Особенности биологии размножения, современное распространение и численность закрытогнездящихся чистиковых (Alcidae) на Южных Курилах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Ушакова, Мария Владимировна

• Ушакова, Мария Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ушакова, Мария Владимировна

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

1.2. Материалы и методы.

Глава 2. Тупик-носорог на Южных Курилах.

2.1. Особенности биологии размножения тупика-носорога на Южных Курилах.

2.2. Современное распределение, численность и биотопическая приуроченность колоний тупика-носорога на Южных Курилах.

2.3. Влияние гнездования тупиков-носорогов на растительный покров островов.

2.4. Адаптивное значение ночного образа жизни тупика-носорога.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности биологии размножения, современное распространение и численность закрытогнездящихся чистиковых (Alcidae) на Южных Курилах»

Данная работа посвящена изучению экологии и распространения закрытогнездящихся чистиковых в период размножения на Южных Курилах. Курилы - уникальный в орнитологическом отношении регион, где гнездятся сотни тысяч морских колониальных птиц, значительную часть которых составляют чистиковые. Курильские острова относятся к одним из слабоизученных районов, как из-за своей отдаленности, так и довольно суровых климатических условий. Первые сведения о птицах Курильских островов изложены в работе П.С. Палласа «Zoographia Rosso-Asiatica» (1811-1831 гг.) по материалам, собранным Г.В. Стеллером в 1743 г. (Стеллер, 1999). В конце XIX века здесь работали Сноу (Сноу, 1902) и JT. Стейнегер (Stejneger, 1898). Первый сравнительно полный для того времени список птиц Курильских островов составил японский орнитолог С. Учида (Uchida, 1912). В дальнейшем Курилы эпизодически посещали зоологи разных стран - японцы (Yamashina, 1931; Kobayashi, 1933), швед С. Бергман (Bergman, 1935) и другие (Austin, Kuroda, 1953; Артюхин и др., 2001). После 1946 г. впервые появляются работы русских исследователей: Н.Н. Конакова, Б.А. Кузнецова (1949), Л.А. Портенко (1950), А.И. Гизенко (1955), М.М. Слепцова (1959, 1960 и др.), С.К. Клумова (1959, 1960 и др.). Наиболее полные и длительные работы на о. Кунашир и Малой Курильской гряде до настоящего времени проведены в 1962-1963 гг. В.А. Нечаевым (Нечаев, 1969; 1998; Нечаев, Куренков, 1986; Нечаев, Фудзимаки, 1994 и др.). В 60-х годах по морским колониальным птицам на Курилах работал орнитолог А.Г. Велижанин (Велижанин, Белкин, 1967; Велижанин, 1969, 1970, 1971, 1972, 1978 и др.). В последующие годы XX века исследования практически не проводились, о чем говорит малое число публикаций: В.А. Остапенко (1981); В.Ю. Ильяшенко и др. (1988); М.Б. Дыхан (1990), О.Ю. Анисимова (1996), Ю.Б. Артюхин и др., (2001). Практически все существующие публикации относятся к фаунистическим сводкам исследуемой территории. За последние десятилетия произошло множество изменений, как в видовом населении птиц, так и в их статусе на островах, судить о некоторых из них мы можем лишь косвенно из-за фрагментарности исследований прошлых лет (Ушакова, 2003,2004).

Орнитофауна Южных Курильских островов уникальна по богатству и разнообразию видового состава птиц и высокой численности морских колониальных видов в период сезонных миграций, летних кочевок и на зимовках. Островные экосистемы слабо трансформированы хозяйственной деятельностью человека, и представлены в основном естественными ландшафтами, тогда как на ближайшем к Южным Курилам о. Хоккайдо преобладают антропогенные ландшафты (отчет В.А. Нечаева для ГПЗ «Курильский», 1989 г.). Видовой состав колоний морских птиц на Курилах уникален, общая численность гнездящихся морских птиц достигает 3,8 млн. особей (Шунтов, 1986). Скалистые участки побережий островов, небольшие прибрежные острова и кекуры населяют колониальные птицы, большая часть из которых относится к семейству чистиковых - объекту нашего изучения.

Чистиковые птицы известны людям, населяющим побережья северных морей и океанов, с древних времен, так как использовались ими в пищу (сбор яиц, охота), для пошива одежды и украшений. У большинства приморских народов есть названия для обозначения каждого вида чистиковых птиц и множество синонимов (Gaston, Jones, 1998). Несмотря на свое значение в прошлом в жизни людей, эта группа птиц остается малоизученной. Уместно упомянуть здесь о сложностях изучения чистиковых птиц из-за труднодоступности мест их гнездования, погодных условий. Большая часть работ сделаны в крупных легкодоступных колониях американского побережья Пацифики и Атлантики и на о. Теури в Японии. Исследования чистиковых птиц в нашей стране практически не ведутся, особенно при сопоставлении с активностью западных морских орнитологов. Биология многих видов чистиковых, в особенности закрытогнездящихся, до сих пор остается не изученной в азиатской части ареала.

Объектами нашего исследования стали 3 малоизученных вида чистиковых птиц: очковый чистик Cepphus carbo, топорок Lunda cirrhata и тупик-носорог Cerorhinca monocerata. Все эти виды гнездятся в укрытиях на небольших островках, лишенных хищников. Южные Курилы являются краевой территорией ареала гнездования - южной для топорка и северной для тупика-носорога. Как правило, биология какого-либо вида изучается в основном в центральной части ареала, что дает не полное представление о биологии видов. Одна из задач исследования - выяснить влияние края ареала на разные аспекты биологии размножения топорка и тупика-носорога.

Биология размножения топорка изучена исключительно в северных колониях (Vermeer, 1978, 1979а, 1979b; Wehle, 1980; Харитонов, 1990; Piatt et al., 1997), а очковый чистик является одним из наименее изученных видов среди колониальных чистиковых (Назаров, Лабзюк, 1972; Thoresen, 1984; Шибаев, 1990а; Кондратьев, 1994; Китайский, 1998; Gaston, Jones, 1998). В последние десятилетия область распространения обоих видов неуклонно сокращается за счет южной части ареала (Ainley, Boekelheid, 1990; Артюхин и др., 2001; Osa, Watanuki, 2002). Информация о состоянии популяций топорка и очкового чистика на Южных Курилах до последнего времени была крайне скудной, поскольку была получена в результате лишь эпизодических маршрутных учетах птиц на акватории островов с борта судна (Гизенко, 1955; Велижанин, 1972; Шибаев, 1990; Артюхин и др., 2001; Артюхин, 2003а, 20036). Такие наблюдения недостаточны для понимания особенностей биологии этих видов в период размножения. Мы впервые приводим информацию о характере суточной активности птиц в течение периода размножения, поведении, фенологии и других аспектах экологии трех видов чистиковых на Южных Курилах.

Ночные закрытогнездящиеся чистиковые, к которым относится и тупик-носорог, крайне сложные объекты для исследований из-за специфики гнездового биотопа, сложной динамики их суточной активности и климатических условий (Кондратьев и др. 1992). Тупик-носорог - самый многочисленный вид морских птиц на Южных Курилах - никогда ранее подробно в российской части ареала не изучался. Кроме аспектов биологии размножения, касающихся питания и развития птенцов, вид практически не изучен на всем протяжении ареала. Работы, посвященные биологии тупика-носорога, не охватывают всего цикла суточной активности этого вида, описывая либо дневную (Thoresen, 1983; Шибаев, 19906), либо лишь часть ночной активности, связанной, например, с прилетом птиц в колонию (Wilson, Manuwal, 1986; Шибаев, 19906; Watanuki, 1990; Wahl, Speich, 1994; Miyazaki, 1996). К тому же, большая часть из этих работ отражают только какой либо один из периодов репродуктивного цикла (Gaston, Dechesne, 1996), а по нашим данным, активность может существенно изменяться в разные фазы размножения. В настоящем исследовании мы впервые изучили суточную активность вида, ночное поведение в колонии в течение всего периода репродуктивного цикла, что позволило нам предположить, что может быть реальной причиной возникновения ночной активности у этого вида. О причинах адаптивности ночного образа жизни ученые спорят давно, однако до сих пор не пришли к единому мнению.

Колониальные чистиковые птицы играют большую роль в сообществе морских птиц севера. Их биомасса составляет от 28 до 97 % от всех птиц в умеренных и арктических водах (Gaston, Jones, 1998). Влияние птиц на экосистему определяется в основном их питанием, поступлением экскретов в окружающую среду и изменением растительных сообществ под воздействием вытаптывания, роющей деятельности, распространением семян (Furness, 1991; Иванов, 2005; Ушакова, 2006а). Большая часть работ этого направления касаются питания птиц. Исследований, посвященных влиянию морских птиц на почвы и растительный покров мало, и они, большей частью, ботанические (Татаринкова, 1967, 1975; Парфентьева, 1969; Парфентьева, Бреслина, 1969; Miyazaki, 1996; Мочалова, 2001; Мочалова, Хорева, 2005). В настоящей работе была изучена связь плотности гнездования видов с типами растительных сообществ островов, а также изменения последних под воздействием птиц (Ушакова 2005; Ушакова, 2006а).

