членах СЭВ // Гигиена и санитария. - 1991. - № 4. - С. 64 -67.

124. Покровский В. И. Инфекционные болезни в Российской Федерации // Тер. арх.-1992.-№11.-С. 3-7.

125. Покровский В. И. Роль и задачи эпидемиолога в системе государственного санитарно - эпидемиологического надзора

Российской Федерации // Эпидемиология и инфекционные болезни. -1996. - № 1. - С. 5-8.

126. Покровский В. И. Медико-экологические аспекты устойчивого развития России // Терапевтический архив. - 1997. - № 11. - С. 5 - 7.

127. Покровский В. И., Блюгер А. Ф., Солодовников Ю. П., Новицкий И. Н. Дизентерия (шигеллезы). - Рига, 1979. - 346 с.

128. Покровский В. И., Черкасский Б. Л., Солодовников Ю. П. Эпидемический процесс в эпоху научно-технического прогресса // Руководство по эпидемиологии инфекционных болезней: Вопросы общей эпидемиологии. - М.: Медицина, 1993. - Т. 1. - С. 25 - 37.

129. Попович Г. Г., Бондаренко В. И. Жизнеспособность шигелл и сальмонелл в речной воде при разных температурных условиях // Микробиология. -1981. - № 4. - С. 487 - 489.

130. Потаенко Ю. С. Сезонная динамика общей численности и биомасса бактерий в воде Нарочанских озер // Микробиология. - 1968. - Т. 37, вып. 4. - С. 540 - 547.

131. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. - Л.: ЛГУ, 1956. - 356 с.

132. Прямухина И. С., Колобова Л. П., Боброва Т. П. Сохранение и индикация шигелл в окружающей среде . - М., 1983. - 64 с.

133. Разумов А. С. Прямой метод учета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха// Микробиология. - 1932. - Т. 1, вып. 2. - С. 131 -146.

134. Рахманин Ю. А, Артемова Т. 3., Захаркина А. Я. и др. Санитарно-гигиеническая характеристика качества воды централизованных систем хозяйственно-питьевого водоснабжения // Материалы X Всесоюзн. конф.: Гигиенические аспекты изучения биологического загрязнения объектов окружающей среды . - М.,1988. - Ч. 1. - С. 16 -18.

135. Рахманин Ю. А., Недачин А. Е., Доскина Т. В. и др. Индикаторная значимость коли-фагов в отношении загрязнения питьевой воды кишечными вирусами Н Гигиена и санитария. - 1990. - № 6. - С. 21 -23.

136. Рахманин Ю. А., Ческис А. Б., Михайлова Р. И. Актуальные задачи совершенствования системы требований и контроля качества питьевой воды // Гигиена и санитария . - 1992. - № 9 /10. - С. 41 - 47.

137. Родина А. Г. О роли отдельных групп бактерий в продуктивности водоемов // Труды пробл. и темат. совещаний ЗИН АН СССР, 1951. -Вып. 1. - С. 23-33.

138. Родина А. Г. Методы водной микробиологии. - М., Л.: Наука, 1965. -364 с.

139. Родина А. Г. Продукционная микробиология пресных водоемов II Проблемы микробиологии внутренних вод. - М.: Наука, 1971. - С. 17 -22.

140. Розанова Е. П. Характеристика бактериального населения Горьковского водохранилища в первый год его существования // Бюл. ин - та биологии водохранилищ АН СССР, 1959. - № 3. - С. 3 - 8.

141. Рокитский П. Ф. Биологическая статистика. - Минск: Вышэйшая школа, 1973. - 320 с.

142. Романенко В. И. Микробиологические процессы в водохранилищах различных типов: Автореф. канд. дис.... биол. наук. - М., 1964. - 20 с.

143. Романенко В. И. Общая численность бактерий в Рыбинском водохранилище // Микробиология. - 1971. - Т. 11, вып. 4. - С. 707 -713.

144. Романенко В. И. Микробиологические показатели качества воды и методы их определения II Водные ресурсы. - 1979. - № 6. - С. 139153.

145. Романенко В. И. Обрастания бактериями предметных стекол и электронно-микроскопических сеток в поверхностной пленке воды и иловых отложений // Микробиология. - 1979. - Т. 68, вып. 1. - С. 137 -141.

