Особенности экологии речного бобра в условиях урбанизированной среды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Давлетов, Ильдар Зинурович

• Давлетов, Ильдар Зинурович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Давлетов, Ильдар Зинурович

Введение

Глава 1. Роль антропогенных факторов в динамике популяций речного 8 бобра

1.1. Значение ресурсов бобра в историческом аспекте 8 1.1.1. Характер изменения ареала речного бобра в нашей стране

1.2. Реакклиматизация речного бобра в Удмуртии. Теоретические и 13 практические аспекты процесса

1.2.1. Основные тенденции динамики численности 18 реакклиматизированного вида. Проблемы промысла

1.3. Антропогенная трансформация сре^ы.об^тания речного бобра

1.4. Адаптация речного бобра к условиям-преобразованного ландшафта. 24 Бобр в урбанизированной среде

1.5. Реакция организма на действие неблагоприятных антропогенных 25 факторов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности экологии речного бобра в условиях урбанизированной среды»

Данная работа представляет собой комплекс исследований, проводимых с целью характеристики состояния популяции речного бобра в Удмуртской Республике, в первую очередь, внутрипопуляционной группировки вида, существующей в условиях урбанизированного ландшафта. Рассматривался процесс антропогенной деформации среды обитания речного бобра и его воздействие на организм зверя (токсикокинетика поллютантов, адаптивное изменение морфо-физиологических параметров) и структуру популяции.

Речной бобр (Castor fiber L.) является одним из важных объектов пушного промысла. Наряду с ценным мехом, определенное значение имеет так называемая бобровая струя, используемая в парфюмерии. Кроме того, мясо и субпродукты бобра обладают хорошими вкусовыми свойствами. По этой причине бобр является весьма выгодным для охотничьего хозяйства видом, особенно в тех районах, где численность его велика. Роль этого грызуна как преобразователя водных биогеоценозов, где он выполняет функцию вида эдификатора, возможно, не менее важна, чем получение товарной продукции (Самусенко, 1984).

Хозяйственная деятельность человека, зачастую рассматриваемая как лимитирующий фактор, неоднозначно сказывается на тех или иных представителях животного мира. Численность одних видов неуклонно снижается, других, например, синантропов, растет. Речной бобр на данный момент является одним из «успешных» представителей класса млекопитающих. Численность его за относительно небольшой промежуток времени, прошедший после реакклиматизации, возросла многократно. Вместе с тем, в текущем столетии среда обитания вида была значительно преобразована человеком. Ряд изменений носил отрицательный характер. К ним можно отнести сооружение крупных водохранилищ, где гидрорежим нестабилен, осушение болот, спрямление русел рек. Однако, в результате сведения первичных хвойных лесов в поймах рек, прокладки луго-, лесомелиоративных каналов, емкость угодий была значительно увеличена. Широкая экологическая валентность позволила этому зверю освоить «новые» угодья. Бобр стал обычен даже в окрестностях крупных городов, где происходит наиболее активное вмешательство человека во все компоненты биосферы. Производственно-бытовая деятельность сопровождается образованием мощных техногенных потоков вещества, что ведет к интенсивному загрязнению территории (Сает и др., 1985). Таким образом, в урбаноландшафтах речной бобр подвергается воздействию относительно нового в эволюционном плане экологического фактора, являющегося важнейшей причиной динамики популяций (Большаков, Кубанцев, 1984).

Аспект обитания бобра в «культурном» ландшафте затрагивался многими авторами (Бородина, 1960; Самусенко, 1963; Жарков, 1969 а; Сафонов, 1969; Панов, 1974; Борисов, 1982; Мельников и др., 1987; Никаноров, Зверев, 1987; Николаев, 1989; Нестеренко, 1991; Броздняков и др., 1997; Wren, 1984; Nitsche, 1987, 1991; Nolet, 1992; и др.). В публикациях исследователи констатируют факт достаточно успешной адаптации бобра к «новым» условиям. Затрагиваются вопросы негативного влияния ряда антропогенных факторов (рекреация, загрязнение). Вместе с тем, проблема, касающаяся механизма адаптациогенеза вида к антропогенному преобразованию среды обитания, прежде всего, к изменению геохимических условий в результате техногенного загрязнения, далека от разрешения. Определенную значимость данное направление исследований приобретает и с точки зрения обеспечения экологической безопасности, так как бобр является источником получения ценной товарной продукции.

В городах как в техногенных субрегионах биосферы (Сает и др., 1985) происходит локальная концентрация неблагоприятных антропогенных факторов. При этом факторы антропогенного генеза выступают в качестве доминирующих, действующих по принципу замещения или компенсации в отношении биотических и абиотических факторов. Данная ситуация в полной мере характерна и для столицы Удмуртской Республики, города Ижевска, являющегося крупным промышленным центром. Таким образом, с учетом эколого-экономического и, безусловно, эстетического значения изучаемого вида, оценка воздействия негативных (дисгомеостазирующих) антропогенных факторов на синантропные микропопуляции бобра в настоящее время приобретает значительную актуальность.

Целью работы является изучение комплекса адаптивных реакций организма и популяционной структуры речного бобра в условиях антропогенной трансформации среды обитания вида.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: анализ изменения геохимических условий в результате техногенного загрязнения среды обитания речного бобра; изучение токсикокинетики поллютантов в организме речного бобра в сравнительном аспекте (половая, возрастная, топическая специфика процесса аккумуляции токсикантов, избирательное накопление загрязнителей в рассматриваемых органах и тканях); сравнительная характеристика морфологических параметров (адаптивные изменения интерьерных, экстерьерных показателей, массы тела, окраса, взаимосвязь морфологических признаков с депонированием токсических веществ); анализ патологоанатомических изменений важнейших паренхиматозных органов бобра; изучение популяционных параметров (пространственная структура, плотность заселения угодий, половая и возрастная структуры); определение влияния промысловой нагрузки и биотических факторов (хищников) на динамику численности бобра в Удмуртии, взаимосвязи этих факторов; определение связи между доступностью угодий и численностью вида.

Впервые проведено комплексное исследование популяции речного бобра в Удмуртской Республике. В сравнительном аспекте показана тесная связь организма со средой обитания, характеризующая компенсаторный механизм популяции в условиях воздействия широкого спектра антропогенных факторов. Исследованы процессы накопления и распределения поллютантов в органах и тканях зверя. Изучена взаимосвязь токсической нагрузки с морфологическими параметрами. Рассмотрены морфологические показатели, характеризующие 7 реакклиматизированную форму в сравнении с исходной. Определена степень влияния и роль различных экзогенных факторов в динамике популяций одного из важных промысловых видов в республике.

Предложенная схема исследований делает возможным использование данного вида в качестве объекта биоиндикации в мониторинговых исследованиях. Характеристика отдельных структурных единиц популяции предполагает использование дифференцированного подхода при освоении ресурсов речного бобра в зависимости от условий обитания.

Автор выражает искреннюю благодарность за материально-техническую, научно-методическую помощь в проведении исследований доктору биологических наук, профессору Ильминских Николаю Геннадьевичу, начальнику Управления охотничьего хозяйства при Правительстве УР Булатову Василию Прокопьевичу, заместителю директора Удмуртского Государственного научно-исследовательского института сельского хозяйства РАСХН, кандидату биологических наук Храмову Александру Федоровичу, заведующей испытательной лаборатории Ветеринарно-диагностического центра г. Ижевска Шмаковой Алле Германовне, директору Удмуртского Республиканского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды Загребиной Татьяне Аркадьевне, председателю Комитета по водному хозяйству УР Прокашевой Тамаре Васильевне.

Заключение диссертации по теме «Экология», Давлетов, Ильдар Зинурович

144 Выводы

1 .Река Иж, а именно, участок русла южнее города Ижевска является наиболее загрязненным водным объектом УР. Основными загрязняющими ингредиентами являются соединения азота, фосфаты, нефтепродукты, фенолы, соединения железа, тяжелые металлы. Содержание токсических веществ в водной среде за рассматриваемый период (1984 - 1998 гг.) постоянно и' многократно превышало ПДК для рыбохозяйственных водоемов. Таким образом, на южном участке реки Иж имеет место гидрогеохимическая аномалия.

2.У речных бобров из загрязненных местообитаний отмечены более высокие в целом уровни ТМ в изучаемых органах и тканях. В частности, в печени достоверное превышение над фоном выявлено у 1-2-летков по меди, цинку и кадмию, в старшей возрастной категории по кадмию и свинцу. В фоновой выборке выявлены повышенные уровни цинка у сеголетков, свинца у 1-2-летков, меди у взрослых животных. Различия достоверны. Данное явление связывается как с возникновением отрицательного кумулятивного эффекта, проявляющегося на фоне интенсивного функционирования регулирующих систем, стремящихся к поддержанию на оптимальном уровне геохимического статуса организма, так и с биогеохимическими особенностями района исследований. Повышенные уровни меди, цинка и кадмия обнаружены в почках молодых ижских бобров, что подтверждено критерием достоверности. У взрослых зверей импактной выборки статистически достоверное превышение наблюдалось по всем изучаемым химическим элементам.

3. В костной ткани выявлено достоверное превышение фоновых значений у сеголетков по меди и цинку, у молодых по кадмию и свинцу, у взрослых по меди и кадмию. Анализ избирательного накопления ТМ в изучаемых субстанциях показал, что медь и кадмий аккумулируются главным образом в почках, а цинк и свинец - в скелете. Основные черты данного процесса сходны в обеих выборочных совокупностях, что говорит о том, что функция перераспределения микроэлементов не претерпевает существенных изменений на данном уровне токсической нагрузки.

Баланс микроэлементов в рассматриваемых органах и тканях в обеих пробах в целом аналогичен. Наибольшая удельная доля принадлежит цинку, что хорошо согласуется с литературными данными.

4. Значения коэффициента концентрации, рассчитанного по импактной выборке, свидетельствуют о значительном обогащении организма бобра ТМ по отношению к водной среде. Обогащение печени и почек токсическими веществами происходит не пропорционально их уровням в воде, что связано с метаболической активностью данных органов. Пропорциональное депонирование поллютантов происходит в метаболически инертном скелете.

5. Абсолютная масса сердца молодых животных обеих выборок статистически достоверных отличий не имеет. Масса сердца взрослых бобров с реки Иж достоверно ниже, чем в контроле. Абсолютная масса почек несколько выше у животных импактной выборки, но недостоверно. Масса печени также выше у ижских бобров, но статистически достоверно превышение только у зверей старшей возрастной категории. Эффект увеличения массы органов связывается с интенсификацией обменных процессов в организме животных, обитающих в зоне техногенного загрязнения. Длина кишечной трубки у бобров из «чистых» и загрязненных местообитаний существенных отличий не имеет О^^). Корреляционная связь между массой внутренних органов, характеризующая степень их «сродства», в большинстве случаев теснее у животных импактной выборки.

6. Патологоанатомическое исследование важнейших паренхиматозных органов позволило выявить полярные тенденции. У всех ижских бобров установлена дистрофия сердечной мышцы, у 84,6 % зверей дистрофические изменения в печени и у 46,2 % - дистрофические явления в почках. В контроле процент подобных отклонений несопоставимо мал. Этиология данных патологий связывается с поступлением в организм избыточного количества ксенобиотиков, вызывающих, таким образом, не только материальную, но и функциональную кумуляцию.