Современная оценка распространения и численности очкового чистика, топорка и тупика-носорога на Южных Курилах - актуальная задача. Несколько десятилетий назад, при исследовании суточной активности топорков на Командорских островах, было показано, что определение численности по результатам отдельных посещений гнездовых колоний является заведомо неверным. У топорков и белобрюшек (Cyclorrhynchus psittacula) существуют как внутрисуточные, так и межсуточные колебания численности птиц в колониях (Михтарьянц, 1978). Для тупиков (Fratecula arctica), ипаток (Fratecula comiculata) и конюг (p. Aethia) так же отмечены значительные суточные вариации присутствия птиц на колониях, что крайне затрудняет их учет (Myrberget, 1959; Ashcroft, 1976; Зубакин, Зубакина, 1992а; Зубакин и др., 1992; Кондратьев и др., 1992; Anker-Nilssen, Rostad, 1993; Harding et al., 2002; Konyukhov, 2004 и др.). Данные по численности, полученные в результате разовых посещений колоний ряда видов чистиковых, по этой причине мало информативны. Однако, в российской части ареала учеты чистиковых производят таким образом (Гизенко, 1955; Велижанин, 1972; Артюхин и др., 2001), что, порой, многократно искажает реальные данные по численности видов. На основании собственных данных по динамике суточной активности в течение всего периода размножения, мы по-новому подошли к вопросу оценки численности гнездования всех трех видов. В связи с различиями экологии размножения трех исследованных видов, мы представляем рекомендации по применению методов учета для каждого из них. Данная работа может быть использована как методика определения численности тупика-носорога в различных биотопах и на различных типах островов всего региона, что в дальнейшем даст возможность прослеживать динамику развития, как самих колоний морских птиц, так и изменения растительности под их влиянием. Результат применения этих методов - уточненный список гнездовых колоний тупика-носорога, топорка, очкового чистика и их численность на южных Курильских островах.

Цель нашей работы - изучение особенностей экологии размножения, распространения и численности закрытогнездящихся чистиковых на Южных Курилах.

В задачи исследования входило:

1. Описать суточную активность, фенологию, особенности поведения топорка, тупика-носорога и очкового чистика в каждый из периодов репродуктивного цикла на Южных Курилах

2. Выяснить, существует ли межпопуляционная изменчивость в экологии размножения каждого из трех видов чистиковых

3. Обозначить факторы, определяющие гнездовое распространение топорка и тупика-носорога, особенности их биологии на исследуемой территории.

4. Изучить возможные предпосылки для возникновения ночного образа жизни тупика-носорога

5. Разработать наиболее адекватные методы учета топорка, очкового чистика и тупика-носорога на гнездовании в колониях Южных Курил

6. Составить каталог колоний каждого вида и оценить численность на гнездовании

БЛАГОДАРНОСТИ

Эта работа не состоялась бы без постоянной технической, моральной и материальной поддержки моего супруга О.Л. Чудаева. Я выражаю признательность за поддержку и консультации к.б.н. В.А. Зубакину и научному руководителю, д.б.н. профессору А.С. Северцову. Выражаю благодарность за содействие в проведении исследований и сборе материала сотрудникам заповедника "Курильский" и другим местным жителям островов, особенно: И.А. Неведомской,

Н.А. Еременко, С. Карпенко, А.В. Архангельскому, [Г.Г. Кесаеву], [Е.Е. Катюхину|. Я благодарна Н.Б. Конюхову за представленные литературные источники по интересующей теме, сотрудникам кафедры Биологической эволюции Биологического факультета МГУ за ценные замечания.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Ушакова, Мария Владимировна

108 ВЫВОДЫ

1. Впервые описана суточная активность топорка, тупика-носорога и очкового чистика в период размножения на Южных Курилах. У каждого вида ритм активности меняется в зависимости от фазы размножения. У топорка и очкового чистика в целом преобладает утренняя и дневная активности на акватории колонии, у тупика-носорога - поздневечерняя.

2. Численность птиц в колонии и плотность гнездования являются важнейшими факторами, определяющими поведение и гнездовое распространение тупиков-носорогов и топорков.

3. Причиной ночной активности тупиков-носорогов является высокий уровень социальной активности в сочетании с угрозой со стороны хищничества

4. Длительное гнездование тупиков-носорогов на островах является фактором, вызывающим вторичную сукцессию растительности на них и образованием специфического сообщества - злаковых кочкарников

5. Разработаны рекомендации для оценки численности топорков, очковых чистиков и тупиков-носорогов в колониях Южных Курил, основанные на суточном ритме присутствия птиц у колоний в разные периоды репродуктивного цикла. Определена плотность гнездования тупиков-носорогов в различных типах растительности островов, что может быть использовано при дистанционном мониторинге состояния вида

6. С учетом особенностей суточного ритма и гнездования на Южных Курилах определены численности гнездящихся очковых чистиков, топорков и тупиков-носорогов, показано современное распределение колоний. Популяция тупика-носорога на Южных Курилах является одной из крупнейших в мире наряду с колониями о. Теури и Британской Колумбии. Плотность гнездования тупика-носорога на Южных Курилах близка к максимальной, что говорит о невозможности дальнейшего увеличения численности вида на этой территории. Феномен столь высокой численности вида на краю ареала позволяет сделать предположение и существовании колоний на Средних Курилах.

3.3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на сходные условия среды, экология размножения топорка на южной границе своего ареала претерпевает существенные изменения по сравнению с популяциями Камчатки и Командорских островов. Так, вероятно из-за низкой численности и плотности гнездования, отсутствуют агрессия по отношению к особям своего вида, не выражено территориальное поведение. Гнездятся топорки только на обрывистых (более 70 градусов) участках мелких островков примерно в равных соотношениях, как в норах, так и в расщелинах, что в целом не характерно для вида. Благодаря низкой плотности гнездования и нахождению гнезд на крутых склонах активность на суше существенно редуцирована, отсутствуют «клубы», птицы редко и не более нескольких минут находятся на поверхности, перемещаясь в радиусе не более одного метра от гнезда до места взлета. Влияние на растительный покров колонии несущественно из-за низкой социальной активности птиц на поверхности. Развитый в местах гнездования типично орнитогенный растительный покров - колосняковый кочкарник - образовался, как мы полагаем, за счет высокого уровня наземной активности тупиков-носорогов.

Другая отличительная особенность экологии топорка на Южных Курилах -характер присутствия птиц в колонии и на акватории поблизости от нее. Он существенно отличается в разные периоды репродуктивного цикла, однако в целом преобладает утренняя активность. В прединкубационный период отмечен единственный утренний пик активности, после которого птицы улетают далеко в море до следующего утра. Во время инкубации отмечено до четырех пиков активности в течение дня, между которыми птицы находятся в норах. В период выкармливания выражены три пика: утренний, дневной и вечерний; они соответствуют времени кормления птенцов. Многодневных циклов присутствия и отсутствия птиц, характерных для популяции Командорских островов, мы не обнаружили - вероятно из-за того, что кормового ресурса акваторий колоний достаточно для обеспечения пищей небольшого количества птиц, и нет необходимости удаляться надолго в море для поисков корма (тупики-носороги, массово гнездящиеся на той же территории, для поисков пищи улетают далеко в море). Весь сезон размножения, исключая ранний прединкубационный период, топорки держатся и кормятся вблизи своих колоний, редко удаляясь далее 300 м от берега, что не характерно для вида в других районах обитания. Наиболее частое поведение топорка вне нор - полеты различных траекторий около острова.

Численность топорка на Южных Курилах по сравнению с 1960-1970 гг. снизилась в шесть раз, ареал сократился.

Биология очкового чистика на Южных Курилах в период размножения не характеризуется особенными отличительными чертами по сравнению с другими популяциями, описанными в литературе. К тому же на этот вид не оказывает влияние пограничное положение (в отличие от топорка и тупика-носорога), т.к. Южные Курилы не являются краем ареала очкового чистика.

Как и в Японии, потенциально вероятно сокращение численности вида и на Курилах. Показателен пример деградации небольшой колонии очкового чистика на мысе Сукачева (о. Кунашир), не относящегося к охраняемым территориям. Так, на момент начала нашего исследования, в 2002 г. на мысе гнездилось 11 пар очковых чистиков. Прибрежное рыболовство в тот год отсутствовало, и сезон размножения окончился благополучно. В 2005 г. на мысе Сукачева в начале июля был установлен невод, в результате вся колония погибла. Эти факты, а так же сведения о быстром сокращении численности вида в Японии говорят о высокой чувствительности птиц к антропогенному воздействию.

Тем не менее, численность вида на данной территории в целом не сокращается, напротив, нами учтено больше птиц, чем в 60-е годы прошлого столетия и в 2000 г.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ АСПЕКТОВ ЭКОЛОГИИ ЗАКРЫТОГНЕЗДЯЩИХСЯ ЧИСТИКОВЫХ ЮЖНЫХ КУРИЛ И МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ НИМИ

Сравнительной характеристике особенностей биологии размножения некоторых видов чистиковых посвящен ряд публикаций (Ydenberg, 1989; Конюхов, 1993; Gaston, Jones, 1998). Результат этих исследований показал высокую вариабельность гнездового периода, стратегий развития и слета птенцов, прочие аспекты биологии внутри семейства (Harris, 1980; Wilson, Manuwal, 1986; Ydenberg, 1989; Bertram et al., 1996; Thayer et al., 2000 и др.).

Только на Южных Курилах совместно гнездятся топорок, очковый чистик и тупик-носорог. Изучая особенности биологии размножения этих видов на Южных Курилах, мы старались понять, какие собственно факторы определяют эти особенности.

Стратегия поиска корма

Поиск корма у одних видов чистиковых происходит вдали от побережий, в то время как у других - в непосредственной близости от колоний. Те виды, что кормятся вдали от своих поселений более колониальны, те, что вблизи, - например, чистики - гнездятся обычно мелкими группками (Lack, 1968; Ashmole, 1971). Нами показана внутривидовая изменчивость данной характеристики у топорка, что, видимо, связано с тем, что топорок может быть как высоко колониальным, так и гнездиться дисперсно в небольшом числе, как на Южных Курилах.

Топорки и тупики-носороги питаются нектоном и макропланктоном, очковые чистики - бентосными организмами (Харитонов, 1990; Шибаев, 1990а, 19906).