146. Романенко В. И. Биопродукционные возможности водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. - М.: Наука, 1984. - С. 41 - 89.

147. Романенко В. И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. - Л.: Наука, 1985.-265 с.

148. Романенко В. И., Кузнецов С. И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. - Л.: Наука, 1974. -194 с.

149. Романова А. П. и Зонов А. И. К определению продукции бактериальной биомассы в водоёмах. - ДАН СССР, 1964, т. 155 № 1, с. 194- 196.

150. Рындич А. А., Прометной В. И., Тормозова Н. М. и др. Связь некоторых особенностей эпидемиологии дизентерии с биологическими свойствами возбудителя // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 1984. - № 4. - С. 49 - 53.

151.Савилов Е. Д., Колесников С. И., Красовский Г. Н. Инфекция и техногенное загрязнение: подходы к управлению эпидемическим процессом. - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. - 192 с.

152. Савченков М. Ф., Маняшин Ю. А., Маторова Н. И. и др. Основные принципы формирования медико-экологической программы региона II Тез. докл. регион, науч. - практ. конф. - Иркутск, 1991. - С. 5.

153. Соколов Н, П., Соколова Л. П., Коваль Т. А., Зависимость заболеваемости дизентерией от бактериологических показателей воды централизованного водоснабжения // Острые кишечные инфекции: Респ. сб. - М., 1986. - С. 28 - 29.

154. Солодовников Ю. П. Этиологическая структура шигеллезов в бывшем СССР индикатор активности главных путей передачи инфекции // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 1992. - № 5 - 6. - С. 29 - 30.

155. Сомов Г. П., Литвин В. Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий: Экологические аспекты. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд -ние, 1988. - 208 с.

156. Соринсон С. Н., Корочкина О. В. Вирусные гепатиты А, В, С, Д, Е: Учебно-метод. пособие. - Н. Новгород, 1992. - 89 с.

157. Сорокин Ю. И. Некоторые итоги изучения трофической роли бактерий в водоемах II Гидробиол. журн. - 1967. - Т. 3, № 5. - С. 32 -43.

г £*>

158. Сороковикова Л. М:, Сенюкович В. Н., Дрюккер В. В. и др. Экологические особенности р. Селенги в условиях наводнения // География и природные ресурсы. - Иркутск, 1995. - Глава 4. - С. 64 -71.

159. Спыну К. И., Грушко Т. П., Вуткарев В. П. и др. Эпидемиологическая значимость вирусологического исследования сточных вод на ротавирусы // Вопросы вирусологии. - 1992. - № 3. - С. 158 -161.

160. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. - Л.: Наука, 1970. - 371 с.

161.Стейнер Р., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. Мир микробов. - М.: Мир, 1979. - Т. 3. -485 с.

162. Строганов Н. С. Принципы оценки нормального и патологического состояния водоемов при химическом загрязнении // Теоретические вопросы водной токсикологии. - Л.: Наука, 1981. - С. 16 - 29.

163. Судакова Р. Н., Пеэтсо Р. О., Шляпникова Л. Н., Волчкова А. Г. Некоторые данные об особенностях свойств шигелл, выделенных в районах с разным уровнем загрязнения окружающей среды // Окружающая среда и здоровье населения. - Таллин, 1984. - С. 173 -175.

164. Суслова Ю. Т. Выживаемость шигелл во внешней среде (обзор лит.). - Алма-Ата, 1981. - 58 с. - Рукопись деп. во ВНИИМИ, № 4699 -81.

165. Тартаковский И. С., Прозоровский С. В. Оппортунистические инфекции - новая область клинической микробиологии И Российские медицинские вести. - 1997. - № 1. - С. 46 - 51.

166. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. - М.: Наука, 1973. - 278 с.

167. Тихоненко Т. И. Методические основы биохимии вирусов. - М.,1973. - 380 с.

168. Троицкий А. С., Сорокин Ю. И. К методике расчета биомассы бактерий в водоемах // Труды ин - та биол. внутренних вод. - 1967, вып. 19. - С. 85-90.