7. По большинству экстерьерных показателей рассматриваемые выборочные совокупности существенно не отличаются, о чем свидетельствуют результаты статистической обработки. Подобная ситуация наблюдалась и в ходе сравнительного анализа массы тела речных бобров. Установлено, что масса тела определенным образом коррелирует с концентрацией поллютантов в печени и почках. Зависимость аппроксимирована соответствующими функциями. Характер взаимосвязи исследуемых параметров специфичен для каждой пробы. С помощью соответствующей биометрической обработки показано, что у бобров удмуртской популяции, за исключением самцов 2-х-летков, не происходит ожидаемого в соответствии с правилом Бергмана увеличения массы тела по сравнению с исходной формой, обитающей в Воронежской области.

8. Установлено, что плотность заселения угодий на южном участке реки Иж достоверно ниже, чем на фоновой территории, что рассматривается как результат негативного влияния комплекса антропогенных факторов (загрязнение, рекреация, ненормированный выпас, изменение гидрорежима). По мере удаления от города плотность населения увеличивается, что описывается соответствующим уравнением регрессии: у = -0,152 + 0,171 х. Емкость угодий на данной фазе численности вида еще не исчерпана, о чем свидетельствуют первичные данные по половозрастной структуре.

9. С помощью корреляционного анализа выявлена тесная связь между динамикой численности бобра и уровнем его промыслового изъятия, что является подтверждением положительной роли нормированного промысла. Недостаточное опромышление бобровых популяций компенсируется влиянием биотических факторов, из которых одним из основных является хищничество волка. Между численностью волка и размером промысла бобра установлена отрицательная зависимость. Численность бобра снижается при увеличении численности волка. Между этими параметрами имеется устойчивая обратная

147 связь. Установлена достоверная положительная связь между численностью бобра и лесистостью угодий, определяющей их доступность, а следовательно и степень проявления негативных антропогенных факторов, таких как браконьерство, ненормированный выпас, рекреация.

148

Рекомендации

В целях сохранения и рационального использования ресурсов речного бобра в Удмуртской Республике считаем целесообразным рекомендовать Управлению охотничьего хозяйства корректировать или ограничивать уровень опромышленин отдельных внутрипопуляционных групп бобра в условиях, когда среда обитания вида подвергается негативному влиянию комплекса антропогенных факторов, в первую очередь, техногенного загрязнения. Применение дифференцированного подхода при освоении ресурсов бобра обусловлено не только необходимостью получения качественной товарной продукции, но, безусловно, и высокой биоценотической и эстетической ролью данного вида.

1.6. Заключение

Приведенный нами обзор исследований ведущих специалистов, касающийся социально-экономического значения ресурсов бобра в историческом аспекте, процессов динамики численности, обусловленных прямым и косвенным влиянием деятельности человека, оценки адаптивных возможностей вида в свете разнокачественного влияния средообразующих антропогенных факторов, позволил определить приоритетные направления наших научных изысканий, связанных с изучением особенностей экологии этого ценного промыслового зверя в условиях освоения им новой (в широком понимании этого слова) экологической ниши.

Речной бобр, благодаря широкомасштабным работам по его реакклиматизации, в нашей стране вновь стал обычным представителем териофауны. Численность его к 1990 году достигла 400 - 500 тысяч особей. Учитывая данные Ю. В. Дьякова (1975) об ориентировочной емкости бобровых угодий в европейской части его ареала, составляющей около двух миллионов особей, можно предполагать дальнейший рост поголовья.

Столь стремительный подъем численности бобра после восстановления его ареала объяснялся рядом причин: достаточно хорошей охраной угодий, образованием специализированных заповедников и заказников, отсутствием пресса охоты, способного при неконтролируемой ситуации привести вид на грань истребления. Как отмечал А1тапс1 (1966), резкий подъем численности бобра в Северной Америке наблюдался именно на фоне уменьшения промысловой нагрузки, что в свою очередь являлось следствием падения цен на бобровые шкурки. Иными словами, экономический фактор, как палка о двух концах, может сыграть решающую роль в судьбе того или иного вида, что на примере бобра и подтвердила история. Росту поголовья бобра способствовало и наличие практически свободной экологической ниши, емкость которой в таежной зоне была значительно увеличена лесоразработками, и создание новых типов угодий - торфяных и лесомелиоративных каналов, искусственных прудов и крупных водохранилищ, считавшихся ранее непригодными для его обитания. Безусловно, увеличение численности не может продолжаться постоянно. Отсутствие регулирующей роли промысла компенсируется другими замещающими факторами, среди которых В. И. Гревцев (1995) выделяет: снижение качества угодий, браконьерство и влияние хищников.

В последние десятилетия ярко проявилась еще одна адаптивная особенность вида - способность к сосуществованию с человеком. Бобр стал обычен в урбанизированной среде, не вынося только прямого преследования. Очевидно, что водоемы городов и их окрестностей испытывают на себе значительную антропогенную нагрузку, одним из проявлений которой является техногенное загрязнение, что ведет к ухудшению качества бобровых угодий и, по мнению некоторых авторов, даже к невозможности обитания в них бобра (Бородина, 1960; Кузьминых, Черных, 1985; и др.). Однако, исследования зарубежных ученых говорят об обратном; бобр приспособился к существованию в загрязненных водоемах, что свидетельствует о расширении экологической пластичности вида, возникновении адаптации к относительно новому в историческом аспекте антропогенному фактору, носящему черты глобального процесса. Важно отметить, что подобные адаптивные реакции характерны, по свидетельству ряда авторов, и для других околоводных млекопитающих - выдры, ондатры, норки, занимающих сходные с бобром экологические ниши (Байдерин, 1991; Савченко, Сидорович, 1994; Radvanyi, Shaw, 1980; Erickson, Lindzey, 1983).

В связи с этим с особой актуальностью встает вопрос изучения «новых» аспектов экологии речного бобра, связанных с многосторонним процессом адаптации и ассимиляции вида в трансформированных хозяйственной деятельностью экосистемах, а именно - в урбаноландшафтах, выделяемых в качестве техногенных субрегионов (Сает и др., 1985) биосферы.

В решении поставленной задачи приоритетными направлениями исследований являются следующие: а) изучение процессов токсикокинетики поллютантов в организме речного бобра; б) ответная реакция организма на поступление дисгомеостазирующих агентов, определяемая на основе изменения морфофизиологических, патобиохимических показателей; в) оценка взаимосвязи организма и среды, применительно к разрабатываемой теме - это количественная и качественная идентификация веществ, загрязняющих водную среду, с которой тесным образом связан весь жизненный цикл бобра; г) оценка роли промысла и других антропогенных воздействий (рекреация, ненормированный выпас, браконьерство, изменение гидрорежима) в динамике бобровых популяций; д) анализ популяционных демографических параметров (половозрастная и пространственная структуры, воспроизводственный потенциал и т. д.), необходимых для характеристики состояния популяции.

Отчетливо осознавая сложность выполнения всего комплекса работ, мы попытались осветить, с учетом реальных возможностей, наиболее значимые, с нашей точки зрения, аспекты экологии этого околоводного зверя. Поэтапное решение поставленных задач будет служить своего рода ключом к пониманию компенсаторного механизма, позволяющего виду существовать в условиях антропогенного ландшафта, к оценке его роли как одного из возможных объектов биоиндикации и наряду с этим способствовать рациональному освоению его ресурсов. Целью дальнейшей работы будет являться логичное продолжение начатых исследований, связанных с особенностями экологии, морфологии, физиологии речного бобра, прежде всего разработка данных направлений в хронологическом аспекте, который является важным элементом в познании механизмов толерантности, характерных для этого вида. Решение поставленных задач является неотъемлемой составляющей комплексных мониторинговых исследований, проводимых с целью оценки и предотвращения возможного негативного воздействия антропогенных факторов на функционирование как отдельных компонентов, так и экосистем в целом.

Глава 2. Материал и методика исследований

Основные исследования по теме диссертации были проведены в период с 1996 по 1999 годы на кафедре общей экологии Удмуртского Государственного университета. Статистический материал собран в ходе исследовательских работ. Информация о динамике численности речного бобра в Удмуртии была любезно предоставлена нам Управлением охотничьего хозяйства при Правительстве Удмуртской Республики. Сведения, касающиеся оценки качественного состояния водной среды района исследований, были получены в ходе обобщения ведомственных материалов Удмуртского Республиканского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, Комитета водного хозяйства УР и Государственного комитета по охране окружающей среды и природных ресурсов УР.

В ходе работы были использованы общепринятые методики проведения полевых лабораторных и статистических исследований. Учетные работы в пределах района исследований проведены нами в период с 1995 по 1999 годы. Учетные маршруты были заложены на 17 малых реках: Вожойке, Дыньтемке, Люке, Лудья-Шуре, Лудзинке, Мужвайке, Пазелинке, Селычке, Старой Кенке, Сепыче, Сентеге, Соколе, Чернушке, Позими, Чужьяловке, Шабердейке, Шурвайке и на одной средней реке - Иж. Общая протяженность маршрутов составила около 150 км. Изучаемая территория находится в пределах трех административных районов Удмуртии: Завьяловского, Малопургинского и Якшур-Бодьинского. Количественный учет бобра проводился в основном методом выявления мощности поселения (Лавров, 1952), а также с помощью метода, предложенного Ю.В. Дьяковым (1975), который основан на подсчете вылазов и троп с последующим определением количества особей в поселении. Данные способы оценки численности речного бобра характеризуются простотой применения и в то же время достаточно высокой объективностью получаемых сведений.

На начальном этапе в ходе сплошного осмотра береговой линии проводился поиск поселений по следам проявления жизнедеятельности бобров - погрызам, вылазам, тропам, пахучим меткам. Затем устанавливались границы поселений, которые достаточно легко обнаружить осенью, в период заготовки корма на зиму, так как в это время жизненная активность семьи локализуется вблизи основных жилищ. Следующим этапом была визуальная оценка общего объема жизнедеятельности семьи по характеру и количеству сооружений, их ремонту, количеству троп, вылазов, погрызов и т.д.(Лавров, 1952).

Для более точного определения числа особей в поселении проводился подсчет наиболее свежих бобровых троп, вылазы, как правило, не учитывались. Тропа по Дьякову (1975), - след от многократного (не менее 4-6 раз) хождения в обе стороны одного или нескольких зверей по одному и тому же вполне определенному участку берега.

Данные, полученные в процессе косвенной оценки численности животных в поселении, в случае их последующего облова обычно подтверждались фактически. Как показала практика, одному зверю соответствуют 1-3 свежие тропы. Этот способ учета оказался хорошо применимым при изучении наиболее часто встречаемых в районе исследований типов поселений (русловые, старично-русловые, прудовые) на малых и средних реках. При прохождении маршрута все поселения картировались, а признаки,их характеризующие, заносились в учетную ведомость. Затем проводилась обработка первичной информации. Было определено общее количество поселений и общая численность бобров. Показатель плотности популяции определялся как число особей на 1 км русла реки. При численной оценке бобровых поселений в целом применимой оказалась шкала, разработанная Л.С. Лавровым (1952). Было выделено 4 категории семей: 1) одиночки; 2) поселение, состоящее из 2-5 особей; 3) поселение, состоящее из 5-7 особей; 4) крупное поселение, где обитает около 10 зверей. Определялось и их процентное соотношение. Для характеристики зависимости размеров семейного участка от плотности населения и количества особей в поселении применялся корреляционный анализ. Определялось соотношение различных типов поселений - русловых, прудовых, старично-русловых, болотных, что является элементом характеристики пространственной структуры вида.