Любопытен характер использования пространства водной поверхности около колоний разными видами гнездящихся на островах чистиковых. Очковые чистики, как правило, держатся ближе всего к зоне прибоя, от 1 до 30 м, а тупики-носороги - дальше всех, от 200 м и до 1-2 км. Периодически топорок и тупик-носорог образуют совместные стаи на воде, однако в среднем степень их удаленности от колоний сохраняется. Распределение мест кормежки разных видов ранее было изучено в американских колониях (Sealy, 1973; Cody, 1973; Ydenberg,

1989). Считается, что очковый чистик кормится всегда вблизи побережий, а тупик-носорог на большем удалении, но значительно ближе к берегу, чем топорок и остальные родственные виды (Gaston, Jones, 1998; Шибаев, 1990а, 19906). Несмотря на то, что в целом предпочтение кормиться вблизи берега или вдали от него считается видоспецифичным признаком, на наш взгляд существует его изменчивость в зависимости от размера колонии и доступности кормового ресурса вблизи нее. Так, топоркам присуще кормиться вдали от колоний, но около колонии о. Рогачева топорки присутствуют почти весь день, кормясь на акватории по соседству. Очковые чистики на Южных Курилах кормятся вблизи берегов в зоне шельфа, как и присуще этому виду в других местах. Однако очковые чистики островов Рогачева и Геммерлинга, как правило, даже не покидают акваторию вблизи своей колонии. Мы объясняем это тем, что кормового ресурса в непосредственной близости от колонии вполне достаточно, чтобы прокормить небольшие поселения топорков и очковых чистиков, тем более что объекты питания этих двух видов различны. Соответственно, при наличии корма около колоний, именно низкая плотность и численность гнездящихся птиц в данном случае определяют стратегию выбора места кормежки. Тупики-носороги гнездятся с большой плотностью, общая численность вида высока. Кормятся они, соответственно, вдали от колонии, распределяясь более или менее равномерно в богатой рыбой шельфовой зоне островов. Это свойственно виду во всех крупных популяциях. К сожалению, нет исследований, посвященных изучению суточной активности и питания тупика-носорога в маленьких колониях.

Таким образом, вероятно, существует некоторая критическая численность вида в колонии, которая может определять стратегию его кормодобывающего поведения. Ограничением выявленной закономерности является достаточность корма вблизи колонии.

Распространение видов вдали от колоний между островами так же различно и соответствует нашим заключениям, сделанным на основании наблюдений у колоний. Сложно делать сопоставления из-за малой численности как топорка, так и очкового чистика, однако, последний вид мы часто встречали вдоль побережья крупных островов (Кунашир, Шикотан) даже на тех участках, где нет мест для гнездования; топорков же мы не встречали далее 500 м от колоний. Тупик-носорог, напротив, самый многочисленный вид птиц (за исключением мигрирующих тонкоклювых буревестников), относительно равномерно распределенный по всей зоне шельфа островов МКГ и Кунашира (рис. 10, 11). При подходе крупных косяков мелкой рыбы к побережьям, тупики-носороги скапливаются в стаи до 500 особей и кормятся у побережья совместно с буревестниками, тихоокеанскими и озерными чайками. Топорков в этих стаях мы никогда не наблюдали.

Взаимоотношения тупика-носорога и топорка на краю ареала

Подходящие места для гнездования, доступность пищи и температура - три основных фактора, определяющие ареал распространения видов (Harfenist, 1995). Однако, не менее важным фактором является наличие или отсутствие конкуренции.

Южные Курилы являются краем гнездового ареала для двух из трех изучаемых нами видов - южным для топорка, и северным для тупика-носорога. В последнем случае, высокая плотность и численность гнездования вида на Южных Курилах говорит о том, что его ареал ограничен не абиотическими факторами или пищевыми ресурсами. У топорка и тупика-носорога сходные потребности в гнездовании - острова с почвенным слоем, отсутствие наземных хищников. Гнездятся оба вида в норах или в крупных естественных укрытиях, что вызывает между ними конкуренцию (Vermeer, Cullen, 1979; Gaston, Dechesne, 1996). Топорок может выгонять тупиков-носорогов из нор и существенно уменьшить его присутствие на некоторых островах. Однако, это возможно, видимо, при гнездовании тупиков-носорогов с невысокой плотностью. Там, где топорок исчезает, увеличивается размер популяции тупика-носорога (Ainley, Boekelheid, 1990; Gaston, Dechesne, 1996). Совместные колонии обоих видов редки и встречаются только на стыках ареалов (Vermeer, 1979b; Ainley, Boekelheid, 1990). Поэтому, вероятно, распространение тупика-носорога к северу резко ограничивается тем, что севернее массовым видом становится топорок. Схожесть биотопов гнездования двух видов приводит к тому, что граница их ареалов может определяться жесткой конкуренцией. Почему мы не наблюдаем постепенного сокращения численности тупика-носорога к северу и на Южных Курилах в конкуренции побеждает более мелкий тупик-носорог?

Южные Курилы для очкового чистика - центральная часть ареала. Биология размножения этого вида на Южных Курилах сходна с тем, что отмечено в других колониях (Шибаев, 1990а). Биология размножения топорка на Южных Курилах значительно отличается от описанной в центральных районах гнездования (Михтарьянц, 1977, 1978; Харитонов, 1990; Gaston, Dechesne, 1996). Это говорит о влиянии пограничного положения на биологию размножения топорка. Обычно близкие по экологии и размерам виды территориально разнесены. Это так и по отношению к топорку и тупику-носорогу на протяжении почти всего района обитания, кроме стыков ареалов на обоих побережьях Пацифики. Для совместного сосуществования виды вынуждены разделить экологические ниши. Либо у обоих видов изменяются экологические характеристики, либо это происходит только у одного, более слабого на данной территории вида. На Южных Курилах мы видим пример того, как это произошло у популяции топорка (рис. 23). Для анализа мы использовали 17 характеристик, включающие параметры биотопа (гнездование в норах, гнездование в естественных укрытиях, угол склона расположения гнезд, плотность и численность гнездования и др.), данные по фенологии и стратегии питания. Тупик-носорог и топорок - очень близкие по своей биологии виды оказались максимально разнесены, а экологические ниши топорка и очкового чистика очень схожи (рис. 23). Популяции топорка и тупика-носорога, вероятно, находятся в равновесном состоянии, препятствуя друг другу распространиться на юг и север соответственно, однако в настоящее время развитие промышленного рыболовства на юге, от которого в большей мере страдает топорок, несколько отодвигает границу ареала его гнездования к северу.

Фенология

Топорок и тупик-носорог относятся к крупным чистиковым, и оба вида характеризуются самыми длинными периодами репродуктивного цикла в семействе (Vermeer, Cullen, 1979). Период инкубации у топорков на о. Рогачева совпадает с периодом выкармливания птенцов у тупика-носорога. В американской же части перекрывающихся ареалов репродуктивные циклы обоих видов синхронны (Vermeer, Cullen, 1979; Ainley, Boekelheid, 1990). Как и тупик-носорог, топорок может оставлять кладку на несколько дней без насиживания, и при этом птенцы успешно вылупляются (Pierce, Simons, 1986). Это удлиняет период насиживания обоих видов. Полный цикл от откладки яйца до слета птенцов считается максимальным у тупика-носорога, однако все цифры по отношению к этим видам довольно условны (Ydenberg, 1989). Рост и развитие птенцов топорков и тупиков-носорогов очень изменчивы (Gaston, Dechesne, 1996), гнездовой период высоко вариабелен (Ydenberg, 1989; Burrel, 1980; Baird, Gould, 1983). В совместных колониях восточной Пацифики репродуктивные циклы топорков и тупиков-носорогов синхронны (Ainley, Boekelheid, 1990). На Южных Курилах сроки начала насиживания тупика-носорога опережают те же сроки у топорка и очкового чистика почти на месяц. Вероятно, это происходит из-за наличия конкуренции за места гнездования с топорком. Более раннее гнездование - одна из причин, которая помогает тупику-носорогу «закрепиться» в колониях прочнее, т.к. птицы уже насиживают кладку в то время, когда топорки только появляются на островах.

Распределение гнездовых биотопов между закрытогнездящимися чистиковыми

Все виды закрытогнездящихся чистиков на Южных Курилах показывают довольно четкое разграничение своих гнездовых биотопов. Плотность нор в крупных колониях каждого вида зависит от типа растительности, крутизны склона, наличия других роющих видов (Vermeer, 1979b). По литературным данным, предпочитаемый диапазон гнездования топорка - склоны, крутизной 35-50, у тупика-носорога - 0-60 градусов (Vermeer, 1979b; Piatt et al., 1997). В колониях Южных Курил все норы топорков были отмечены только на крутых или отвесных склонах уклоном более 70 градусов. Чаще гнезда топорков были расположены высоко, на обращенных к открытому морю склонах. Топорки гнездятся отдельными парами, как на о-вах Демина, или группами с низкой плотностью. По литературным данным, при совместном гнездовании топорка и тупика-носорога, первый, как более сильный, гнездится только в норах в почве, вытесняя тупика-носорога к скалистым участкам, где последний начинает гнездиться в естественных укрытиях (Gaston, Dechesne, 1996). На острове Рогачева мы наблюдаем обратное - топорки гнездятся как в норах, так и в естественных укрытиях, в то время как тупик-носорог исключительно в норах, что говорит о его преимущественном положении. Тупик-носорог занимает на островках Южных Курил все возможные для гнездования участки, вне зависимости от сторон света при крутизне склона от 0 до 70 градусов, согласно предпочитаемому диапазону для этого вида. Он относительно легко взлетает с плоскости, его наземная локомоция более развита (Vermeer, 1979b); вероятно, поэтому все плоские незадернованные участки острова также плотно заселены им. Тупик-носорог является высоко колониальным видом. Плотность гнездования на о. Рогачева столь высока, что перекрытия между норами часто разрушаются, и птицы оказываются соседями внутри одной норы. Несомненно, возможность для вида гнездиться столь плотно, в том числе в коммунальных норах позволяет ему занимать все возможные места для гнездования и не пускать на них топорков. Следовательно, высокая плотность гнездования тупикам-носорогам необходима для успешного гнездования в условиях конкуренции за места с топорком. Вероятно, поэтому мы не наблюдаем постепенного снижения численности гнездования тупика-носорога на северной границе ареала. Напротив, птицы селятся с максимально возможной плотностью, оставляя для топорков менее благоприятные биотопы - крутые склоны, естественные расщелины. Севернее топорки сами многочисленны и гнездятся плотно, не оставляя возможности для гнездования тупикам-носорогам. Действительно, на Средних и Северных Курилах колоний тупиков-носорогов пока не обнаружено (хотя мы не исключаем возможность существования там колоний).