169. Урбах В. Ю. Биометрические методы. - М.: Наука, 1964. - 416 с.

170. Федоров В. Д. Проблема оценки нормы и патологии в состоянии экосистем // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды Советско-английского семинара. Валдай, СССР, 12 -14 июля 1976 г. - Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 6-13.

171. Фролов А. Ф., Зарицкий А. М. Значение биологических свойств возбудителей в эпидемическом процессе // Руководство по эпидемиологии инфекционных болезней: Вопросы общей эпидемиологии. - М.: Медицина, 1993. - Т. 1. - С. 57 - 68.

172. Фурсенко М. В. Применение некоторых микробиологических показателей для оценки качества вод II Методы биологического анализа пресных вод. - Л., 1976. - С. 21 - 38.

173. Фурсенко М. В., Кузьмицкая Н. К. Микробиологические исследования // Биологическая продуктивность северных озер. - Л.: Наука, 1975. - Ч. 2. - С. 53-77.

174. Ходырев А. П. Эпидемиологический анализ значимости путей передачи дизентерии II Воен. - мед. журн. - 1986. - № 6. - С. 38 - 41.

175. Чепурнова Э. А. Интенсивность роста и обмена у морского бактериопланктона: Автореф. дис....канд. биол. наук. - Севастополь: ИнБЮМ, 1977.-26 с.

176. Черкасский Б. Л. Инфекционные и паразитарные болезни человека: Справочник эпидемиолога. - М.: Мед. газета, 1994. - 617 с.

177. Шварц С. С. Принципы и методы современной экологии II Труды ин -та биол. УФАН СССР. - 1960. - № 21. - 50 с.

178. Шварц С. С., Пястолова О. А., Добринская А. А., Рункова Г. Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология . - М.: Наука, 1976. - 152 с.

179. Шлегель Г. Общая микробиология. - М.: Мир, 1987. - 566 с.

180. Эльпинер Л. И. Влияние гидрологической обстановки на санитарные условия жизни и состояние здоровья населения II Региональные проблемы здоровья населения России (Отв. ред. В. Д. Беляков). -М.: ВИНИТИ, 1993.-С. 50-64.

181. Эренберг Г. А. Анализ и интерпретация статистических данных. -М.; Финансы и статистика, 1981. - 404 с.

182. Юрковская В. А. Микробиологические критерии загрязненности и кислородный режим в реке в зоне влияния сточных вод ЦБК // Материалы VI Всесоюз. симпозиума по современным проблемам самоочищения водоемов и регулирования качества воды. - Таллин, 1979.-Т. 2.-С. 52-54.

183. Яблоков А. В. Предисловие редактора перевода // Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. - М.: Мир, 1989.-С. 5-6.

184. Яковлева О. Н.. Талаева Ю. Г. Изучение распространения и выживаемости антибиотико-резистентных сальмонелл в воде II Гигиена и санитария. - 1983. - № 7. - С. 75 - 77.

185. Яровой П. И., Станку М. Л., Хубка Е. И. и др. Частота выделения энтеробактерий у лиц, занятых возделыванием овощей и фруктов на орошаемых землях II Материалы X Всесоюзн. конф.: Гигиенические аспекты изучения биологического загрязнения объектов окружающей среды.-М., 1988.-Ч. 1.-С. 116-117.

186. Amaral Luiz Augusto do, Rossi Junior Oswaldo Durival, Filno Antonio Nader, Alexandre Alba Valéria Avaligáo da qualidade hiqénico - sanitaria da áqua de po$os rasos localizadosem urna área urbana: Utilizado de colifagos em comparado com indicadores bacterianos de polugao fecal // Rev. saude publ. -1994. - 28, № 5. - S. 345 - 348.

187. Armón R., Kott H., Sheinman R. Coliforms survivors of water disinfection process: what they really mean? II 6th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME-6). Barcelona, 6-11 Sept., 1992. - 1992. - P. 160.

188. Bakhrouf-Ben Fedhila A., Jeddi M., Tufenkji A. Ecological relationship between heterotrophic bacteria, fecal indicators and Pseudomonas aeruginosa in Tunisian coastal seawater II Rev. int. oceanogr. med . -1992.- 105- 106.-P. 79- 100.