Для анализа процесса динамики численности бобра в Удмуртии использовались материалы Управления охотничьего хозяйства, охватывающие период с 1947 (начало реакклиматизации) по 1997 годы. В этом же ведомстве были получены сведения о лицензионной добыче бобра в Удмуртии с 1970 по 1995 годы, на основе которых мы получили представление о степени промысловой нагрузки и ее возможном влиянии на динамику численности этого зверя.

В соответствии с целями работы в течение 1997-1998 годов нами был проведен отлов речных бобров в пределах лимита, выделенного Управлением охотничьего хозяйства. Добыча осуществлялась в период с конца августа по сентябрь включительно на территории 3 административных районов Удмуртской Республики: Завьяловского, Мало-Пургинского и Якшур-Бодьинского. Исходя из целей работы, южнее города Ижевска на реке Иж, являющейся наиболее загрязненным водоемом УР, было добыто 26 бобров. 30 особей в качестве фоновой выборки было отловлено на 7 малых реках - Люке, Селычке, Мужвайке, Чужьяловке, Лудья-Шуре, Дыньтемке, Лудзинке, а также в верховьях Ижа, являющегося средней рекой.

Промысел бобра осуществлялся с помощью дуговых капканов № 5 ■ «Сибирь», имеющих симочную насторожку. Капканы устанавливали на глубине около 10 см у вылазов, троп, на пахучих метках, а также на перелазах бобра через плотину При этом для удобства постановки капканов мы активно преобразовывали вылазы, подкапывая их и расширяя, что однако, не отпугивало зверя. Отсутствие большой осторожности у бобров при подобной постановке капканов отмечается и другими авторами (Борисов, 1985; и др.). В течение сезона охоты мы постоянно применяли пахучую приманку, в качестве которой использовался секрет препуциональных мешочков бобра, так называемая «бобровая струя». Данная приманка довольно широко используется при самоловном промысле бобров. Действие ее основано на проявлении у бобров территориального инстинкта, выражаемого в маркировке пахучим секретом семейного участка (Корытин, Азбукина, 1973; Корытин, 1976). Вследствие этого, запах «вторгшегося» на территорию чужого поселения зверя обычно всегда привлекает обитающих здесь бобров, причем, как отмечает Ю. В. Дьяков (1975), опираясь на собственные данные и литературные сведения (Wilsson, 1962), охрана семейного участка осуществляется за исключением сеголетков всеми членами семьи.

Отлов проводился только в тех поселениях, где были хорошо заметны следы активности животных, то есть имелись свежие вылазы, тропы, метки. В одном поселении выставлялось обычно 5-8 капканов, проверка которых осуществлялась на следующий день. Каждое поселение подвергалось облову не более одного раза, так как очень часто после поимки в первую ночь нескольких бобров оставшиеся звери становятся чрезвычайно осторожными, что, естественно, затрудняет их добычу. Данное явление уже отмечалось нами на территории Кировской области и Удмуртии в тех поселениях, где отлов проводился не однократно, в течение нескольких сезонов (Давлетов, 1998 в). По этой причине разовый отлов в одном поселении с последующей перестановкой в другое позволял избегать неоправданных потерь времени. Этот методический прием несомненно является важным элементом интенсивного промысла.

Сразу после отлова все животные взвешивались на технических весах с точностью до 100 граммов. Затем определялся окрас меха. Пол у бобра определяется довольно легко, хотя предполагает наличие у исследователя определенного навыка. У самцов имеется направляющая косточка (os penis), расположенная с верхней стороны полового члена, под мочеполовым каналом, легко прощупываемая снаружи через кожу (Лавров, 1981). После определения пола проводилось измерение морфометрических параметров сантиметровой лентой с точностью до 1 мм. Измерялись показатели, которые в меньшей степени зависят от субъективных навыков исследователя. Длина тела измерялась от мочки носа по спине до начала оголенной части хвоста, при этом тушки клали на землю или плоскую поверхность в естественном положении, не изгибая и не растягивая.

Длина задней ступни измерялась от пяточного бугра до конца самого длинного пальца без когтя. Длина хвоста измерялась от его основания (начало оголенной части) до вершины. Ширина хвоста измерялась в наиболее широкой его части. Все измеряемые показатели являются общепринятыми в морфометрии млекопитающих (Млекопитающие фауны СССР, 1963). После определения морфометрических параметров проводился осмотр животного на предмет наличия ран, покусов (закусов) на шкуре, хвосте и лапах, свидетельствующих о степени напряженности внутривидовых взаимоотношений.

Определение возраста добытых животных производилось путем осмотра эмалевых складок на поверхности коренных зубов в верхнем и нижнем ряду. Этот метод основан на том, что с годами изменяется как площадь трущейся поверхности зуба, так и извилистость внутренних линий эмалевых складок (Лавров, 1981). Одними из косвенных критериев в определении возраста, которые также применялись нами, могут служить и экстерьерные параметры речных бобров (Лавров, 1981; Васин, 1989).

После первичного исследования добытые животные доставлялись в стационар, где производилось их вскрытие и анатомическое описание. Вскрытие павших бобров проводилось по общепринятой методике (Млекопитающие фауны СССР, 1963), как правило, на следующий день после их гибели.

В ходе исследования органов и систем организма применялся главным образом метод морфофизиологических индикаторов, предложенный С.С. Шварцем (1968). Использование этого метода позволяет судить о реакции животных на изменение условий среды обитания и дает оценку их общего физиологического состояния. Для изучения должны использоваться только быстро умерщвленные животные. Этому условию удовлетворяет самоловный промысел бобра. Применяемые для отлова капканы достаточно тяжелы, а колышек с привязанным к нему металлическим тросиком обычно вбивался нами в грунт на некотором отдалении от уреза воды. По этой причине зверь, попавшийся в капкан, не мог выбраться на берег и как правило уходил на глубину, где быстро погибал от асфиксии. Случаи отмола при попадании бобра передней лапой были редки.

Абсолютный и относительный вес определялся у органов, которые являются одними из наиболее чутких индикаторов уровня метаболизма в организме, изменяющегося под влиянием экзогенных факторов. К ним относят печень, сердце и почки (Смирнов, Шварц, 1959; Шварц и др., 1968; Дежкин, Ромашов, 1976; Соловьев, 1991; \УагЬш1:оп, 1955).

Перед взвешиванием сердца путем его вскрытия из желудочков и предсердий удалялись сгустки крови, а таюоке перерезались сердечные сосуды у самого их основания. Почки очищали от жировых отложений. Печень взвешивалась вместе с содержимым желчного пузыря. Масса органов определялась с точностью до 0,1 грамма, согласно методике (Швар"цр1968). Для этого использовались электронные весы ВЛТК-200. Относительный вес (индекс) органов вычислялся как отношение массы органа в граммах к массе тела в килограммах.

При исследовании отделов желудочно-кишечного тракта с помощью рулетки измерялась общая длина кишечника и его отделов с точностью до 0,5 см. Кишечник отделялся от брыжжейки, распутывался, раскладывался на вскрывочном столе и измерялся при естественном наполнении в распрямленном состоянии без натяжения. Индекс кишечника был получен путем отнесения его длины к длине тела зверя (без хвоста). Индекс отделов кишечника определялся отношением их длины к общей длине кишечной трубки.

В ходе патологоанатомического вскрытия нами изучалось состояние важнейших внутренних органов речного бобра (печень, почки, сердце) на предмет наличия каких-либо отклонений в их развитии. У органа определялся его цвет, блеск, влажность, консистенция, форма, топография, характер краев, наложения, повреждения; на разрезе - состояние паренхимы (печень и др. железы), состояние мышечной стенки (сердце), цвет, блеск, влажность (Патологоанатомическая диагностика., 1987). Всего было исследовано 25 бобров, относящихся к различным половозрастным группам.

У всех отловленных животных для проведения химического анализа были взяты образцы печени, почек и костной ткани. Методом атомно-абсорбционной спектроскопии в них было определено содержание четырех тяжелых металлов - меди, цинка, свинца и кадмия.

Первоначальный этап химического анализа, включающий в себя озоление проб, был проведен нами в лаборатории кафедры общей экологии УдГУ по методике, предложенной Ветеринарно-диагностическим центром г. Ижевска (Методические указания., 1992). Озоление было проведено способом сухой минерализации, основанном на полном разложении органических веществ путем сжигания пробы в электропечи при контролируемом температурном режиме.

Для взвешивания образцов использовались весы лабораторные общего назначения с метрологическими характеристиками по ГОСТ 21104 с наибольшим пределом взвешивания 200 г не ниже 2 класса точности. Минимальная масса навески, необходимая для анализа, составляет 30 г. Пробы взвешивались с точностью до 0,01 г. Для озоления проб применялась электропечь сопротивления камерная лабораторная, обеспечивающая поддержание заданного температурного режима от 150 до 500°С.

На начальном этапе минерализации пробы, находящиеся в тиглях, о обрабатывались азотной кислотой (1:1) из расчета 1 - 1,5 см кислоты на каждые 10 г продукта. Затем образцы высушивались на бытовой электроплитке со слабым нагревом и постепенно обугливались до прекращения выделения дыма, не допуская воспламенения и выбросов. После этого тигли помещали в холодную электропечь (муфель) и, повышая ее температуру на 50°С каждые

РОССИИ^*** государствен««^ 41 4&*И0Т£МК ^ полчаса, доводили температуру печи до 450°С. При этой температуре минерализация продолжалась в течение 10-15 часов до получения серой золы.

В дальнейшем, охлажденную до комнатной температуры золу смачивали по каплям азотной кислотой (1:1) из расчета 0,5 - 1 см3 кислоты на навеску и досушивали на электроплитке со слабым нагревом. Затем золу помещали в электропечь, доводя ее температуру до 300°С, и выдерживали в течение 30 минут. Данный цикл, включающий в себя обработку кислотой, сушку и озоление повторялся нами несколько раз.

Минерализация считалась законченной в том случае, когда зола приобретала беловатый или слегка окрашенный оттенок без обугленных частиц (Методические указания., 1992).

Процесс определения тяжелых металлов в минерализованных пробах был проведен специалистами Ветеринарно-диагностического центра на атомно-абсорбционном спектрофотометре «Спектр-5-1». Всего было проанализировано 153 образца. В результате проведенной спектроскопии были получены исходные значения , необходимые для расчета концентраций тяжелых металлов.

Вычисления производились нами по следующим формулам: для цинка С/„=(С*1000)/т; (1) где С/„ - искомая концентрация элемента в мг/кг сырой массы; С - исходное значение; т - масса навески, для меди Сси=(С*250)/т; (2) для кадмия и свинца Ссирь-(С*50)/т (3)

В итоге были получены концентрации изучаемых элементов в печени, почках и костной ткани отловленных бобров. Исходя из целей работы, все полученные значения были дифференцированы в соответствии с полом, возрастной группой и выборкой животных.

На заключительном этапе исходные данные были подвергнуты статистической обработке на персональном компьютере с применением

42 общепринятых методик (Лакин, 1990). Для характеристики выборочных совокупностей производился расчет средних значений, стандартной ошибки, среднеквадратического отклонения, коэффициента вариации. Для оценки различий между средними значениями применялся критерий достоверности Стьюдента. При характеристике взаимосвязи между рассматриваемыми признаками был использован корреляционный анализ, с определением достоверности вычисленных корреляций. В некоторых случаях при оценке взаимного влияния признаков применялся регрессионный анализ.

Глава 3. Гидрография Удмуртии.

