Особенности фенологии и репродукции ели в географических культурах южной подзоны тайги тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат сельскохозяйственных наук Иванов, Александр Викторович

  • Иванов, Александр Викторович
  • кандидат сельскохозяйственных науккандидат сельскохозяйственных наук
  • 2011, МоскваМосква
  • Специальность ВАК РФ06.03.01
  • Количество страниц 143
Иванов, Александр Викторович. Особенности фенологии и репродукции ели в географических культурах южной подзоны тайги: дис. кандидат сельскохозяйственных наук: 06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство. Москва. 2011. 143 с.

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Иванов, Александр Викторович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИЗУЧЕНИЯ

ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУР ЕЛИ

1.1 Особенности расселения ели

1.2 Внутривидовая изменчивость как основа изучения

географических культур

1.3 История создания географических лесных культур

1.4 Исследования географических культур ели в европейской части

России в XX в

1.5 Исследования фенологических форм ели

1.6 Изучение репродуктивной способности ели

ГЛАВА 2. ЕСТЕСТВЕННОИСТОРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Климатические условия региона исследований

2.2 Геология и геоморфология

2.3 Почвы, гидрология, лесная растительность

2.4 Природные условия Костромского лесничества

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Характеристика объекта исследования

3.2 Программа работ

3.3 Методика полевых работ

3.4 Методика фенотипического анализа

3.5 Методика фенологических наблюдений

3.6 Методика измерения длины побега

3.7 Методика оценки репродукции

3.8 Методика обработки результатов измерений

3.9 Объём выполненных работ

Г ЛАВ А 4. РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ]№ОВЁШ®]НЦИИ Ё ЛИ73

4Л Определение фенотипической структуры модельных популяций

4.2 Сохранность и рост сеянцев и саженцев в питомнике

4.3 Данные о росте географических культур ели в возрастах 16, 22 и

45 лет

ГЛАВА5. ОСОБЁННОС РАЗВИТИЯ

ПРОВЕНИЕНЦИЙ ЕЛИ

5.1 Фенологическое развитие провениенций

5.2 Динамика прироста главного побега 110 ГЛАВА 6. РЕПРОДУКЦИЯ В ПРОВЕНЙЕНЦИЯХ ЕЛИ

6.1 Оценка урожая шишек в провениенциях ели

6.2 Оценка всхожести семян

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ (Л ГИСОК

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Лесные культуры, селекция, семеноводство», 06.03.01 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности фенологии и репродукции ели в географических культурах южной подзоны тайги»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблема преодоления времени была и остаётся основной в лесном хозяйстве. Одним из действенных путей её решения является анализ изменчивости лесных древесных пород в географических культурах. Этот подход даёт возможность обоснованно выбирать регионы для переброски семян не только с тем, чтобы обеспечить лесное хозяйство посадочным материалом в неурожайные годы, но и с тем, чтобы повысить продуктивность лесов, а также выявлять провениенции, перспективные для различных целевых лесохозяйственных программ. Изучение географических лесных культур даёт возможность получить информацию о внутривидовой изменчивости и формообразовании.

В России и за рубежом существует большое количество объектов для изучения географической изменчивости ели. Однако этот опыт пока не достаточен для решения важных научных и производственных вопросов. Сеть географических культур ели закладывалась в бывшем СССР в 19651968 гг. и в 1977 г. Исследованиями показано, что изучать географические культуры необходимо на каждом этапе их роста и развития, то есть вплоть до возраста технической спелости. Поэтому анализ роста и развития ели в географических культурах представляет большой интерес для будущего лесного хозяйства и является сегодня актуальным.

Важными особенностями модельных популяций различного географического происхождения являются их фенологическое развитие и специфика репродукции. Этим вопросам в научной литературе уделено недостаточно внимания. Поэтому использование инорайонных семян должно быть обосновано также соответствующими анализами роста и продуктивности модельных популяций, и, кроме того, характеристиками фенологии и репродукции растений. Таких работ в регионе исследования пока не проводилось.