189. Bakrouf-Fedhila A., Jeddi M., Gauthier M. J. Analyse comparee de la resistance aux antib-iotiques des enterobacteries isolees de I'eau et du crabe Pachygrapsus marmoratus le long du littoral de monastir, tunisie II

7 Journees etud. pollut. mar. Mediterranee, Lucerne, 11-13 oct., 1984. -1985. - P. 639-645.

190. Biebricher С. К., Düker E. M. F and type I piliation of Escherichia coli II J. gen. Microbiol. -1984. - Vol. 130, № 4. - P. 951 - 957.

191. Bziagos Evangelos, Passact Jacques, Crance Jean-Mark, Deloince Robert. Hepatitis A virus concentration from experimentally contaminated distilled, tap, waste and sea water II Water Sei. and Technol. - 1989. - Vol. 21, № 3.-P. 255-258.

192. Cabridenc R. Evolution de la qualité de l'eau dans les réseaux de distribution. Avant-propos // Techn., sei., meth. - 1992. - № 6. - P. 295 -326.

193. Cecuk Darinka, Crce Magdalena, Presecki V. Rapid method for hepatitis A virus concentration from water II Vet. Arch. - 1990. - Vol. 60, №4. -P. 187-193.

194. Coallier Josée, pr'levost Michéle, Rompré Annie, Duchesne Daniel The optimization and application of two direct viable count methods for bacteria in distributed drinking water II Can. J. Mikrobiol. - 1994. - 40, № 10. -P.830 - 836.

195. Daudner Y., Adamec R., Toht D., Yohnova V. Vplyv trofichych podmienoc na rozomozenic crevnvch bacterii vo vode // Bratisl. Lec. Listy. - 1979. - Vol. 72, № 1. - P. 58-64.

196. Deere D., Bergogne - Berezin E. Bactéries a l'origine des infections en ville: état actuel de la sensibilité aux antibiotiques en France // Rev. Fr. lab. .- 1993.-21, №251. - P. 24 - 30.

197. Desmarchelier P., Lew A., Caique W., Knight S., Toodayan W., Isa A. R., Barnes A. An evaluation of the hydrogen sulphide water screening test and coliform counts for water quality assesment in rural Malaysia II Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg. - 1992. - 86, № 4. - P. 448 - 450.

198. Divizia M. HAV recovery from tap water : evaluation of different types of membranes // Ann. ig.: Med. prêt, comunita. - 1989. - Vol.1, № 1 - 2. - P. 57 - 64.

199. Dizer H., Althoff W., Bartocha W., Dorau W., Grohmann A., Lopez-Pila J.M., Seidel К. Reduzierung von Bakterien und Viren in

Klärwerksabläufen durch Mikrofiltration in einer Modellanlage // entralbl. Hyg. und Umweltmed. -1994 . -196, № 1 . - S. 23 - 37.

200. Dufour Alfred P. Water microbiology // J. AOAC Int. - 1992. - 78, № 1. -P.136.

201. Feuerpfeil I., Vobach V., Schulze E. Volkommen, Verhalten und hygienische Bedeutung von Campylobacter und Yersinia in der Trinkwasseraufbereitung: [Vortr.] 3 Kongr. Ges. Hyg. und Umweltmed. (GHU), Dresden, 30-31 Marz, 1995 // Zentralbl. Hyg. und Umweltmed. -1995.- 197, №4. - P. 298-299.

202. Filip Z. Appearance, importance and detection of fecal streptococci in water samples// Zentralbl Hyg. und Umweltmed . - 1990 . - 190, №5-6. -P.424.

203. Fuks Dragica, Devescovi Massimo. Survival of Salmonella strains and Escherichia coli in the marine environment // 7 Journées étud. polut. mar. Mediterranee, Lucerne, 11-13 oct., 1984 . - 1985. - P. 579- 585.