Краткая гидрологическая и биогеохимическая характеристика района исследований

Территория Удмуртской Республики расположена на востоке Русской равнины, в междуречье Вятки и Камы. Протяженность территории с севера на юг составляет 280 км, с запада на восток около 190 км, площадь 42,2 тыс.км2. По географическому положению, особенностям геологического строения и природным условиям Удмуртия отнесена к Среднему Предуралью (Кузнецов, 1994). Северная часть республики находится в Вятско-Камской провинции южно-таежной подзоны таежно-лесной зоны, а южная - в Прикамской провинции лесистой зоны. Условная граница между зонами проходит по линии Кизнер - Можга - Ижевск - Камбарка (Природа Удмуртии, 1972; Кузнецов, 1994).

Гидрографическая сеть Удмуртии, относящаяся к бассейнам Камы и Вятки, насчитывает около 600 рек, речек и свыше 2 тыс. родников. Их протяженность превышает 29,7 тыс. км. Большинство водотоков, имеющих длину менее 10 км, принадлежит к малым и очень малым рекам. Таких в Удмуртии насчитывается более 7 тыс., что составляет почти 95 % от общего количества рек республики. Собственно малых рек длиной до 100 км в Удмуртии 368, их суммарная длина превышает 8000 км. Количество средних (длиной 100-150 км) и крупных (более 500 км) рек составляет 15, их общая протяженность в пределах республики - 2186 км (Целевая комплексная программа., 1996; Национальный доклад., 1997).

Для всех рек Удмуртии как и в целом для Нечерноземной зоны характерно снеговое питание талыми водами, что обуславливает весеннее половодье и разливы рек. Доля весеннего половодья составляет 40-60% годового. Весеннее половодье на реках имеет в основном один пик (Водные ресурсы., 1980). Подъем уровня половодья приходится обычно на конец апреля - начало мая. Спад весеннего половодья происходит менее интенсивно, чем подъем. Находясь в зоне достаточного или избыточного увлажнения, большинство рек характеризуется значительной величиной стока. Модуль стока колеблется в пределах от 8 л/сек до 4,5 л/сек с 1 км (Широбоков, 1969).

Река Иж, избранная нами в качестве одного из основных изучаемых стационаров, является правым притоком Камы, берущим свое начало из небольшого родника севернее деревни Малые Ошворцы Якшур-Бодьинского района Удмуртской Республики. Иж относится к средним рекам. Длина его русла составляет 270 км, площадь бассейна 8510 км , заболоченность 1 %, извилистость 2,0, лесистость - 29 %. По территории Удмуртии Иж протекает своим верхним и частично средним течением на протяжении 191 км, впадая в Нижнекамское водохранилище вблизи пристани Ижевский источник на территории Татарстана (Природа Удмуртии, 1972).

Ширина реки в меженный период в среднем течении колеблется в пределах 18-30 метров, а в нижнем достигает 70 метров. В Иж впадает более 30 притоков. Водность реки резко меняется по годам и сезонам. Замерзает Иж в ноябре, а освобождается ото льда в апреле. Средняя продолжительность ледостава составляет 144 дня, а средняя толщина льда - 50 см. Скорость течения: минимальная - 0,1 м/сек (в июле), максимальная - 1,01 м/сек (в апреле). Минимальная глубина реки - 1,25 м, максимальная - 4,8 м (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1967). В 200 км от устья Ижа находится Ижевский пруд, сооруженный в 1760 году. Длина пруда - 12 км, наибольшая глубина - 10 м, наибольшая ширина - 2,5 км, средняя глубина - 3 м. Площадь водоема - 24,0 км2 (Национальный доклад., 1997).

В качестве второго стационара нами были выбраны малые и очень малые реки, протекающие по территории трех административных районов Удмуртии: Якшур-Бодьинского, Завьяловского и Малопургинского. Ширина этих водотоков колеблется от 1,5 м до 20 м, глубина - от 0,6 до 2,5 м. Длина рек составляет от 8 км (р. Шабердейка) до 50 км (рр. Селычка, Позимь). Всего было обследовано 17 малых рек: Вожойка, Дыньтемка, Люк, Лудья-Шур, Лудзинка,

Мужвайка, Пазелинка, Позимь, Селычка, Старая Кенка, Сепыч, Сентег, Чернушка, Чужьяловка, Шабердейка, Шурвайка, Сокол.

3.1. Типология бобровых угодий

Изучение типологии местообитаний бобра имеет не только теоретический, но и практический интерес. Понятие типологии тесно связано с емкостью угодий, их производительностью, т.е. бонитетом (Дьяков, 1975) и в конечном счете с продуктивностью (Соловьев, 1991.) В рамках нашей темы важной задачей является оценка влияния на пространственную (топографическую) структуру бобровых поселений различных антропогенных факторов, наиболее выраженных в урбаноландшафтах.

В районе исследований на естественных водоемах нами определено четыре основных типа бобровых поселений. В работе использовалась типологическая классификация В.А. Соловьева (1991).

1 тип - русловые поселения. Это основной тип поселений, встречающихся на реке Иж. Семейная активность здесь характеризуется достаточно выраженной степенью концентрированности, особенно в осенний период, что облегчает нахождение границ поселений и их учет. Всего нами пройдено по этой реке около 50 км учетного маршрута как выше, так и ниже г. Ижевска. Учтено 31 поселение, общей численностью около 95 особей. Данный водоем характеризуется достаточно большими запасами древесно-кустарниковых кормов, основными из которых являются ива, ольха. Реже встречаются осина, береза, черемуха. Границы поселений выражены достаточно четко, о чем можно судить по наличию большого количества пахучих меток. Основным видом жилищ бобра на Иже являются норы, что обусловлено соответствующим строением береговой линии. Лишь в одном месте мы обнаружили небольшую хатку, возникшую, видимо, в результате обвала норы.

На малых реках русловые поселения отмечались нами также довольно часто. Топографические их характеристики в целом аналогичны таковым на р. Иж.

2 тип - прудовые поселения. Среди них можно выделить два подтипа: с русловым и пойменным прудом. Поселения 1 подтипа в районе исследований были преобладающими. Характерным их отличием от поселений первого типа служит наличие небольшой плотины (в некоторых случаях их бывает несколько). Перепад воды на таких плотинах выражен относительно слабо, прилегающие берега не затапливаются. Бобры здесь живут в основном в норах, но в местах, где берег относительно низкий и рытье нор невозможно, встречаются хатки (рр.: Сепыч, Люк) Учтено 10 поселений.

Поселения с пойменным прудиком ( 2 подтип) редки и отмечены нами лишь на 4 водотоках (Лудья-Шур, Сепыч, Чернушка, Вожойка) из 17 исследованных. Образовавшийся пруд лишь незначительно затапливает пойму. Из жилищ бобра встречаются как норы, так и хатки с полухатками. Всего учтено 4 поселения.

3 тип - старично-руеловые поселения. В районе исследований такие поселения встречались редко, в основном на Иже, а также в одном случае на р. Селычке. Небольшое количество таких поселений (п=3) объясняется малочисленностью стариц в изучаемых угодьях. Старицы используются бобрами в безледный период, в основном для заготовки корма. С руслом реки они соединяются хорошо заметными перелазами и тропами.

4 тип - болотные поселения. Они отмечены нами на двух речках -Шурвайка и Шабердейка. Поселения характеризуются достаточно широкой заболоченной поймой, активно используемой бобрами. В таких поселениях имеется обширная сеть каналов, ведущих к запасам кормов и служащих одновременно путями их доставки к жилищу. Бобры здесь живут в основном в хатках. В таких поселениях имеется обычно одна или несколько мелких плотинок, которые существенно не регулируют уровень воды.

Как было сказано выше, густая речная сеть Удмуртии представлена ^главным образом малыми реками, являющимися, следовательно, доминирующим типом бобровых угодий в республике. Именно на этих водоемах наиболее ярко выражена строительная деятельность бобра, благодаря которой водные биотопы становятся пригодными для его обитания. Однако, несмотря на способность бобров изменять гидрорежим малых рек и ручьев, эти водотоки по качеству угодий уступают рекам второго, третьего порядка и озерам - с их обилием гигрофитов (Гревцев, 1994). Это объясняется, по-видимому, неустойчивостью гидрорежима, обусловленной неравномерным распределением годового стока по сезонам года. С другой стороны, благоприятным фактором, способствующим сохранности поголовья бобров, является высокая облесенность (местами и захламленность) пойм изученных малых рек, что делает их труднодоступными для человека. Это условие особенно значимо для рек, протекающих в окрестностях крупных городов, где наиболее весом пресс рекреации.

3.2. Биогеохимическая характеристика района исследований

Исходя из цели работы, одним из важнейших составных элементов наших исследований являлся поиск типичного в плане пригодности для обитания бобров водоема, испытывающего на себе интенсивную антропогенную нагрузку, одним из проявлений которой является техногенное загрязнение водной среды. Сам по себе факт сочетания двух перечисленных условий, то есть обитания бобра в загрязненных водоемах, считавшийся ранее невозможным, являлся бы ярким примером расширяющихся пределов экологической валентности вида. Дальнейшим этапом исследований мог быть комплексный анализ характера адаптации этого грызуна к неблагоприятным условиям среды.

Хотя основное внимание в работе уделено вопросам токсикокинетики поллютантов в организме речного бобра и их возможном негативном влиянии на ряд изучаемых параметров, необходимой, на наш взгляд, является оценка качества водной среды, в которой локализована экологическая ниша этого зверя. В нашем случае под этим подразумевается конкретная задача - выбор характерного биотопа, результирующим вектором условий которого будет являться интегральная характеристика адаптивных реакций организма.

Геохимический статус любого организма находится в тесной взаимосвязи с условиями среды его обитания. Состав микро-и макроэлемен тов, поступающих в организм, определяется особенностями конкретных биогеохимических провинций. У отдельных видов животных эволюционно закрепленным является макроэлементный состав, тогда как содержание микроэлементов может варьировать в силу ряда причин, из которых ведущей в настоящее время стало загрязнение окружающей среды (Покаржевский, 1985). В таких случаях говорят о наличии биогеохимической аномалии (Перельман, 1975), возникающей в пределах азональной техногенной геохимической провинции. Таким образом, в ходе анализа кумуляции различных химических агентов в организме животных необходимо учитывать особенности как природных биогеохимических провинций, так и техногенных, сложившихся в результате деятельности человека.

На территории Удмуртии выделено четыре типа биогеохимических провинций. Район наших исследований находится в пределах двух из них, где в почвах отмечено низкое и среднее по сравнению с остальными провинциями содержание бора, меди, цинка, кобальта, молибдена (Кузнецов, 1992, 1994, 1996).

Переходя к вопросам, касающимся оценки качества водной среды, мы вынуждены констатировать, что осветили этот аспект менее корректно, чем того требовали задачи исследований. Произошло это по ряду причин. Во-первых гидрохимические показатели в Удмуртии исследуются на ограниченном количестве водоемов. Практически нет постоянных гидропостов на малых реках. И, наконец, при сопоставлении результатов гидрологических анализов оказалась, что по некоторым параметрам они взаимно противоречивы.

Во-вторых спектр изучаемых различными контролирующими службами ингредиентов, загрязняющих водоемы, далек от полноты. В частности, это касается анализа содержания тяжелых металлов в реке Иж, интересующих нас в наибольшей степени. Из металлов этой группы наиболее длительные наблюдения велись лишь по меди и цинку Гидрометеоцентром УР. По содержанию кадмия и свинца цифровые данные имеются лишь за последние два года. Все это конечно снижает объективность подачи материала.