Как топорок, так и тупик-носорог могут выгонять чистиков из гнезд, поэтому в крупных колониях какого-либо из этих видов чистики постепенно перестают гнездиться (Ainley, Boekelheid, 1990). На Южных Курилах очковый чистик, как и топорок, занимает расщелины в крутых склонах островков, - правда, в отличие от топорка, в большей мере в нижней их части и обращенные к побережью близлежащих крупных островов. К тому же благодаря своим меньшим размерам, очковый чистик может занимать недоступные топорку узкие расщелины. Помимо прочего, колонии очкового чистика могут располагаться в крупнообломочных осыпях на о. Шикотан, на лишенных почвенного слоя островках и кекурах района. Все остальные виды встречаются только совместно, в том числе и с очковым чистиком.

Строгое разделение мест гнездования говорит о существовании высокой конкуренции за них, и способствует более полному использованию поверхности подходящих для гнездования островов.

Влияние хищных птиц

Врагами закрытогнездящихся чистиковых Южных Курил являются одни и те же виды птиц: на взрослых особей охотятся белохвостые орланы и сапсаны, яйцами и птенцами кормятся тихоокеанские чайки, большеклювая и черная вороны. Чернохвостая чайка, обычная здесь ранее, к настоящему времени стала редкой. Каждый из видов чистиковых, гнездящихся на островах, избрал свою стратегию избегания гибели от хищников на суше.

Очковые чистики очень маневренны. Социальную активность птицы демонстрируют чаще на воде или на скалах у самой воды, где они малозаметны. Слет птенцов происходит обычно ночью, к тому же гнезда очковых чистиков расположены недалеко от воды (в нижней части острова на обрывах). Поэтому вид наименее уязвим для хищников, и мы не наблюдали случаев гибели очковых чистиков по этой причине.

Топорки довольно крупные птицы, и хищником по отношению к взрослым особям на Южных Курилах может быть только орлан-белохвост. На Южных Курилах топорки малочисленны, гнездятся разрозненно и крайне недолго находятся днем на поверхности колонии. Редуцированная социальная активность на поверхности колонии служит надежной защитой от нападения хищников. Сход птенцов также происходит ночью, и слеткам не нужно преодолевать большого расстояния, т.к. гнезда топорков находятся над водой на крутых склонах. Мы не наблюдали случаев гибели топорков от хищников.

Основную долю в питании многих пернатых хищников Южных Курил, составляет тупик-носорог. Вид многочислен, относительно неуклюж, высоко социально активен на поверхности. Стратегия защиты от хищников у тупика-носорога заключается в ночном образе жизни в колонии. Особи, не успевшие улететь из колонии с наступлением утра или не успевшие спрятаться в норы, становятся жертвами многочисленных хищников.

От клептопаразитизма со стороны чаек во многих крупных колониях страдают и топорки (Vermeer, 1979а, 1979b), и тупики-носороги (Watanuki, 1990). Гнездование чернохвостой и серокрылой Larus glaucescens чаек в колониях чистиковых заметно снижает репродуктивный успех у последних (Clair et al., 2001). На Южных Курилах мы не наблюдали случаев клептопаразитизма по отношению ко всем исследованным видам - несмотря на то, что число гнездящихся тихоокеанских чаек оценивается в районе в тысячи пар, и колонии из нескольких десятков пар располагаются непосредственно в колониях чистиковых. Численность чернохвостой чайки на Южных Курилах за последние годы сильно сократилась, в колониях чистиковых в настоящее время этот вид либо не гнездится вовсе, либо гнездится всего несколько пар (Ушакова, 2003).

Суточная активность - общие черты и различия

Характер присутствия топорков и очковых чистиков около колоний в прединкубационный период, как ранний, так и поздний, практически идентичны (рис. 19). Более того, для обоих видов характерно более длительное нахождение около колоний ближе к началу периода насиживания; в прединкубационный период оба вида кормятся вдали от колоний во второй половине дня. В период насиживания ритмика активности топорков и чистиков различна, однако в период выкармливания вновь появляется синхронность пиков численности (рис 6, 10). Тупик-носорог обладает своим ритмом присутствия около колоний, связанным скорее с формированием стай для коллективного прилета в колонию в вечернее время.

Характер суточной активности каждого вида на Южных Курилах существенно отличается от того, что описано для других популяций этих видов, хотя в прединкубационный период в некоторых популяциях очкового чистика и топорка также преобладает утренняя активность (Михтарьянц, 1978; Thoresen, 1984; Шибаев, 1990а, 19906; Китайский, 1998; Gaston, Jones, 1998). Исходя из литературных данных, очевидно, что у всех трех видов имеется межпопуляционная изменчивость суточной активности.

На наш взгляд, ритмика дневной активности всех трех видов на акватории колоний в целом связана со стратегией поиска корма и защитой от хищников. Однако, несомненно, существуют другие причины, влияющие на более тонкое распределение бюджета времени топорка и очкового чистика, которые пока остаются не выясненными.

Поведение в колонии

Для топорка в колониях Южных Курил характерно в первую очередь, отсутствие выраженного территориального поведения и снижение других форм социальной активности в колонии (например, отсутствуют «клубы»). Вероятно, это связано с тем, что численность, и плотность гнездования топорка на Южных Курилах мала. Из-за низкой плотности гнездования существенным становится вопрос защиты от орланов, что также может являться одной из причин снижения активности на суше. Кроме того, склоны островов, на которых гнездятся топорки, всегда круты, что само по себе ограничивает социальные взаимодействия.

Сопоставление наблюдений тупиков-носорогов в колониях о. Теури (Thoresen, 1983) и о. Рогачева показано, что в последнем случае у птиц не было отмечено агрессивных демонстраций. Несмотря на то, что условия наблюдений были различны (днем на о. Теури, ночью на о. Рогачева), основным фактором, уменьшающим агрессивность тупиков-носорогов на о. Рогачева, на наш взгляд, является крайне высокая численность и плотность гнездования. В таких условиях птицам выгоднее сосуществовать друг с другом мирно.

Поведение очковых чистиков в колонии полностью совпадает с описанным в литературе (Шибаев, 1990а). Вероятно, изменчивость поведения у вида не высока, и, кроме того отсутствует влияние пограничного положения, как у топорка и тупика-носорога.

На наш взгляд, очень низкая либо напротив, очень высокая плотность гнездования (некие критические значения) оказываются одним из наиболее значимых факторов, влияющих на поведение и определяющих детали биологии размножения топорка и тупика-носорога на краю ареала.

ГЛАВА 5. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО УЧЕТУ ЧИСЛЕННОСТИ ТОПОРКОВ,

ОЧКОВЫХ ЧИСТИКОВ И ТУПИКОВ-НОСОРОГОВ НА АКВАТОРИИ КОЛОНИЙ ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Из-за сложной ритмики суточной активности закрытогнездящихся чистиковых и их гнездового биотопа, создание методик по учету - задача нелегкая, но актуальная (Зубакин, и др., 1992; Кондратьев и др., 1992). Знание и использование деталей суточной активности птиц имеет основное значение в правильной оценке размеров колоний. Численность топорков и очковых чистиков, гнездящихся в колониях Южных Курил, возможно адекватно оценивать только на основании числа птиц, находящихся на воде у колоний. Количество неразмножающихся особей, находящихся вблизи колоний, обычно незначительно (Sealy, 1973), к тому же, большая часть неполовозрелых особей держится вне связи с берегом - в Охотском, Беринговом морях и в Тихом океане (Шунтов, 1998). Наши рекомендации применимы для учета топорков и очковых чистиков на гнездовании только на южных Курильских островах, т.к. вероятно существование географической изменчивости суточной активности вида, как и у других чистиковых (Myrberget, 1959; Ashcroft, 1976; Зубакин, Зубакина, 1992а; Зубакин и др., 1992; Кондратьев и др., 1992; Anker-Nilssen, Rostad, 1993; Harding et al., 2002; Konyukhov, 2004 и др.).

Топорок

В прединкубационный период число птиц в окрестностях колоний между 8 ч и 9 ч утра максимально и наиболее близко к реальному числу гнездящихся пар, однако, из-за флуктуаций количества птиц на воде, мы рекомендуем проводить учет как минимум в течение часа. Все остальное утреннее время птиц у колонии значительно меньше, а во второй половине дня топорков около колоний нет (рис. 19). Около 7:00 и 10:00 число птиц, находящихся вблизи колонии, составляет приблизительно половину от гнездящихся пар. До 6 ч и после 11 ч утра численность топорков изменяется (уменьшается) слишком быстро для адекватной оценки даже относительной численности. Стоит добавить, что ближе к началу или концу каждого из периодов, характер присутствия птиц у колонии имеет черты, свойственные как заканчивающемуся, так и начинающемуся периодам (рис. 19).