204. Gak D. S,, Romanova E. P., Romanenko V. I. Sorokin Y. I. Estimation of Changes in Number of Bacteria in the Isolated Water Samples II Teckniques for the Assessment of Microbial Production and Decomposition in Fresh Waters. IBP Handbook №23. Oxford, Blackwell Scientific Publications. - 1972. - P. 78 - 82

205. Gauthier Michel J., Munro Patrick M., Flatau Gilles N., Clement Rene L., Breittmayer Violette A./ Nouvelles perspectives sur l'adaptation des enterobakteries dans le milieu marin // Mar. Liffe. - 1993. - 3, № 1 - 2. - P. 1 -18.

206. Godfree A. F. The importance of damaged organisms and the need to detect their presence II Revival Injures Microbes . -1984. - P. 374.

207. Godlewska - Lipowa W. Relationship Between the Generation Time of a Group of Bacteria in Water and Exposure Time and Capacity of Flasks. II Bull. Acad. Pol. Sei. Ser. Sei. Biol. - 1969. - Vol. 17, №4. - P. 233-237

208. Hamamoto Yoshiaki, Harada Shinji, Kobayashi Susumu et al. A novel method for removal of human immunodeficiency virus: filtration with porous polymeric membranes II Vox. Sang. - 1989. - Vol. 56, № 4. - P. 230 - 236.

209. Hugues B. André M., Champrsaur H. Virus concentration from waste water: glass wool versus glass powder adsorbtion methods II Biomed. Left. -1991. - Vol. 46, № 182. - P. 103 - 107.

210. Hugues B,, André M., Plantat J. I., Champrsaur H. Comparison of glass wool and glass powder methods for concentration of viruses from treated waste water II Zentrabi. Hyg. und Umweltmed. - 1993. - Vol. 93, № 5. - P. 440 - 449.

211. Hulsse Ch., Thielebeule U. Epidemiologische Studien über den Eintlub von Luftverunreinigungen auf den kindlichen Organismus // Gesundh. Umw. - 1987. - Bd. 3, № 1. - S. 2 - 28.

212. Isoard P., Thibault F., Gauthier Y. Protection de l'eau et des surfases contre les agents biologiques pathogenes II Rev. Sei. Lab. - 1992. - 20, № 239. - P. 91 - 94.

213. Jacobi V., Castello D. Defection of tobacco-mosaic and tobacconecrosis viruses in water using positively charget membrane filters: Abstr. Present, 1989. Annu. Meet. Amer. Phytopathol. Soc., Richmond, Va. Aug. 20 -24, 1989 // Phitopathology. - 1989 - Vol. 79, № 10. - P. 1173.

214. Jilfillen R. A., Coyne M. S., Blevins R. L. Fecal bacteria trapping in vegetative filter strips II Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. - Cincinnati, 1993. - P. 315.

215. Joret J. C et al. Some limits in corrent adsorbtion elution methods for the defection of viruses in large volumes of tap water // Water Sei. and Technol. -1986. - Vol. 18, № 10. - P. 133 - 140.

216. Kaddu - Mulindwa D., Filip Z. Mikrobiologische Untersuchungen als ein Beitrag zum Grundwasserschutzkonzept II Schriftenr. Ver. Wasser-, Boden und Lufthyg. - 1986.-№64. - S. 203-214.

217. Kavka G. Zur Methodik des Nachweises von Pseudomonas aeroginosa in Abwasser und Oberflachenwasser II Wasser und Abwasser. - 1991. -35. -S. 285 - 290.

218. Keith Jones. Factors controlling the distribution of thermophilic Campylobacters in surfaces waters // 6th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME- 6). Barcelona, 6 -11 Sept., 1992. -1992. - P.149.

J ^

219. Kober P. Infectionsrisikeri patientennaber Wasserstellen im Krankenhaus: [Vortr,] 3 Kongr. Ges Hyg. und Umweltmed. (GHU), Dresden, 30-31 März, 1995 // Zentrabi. Hyg. und Umweltmed. - 1995. -197, №4. - S. 288.

220. Korhonen L. K., Muona P. N. Aeromonas spp. and Campylobacter spp in finnish lake naters II 6th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME-6), Barcelona, 611 Sept., 1992. - 1992 . - P. 186.

221. Krambeck C. Changes in planktonic microbial popylations - an analasis by scanning electron microscopy II Verh. Inst. Ver. Theor. Und angew. Limnol. - 1978 . - 20, № 4. - S. 2255 - 2259.