Проведя анализ ведомственных материалов и литературных источников, мы получили некоторое представление о состоянии экосистемы реки Иж. Выяснено, что участок русла этой реки южнее города Ижевска,интенсивно загрязняемый стоками крупных промышленных предприятий, является наиболее загрязненным водным объектом республики (Национальный доклад., 1994-1997). Объясняется это во многом объемом сброса загрязняющих веществ, по всем показателям которого лидирует Ижевск (Геоэкологические проблемы Удмуртии, 1997). Доля сброса неочищенных сточных вод в Ижевске наиболее высока и составляет 86 % (Целевая комплексная программа УР ., 1996). Наиболее значительное техногенное воздействие на экосистему реки Иж, по мнению специалистов Госкомприроды, оказывают объединение «Ижсталь» и «Ижмаш», поставляя в реку азот аммония, нитраты, нефтепродукты, ионы тяжелых металлов в количествах, превышающих в десятки раз ПДК для рыбохозяйственных водоемов (Национальный доклад., 1996). Количественный и качественный состав поллютантов, поступающих в р. Иж, представлен в таблице 2.

Среднегодовые концентрации основных загрязняющих токсических веществ бассейна р. Иж

Ингредиент Годы

1984 1985 1986 1987 1989 1990 1991 1993 1994 1995 1996 1997 1998 азот 4,17 2,45 4,5 1,25 - - 2,06 0,5 2,34 0,97 0,75 0,7 0,77 аммонийный 10,7 6,28 11,6 3,2 5,3 1,3 6,0 2,51 1,93 1,77 1,98 азот 0,32 0,14 1,11 0,11 0,41 0,09 0,04 0,05 0,08 0,09 0,05 0,06 0,06 нитритный 16 7,0 55,5 5,5 20 4,5 2,0 2,6 4,0 4,37 2,6 3 2 3,04 азот - - норм. - - - - 11,7 - 3,96 2,8 3,5 2,87 нитратный 1,3 0,44 0,31 0,38 0,32 фосфаты - - - 0,5 - 0,27 0,75 0,78 0,3 0,42 0,37 0,42 0,46

2,5 1,4 3,8 3,9 1,5 2Д 1,87 2,12 2,28 железо - 2,45 - - - - 1,8 4 2,5 0,35 1,15 0,56 0,62 общее 4,9 3,6 8,0 5,0 3,5 11,5 5,7 6,24 нефтепродукты 1,21 - - - 1,04 8,4 - 0,13 0,15 0,14 0,35 0,27 0,31

24,0 21,0 37,0 2,6 3,0 2,8 7,0 5,5 5,9 фенолы 0,02 0,004 0,029 0,02 - 0,009 0,006 - - - 0,005 0,01

20,0 4,0 29,0 20,0 9,0 6,0 5,0 10,8

1,0 1,0 свинец 0,003 од никель 0,04 4,0 0,04 4,0 0,008 0,82 0,01 1,14 0 0 медь 0,033 33 0,005 5 0,021 21 0,017 17 0,008 8 0,004 4 0,005 5 0,003 -> 0,005 5 0,01 11 цинк 0,02 2 0,004 0,4 0,03 3 0,003 0,3 0,02 2,2 0,05 5

Примечание: в числителе - мг/л; в знаменателе - ПДК

Анализируя таблицу мы видим, что воды Ижа подвергались и подвергаются интенсивному загрязнению соединениями азота, фосфора, железа, фенолами и нефтепродуктами. Некоторое уменьшение количества выбросов в последние годы связано, очевидно, с общим спадом экономического производства.

Как уже отмечалось, период наблюдений по меди и цинку был достаточно длительным. Исходя из этих сведений, можно говорить о многолетнем устойчивом превышении ПДК по изученным элементам, наблюдающемся на реке Иж ниже города. Наиболее высокие значения ПДК характерны для меди (табл. 2 ).

Безусловно, приведенные выше данные далеко не в полной мере отражают качество водной среды р. Иж. Объясняется это как несовершенством методических подходов к решению проблемы, так и отсутствием системности в проводимых исследованиях. В отчетных материалах организаций, непосредственно занимающихся оценкой качественного состояния поверхностных вод Удмуртии, мы не обнаружили никаких сведений, касающихся такого важного аспекта, как содержание поллютантов в донных отложениях и грунте. Хотя по оценкам ряда авторов, концентрации некоторых элементов в донных отложениях того же Ижа превышают фоновые в сотни раз (Качанов и др., 1993).

Несмотря на все проблемы и недостатки имеющегося фактического материала, сопоставление данных различных ведомств и отдельных исследователей позволяет говорить об экологической обстановке экосистемы р. Иж как о наиболее сложной в сравнении с другими водными бассейнами республики (Осипов, Рысин, 1991; Национальный доклад. 1994-1997; Геоэкологические проблемы Удмуртии, 1997). Обусловлено это главным образом влиянием крупного промышленного центра, коим является город Ижевск, основанный в 1760 году, где еще в конце XVIII- начале XIX веков появились первые предприятия по металлообработке (Природа Удмуртии, 1972). Рост промышленности, хаотичное, особенно на начальном этапе, жилищное строительство негативно сказывались на экологической ситуации города и окрестностей. Хотя на данный момент практически на всех промышленных предприятиях города имеются локальные очистные сооружения, эффективность их работы остается низкой. Вследствие этого, по всем загрязняющим ингредиентам наиболее высокие устойчивые показатели характерны именно для Ижевска (Национальный доклад., 1994; Природные ресурсы и экология Удмуртии, 1995).

Однако несмотря на неблагоприятное состояние поймы Ижа, в ходе проведенных учетных работ, нами выявлено наличие на южном (наиболее загрязненном) участке реки постоянных бобровых поселений (Давлетов, 1998 б). Этот факт послужил своего рода предпосылкой для проведения дальнейшего комплекса исследований. Так как подобные исследования ведутся в сравнительном аспекте, нами на относительно чистых малых реках была отловлена фоновая выборка животных, необходимая для сопоставления изучаемых параметров с выборкой, добытой в импактной зоне. Естественно, немаловажным моментом, влияющим на объективность полученных результатов, являлась оценка загрязненности малых рек района исследований. Однако этот вопрос по сути дела остается открытым. Мониторинговые исследования по оценке качественного состояния малых рек в Удмуртии практически не ведутся. Некоторую информацию поэтому мы смогли почерпнуть из работ М.Ф.Кузнецова (1969, 1992, 1994), изучавшего содержание микроэлементов (В, Мп, Си, Ъп, Мо, I) в почвах и природных водах нашей республики. Автором выявлено, что содержание меди в почвообразующих породах и почвах Удмуртии в среднем в 1,5-2 раза превышает аналогичные показатели других областей Европейской части СССР (Кузнецов и др., 1969).

Однако, данные по содержанию интересующих нас меди и цинка в природных поверхностных водах, в частности, реках республики оказались совершенно несопоставимы с гидрохимическими показателями р. Иж, определением которых занимается Гидрометеоцентр, Комводхоз и Госкомприрода УР. Среднее содержание меди в реках по Кузнецову (1992, 1994) составило 0,67-0,05, а цинка 0,18-0,01 мг/л, что на 1-2 порядка выше аналогичных показателей наиболее загрязненного участка р. Иж (табл. 2 ). Столь нетипично высокие цифры отмечены и самим автором при сравнении со среднемировыми кларками, где среднее содержание меди составляет 0,007, а цинка 0,02 мг/л (Добровольский, 1983) Большие различия фактических результатов, выявленные при сопоставлении разных источников, не позволяют нам объективно судить о качественном состоянии водоемов, в том числе и малых рек, находящихся в районе исследований. Хотя вполне вероятно, что природный фон по ряду элементов в Удмуртии может быть высоким, что требует своего подтверждения.

Определенный интерес представляет работа ученых географического факультета Удмуртского государственного университета, связанная с изучением загрязненности малых рек нашей республики (Егоров и др, 1993). В своей публикации авторы также ссылаются на несовершенство методик контроля за качеством воды, применяемых в Удмуртии, и предлагают использовать разработанный ими безразмерный интегральный показатель загрязнения рек, так называемый коэффициент разбавления. Однако, сами авторы ссылаются на относительность этого коэффициента, который можно рассматривать лишь как общий показатель величины антропогенной нагрузки на весь водосборный бассейн. На основе этой методики нельзя получить представление о содержании поллютантов в водной среде, выражаемом в цифровых показателях. Вследствие этого мы не можем судить и о степени кумуляции загрязнителей, в частности, ТМ на различных уровнях биогеохимической пищевой цепи, что необходимо для оценки взаимосвязи организма и среды.

Глава 4. Аккумуляция тяжелых металлов в организме речного бобра

Техногенное загрязнение водной среды в большинстве случаев негативно сказывается на всех компонентах биоты водных экосистем, в том числе и на околоводных млекопитающих, являющихся конечным звеном трофической цепи, отражающим уровень антропогенной эмиссии поллютантов (Давлетов, 1999).

Возрастание уровней токсических элементов в объектах внешней среды неизбежно ведет к повышению содержания этих элементов у консументов первого порядка (млекопитающих). Наличие множества трудноучитываемых абиотических и биотических факторов природной среды в сочетании с неоднозначностью применяемых методик исследования в значительной мере затрудняет анализ экологических закономерностей этих явлений, таких, как состав рационов, видовая, возрастная и половая специфика процессов накопления элементов зверьками различных популяционных и внутрипопуляционных группировок. Необходимо учесть, что ответная реакция на повышенное содержание токсиканта в тканях на любом уровне функционирования организма носит индивидуальный характер, определяя значительную выраженность признаков интоксикации у отдельных организмов при равных уровнях накопления загрязнителя (Безель и др., 1983). Между тем учет этих закономерностей является необходимым этапом обсуждаемой проблемы экстраполяции воздействия токсических элементов на популяционный уровень (Безель, 1987 б).

Объект наших исследований - речной бобр (Castor fiber L.) к настоящему времени заселил практически все пригодные для его обитания водоемы, значительная часть которых подвергается интенсивному загрязнению промышленными, бытовыми и другими стоками городов и крупных населенных пунктов (Давлетов, 1998 а). Данный факт служит еще одним подтверждением расширяющихся пределов экологической пластичности вида. С этих позиций несомненный, на наш взгляд, интерес представляют аспекты экологии этого ценного во всех отношениях зверя, связанные с анализом процессов аккумуляции в его организме различных поллютантов, а именно -тяжелых металлов, являющихся одними из приоритетных загрязняющих веществ (Никаноров и др., 1985), проникающих в организм как с пищей, так и через покровы тела (Голубев и др., 1973).

4.1. Содержание тяжелых металлов в печени

Изучалось накопление четырех тяжелых металлов: меди, цинка, кадмия и свинца. Первые два считаются жизненно важными для организма, физиологическая роль которых изучена достаточно хорошо. Основная функция меди - участие в процессах кроветворения. Необходима она также для нормального течения многих физиологических процессов - пигментации и кератинизации волосяного покрова, остеогенеза, формирования миелина, воспроизводственной функции и других.

Цинк участвует в целом ряде клеточных процессов: синтезе РНК, белков, выполняет роль кофактора в различных ферментных системах (Ноздрюхина, 1977).

Кадмий является постоянным микроэлементом в организмах многих изученных представителей различных классов позвоночных, в том числе и млекопитающих. Роль этого элемента в процессах метаболизма изучена слабо, в основном его относят к чуждым токсичным для организма металлам (Леонов, Дубина, 1971; Ноздрюхина, 1977; и др.). Однако некоторые авторы считают, что ряд соединений кадмия в небольших концентрациях усиливает активность такого фермента, как каталаза крови (Войнар, 1953).