В период инкубации, как и ранее, преобладает утренняя активность. Общее число топорков, которых можно наблюдать около колонии в этот период, составляет менее половины от численности птиц в колонии, а наибольшее число особей во время максимального пика отражает число гнездящихся пар. Максимум численности птиц у колонии в период инкубации во все годы и дни наблюдений находился во временном промежутке от 9 до 15 ч. Относительным постоянством отличается и вечерний пик численности топорков около колонии, приходящийся на время от 19 ч до 20 ч 30 мин (рис. 19). Но он не столь высок и равен примерно половине всех пар, гнездящихся в колонии. В целом, для определения времени максимумов присутствия птиц в период насиживания требуется более длительное наблюдение, чем во время прединкубационного периода.

В период выкармливания так же, как и в предыдущие периоды репродуктивного цикла, пик активности топорков около колонии попадает на утренние часы, с 8 ч до 10 ч. Максимальное количество птиц, отмеченное в эти часы, наиболее близко к числу птиц, гнездящихся в колонии (иначе говоря, это примерно в два раза больше числа пар). Это происходит потому, что сразу оба партнера кормят птенцов, находя добычу вблизи колоний. Остальные пики численности не столь высоки, они приходятся на середину дня (13 ч - 16 ч) и вечер (19 ч - 20 ч), и равны примерно половине количества гнездящихся топорков (рис. 19).

Эмпирические коэффициенты соотношения числа птиц у колонии в течение суток и реально гнездящихся в ней для каждого из периодов даны в таблице 4. Для определения наиболее близкой к действительности численности топорков в колониях, где он малочислен или гнездится совместно с тупиком-носорогом, а также для мониторинга ее изменений необходимо планирование бюджета времени экспедиций согласно наиболее информативному для этих целей времени суток, что, к сожалению, не всегда возможно. Неизученным на данный момент остается вопрос об изменчивости ритма активности популяции на больших временных отрезках (десятилетия).

Очковый чистик

Максимальные значения пика численности птиц в окрестностях колонии в прединкубационный период отмечены во все дни наблюдений между 10 и 13 часами. Число птиц во время этого пика наиболее близко к реальному числу гнездящихся в колонии особей, однако из-за флуктуаций количества птиц на воде, мы рекомендуем проводить учет как минимум в течение часа. Быстро возрастающее до 7:00 число птиц на воде после 13:00 резко уменьшается; во второй половине дня чистиков вовсе невозможно увидеть на акватории колоний (рис. 21). Предположительно, время начала утреннего пика активности зависит не только от периода репродуктивного цикла, но и от уровня освещенности. К сожалению, мы не располагаем сведениями о характере активности вида в этот период в других частях ареала.

В период насиживания, после 16 ч птиц рядом с колонией нет. До этого времени можно выделить 2 пика присутствия птиц - раннеутренний, около 6 утра, и пролонгированный полуденный, с 10 до 13 часов (рис. 21). Число птиц на акватории колоний в эти пики примерно соответствует числу гнездящихся пар.

В период выкармливания время отсутствия птиц редуцируется до нескольких часов после 20:00, а в течение дня выявлено три пика (рис. 21). Естественным образом увеличивается флуктуация численности, связанная с частым кормлением (Minami et al., 1995). Первый пик присутствия птиц расположен между 8 и 10 часами, он является максимальным в период выкармливания и примерно соответствует числу гнездящихся особей.

В начале периода слета птенцов выделяется два крутых пика присутствия на воде, утренний, около 9-10 ч, и более высокий дневной, 13-14 ч, в начале периода слета отражающий число гнездящихся особей (рис. 21). В остальное время число птиц у колоний существенно ниже.

Эмпирические коэффициенты соотношения числа очковых чистиков, которых можно наблюдать у колонии в течение суток и реально гнездящихся в ней для каждого из периодов даны в таблице 5.

Тупик-носорог

Тупик-носорог - самый массовый вид из всех морских птиц на Южных Курилах, хотя фактически острова являются северной границей азиатской части ареала вида. Тем не менее, учет тупиков-носорогов вызывает самые большие затруднения и разногласия (Osa, Watanuki, 2002). Интересны в этом отношении данные о разработке методики учета конюг на гнездовании (Зубакин и др., 1992; Кондратьев и др., 1992). Авторами был введен коэффициент отношения реальной численности конюг к максимальному их числу на поверхности колонии. Оказалось, он варьирует в зависимости от типа осыпи, стадии цикла размножения и времени суток, изменяясь в разы, как в пределах одной колонии, так и между колониями. Эти сведения говорят о существенной заниженности данных по численности птиц, полученных в ходе учетов конюг на поверхности осыпей. Было отмечено, что число конюг в определенное время в воздухе над колонией относительно постоянно, и, соответственно, по нему можно судить о реальной численности колонии, введя соответствующий коэффициент. На Южных Курилах подобного рода коэффициент можно использовать для учета тупиков-носорогов. В связи с тем, что тупики-носороги редко присутствуют на воде у колоний в светлое время суток, основная часть популяции исследователями обычно не учитывается. Присутствие тупиков-носорогов у колоний существенно варьирует в зависимости от периода репродуктивного цикла. Следовательно, при проведении мониторинга численности вида на основании числа птиц, находящихся на акватории колоний, необходимо учитывать как время суток, так и период репродуктивного цикла вида. Частота присутствия и численность тупиков-носорогов на воде около колоний постепенно увеличивается к середине репродуктивного периода, достигая максимума в вечерние часы к середине этапа выкармливания птенцов, а затем постепенно уменьшается до нуля к его концу (рис. 6). Таким образом, наиболее информативным временем для учетов птиц на акватории колоний следует считать вечерние часы июня и июля (на Курилах эти месяцы соответствуют второй половине периода насиживания и всему периоду выкармливания птенцов), причем в начале июня и в конце июля учетное время составляет всего около часа до наступления темноты (рис. 6). Наличие подобных скоплений близко к берегам в этот период является, во-первых, хорошим маркером существование колоний, и, во-вторых, дает некоторые сведения о ее численности, поскольку перед началом глубоких сумерек около колонии скапливается в 40-80 раз (в зависимости от времени учета) меньше птиц, чем гнездится в колонии. Эти скопления тупиков-носорогов перед вылетом в колонию в период выкармливания птенцов отличаются наибольшим постоянством, и коэффициент 40 может быть использован для определения, по крайней мере, порядка численности гнездящихся в колонии тупиков-носорогов. В другое время птиц вблизи колоний нет, либо их количество незначительно относительно размера колонии и не пригодно для учетов с борта судна. К началу августа подавляющее большинство птиц уже покидают гнездовые колонии.

Несмотря на известные факты существования географической изменчивости суточной активности чистиковых, по-видимому, существует вполне определенный ритм этой активности, характерный для каждой конкретной популяции в течение, по крайней мере, нескольких лет, как мы наблюдали на о. Рогачева. Вероятно, этот ритм может незначительно изменяться в зависимости от доступности кормового ресурса в разные годы, однако последний фактор более весом для птиц, обычно кормящихся вблизи колоний, например, для видов рода Cephus.

Эти данные можно использовать при обработке и расшифровке аэрофотоснимков высокого разрешения и дистанционном мониторинге состояния колоний, которое, вероятно, будет доступно орнитологам в ближайшем будущем.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ушакова, Мария Владимировна, 2007 год

1. Анисимова OA. 1996. О гнездовании морских колониальных птиц на Южных Курильских островах // Птицы пресных вод и морских побережий на Юге Дальнего Востока России и их охрана. Владивосток. Дальнаука. С. 228-231.

2. Артюхин Ю. Б., Трухин A.M., Корнев С.И., Пуртов С. Ю. 2001. Кадастр колоний морских птиц Курильских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 3. С. 3-59.

3. Артюхин Ю.Б. 2003а. Дополнения к «Кадастру колоний морских птиц Курильских островов» // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 5. С. 10-13.

4. Артюхин Ю.Б. 20036. Распределение и численность птиц в прибрежных районах Южной Камчатки и Курильских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 5. С. 14-26.

5. Артюхин Ю.Б., Бурканов В.Н. 1999. Морские птицы и млекопитающие Дальнего Востока. М. Изд-во ACT. С. 1-224.

6. Бреслина И.П. 1979. Орнитофильная флора островов Кандалакшского залива Белого моря // Экология. №2. С. 42-52.

7. Бреслина И.П. 1981. Роль морских колониальных птиц в становлении флоры и растительности мелких островов Кандалакшского залива Белого моря // Проблемы биосферы. М. Вып. 2. С. 15-23.

8. Бреслина И.П. 1987. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики. Л. С. 1-199.

9. Бреслина И.П., Карпович В.Н. 1969. Развитие растительности под влиянием жизнедеятельности морских колониальных птиц // Бот. журн. Т. 54. № 3. С. 690696.

10. Велижанин А.Г. 1969. Морские колониальные птицы Курильских островов // Орнитология в СССР Ашхабад. Вып. 2. С. 112-115.

11. Велижанин А.Г. 1970. Птичьи базары Дальнего Востока, некоторые задачи их изучения, освоения и охраны // Вопросы производственного охотоведения Сибири и Дальнего Востока. Иркутск. С. 50-57.

12. Велижанин А.Г. 1971. Морские колониальные птицы Курильских островов. Дис. канд. биол. наук. Новосибирск. С. 1-249.

13. Велижанин А.Г. 1972. Морские колониальные птицы Курильских островов. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск. С. 1-28.

14. Велижанин А.Г. 1973. Адаптивный характер ночного образа жизни морских колониальных птиц // Проблемы эволюции. Новосибирск. Наука. Т.З. С. 249-251.

15. Велижанин А.Г. 1978. Размещение и состояние численности колоний морских птиц на Дальнем Востоке // Актуальные вопросы охраны природы на Дальнем Востоке. Владивосток. С. 154-172.

16. Велижанин А.Г., Белкин А.Н. 1967. Тупик-носорог на Курильских островах. //Орнитология. Вып. 8. С. 336-337.