222. Krashenyuk A. I., Goretskaya T. I. Concentration and purification of newcastle disease virus by microfiltration and exclusion liquid chromatography // Acta viral. - 1988. - Vol. 32, № 4. - P. 353 - 360.

223. Kraviec S. Concept of bacterial species // International Jornal of Systematic Bacteriology. - 1985. - Vol. 35, № 2. - P. 217 - 220.

224. Kühn Inger, Stenström Tror-Axel, Möllby Roland Biochemical fingerprinting with the phene plate system - a simple method to study the diversity and the stability of bacterial populations // 6th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME-6), Barcelona, 6-11 Sept., 1992. - 1992. - P. 100.

225. Le Minor L. Problèmes posés par la présence de Pseudomonas aeruginosa dans les eaux minérales et les eaux thermales II Riv. ital. ig. -1994. -54, № 1 - 2. - P. 25-31.

226. Lévi Y. Etude des biofilms bacteriens sur les canalisations d'eau potable studies on bacterial biofilm in potable water mains // 18 th Int. Water supply Congr. and Exhib., Copenhagen, 25 - 31 May, 1991. - 1991. - P. SS12/5-SS12/10.

227. Levy Richard V., Hart Frederick L., Cheetham Ronald D. Occurrence and public health significance of invertebrates in drinking water systems // J. Amer. Water Works Assoc. -1986. - 78, № 9. - P. 105 -110.

228. Loof M. Langzeituntersuchung zur Persistenz von E. coli in Wässern unterschidlicher Zusammensetzung // Zentrabi. Hyg. und Umweltmed. -1992. - 193, №4 .-S. 379-394.

229. Mackemess C. W., Cotbourne J. S., Keevil C. W. A model of the bacterial biofilm flora of drinking water distribution systems // 6th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME- 6). Barcelona, 6 -11 Sept., 1992. - 1992. - P. 111.

230. Mahasneh I. A. Isolation and characterization of faecal indicator bacteria from urban and rural natural drinking water sources II Biomed. Lett. -1992 . - 47, № 188. - P. 347 - 354.

231. Maheshumar S., Goyal Sagor M., Peterson Richard B., Economon Philip P. Method for the concentration of infectious pancreatic necrosis virus from hatohery water II J. Virol. Meth. -1991. - Vol. 31, № 2. - P. 211 -217.

232. Maki J. S., Lacroix S. J., Hopkins B. S., Staley J. T. Recovery and diversity of heterotrophic bacteria from chlorinated drinking waters II Appl. and Environ. Microbiol. -1986. - 51, № 5. - P, 1047 - 1055.

233. Mates A. The significance of testing for Pseudomonas aeruginosa in recreational seawater beaches // Microbios. -1992. - 71, № 287. - P. 89 -93.

234. Mezrioui N., Baleux B. Effets of la température, du pH et du rayonnement solaire sur la survie de différentes bactéries d'intérêt sanitare dans une eau usée épurée par lagunage II Rev. sei. eau. - 1992 . - 5, № 4. - P. 573 -591.

235. Miller De Wolfe. Boiling drinking water : a critical look // Waterlines. -1986.-5, №1.-P. 2-5.

236. Naumann E. Ziel und Hauptprobleme der reginalen Limnolodie // Bot. Notiser. -1927. - S. 81 -103.

237. Naumann E. Zründzüde der regionalen Limnologie II Binnengewässer. -1932. - Bd. 2. -S. 1 -230.

238. Netz H. Wasser als Faktor infektionserreger. Bakterien im Wasser // Zbl. Bakt. J. Abt. Orig. B. -1980. - Bd. 172, № 1 - 3. - S. 255 - 274.

239. Ormerod K. S. Klebsiella und andere aubergewohnliche Coliforme Bakterien im Wasser II Wasser und Abwasser. - 1986. - 30. - P. 205 -214.

240. Pathak S. P., Bhattacherjee J. W. Effect of pollutants on survival of Escherichia coli in microcosms of river water // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. - 1994. - 53, № 2. - P. 198 - 203.