Свинец постоянно содержится в живых организмах, но физиологическая роль его неизвестна. Вследствие этого, свинец как и кадмий относят к чужеродным для организма элементам (Левина, 1972; Ноздрюхина, 1977; и др.).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Давлетов, Ильдар Зинурович, 1999 год

1. Бабанов Г. П. Адаптация организма к минимальным химическим воздействиям и ее значение для токсиколого-гигиенического регламентирования//Актуальные вопросы экологической токсикологии. -Иваново: ИГМИ, 1978. С. 11-15.

2. Байдерин В. В. Болота Казани резерваты дичи/Юхота и охотничье хозяйство, - 1991.-№ 11.-С. 8-10.

3. Безель В. С. Накопление тяжелых металлов грызунами на организменном и популяционном уровнях//Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М.: Наука, 1985. - С. 28-31.

4. Безель В. С. Оценка состояния природных популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного загрязнения//Экология. 1987 а. -№ 4. - С. 39-48.

5. Безель В. С. Популяционная экотоксикология млекопитающих. М.: Наука, 1987 6. - 129 с.

6. Безель В. С., Егорова Т. С., Плотко Э. Г. Критические уровни тяжелых металлов в организме грызунов и оценка состояния популяции//Количественные методы в экологии позвоночных. Сверловск: УНЦ АН СССР, 1983. - С. 61-72.

7. Бейм А. М., Красовский Г. И., Сутокская И. В., Васюкович Л. Я. Эколого-гигиенические подходы к биоиндикации качества воды//Самоочищение воды и миграция загрязнений по трофической цепи. М.: Наука, 1984. - С. 16-22.

8. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. - 232 с.

9. Борисов Б. П. Некоторые данные о размножении речного бобра и факторах, влияющих на динамику его численности//Промысловые звери СССР. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты. М., 1982. - С. 191-204.

10. Ю.Борисов Б. П. Промысел речного бобра итоги и перспективы/Юхота и охотничье хозяйство. - 1985. - № 11. - С. 12-13.

11. П.Борисов Б. П. Структура популяций бобров и признаки перенаселения ими угодий//Биологические основы учета числености охотничьих животных. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты. М., 1990. - С. 95-102.

12. Борисов Б. П., Балодис М. М. Бобр в Латвии: состояние популяций, первые результаты промысла, морфометрическая характеристика//Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1987. - Т. 92, Вып. 2. - С. 35-41.

13. И.Бородина М. Н. Бобры бассейна р. Оки, перспективы их расселения и хозяйственного использования/ЛГруды Воронежского Гос. заповедника. -Воронеж: Воронежское книж. изд-во, 1969. Вып. 16. - С. 80-85.

14. И.Бородина М. Н. Материалы к изучению динамики мокшанской бобровой популяции//Труды Мордовского Гос. заповедника. Саранск: Мордовское книж. изд-во, 1966 а. - Вып. 3. - С. 5-38.

15. Бородина М. Н. О методах использования речного бобра в связи с особенностями его экологии/ЛГруды Окского Гос. заповедника. Вологда: Вологодское книж. изд-во, 1960. - Вып. 3. - С. 41-76.

16. Бородина М. Н. Опыт применения морфометрических показателей для оценки состояния мокшанской бобровой популяции//Труды Мордовского Гос. заповедника. Саранск: Мордовское книж. изд-во, 1966 б. - Вып. 3. - С. 39-54.

17. Броздняков В. В., Скобелев А. А., Шестун К. В. Динамика псРуляции бобра Самарской области//Экология. 1997. - № 4. - С. 278-283.

18. Вадковская И. К. Биогеохимическая характеристика природных условий местообитания сожской и березинской популяций бобров: Дис. канд. биол. наук. Минск, 1971. - 140 с.

19. Васин А. М. Сравнительная характеристика размеров и веса тела североазиатских бобров//Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР. Тез. докл. 7-й науч.-произв. конф. по бобру. Воронеж, 1989. - С. 97-98.

20. Ватолин Б. А. Вопросы экологии, размещения, численности и перспективы промысла бобра в Брянской области//Труды Воронежского Гос. заповедника. Воронеж: Центр.-чернозем, книж. изд-во, 1976. - Т. 2, Вып. 21. - С. 117-121.

21. Ватолин Б. А., Федосов А. В. Итоги реакклиматизации речного бобра в Брянской области//Сб. науч.-технич. информации ВНИИОЗ. Киров, 1971. -Вып. 32. - С. 37-43.

22. Водные ресурсы Нечерноземной зоны РСФСР. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. -215 с.

23. Войнар А. О. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Сов. Наука, 1953. - 495 с.

24. Вол ков Е. Бобры в Ивановской области/УОхота и охотничье хозяйство. -1984.-№ 11.-С. 20-22.

25. Волох А. М. Возрастная изменчивость размеров пищеварительного тракта у европейского бобра//Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР. Тез. докл. 7-й науч.-произв. конф. по бобру. -Воронеж, 1989. С. 98-100.

26. Геоэкологические проблемы Удмуртии/под ред. В. И. Стурмана. Ижевск: Изд-во УдГУ, 1997. - 157 с.

27. Голиков С. Н., Саноцкий И. В., Тиунов Л. А. Общие механизмы токсического действия. Л.: Медицина, 1986. - 278 с.

28. Голодушко Б. 3., Фоменков А. Н. Состояние запасов речного бобра и их использование в Белоруссии//Научные основы боброводетва. Сб. ст. -Воронеж: Изд-во Воронежского ГУ, 1984. С. 8-13.

29. Голубев А. А., Люблина Е. И., Толоконцев Н. А., Филов В. А. Количественная токсикология. Л.: Медицина, 1973. - 288 с.

30. Граков Н. И., Сафонов В. Г. К истории промысла бобра на Руси//Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. Материалы науч. конф. ВНИИОЗ. Киров, 1997.- С. 92-93.

31. Гревцев В. И. Влияние хозяйственной деятельности на условия обитания бобра в Нечерноземье//Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Ч. 1. М., 1987. - С. 289290.

32. Гревцев В. И. Избирательность капканного промысла бобраУ/Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра. Тез. докл. 6-й науч.-произв. конф. Воронеж: Центр.-чернозем, книж. изд-во, 1980.-С. 50-55.

33. Гревцев В. И. Итоги реакклиматизации и перспективы воспроизводства бобра в Вологодской области//Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных. Сб. науч. тр. ВНИИОЗ. Киров: Изд-во "Кировская правда", 1990.-С. 206-219.

34. Гревцев В. И. К методике прогнозирования численности бобра//Методические основы прогнозирования численности и возможности добычи пушных зверей. Сб. науч. тр. ВНИИОЗ. Киров, 1994. - С. 91-108.

35. Гревцев В. И. Речной бобр Вятско-Камского междуречья (реакклиматизация, экология, рациональное освоение ресурсов): Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1979.-21 с.

36. Гревцев В. И. Состояние ресурсов околоводных пушных зверей и факторы, их определяющие, в Кировской области/Юхотоведение и природопользование. Тез. докл. науч.-произв. конф. Киров: ВГСХА, 1995. -С. 56-58.

37. Григорьев Н. Д. Расселение бобра в Волжско-Камском крае//Труды Воронежского Гос. заповедника. Воронеж: Воронежское книж. изд-во, 1960.-Вып. 11.-С. 19-23.

38. Григорьев Н. Д. Современное состояние бобровых колоний в Волжско-Камском крае, перспективы их роста и использования/ЛГруды Воронежского Гос. заповедника. Воронеж: Воронежское книж. изд-во, 1969. - Вып. 11. -С. 86-98.

39. Григорьев Н. Д., Михайлов Н. Г. Некоторые черты морфологии речного бобра Низменного Заволжья//Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Материалы Пятого Всесоюз. совещ. по бобру. Воронеж: Центр.-чернозем, книж. изд-во, 1976. - С. 78-83.

40. Давлетов И. 3. К изучению местообитаний речного бобра в окрестностях города Ижевска/ЛГруды науч.-практ. конф. Ижевской ГСХА. Ч. 4. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1998 а. - С. 19-20.

41. Давлетов И. 3. К изучению половозрастной структуры популяции речного бобра в окрестностях г. Ижевска//Удмуртия накануне третьего тысячелетия. Тез. докл. науч.-практ. конф. Ч. 2. Ижевск: Изд-во УдГУ, 1998 б. - С. 19-20.

42. Давлетов И. 3. Некоторые экологические аспекты аккумуляции тяжелых металлов в водной среде и организме речного бобра//Перспективы развития Волжского региона. Материалы Всерос. заочной конф. Тверь: ТГТУ, 1999. -С. 4-8.

43. Давлетов И. 3. Об особенностях поведения речного бобра, формирующихся под влиянием антропогенного фактора//Труды науч.-практ. конф. Ижевской ГСХА. Ч. 4. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1998 в. - С. 17-18.

44. Давлетов И. 3., Шмакова А. Г. Содержание тяжелых металлов в печени речного бобра//Тез. докл. 4-й Рос. унив.-акад. науч.-практ. конф. Ч. 2. -Ижевск: Изд-во УдГУ, 1999. С. 64-65.

45. Дежкин В. В. Вес речных бобров воронежской популяции//Труды Воронежского Гос. заповедника.- Воронеж: Воронежское книж. изд-во, 1961. Вып. 12. - С. 89-105.

46. Дежкин В. В. Особенности биологии и вопросы хозяйственного использование речного бобра Воронежской популяции: Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1965. - 17 с.

47. Дежкин В. В. Практические мероприятия по реакклиматизации речных бобров в СССР//Труды Воронежского Гос. заповедника. Воронеж: Воронежское книж. изд-во, 1960. - Вып. 11. - С. 61-67.

48. Дежкин В. В., Ромашов В. А. Характеристика веса и размеров внутренних органов речного бобра в связи с некоторыми особенностями его экологии//Первое совещ. по млекопитающим. Тез. докл. Ч. 1. - М.: Изд-во МГУ, 1961. - С. 97-99.

49. Дежкин В. В., Ромашов В. А. Характеристика некоторых интерьерных признаков бобров в связи с особенностями их биологии//Труды Воронежского Гос. заповедника. Воронеж: Центр.-чернозем, книж. изд-во, 1976.-Т. 2, Вып. 21.-С. 69-77.

50. Добровольский В. В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние. -М.: Мысль, 1983.-272 с.

51. Дьяков Ю. В. Бобры Европейской части Советского Союза. М.: Изд-во "Московский рабочий", 1975. - 480 с.

52. Дьяков Ю. В. Речной бобр в бассейне Хопра и некоторые вопросы его использования/ЛГруды Воронежского Гос. заповедника.- Воронеж: Воронежское книж. изд-во, 1960. Вып. 11. - С. 25-30.

53. Егоров И. Е., Илларионов А. Г., Рысин И. И., Стурман В. И. К изучению геоэкологических условий в бассейнах малых рек Вятско-Камского междуречья//Вестник Удмуртского университета. Ижевск: Изд-во УдГУ, 1993. - Вып. 3. - С. 3-11.

54. Ежегодный информационный справочник по состоянию поверхностных вод РСФСР. Ижевск, 1983-1991.

55. Ершов Ю. А., Плетнева Т. В. Механизмы токсического действия неорганических соединений. М.: Медицина, 1989. - 272 с.

56. Жарков И. В. Динамика численности речных бобров в местах их реакклиматизации//Труды Воронежского Гос. заповедника. Воронеж: Воронежское книж. изд-во, 1969 а. - Вып. 16. - С. 157-167.