17. Витвицкий Г.Н. 1969. Климат // Южная часть Дальнего Востока. М. Наука. С. 70-96.

18. Геолого-геофизический атлас Курило-Камчатской островной системы. 1987. Ред. Сергеев К.Ф., Красный М.Л. Мин. Геологии СССР. ВСЕГЕИ.

19. Георгиевский А.Б. 1988. Орнитогенные смены в растительном покрове острова Вешняк в Баренцевом море // Экология. № 3. С.11-19.

20. Гизенко А.И. 1955. Птицы Сахалинской области. М. Изд-во АН СССР. С. 1328.

21. Грабовский А.И. 2004. Климат и гидрологический режим акваторий // Курильские острова (природа, геология, землетрясения, вулканы, история, экономика). Южно-Сахалинск. Сах. кн. изд-во. С. 26-30.

22. Динец В.Л. 1992. О возможном гнездовании очкового чистика (Cepphus carbo) на Чукотском полуострове // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН. С. 33.

23. Дыхан М.Б. 1990. Новые сведения о птицах острова Шикотан (Малая Курильская гряда) // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. ДВО АН СССР. С. 83-86.

24. Еременко Н.А. 2004а. Сезонное развитие растений и растительных сообществ южных Курильских островов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. С. 1- 20.

25. Еременко НА. 20046. Сезонное развитие растений и растительных сообществ южных курильских островов. Диссертация на соискание уч. степени к.б.н. Владивосток. С. 1- 476.

26. Зеленская JI.A. 1997. Трофические аспекты экологии больших белоголовых чаек рода Larus на северо-востоке Азии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН.С. 1-20.

27. Зубакин В.А. 1990. Некоторые аспекты гнездовой биологии и социального поведения большой конюги (Aethia cristatella) II Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан. С. 9-13.

28. Зубакин В.А., Зубакина Е.В. 1992. Ритмика активности большой конюги (Aethia cristatella) // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан. ИБПС ДВО РАН. С. 165-181.

29. Зубакин В.А., Кондратьев А.Я., Харитонов С.П., Конюхов Н.Б. 1992. К методике учета конюг в местах их гнездования // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан. ИБПС ДВО РАН. С. 41-45.

30. Зубакин В.А., Конюхов Н.Б. 1999. Биология размножения малой конюги (Aethia pygmaea): характер гнездования, активность в колонии и социальное поведение // Изв. РАН. Сер. биол. №5. С. 562-571.

31. Иванов А. Н. 2005. Орнитогенные геосистемы малых островов Северной Пацифики \\ Известия географич. общ-ва. Вып. 4. С. 48-54.

32. Ильяшенко В.Ю., Калякин М.В., Соколов Е.П., Соколов A.M. 1988. Некоторые материалы орнитологических исследований на Кунашире и Шикотане // Вопросы экологии, фаунистики и систематики птиц Палеаркгики. Тр. ЗИН АН СССР № 182. Л. С. 70-88.

33. Китайский А.С. 1998. К вопросу о гнездовой биологии очкового чистика // Современная орнитология. М. Наука. С. 229-239.

34. Клумов С.К. 1959. На Курильских островах // Охота и охотничье хозяйство. Вып. 3. С. 30-32.

35. Клумов С.К. 1960. Промысловые животные Курильских островов // Охрана полезных зверей. М. Вып. 3. С. 9-20.

36. Кондратьев А.Я. 1994. Очковый чистик: биология гнездования и численность популяций // Морские птицы Беринги. ИБПС ДВО РАН. Магадан. Управление дикой природы США. Анкоридж. С. 27-31.

37. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Харитонов С.П. 1992. Методы оценки численности массовых видов морских птиц // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан. ИБПС ДВО РАН. С. 137-152.

38. Конюхов Н.Б. 1990а. Большая конюга. Птицы СССР. Чистиковые. М. Наука. С. 112-121.

39. Конюхов Н.Б. 19906. Конюга-крошка. Белобрюшка. Птицы СССР. Чистиковые. М.: Наука. С. 125-139.

40. Конюхов Н.Б. 1991. Возможная причина возникновения ночной активности у чистиковых // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Информационные материалы. Магадан. С. 29-30.

41. Конюхов Н.Б. 1993. Сравнительная биология некоторых видов закрытогнездящихся чистиковых. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. ИЭМЭЖ РАН. С. 1-24.

42. Конюхов Н.Б., Зубакин В.А., Вильяме Д., Фишер Д. 2000. Биология размножения малой конюги (Aethia Pygmaea): инкубация, развитие птенцов и онтогенез перьевого покрова // Изв. РАН. Сер. биол. №>2. С. 205-215.

43. Корсунская Г.В. 1958. Курильская островная дуга (физико-географический очерк). М.С. 1-176.

44. Кузнецов Б.А. 1949. Охотничье-промысловые звери Курильских островов // Пушные богатства СССР. М. Вып. 1. С. 149-170.

45. Лоция Охотского моря. 1984. Южная часть моря. ГУНиО МО СССР. Вып. 1. № 1406. С. 1-336.

46. Михтарьянц Э.А. 1977. Заметки по экологии и поведению топорка // Орнитология. Вып. 13. С. 127-133.

47. Михтарьянц Э.А. 1981. Распространение и биология белобрюшки Cyclorhinchus psittacula (Pall) // Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток. ДВНЦ АН СССР. С. 26-39.

48. Мочалова О.А. 2001 Флора и растительность в колониях морских птиц Командорских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 3. С. 72-80.

49. Мочалова О.А., Хорева М.Г. 2005. Трансформация растительного покрова в колониях морских птиц на о. Талан Охотского моря // Сохранение морской биоты. Мат-лы Дальневосточной конференции, г. Владивосток. 4-8 октября 2005 г. Владивосток. С. 40-43.

50. Мочалова О.А., Хорева М.Г., Зеленская Л. А. 2006. Растительный покров в колониях топориков Lunda cirrhata на островах Северной Пацифики // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 7. С. 107-115.

51. Назаров Ю.Н., Лабзюк В.И. 1972. Некоторые данные о биологии очкового чистика в Южном Приморье // Биол. Науки. № 3. С. 32-35.

52. Нечаев В.А. 1969. Птицы Южных Курильских островов. Л. Наука. С. 1- 248.

53. Нечаев В.А., Куренков В. Д. 1986. Новые сведения о птицах острова Кунашир // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Л. Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 150. С. 86-88.

54. Нечаев В.А., Фудзимаки Ю. 1994. Птицы Южных Курильских островов. Изд-во Хоккайдского Университета. С. 1-123.

55. Нечаев В.А. 1998. Ключевые орнитологические территории Сахалина и Курильских островов // Русский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск. № 57. С. 3-15.

56. Остапенко В.А. 1981. К авифауне острова Кунашир (Южные Курилы) // Орнитология. Вып. 16. С. 156-157.

57. Парфентьева Н.С. 1969. Растительность Айновых островов // Труды Кандалакшского гос. заповедника. Мурманск. Вып. 7. С. 413-424.

58. Парфентьева Н.С., Бреслина И.П. 1969. Флора Айновых островов // Труды Кандалакшского гос. заповедника. Мурманск. Вып. 7. С. 390-412.

59. Плещенко С.В. 1992. Некоторые особенности почвообразования в местах массовых поселений морских колониальных птиц на острове Талан // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан. ИБПС ДВО РАН. С. 109-116.

60. Полякова A.M. 1999. Календарь и краткая характеристика типов атмосферной циркуляции с учетом нестационарности над северной частью Тихого океана. Владивосток. Изд-во ДВГУ. С. 1-115.

61. Портенко JI.A. 1950. Новые и редкие находки птиц на крайнем юго-востоке СССР // Доклады АН СССР. Новая серия. Т. 70. № 2. С. 319-322.

62. Росляков Г.Е. 1991. О гнездовании очкового чистика (Cepphus carbo) на островах Шантарского архипелага // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Инф. Мат-лы. Ин-т биологических проблем севера ДВО РАН. Магадан. С. 7-9.

63. Росляков Г.Е. 1994. Очковый чистик в северо-западной части Охотского моря // Морские птицы Беринги. ИБПС ДВО РАН. Магадан; Управление дикой природы США. Анкоридж. С. 25-26.

64. Скокова Н.Н. 1962. Тупик на Айновых островах // Орнитология, М. МГУ. Вып. 5. С. 7-12.

65. Слепцов М.М. 1959. Трубконосые в районах китобойного промысла на северо-западе Тихого океана // Орнитология. Вып. 2. С. 276-281.

66. Слепцов М.М. 1960. Буревестник Буллера в водах СССР // Орнитология. Вып. 3. С. 410-412.

67. Сноу X. 1902. Курильская гряда // Зап. Общества изучения Амурского края. Владивосток. Вып. 8. № 1. С. 1-119.

68. Стеллер Г.В. 1999. Описание земли Камчатки. Петропавловск-Камчатский. С. 1-287.

69. Стоцкая Е.А. 1990. Алеутский пыжик. Птицы СССР. Чистиковые. М.: Наука. С. 107-112.

70. Татаринкова И.П. 1967. О влиянии птиц на растительность острова Большого Айнова (Западный Мурман) // Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М. С. 111-112.

71. Татаринкова И.П. 1975. Количественная характеристика экскреторной деятельности крупных чаек и ее влияние на растительность // Роль животных в функционировании экосистем. М. С. 107-110.

72. Ушакова М.В. 2003. К авифауне Малой Курильской гряды // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 5. С. 106-109.

73. Ушакова М.В. 2004. Новые сведения об авифауне южных Курильских островов // Орнитология. Вып. 31. С. 66-75.

74. Ушакова М.В. 20066. Северная качурка Oceanodroma leucorhoa на островах Демина (МКГ)// Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 7. С. 124.