241. Pollock M. // R-Proga. Biophys. Mol. Biol. - 1969. - №19. - P.273-305.

242. Pommepuy M., Guillaud J. - F. Devenir des bactéries entlériques rejetées en mer II Techn., sci., meth . - 1992. - № 1. - P. 49 - 53.

243. Power K. N. Marshall K. C. Adhesion of Aeromonas hydrophila Klebsiella oxytoca to surfaces // 6th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME- 6). Barcelona, 6-11 Sept. -1992. - P. 111.

244. Preston D. R., Farrah S. R., Bitton G. Remuval of viruses from tap water by fiberglass filters modified with a combination of cationic polimers // Water Sci. and Technol. - 1989. - Vol. 21, № 3. - P. 93 - 98.

245. Public health assessment- Russian Federation, 1992 // Morb Mortal Wkly Rep. - 1992.-41,6. - P. 89-91.

246. Puncochar Pavel, Straskrabova Vera. Bacterialni slozka narosti v rece Sazave II Vodni hospod. B., 1980. - B. 30, № II. - P. 301 - 304.

247. Rao V. Chalapati, Metealf Theodore G., Melnick Joseph L. Development of a method for concentration of rotavirus and its application to recovery of rotaviruses from estuarine water II Appl. and Environ Microbiol. - 1986. - Vol. 52, № 3. - P. 484 - 488.

248. Rice Eugene W., Scaprino Pasquale V., Reasoner Donald J., Logsdon Gary S., Wild Deanna K. Correlation of coliform growth response with other water quality parameters // J. Amer. Water Works Assoc. -1991 . -83, №7 . - P. 98- 102.

249. Richmod M.H. // Proc. Roy. Soc. - 1979. - Vol. 204, № 1155. - P. 235250.

250. Rigaud Gauthier, Randon Guy, Gatel Dominique, Gagnon Jean - Louis, Dutang Michel Pourquoi un autocontrôle bactériologique décentralise des réseaux d'eau potable? Il Eau. Ind., nuisances. - 1994. - № 176. - P. 54 -

57.

251. Rodhe W. Primarproduktion und Seetypen // Verh. Int. Ver. Limnol. -1958. - Bd. 13.

252. Rodhe W. The primari production in lakes: some results and restriction of the C14 method // Rapp.et proc. - Verb. reun. Cons. perm, intern, explor. mer. - 1958. - Vol. 144. - P . 122 -128.

253 Schindler P. R. G., Metz H. Coliform bacteria in drinking water from South Bavaria: identificiation by the API 20 E system and resistance patterns II Lentralbl. Hyg. und Umweltmed. - 1990. -190, № 5 - 6. - P. 436.

254. Shimamura T., Watanablé S., Sasaki S. Enhancement of enterotoxin production by carbon dioxide in Vibrio cholerae II Infect. Immun. - 1985. -Vol. 49, № 2. - P. 455 - 456.

255. Shirey James J., Bissonnette Gary K. Sheen formation and growth response of groundwater bacteria to reduced oxygen concentrations during incubation of M-Endo medium // Can. J. Microbiol. - 1992. - 38, № 3. - P. 261 - 266.

256. Sisi C., Pelosi E., Vincenzini M. et al. Production and preliminary characterisation of polysaccaride from the cyanobacterium Cyanospira capsulata nov. sp. ( ex Anabaena spiroides) II Eur. Congr. Biotechnol. -München, 1984, Weinkeim., 1984. - Vol. 1 sept. - P. 91 - 96.

257. Silva da Neusely Ocorrencia de Sigella em alimentos e dificuldades assosciadas com a sua deteccäo // Colet. Inst, technol. alim. - 1994. - 24, № 1. - P. 1 -10.

258. Sladecer V., Miskovsky 0. Bacterial Peryphyton of the Vltava-river II Hydrobiologia. - 1976. - Vol. 51, iss. 2. - P. 181 -189.

259. Sladeckova A. Limnological Investigation methods for the Peryphyton (" Aufwuchs") Community // Botany Review. - 1962. - 28. -P. 286 - 350.