57. Жарков И. В. Итоги расселения бобров//Охота и охотничье хозяйство. -1966. -№ и. с. 16-19.

58. Каверзнев В. Н. Промысловые звери наших пресных водоемов. М.: Изд-во Всекохотсоюза, 1930. - 108 с.

59. Камшилов M. М. Норма и патология в функционировании водных экосистем//Теоретические проблемы водной токсикологии. Сб. ст. М.: Наука, 1983. - С. 22-25.

60. Каныпиев В. Я. Речной бобр (Castor fiber) в Ленинградской области//Зоол. журнал. 1983. - Т. 62, Вып. 4. - С. 603-610.

61. Катаев Г. Д. Мелкие млекопитающие индикаторы антропогенного воздействия в условиях Кольского Севера//Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Сб. науч. тр. - Пущино, 1984. - С. 90-92.

62. Качанов Н. В., Сажнев И. В., Качанова Л. Е., Стурман В. И., Ильминских Н. Г., Печерских В. Н. Отчет по теме "Геоэкологические исследования масштаба 1:25000 городской агломерации г. Ижевска". М.: Космоаэрогеология, 1993. - 57 с.

63. Каюмов Р. И., Гильманова Л. Ф. К вопросу о биохимических параметрах ондатры//Проблемы ондатроводства. Сб. ст. Киров: Волго-Вятское книж. изд-во, 1979.-С. 252-254.

64. Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР. Лесная зона и лесотундра. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 158 с.

65. Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР. Степная зона и лесостепь. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 174 с.

66. Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука, 1966. - 347 с.

67. Кирисов А. Г. Охотничье-промысловые звери и птицы Удмуртии. Изд. 2-е. -Ижевск: Удм. книжное изд-во, 1960. 135 с.

68. Ковальский В. В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974. - 300 с.

69. Корытин С. А. Влияние различных запахов на поведение зверей//Труды ВНИИОЗ. Вып. 26. - Киров: Волго-Вятское книж. изд-во, 1976. - С. 174364.

70. Корытин С. А. К воздействию антропогенного фактора на поведение животныхУ/Поведение охотничьих животных. Сб. науч. тр. Киров: Волго-Вятское книж. изд-во, 1981. - С. 3-19.

71. Корытин С. А., Азбукина М. Д. О биологическом назначении бобровой струи//Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Тез. докл. Пятого Всес. совещ. по бобру. Воронеж, 1973. - С. 106-108.

72. Кубанцев Б. С. О значении антропических факторов в динамике половой структуры популяций животных//Экология. 1983. - № 2. - С. 39-43.

73. Кубанцев Б. С., Рыбакова Т. И. Содержание микроэлементов в теле обыкновенной полевки//Журн. общей биологии. 1975. - Т. 36, № 1. - С. 142145.

74. Кудряшов В. С. О факторах, регулирующих движение численности речного бобра в Окском заповеднике//Труды Окского заповедника. Рязань, 1975. -Вып. 11.-С. 4-124.

75. Кудряшов В. С. Опыт осеннего отлова бобров капканами//Научные основы боброводетва. Сб. статей. Воронеж: Изд-во Воронежского ГУ, 1984. - С. 8487.

76. Кудряшов В. С. Состав особей в поселениях и внутривидовые отношения у бобров//Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Тез. докл. Пятого Всесоюз. совещ. по бобру. Воронеж, 1973. - С. 82-85.

77. Кузнецов М. Ф. Карта биогеохимического районирования Удмуртии//Вестник Удмуртского университета. Ижевск, 1992. - № 3. - С. 83-93.

78. Кузнецов М. Ф. Микроэлементы в почвах Среднего Предуралья и эффективность микроудобрений: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. М., 1996. -44 с.

79. Кузнецов М. Ф. Микроэлементы в почвах Удмуртии. Ижевск: Изд-во УдГУ, 1994.-286 с.

80. Кузнецов М. Ф., Ковриго В. П., Рябова Т. В. Микроэлементы (В, Мп, Си, Со) в основных почвенных типах Удмуртской АССР//Труды ИжСХИ. Вып. 17. -Ижевск.: Изд-во "Удмуртия", 1969. С. 123-129.

81. Кузьминых Ю. А., Черных Б. М. Ресурсы речного бобра на Урале и их прогноз//Ресурсы охотничье-промыслового хозяйства и прогноз их использования. Сб. науч. тр. М.: МКИ, 1985. - С. 86-92.

82. Курляндский Б. А. Методология изучения адаптации организма к длительным токсическим воздействиям и концепция безопасности//Актуальные вопросы экологической токсикологии. Иваново: ИГМИ, 1978. - С. 22-25.

83. Лавров Л. С. Биотехнические мероприятия в бобровом хозяйстве//Труды Воронежского Гос. заповедника. Воронеж: Воронежское книж. изд-во, 1969.-Вып. 16.-С. 219-232.

84. Лавров Л. С. Бобры в лесном хозяйстве//Лесное хозяйство. 1972. - № 9. - С. 54-58.

85. Лавров Л. С. Бобры Палеарктики. Воронеж: Изд-во Воронежского ГУ, 1981.-272 с.

86. Лавров Л. С. К вопросу о характеристике популяции бобров Воронежского заповедника//Труды Воронежского Гос. заповедника. Воронеж: Воронежское книж. изд-во, 1956. - Вып. 6. - С. 5-11.

87. Лавров Л. С. Количественный учет речного бобра методом выявления мощности поселения//Методы учета численности и географического распространения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 148-155.

88. Лавров Л. С. Некоторые наследственные особенности воронежских бобров//Труды Воронежского Гос. заповедника. Воронеж: Воронежское облает, книгоизд-во, 1948. - Вып. 2. - С. 129-154.

89. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. Школа, 1990. - 352 с.

90. Левина Э. Н. Общая токсикология металлов. М.: Медицина, 1972. - 184 с.

91. Леонов В. А., Дубина Т. Л. Цинк в организме человека и животных. Минск: Наука и техника, 1971. - 128 с.

92. Манешин И. Ф. Бобры в Брянской области//Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Материалы Пятого Всесоюз. совещ. по бобру. Воронеж: Центр.-чернозем, книж. изд-во, 1975. - С. 105-107.

93. Манешин И. Ф. Бобры на Брянщине//Охота и охотничье хозяйство. 1973. -№7.-С. 16-17.

94. Мануш С. Г. Сельское хозяйство и охрана фауны. М.: Агропромиздат, 1990.- 109 с.

95. Маринович А. П. Случай неудавшегося заселения бобрами протоки Кубышевского водохранилища//Труды Воронежского Гос. заповедника. -Воронеж: Центр.-чернозем, книж. изд-во, 1976. Т. 2, Вып. 21. - С. 136-138.

96. Методические указания по атомно-абсорбционным методам определения токсичных элементов в пищевых продуктах и пищевом сырье. ГКСЭН, 25.12.92. №01-19/47-11.

97. Михайлов В. Б., Юшина Н. Г. Ресурсы речного бобра в Волжско-Камском крае, перспективы их воспроизводства и освоения//Ресурсы охотничье-промыслового хозяйства и прогноз их использования. Сб. науч. тр. М.: МКИ, 1985.-С. 93-101.

98. Млекопитающие фауны СССР/под ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова. Ч. 1.-М,-Л.: Изд-во АН СССР, 1963.- 638 с.

99. Мухачева С. В., Безель В. С. Уровни токсических элементов и функциональная структура популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного загрязнения (на примере рыжей полевки)//Экология. 1995. -№ 3. - С. 237-240.

100. Национальный доклад "О состоянии окружающей природной среды в УР".- Ижевск, 1994-1997 гг.

101. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов/под редакцией X. Зигеля. Пер. с английского. С. JI. Давыдовой. М.: Мир, 1993. - 366 с.

102. Нестеренко В. В. Заселение бобрами Рыбинского водохранилища//Известия АН СССР. Сер. геогр. 1991. - № 1. - С. 67-69.

103. Никаноров А. М., Жулидов А. В., Покаржевский А. Д. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 144 с.

104. Никаноров А. С., Зверев Е. Л. Бобр и хозяйственная деятельность в Псковской области/УВлияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Ч. 1. М., 1987. - С. 288-289.

105. Николаев А. Г. Антропогенная трансформация пространственной структуры бобровых популяций//Всесоюз. совещ. по проблемам кадастра и учета животного мира. Уфа: , 1989. - С. 260-261.

106. Ноздрюхина Л. Р. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Наука, 1977. - 184 с.

107. Осипов А. К., Рысин И. И. Оценка экологического потенциала Удмуртии. Препринт. Екатеринбург: УрО РАН, 1991. - 42 с.

108. Охотничьи заказники Удмуртии. Каталог. Ижевск: Госкомиздат У АССР, 1983.- 28 с.

109. Оценка качественного состояния воды р. Иж/Комитет водного хозяйства УР. Ижевск, 1998.

110. Павлинин В. Н., Шварц С. С. Перспективное планирование акклиматизационных мероприятий (на примере Урала). Свердловск: Уф АН СССР, 1961. - Вып. 24. - 42 с.

111. Павлов М. П. Волк. М.: Агропромиздат, 1990. - 349 с.

112. Панов Г. И., Легейда И. С. Адаптация бобров к условиям жизни на Киевском водохранилище//Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Киев: Наукова думка, 1981. - С. 48-50.

113. Панов Г. М. Кормовой фактор и структура популяции бобров бассейна реки Большой Кемчуг//Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных (информ. материалы). Свердловск: Уф АН СССР, 1970. - Вып. 2. - С. 138-139.

114. Панов Г. М. Речные бобры в густонаселенных районах Украины//Вестник зоологии. 1974. - № 5. - С. 83-84.

115. Паровщиков В. Я. Враги речного бобра//Труды Воронежского Гос. заповедника. Воронеж: Изд-во Воронежского ГУ, 1960. - Вып. 9. - С. 99100.

116. Патологоанатомическая диагностика болезней крупного рогатого скота/Под ред. В. П. Шишкова. М.: Агропромиздат, 1987. - 398 с.

117. Перельман А. И. Геохимия ландшафта. М.: Высш. Школа, 1975. - 342 с.

118. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985. - 304 с.

119. Попова Н. Ю. Изменение состава лесов УАССР в XX веке//Удмуртия: новые исследования. Ижевск: Изд-во "Удмуртия", 1991. - С. 156-165.

120. Поярков В. С. Основы ведения бобрового хозяйства/ЛГруды Воронежского Гос. заповедника. Воронеж: Воронежское книж. изд-во, 1953. - Вып. 4. - С. 13-50.

121. Природа Удмуртии/под ред. А. И. Соловьева. Ижевск: Изд-во "Удмуртия", 1972. -393с.

122. Природные ресурсы и экология Удмуртии/под ред. В. Н. Гурова. -Ижевск: Изд-во УдГУ, 1995.- 198 с.

123. Ратпан M. М., Кордыш Э. А., Еремеева JI. С. Информативная значимость показателей массы внутренних органов животных в токсиколого-гигиенических исследованиях//Гигиена и санитария. 1978. - № 6. - С. 63-65.

124. Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Журнал "Россия молодая", 1994. - 367 с.

125. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 2. "Средний Урал и Приуралье". -JL: Гидрометеоиздат, 1967. 227 с.

126. Ромашов В. А. Морфофизиологические показатели речных бобров (Castor fiber L.) не зараженных гельминтами и при различной интенсивности стихорхоза//Межд. териологический конгресс. Т. 2. М.: Наука, 1974. - С. 165-166.