75. Ушакова М.В. 2006в. Особенности гнездовой биологии топорка Lunda cirrhata и его численность на южных Курильских островах // Орнитология. В печати.

76. Ушакова М.В. 2006г. Адаптивный характер ночного образа жизни тупика-носорога Cerorhinha monocerata на Южных Курилах // Биология наука XI века. 10-я Пущинская школа-конференция. Сборник тезисов. С. 322-323.

77. Ушакова М.В. 2007а. Колонии и численность тупика-носорога Cerorhinca monocerata на Южных Курилах // Зоологический журнал. В печати.

78. Ушакова М.В. 20076. Суточная активность тупика-носорога Cerorhinca monocerata на Южных Курилах в период размножения // Зоологический журнал. В печати.

79. Харитонов С.П. 1990. Топорок. Птицы СССР. Чистиковые. М. Наука. С. 173183.

80. Хорева М.Г. 1999. Анализ флоры островов Северной Охотии. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1-25.

81. Частухина С.А. 1995. Растительность острова Шеликан (Амахтонский залив Охотского моря) и ее изменения под воздействием тихоокеанской чайки // Бот. журн. Т. 80. №4. С. 84-89.

82. Шибаев Ю.В. 1990а. Очковый чистик. Птицы СССР. Чистиковые. М. Наука. С. 74-82.

83. Шибаев Ю.В. 19906. Тупик-носорог. Птицы СССР. Чистиковые. М. Наука. С.139-148.

84. Шибаев Ю.В., Литвиненко Н.М. 1994. Динамика численности гнездящихся морских птиц на о. Монерон, юго-западное побережье Сахалина // Морские птицы Берингии. ИБПС ДВО РАН. Магадан; Управление дикой природы США, Анкоридж. С. 34-39.

85. Шунтов В.П. 1986. Морские птицы Охотского моря //Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток. ДВНЦ АН СССР. С. 6-19.

86. Шунтов В.П. 1998. Птицы дальневосточных морей. Владивосток. ТИНРО-центр. Т. 1.С. 1-423.

87. Ainley, D. G. R. J. Boekelheide. 1990. Seabirds of the Farallon Islands: ecology, dynamics, and structure of an upwelling-system community // Stanford University Press, California. P. 339-348.

88. Ainley, D.G., W. J. Sydeman, S.A. Hatch, and U.W. Wilson. 1994. Seabird population trends along the west coast of North America: causes and the extent of regional concordance // Studies in Avian Biology. V. 15. P. 119-133.

89. Anker-Nilssen Т., Rostad O.W. 1993. Census and monitoring of Puffins Fratecula arctica on Rost, N Norway, 1979-1988 // Ornis. Scand. V. 24. P. 1-9.

90. Ashcroft R.E. 1976. Breeding biology and survival of Puffins. Ph.D. thesis. Oxford. Univ. Oxford. P. 1-245.

91. Ashmole N.P. 1971. Seabird ecology and the marine environment // Avian biology. Academic Press. NY. P. 223-286.

92. Austin O.L., Kuroda N. 1953. The birds of Japan, their status and distribution. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Harward. V. 101. P. 1-301.

93. Baird P. A., Gould PJ. 1983. The breeding biology and feeding ecology of marine birds in the Gulf of Alaska // U.S. Dept. of Commerce NOAA ACSEAP final reports. V. 45. P. 121-505.

94. Bent A.C. 1919. Life histories of North American diving birds. U.S. Natl. Mus. Bull. P. 1-107.

95. Bertram D.F., Welham C.V.J., Ydenberg R.C. 1996. Flexible effort in breeding seabirds: adjustment of provisioning according to nestling age and mass // Can. J. Zool. V. 74. P. 1876-1881.

96. Bergman S. 1935. Zur Kenntnis Nordostasiatischer Vogel. Ein Beitrag zur Systematik, Biologie und Verbreitung der Vogel Kamtschatkas und der Kurilen. Stockholm. Albert Bonniers Forlag. P. 1-268.

97. Birkhead T.R. 1985. Coloniality and social behavior in the Atlantic Alcidae. Anlantik Alcidae. Academic Press. London. P. 355-383.

98. Blight L.K., Ryder J.L., and Bertram D.F. 1999. Predation on Rhinoceros Auklet eggs by a native population of Peromyscus keeni II Condor. V. 101. P. 871 -876.

99. Burger J. 1 9 76. Nest density of the Black-headed Gull in relation to vegetation \\ Bird Study. V. 23. № 1. P. 27-32.

100. Burger, A.E. 1993. Mortality of seabirds assessed from beached bird surveys in southern British Columbia // Canadian Field Naturalist. V. 107. P. 164-176.

101. Burrel G.C. 1980. Some observations on nesting Tufted Puffins, Destruction Islands, Washington // Murrelet. V. 61. P. 92-94.

102. Byrd G.V., Day R.H., Knudson E.P. 1983. Patterns of colony attendance and censoring of Auklets at Buldir Island, Alaska // Condor. V. 85. № 3. P. 274-280.

103. Carter Y. R., Sealy S.G. 1990. Daily foraging behavior of Marbled Murrelets // Avian Biology. V. 14. P. 93-102.

104. Clair С. С. St., R. С. St. Clair, Т. D. Williams. 2001. Does kleptoparasitism by Glaucous-winged Gulls limit the reproductive success of Tufted Puffins? // Auk. V. 118. P. 934-943.

105. Cody M.L. 1973. Coexistence, coevolution and convergent evolution in seabird communities //Ecology. V. 62. P. 67-78.

106. Drent R.H. 1965. Breeding biology of the Pigeon Guillmot, Cepphus Columba II Ardea. V. 53. P. 99-160.

107. Furness R.W. 1991. The occurrence of burrow-nesting among birds and its influence on soil fertility and stability // The environmental impact of burrowing animals and animal burrows. Oxford. Oxford University Press. P. 53-65.

108. Gaston A.J., Dechesne S.B.C. 1996. Rhinoceros Auklet. Birds of North America. Academy of Natural Science of Philadelphia and the American Ornithologists' Union. Washington. DC. No. 212. P. 1-20.

109. Gaston A. J., Jones I. L. 1998. The Auks. Alcidae. Oxford: Oxford University Press. P. 1-349.

110. Gaston A.J., Nettleship D.N. 1981. The Thik-billed Murres of Prince Leopold Island. Canadian Wildlife Service Monograph No 6. Canadian Wildlife Service. Ottawa. P.

111. Harfenist A. 1995. Effects of growth rate variation on fledging of Rhinoceros Auklets (Cerorhinca monocerata) II Auk. V. 112. P. 60-66.

112. Harris M. P. 1969. The biology of storm petrels in the Galapagos Island // Proc. Cal. Acad. Sci. V. 37. P. 95-166.

113. Harris M.P. 1980. Breeding performance of puffins Fratecula arctica in relation to nest density, laying date and year. Ibis. V. 122. P. 193-209.

114. Hatch S.A. 1984. Nestling diet and feeding rates of rhinoceros auklets in Alaska // Marine birds, their feeding ecology and commercial fisheries relationships. Canadian Wildlife Service. Ottawa. P. 106-115.

115. Hatch S.A. 1993. Population trends of Alaskan seabirds // Pacific Seabird Group Bulletin. V. 20 P. 3-12.

116. Hayward J. L., Galusha J.G., and Frias G. 1993. Analysis of Great Horned Owl pellets with Rhinoceros Auklet remains // Auk. V.l 10. P. 133-135.

117. Hester M., Sydeman W.J., and McLaren E.B. 1994. Ecology of Rhinoceros Auklets on Ano Nuevo Island, California // Pacific Seabirds. № 21. P. 42.

118. Howard H. 1971. Pliocene avian remains from Baja California // Nat. Hist. Mus. Los Angel. Cty. Contrib. Sci. V. 217. P. 1-17.

119. Howard H. 1878. Late Miocene marine birds from Orange Country, California // Nat. Hist. Mus. Los Angel. Cty. Contrib. Sci. V. 341. P. 1-26.

120. Japan Environmental Agency. 1973. Report on the Survey of Rare Species Wild Birds. Japan Environmental Agency. Tokyo (in Japanese).

121. Japan Environmental Agency. 1978. Report on the Survey of Rare Species Wild Birds. Japan Environmental Agency. Tokyo (in Japanese).

122. Kaiser G.W. 1989. Nightly concentration of Bald Eagles at an Auklet colony // Northwestern Naturalist. V. 70. № 1. P. 12-13.

123. Kobayashi K. 1933. Summer birds in Shikotan Island, South Kurils // Tori. V. 8. №36. P. 10-22.

124. Kondratyev A.Ya., Litvinenko N.M., and Kaiser G.W. 2000. Seabirds of the Russian Far East// Ottawa. Can. Wildl. Serv. Spec. Publ. P. 37-81.

125. Konyukhov N.B. 2004. Attendence patterns of parakeet auklets and horned puffins at St. Paul Island, Alaska in 2004 // U.S. Fish and Wildl. Serv. Rep. AMNWR 04/08 Homer. Alaska. P.

126. Konyukhov N.B., Juk K. 2001. Attendence pattern of parakeet auklets and horned puffins at Buldir Island, Alaska in 2001 // U.S. Fish and Wildl. Serv. Rep. AMNWR 01/10 Homer. Alaska. P. 1-8.

127. Kuroda N. 1963. A survey of seabirds of Teuri Island, Hokkaido, with notes on land birds // Miscellaneous Reports of the Yamashina Institute for Ornithology V. 3. P. 363-383. (in Japanese with English abstract).

128. Kuroki M., Kato A., Watanuki Y., Niizuma Y., Takahashi A., Naito Y. 2003. Diving behavior of an epipelagically feeding alcid, the Rhinoceros Auklet (Cerorhinca monocerata) //Can. J. Zool. V. 81. P. 1249-1256.