260. Sladeckova A. Limnological Study of the Reservoir Sedice near Zeliv. XI. Peryphyton stratification during the first Year-long period // Scientific Pap. Just. Chem. Technol. Praque, Fuel and water. - 1960. - № 4. - P. 143 -261.

261. Smith J. L., Bencivengo M. N., Buchanan R. L., Kunsch C. A. Enterotoxin A production in Staphylococcus aureus: inhibition by glucose II Arch. Microbiol. - 1986. - Vol. 114, № 2. - P. 131 - 136.

262. Sobsey Mark D., Schwab K. I. A simple membrane filter methods to concentration and enumerats malespecif RNA colifages II J. Amer. Water works Assoc. - 1990. - Vol. 82, № 9. - P. 52 - 59.

263. Sremova H., Smeykova H. Scucasive situaci v alimentanischn nabazach bacterialnico puvodu II Cz. Epidemiol. Microbiol. Immunol. - 1982. -Vol.33, N4. - P.214-220.

264. Stathopoulos G., Vagiona Arvanitidou Tania Katsouylannopoulos V. Identification and drug resistance of bacteria isolated from ground water // 5th Eur. Congr. Clin. Microbiol, and Infect. Diseases, Oslo, Sept. 9 -11. -1991. - P. 124.

265. Szewzyk R., Manz W. Survival of pathogenic bacteria in biofilms of mater bacteria // 6th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME-6), Barcelona, 6-11 Sept., 1992 .- 1992.-P. 256.

266. Dufour Alfred P. Verschraegen G. Ecoiogisch impact van antibiotica en invloed op het voorschrijfgedrag // Tijdchr. Geneesk. - 1992. - 48, № 17. -P. 1243- 1249.

267. Takata Satoshi, Ogo Akira, Oishi Okihiro, Tokunaga Takashi. Correlations betweer heterotrophic bacterial populations and water quality variables in stream waters // Sücafi karaky =Jap. J. Toxicol, and Environ. Health. - 1992. - 38, № 1. -P. 28 - 37.

268. Tamanai - Shacoori Z., Jolivet-Gougeon A., Pommepuy M., Cormier M., Colwell R.R. Detection of enterotoxigenic Escherichia coli in water by polymerase chain reaction amplification and hybridization // Can. J. Microbiol. - 1994. - 40, № 4. - P. 243 - 249.

269. Tedioli G., Gambassini L., Rizzi C., Messana G., Caselli C., Burrini D., Sacco C. Ecologia di Vibrio e Aeromonas nell' ambiente acquatico // Rev. ital. ig. - 1992. - 52, № 3 - 4. - P. 144 -154.

270. Thienemann A. Der Sauerstoff im eutrophen und oligotrophen Seen II Die Binnengewässer. - 1928. - Bd. 4. - S. 1 - 215.

271. Thienemann A. Die Binnengewässer Mitteluropas II Eine Limnologische Einfhurung. - 1925.-Bd. 11. - S. 1-210.

272. Toranzos G. A., Erdos G. W., Farrah C. R. Virus adsorbtion to microporous filters modified by in situ precipitation of metalliosalts II Water Sci. and Technol. - 1986. - Vol. 18, № 10. - P. 141-148.

273. Veenstra J., Rietra P. J. G. M., Coster J. M., Slaats E., Dires - Go S. Seasonal variations in the occurence of Vibrio vulnificus along the dutch coast II Epidemiol, and Infec.. - 1994. - 112, № 2 . - P. 285 - 290.

274. Voshikura Tara, Oda Kunio, Jada Saiichi Huxon cyucan rakkaucu, Nippon suisan gakkaishi // Bui. Jap. Soc. Sci. Fish. -1981. - V. 47, № 2. -P. 183- 189.

275. Wilbert Norbert. A Standartized Method for Identifying and Sessile Peryphyton II Oecologia . - 1976. - 24. - P. 343-347.

276. Zack Maximilian. Air pollution and pediatric respiratory disease: croup II Lung. - 1990. - № 168, Suppl. - P. 353-357

277. Zmlrou D., Ferley J. P., Collin J. F., Charrel M. L'eau de boisson une etude sur le risque de contamination bactériologique en milieu rural II Concours med. - 1986. - 108, № 30 . - P. 2447 - 2449.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.