127. Савченко В. В., Сидорович В. Е. Содержание тяжелых металлов в американской норке (Mustela vison): поступление, аккумуляция, выведение. Возможности биоиндикации//Экология. 1994. - № 6. - С. 69-76.

128. Сает Ю. Е., Ревич Б. А., Смирнова Р. С., Сорокина Е. П., Саркисян С. Ш. Город как техногенный субрегион биосферы//Биогеохимическое районирование и геохимическая экология. М.: Наука, 1985. - С. 133-165.

129. Сает Ю. Е., Ревич Б. А., Янин Е. П. Геохимия окружающей среды. М.: Недра, 1990. - 335 с.

130. Самусенко Э. Г. Реакклиматизация речного бобра в условиях окультуренного ландшафта//Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1963. - С. 155-157.

131. Самусенко Э. Г. Роль бобра в прибрежных биоценозах Белоруссии//Научные основы боброводства. Сб. ст. Воронеж: Изд-во Воронежского ГУ, 1984. - С. 50-58.

132. СанПиН-2.3.2.560-96. ПДК для пищевых продуктов.

133. Сафонов В. Г. Морфологические особенности и структура популяций бобра//Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1966. - Вып. 4. - С. 5-19.

134. Сафонов В. Г. Перед промыслом бобра/Юхота и охотничье хозяйство. -1962.-№ 2.-С. 24-27.

135. Сафонов В. Г. Реакклиматизация речного бобра и хозяйственная деятельность человека//Синантропизация и доместикация животного населения. Киров: КСХИ, 1969. - С. 34-36.

136. Свинец в окружающей среде/Отв. ред. В. В. Добровольский. М.: Наука, 1987. - 179 с.

137. Сержанин И. Н. Млекопитающие Белоруссии. Минск: Изд-во АН БССР, 1961.-317 с.

138. Сидорович В. Е. Структура популяции выдры в Беларуси//Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1992. - Т. 97, Вып. 6. - С. 43-51.

139. Скалон В. К. Речные бобры Северной Азии. М.: Изд-во МОИП, 1951. -207 с.

140. Смирнов В. С. Принципы анализа возрастной структуры популяций по выборочным данным//Экология. 1983. - № 1. - С. 69-76.

141. Соловьев В. А. Речной бобр Европейского Северо-Востока. Д.: Изд-во ЛГУ, 1991.-207 с.

142. Соловьев В. А. Энергетическая напряженность в некоторых популяциях речного бобра на Европейском севере//Зоол. журнал. 1972. - Т. 51, Вып. 8. -С. 1259-1262.

143. Соловьев В. А., Тюрнин Б. Н. Некоторые особенности биологии речного бобра в отдельных северных популяциях//Учебные записки Рязанского пед. института. Рязань, 1971. - Т. 105. - С. 95-109.

144. Ставровский Д. Д. Содержание микроэлементов в тканях и органах бобра//Заповедники Белоруссии: исследования. Минск, 1984. - Вып. 8. - С. 118-120.

145. Степанский Г. А. Определение меры предела биологической адаптации в эксперименте основа установления ПДК веществ в окружающей человека среде//Актуальные вопросы экологической токсикологии. - Иваново: ИГМИ, 1978. - С. 33-40.

146. Тимофеев В., Михайлов Ю., Пономарев Г. О Кондо-Сосьвинском заповеднике/Юхота и охотничье хозяйство. 1971. - № 2. - С. 26-27.

147. Тихонов В. Н., Шитиков В. К., Мирошниченко И. А., Ковалев А. Ф. Анализ изменений массы внутренних органов в токсикологическом эксперименте//Фармакология и токсикология. 1984. - Т. 47, № 5. - С. 113116.

148. Тюрнин Б. Н. Антропогенные факторы, влияющие на изменение численности речного бобра в Коми АССР//Проблемы рационального использования естественных ресурсов и охраны природы в Коми АССР. Сб. ст. Сыктывкар: Коми филиал АН СССР, 1975. - С. 111-115.

149. Тюрнин Б. Н. Сезонная и суточная активность речного бобра в Коми АССР//Экология. 1980. - № 3. - С. 97-99.

150. Тюрнин Б. Н. Факторы, определяющие численность бобра на Европейском севере/УЭкология. 1983. - № 6. - С. 43-51.

151. Улявичус А. С. Распределение речных бобров на песчаной равнине Юго-Восточной Литвы//Млекопитающие в культурном ландшафте Литвы. -Вильнюс: АН Литвы, 1990.-С. 113-116.

152. Фатеев К. Я. К вопросу об акклиматизации пушных зверей в некоторых районах СССР//Зоол. журнал. 1960. - Т. 39, Вып. 8. - С. 1236-1238.

153. Федосов А. В. Динамика естественного и искусственного ареалов бобра на территории Брянской области//3-я экол. конф. Тез. докл. Ч. 4. Киев: Изд-во Киевского ГУ, 1954. - С. 353.

154. Федюшин А. В. Речной бобр, его история, жизнь и опыты по размножению. М.: Изд-во Главпушнины НКВТ, 1935. - 359 с.

155. Храмов А. Ф. Экологические аспекты рациональной эксплуатации ресурсов лося европейского (Alces a. alces) в условиях Удмуртской Республики. Ижевск: ШЕП (Колос), 1998. - 164 с.

156. Христов Д., Стоянов Д., Костова В. Млекопитающие (Insectívora, Lagomorpha, Rodentia) в районе металлургического комбината имени JI. И. Брежнева и влияние на них промышленного загрязнения//Екология. 1985. -№ 15.-С. 20-27.

157. Целевая комплексная программа УР по охране окружающей среды до 2000 года. Ижевск, 1996. - 59 с.

158. Черноусова Н. Ф. Влияние выбросов медеплавильного комбината на эколого-физиологические признаки обыкновенной полевки//Животные в условиях антропогенного ландшафта. Сб. науч. тр. Свердловск: Институт экологии растений и животных, 1990. - С. 70-83.

159. Шабердин Д. В. Млекопитающие и птицы Среднего Прикамья//Труды науч. общества по изучению Вотского края. Ижевск, 1930. - Т. 6. - С. 2-59.

160. Шарлемань И. В. Бобры внутри городской черты Киева//Первая Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Тез. докл. Ч. 2. М.: Изд-во МГУ, 1961. - С. 106107.

161. Шварц С. С. Некоторые вопросы теории акклиматизации наземных позвоночных животных//В опросы акклиматизации млекопитающих на Урале. Свердловск: Уф АН СССР, 1959. - Вып. 18. - С. 3-22.

162. Шварц С. С., Смирнов В. С. Сравнительная эколого-физиологическая характеристика ондатры в лесостепных и приполярных районах//Вопросы акклиматизации млекопитающих на Урале. Свердловск: Изд-во "Уральский рабочий", 1959.-С. 120-124.

163. Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский JI. Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. -Свердловск: Изд-во "Уральский рабочий", 1968. 388 с.

164. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 263 с.

165. Широбоков С. И. Удмуртская АССР. Ижевск: Изд-во "Удмуртия", 1969. -326 с.

166. Язан Ю. П. Опыт количественного учета бобров в условиях Печеро-Ылычского заповедника//Труды Печеро-Ылычского заповедника. Сыктывкар: Коми книж. изд-во, 1959. Вып. 7. - С. 268-276.

167. Almand J. Beaver control//Circ. Cooper. Extens. Serv. Univ. Ga. Cool. Aqric. 1966. № 565 -4 PP.

168. Boyce M. Habitat ecology of an unexploited population of bead's in interior Alaska//Worldwide Furbearer Conf., Frostburq, Md, Auq. 3-11, 1980. Proc. Vol. l.s. 1., 1981. P. 155-186.

169. Castellino N., Aloj S. Brit. J. Ind. Med., 1964, 21, 4, 308.

170. Erickson D., Lindzey J. Lead and cadmium in maskrat and cattail. tissues//J. Wildlife Manaq. 1983. 47. № 2. P. 550-555.

171. Friberq L., Odebald E., Forssman S. Arch. Industr. Heth., 1957, 16, 2, 163.

172. Gotzias G., Borg., Selek B. Am. J. Physiol., 1961, 201, 5, 927.

173. Ingle Sidorowicz H. Beaver increase in Ontario.Result of changing environment//Mammalia, 1982, 46. № 2 P. 167-175.

174. Johnson M., Roberts R., Hutton M., Inskip M. Distribution of lead, zink and cadmium in small mammals polluted environments.- Oikos, 1978, vol. 30, № 1, P. 153-159.

175. Nitsche K. Beobachtungen zum Fluchtverhalten des Elbebibers Castor fiber albicus matschie, 1907//Mitt. Zool. Ges. Braunau, -1987, 5, № 1-4, P. 23-25.

176. Nitsche K. Über die Verstadterungdes Bibers Castor fiber und Castor canadensis//Mitt. Zool. Ges. Braunau,-1991, 5, № 13-16. P. 281-284.

177. Nolet B. Reintroduction of beaver in the Rhine and Meuse estuary//Semiaguatische Saugetiere (1992), Wiss. Beitr. Univ. Halle. 1992, P. 130-140.

178. Pankakoski E., Koivisto U., Hyvarineu H. Shrews as indicators of heavy metal pollution//Int. Collog. Biol. Soricidae, Pennsylvania, 8-12 oct., 1990. Abstr. s. 1.

179. Payne N. Population dinamic of beaver in North America//Acta zool. fen. 1985. № 172, P. 263-266.

180. Phillips D. The use of biological indicator organisms to monitor trace metal pollution in marine and coastal environments a review//Environ. Pollut., 1977. vol. 13, P. 281-317.

181. Radvanji A., Shau G. Heavy metal contamination of foods and tissues of maskratts in Norhern Manitoba//Farbearer Conf., Frostburq, Md., Auq. 3-11. 1980. Proc. vol. 3. s. 1. 1981. P. 169-1697.

182. Schneider E., Schulte R. Befunde zu den Habitanspruchen des Europaischen Bibers Castor fiber L. aus einem Wiederansiedlungsversuch aus einem Mittelgebirgsbach der nordlichen Eifel//2 angew. Zool., 1985, 72, № 1-2, P. 167179.

183. Stolman A. Proqress in chemical toxicoloqy, 2. N. Y. London, 1965.

184. Tipton J. Zn: Metal bindinq in Medicine, ed. M. J. Seven. Philadelphia -Montreal. 1960, 27.

185. Van Horn B. Density as a misleadinq indicator of habitai quality//J. Wildlife Manaq. 1983, 47, № 4. P. 893-901.

186. Warburton F. Feed-back in development and its evolutionary siqnificance//Amer. Midland Naturalist. 1955. vol. 89.

187. Willson L. Medfodda och forvade beteendemonster hos beavern. Satens naturvit. forsk radsarsbok. 1962. Arq. 15. Stockholm.

188. Wiqley T., Roberts T., Arner H. Reproductive characteristics of beaver in Mississippi//!. Wildlife Manaq. 1983. 47, № 4. P. 1172-1147.

189. Wren C. Distribution of metals in tissues of beaver, raccoon and otter from Ontario, Canada//Sc. Total Environ. 1984, 34, № 1-2, P. 177-184.167

190. WrenC., MacCrimmon H., Frank R., Suda P. Total and methil mercury levels in wild mammals from the Cambrian Schield area of south central Ontario, Canada//Bull. Environ. Contan. and Toxicol. 1980, 25. № 1.

191. Yorge W. Erhaltung des Bibers in vielseitig genutzer KulturlandschaMUnsere Jagd. 1979. 29. № 11, P. 348.