129. Lack D. 1968. Ecological adaptations for breeding in birds. Methuen and Co. London. P.

130. Lemon M.J.F., Gaston A.J. 1999. Trends in Ancient Murrelet populations since 1980 // Bird Trends. V. 7. P. 22-25.

131. Leschner L.L. 1976. The breeding biology of the Rhinoceros Auklet on Destruction Island. M.S. Thesis, University of Washington. Seattle.P.

132. Litvinenko N.M., Shibaev Y.V. 1991. Status and conservation of seabirds nesting in the southeastern USSR // Seabird status and conservation: a supplement. Cambridge. UK. Int. Council Bird Preserv. P. 175-204.

133. Lockley R.M. 1953. Puffins. J.M. Dent and Son, London P.

134. Manuwal D.A. 1974. The natural history of Cassin's Auklet (Ptychoramphus aleuticus). Condor. 76. P. 421-431.

135. McNeil R., Drapeau P., Pierotti R. 1993. Nocturnality in colonial waterbirds: occurrence, special adaptations, and suspected benefits // Current Ornithology. NY. V. 10. P. 187-245.

136. Minami H., Autsuka M., Terasawa Т., Maruyama N., Ogi H. 1995. Breeding ecology of the Spectacled Guillemot (Cepphus carbo) on Theuri Island // Journal of Institute for Ornithology. V. 27. P. 30-40.

137. Miyazaki M. 1995.The changes of colony area and individual number in each vegetation type // Report on the Seabirds Community Survey at Teuri Island 1992-1994. Hokkaido Institute of Environmental Science, Sapporo. P. 23-25. (in Japanese).

138. Miyazaki M. 1996. Vegetation cover, kleptoparasitism by diurnal gulls, and timing of arrival of nocturnal Rhinoceros Auklets // Auk. V. 113. P. 698-702.

139. Mulder C.P.H., Keall S.N. 2001. Burrowing seabirds and reptiles: impact on seeds, seedlings and soil in an island forest in New Zealand // Oecology. V. 127. P. 350360.

140. Murata E. 1957. Seabirds and their protection // Yacho. V. 183 P. 136-140. (in Japanese).

141. Myrberget S. 1959. Vekslinger I antall lundefiigl inne ved kolonien // Sterna. V. 3. P. 239-248.

142. Nettleship D.N. 1972. Breeding success of the Common Puffin (Fratecula arctica) on different habitats at Great Island, Newfoundland // Ecological Monographs. V. 42. P.239.268.

143. Ogi H. 1984. Seabird mortality incidental to the Japanese salmon gill-net fishery // ICBP Technical Publication. № 2. P. 717-721.

144. Ogi H. 1987. The foraging Ecology of Diving Seabirds and the catching Process of fishing Net. The fishery agency. Tokyo, (in Japanese) стр

145. Osa Y., Watanuki Y. 2002. Status of Seabirds Breeding in Hokkaido // J. Yamashina Inst. Ornithol. V. 33. № 2. P. 107-141.

146. Osa Y., Watanuki Y. 2002. Status of Seabirds Breeding in Hokkaido // J. Yamashina Inst. Ornithol. V. 33. № 2. P. 107-141.

147. Osa Y. 1998. Estimated burrow densities and breeding numbers of Rhinoceros Auklet (Cerorhinca monocerata) in Yururi and Moyururi Islands, Nemuro // The Memoirs of the Preparative Office of Nemuro Municipal Museum. V. 3. P. 41-45.

148. Piatt J.F., Roberts B.D., Hatch S.A. 1990. Colony attendance and population monitoring of Least and Crested Auklets on St. Lawrence Island, Alaska // Condor. V. 92. №1. P. 97-106.

149. Piatt J.F., Roby D.D., Henkel L., Neuman K. 1997. Habitat use, diet and breeding biology of Tufted Puffins in Prince William Sound, Alaska // Northwestern Naturalist. № 78. P.102-109.

150. Pierce D.J., Simons T.R. 1986. The influence of Human Disturbance on Tufted Puffin Breeding Success // Auk. V. 103. P. 214-216.

151. Polis G.A., Hurd S.D. 1996. Linking marine and terrestrial food webs: allochtonous input from the ocean supports high secondary productivity on small islands and coastal land communities // Am Nat. V. 147. P. 396-423.

152. Richardson F. 1961. Breeding biology of the Rhinoceros Auklet on Protection Island, Washington // Condor. 63. P. 456-473.

153. Rodway M.S. 1991. Status and conservation of breeding seabirds in British Columbia // Seabird status and conservation, a Supplement ed. ICBP Technical Publication. Cambridge. U.K. № 11. P. 43-102.

154. Scott J.M., Hoffman W.E., Ainley D.G., and Zeillemaker C.F. 1974. Range expansion and activity patterns in Rhinoceros Auklets // Western Birds V. 5. P. 13-20.

155. Sealy S.G. 1973. Interspecific feeding assemblages of marine birds off British Columbia //Auk. V. 90. P. 796-802.

156. Sobey D.G., Kenworthy J.B. 1979. The relationship between herring gulls and the vegetation on their breeding colonies // J. Ecol. V. 67. P. 469-496.

157. Speich S. M., Wahl. T.R. 1986. Rates of occurrence of dead birds in Washington's inland marine waters, 1978 and 1979 //Murrelet. V. 67. P. 51-59.

158. Stejneger L. 1898. The birds of the Kuril Islands // Proc. U.S. Nat. Mus. V. 21. P.269.296.

159. Summers K.R., Drent R.H. 1979. Breeding biology and twinning experiments of Rhinoceros Auklets on Cleland Island, British Columbia // Murrelet. V. 60. P. 16-22.

160. Thayer J. A., Hester M.M., and Sydeman W.J. 2000. Comparison of breeding biology of Rhinoceros Auklets on two central California islands // Pacific Seabirds. V. 27. P. 49-50.

161. Thompson S.P., McDermond D.K., Wilson U.W., Montgomery K. 1985. Rhinoceros auklet burrow count on Protection Island, Washington // Murrelet. V. 66. P. 62-65.

162. Thoresen A.C. 1980. Diurnal land visitations by Rhinoceros Auklets // Western Birds. № 11. P. 154.

163. Thoresen A.C. 1983. Diurnal activity and social displays of Rhinoceros Auklets on Teuri Island, Japan // Ibid. V. 85. № 3. P. 373-375.

164. Thoresen A.C. 1984. Breeding phenology and mid-seasonal social behavior of the Sooty Guillemot on Theuri Island, Japan // Western birds. V. 15. № 4. P. 145-160.

165. Uchida S. 1912. A list of the birds of the Kuril Islands // Doubutsu. Zasshi. V. P.270.280.

166. Vermeer, К. 1978. Extensive reproductive failure of Rhinoceros Auklets and Tufted Puffins // Ibis. № 120. P. 112.

167. Vermeer K. 1979a. Growth of Rhinoceros Auklets and Tufted Puffins, Triangle Island, British Columbia // Pacific Seabird Group Bulletin. № 6. P. 29.

168. Vermeer K. 1979b. Nesting requirements, food and breeding distribution of Rhinoceros Auklets, Cerorhinca monocerata, and Tufted Puffins, Lunda cirrhata II Ardea. V. 67. P. 101-110.

169. Vermeer K. 1980. The importance of timing and type of prey to reproductive success of Rhinoceros Auklets Cerorhinca monocerata II Ibis. V. 122. P. 343-350.

170. Vermeer K., Cullen L. 1979. Growth of Rhinoceros Auklets and Tufted Puffins, Triangle Island, British Columbia // Ardea. V. 67. P. 22-27.

171. Wahl T.R., Speich S.M. 1994. Distribution of foraging Rhinoceros Auklets in the Strait of Juan de Fuca, Wash. // Northwest. Naturalist. V. 75. P. 63-69.

172. Wainwright S.C., Haney J.C., Kerr C., Golovkin A.N., Flint M.V. 1998. Utilization of nitrogen derived from seabird guano by terrestrial and marine plants at St. Paul, Pribilof Islands, Bering Sea, Alaska//Mar Biol. V. 131. P. 63-71.

173. Warham J. 1990. The petrels: their ecology and breeding systems. Academic Press. San Diego. CA. P.

174. Warheit K.I. 1992. A review of fossil seabirds from the Tertiary of the north Pacific: plate tectonics, paleoceanography, and faunal change // Paleobiology. V. 18. P. 401- 424.

175. Watanuki Y. 1987. Breeding biology and foods of Rhinoceros Auklets on Teuri Island, Japan // Proceedings of the NIPR Symposium on Polar Biology № 1. P. 175-183.

176. Watanuki Y. 1990. Daily activity pattern of Rhinoceros Auklets and kleptoparasitism by Black-tailed Gulls // Ornis Scandinavica. № 21. P. 28-36.

177. Welham C.V.J., Bertram D.F. 1993. The relationship between previous meal size and beginning vocalizations of nestling Rhinoceros Auklet, Cerorhinca monocerata // Anim. Behav. № 45. P. 827-829.

178. Wilson U.W. 1977. A study of the biology of the Rhinoceros Auklet on Protection1.land, Washington. M.S. Thesis, University of Washington. Seattle.P.

179. Wilson U.W. 1986. Artificial rhinoceros auklet burrows: a useful tool for management and research // J. Field Ornithol. V. 57. № 4. P. 295-299.

180. Wilson U.W., Manuwal D.A. 1986. Breeding biology of the Rhinoceros Auklet in Washington // Condor. № 88. P. 143-155.

181. Yamashina Y. 1931. Die Vogel der Kurilen // J. Ornithol. V. 79. №4. p. 491-541.

182. Ydenberg R.C. 1989. Growth-mortality trade-offs and the evolution of the juvenile life histories in the Alcidae // Ecology. V. 70. №5. P. 1494-1506.