Цель работы - выявление закономерностей географической изменчивости фенологических и репродуктивных характеристик провениенций ели; разработка научно-обоснованных рекомендаций по переброске семян ели в подзону южной тайги (Костромская область) из других регионов на основе изучения географической изменчивости в лесных культурах.

Задачи исследования:

1. Изучить литературу по географической изменчивости лесных пород;

2. Выявить закономерности роста провениенций ели в географических культурах южной подзоны тайги;

3. Определить фенотипическую структуру древостоев провениенций;

4. Изучить особенности фенологических спектров и сезонного роста провениенций;

5. Проанализировать специфические особенности репродукции провениенций;

6. Определить возможные направления переброски семян ели в южную подзону тайги.

Научная новизна. В условиях южной подзоны тайги Европейской части Российской Федерации впервые проведено целостное обследование географических культур ели, разработаны рекомендации к выбору регионов-поставщиков семян. Детально изучены рост и развитие географических культур ели в возрасте 45 лет. Проведён анализ фенологических спектров развития провениенций. Выявлены закономерности сезонного роста и репродукции ели различного географического происхождения. Предложен и апробирован метод дистанционного определения текущего прироста главного побега у ели.

Практическая значимость работы. Проделанная работа может быть учтена при разработке нового лесосеменного районирования. Предлагаемые рекомендации по переброске семян ели и корректировке лесосеменного районирования могут стать основанием для повышения производительности

ельников в регионе испытаний. Выводы, полученные при анализе роста и особенностей фенологических спектров, а также репродукции провениенций ели могут быть использованы при выращивании лесных культур из семян определённого происхождения и в смежных областях естествознания, в частности, при изучении филогенеза рода Picea.

Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечена строгостью постановки эксперимента, полным соответствием всех работ методическим предписаниям, репрезентативностью выборок, использованием современных методов обработки результатов измерений. Расчеты статистических параметров выполнены в среде Microsoft Excel.

Личный вклад. Работа является результатом 5-летних исследований автора. Постановка цели и задач исследования, организация полевых работ, сбор материала, его обработка и анализ, формулирование выводов выполнены диссертантом самостоятельно.

Апробация работы. Основные положения, результаты и выводы работы докладывались и обсуждались на: ежегодных научно-технических конференциях КГТУ (Кострома, 2007 г., 2008 г., 2010 г.), МГУЛ (Москва, 2009-2011 г.г.); конференции, посвящённой 100-летию со дня рождения М.М. Вересина «Генетика, селекция, семеноводство и воспроизводство древесных пород» в ВГЛТА (Воронеж, 2010 г.); международной конференции «Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и технологии по адаптации» в МарГТУ (Йошкар-Ола, 2010 г.); международной конференции «Леса Евразии» (Москва, 2010 г.); всероссийской конференции с международным участием «Леса и лесное хозяйство в современных условиях» в ДальНИИЛХ (Хабаровск, 2011 г.); постоянно действующем семинаре кафедры Селекции, генетики и дендрологии «Продукционный процесс и структура деревьев древостоев и древесин» МГУЛ (Москва, 2011 г.).

Публикации. Итоги исследований опубликованы в десяти печатных работах, из которых три - в журналах перечня ВАК.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Определение внутриродовой дифференциации у представленных провениенций ели.

2. Анализ успешности роста провениенций.

3. Выявление закономерностей фенологического развития популяций ели различного географического происхождения.

4. Исследования изменчивости репродуктивной способности популяций ели различного географического происхождения.

5. Предложения по использованию географической изменчивости ели в южной подзоне тайги.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 143 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов. Список литературы содержит 178 наименований. Работа включает 39 таблиц и 18 рисунков.

ГЛАВА X. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИЗУЧЕНИЯ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУР ЕЛИ

1.1 Особенности расселения ели

За последние 100-120 миллионов лет наша планета претерпевала большие изменения. Вместе с этим менялись и границы ареалов видов. Уже в раннем меловом периоде мезозойской эры известны чешуя, шишки, окаменелая древесина представителей рода Picea. Но более часто эти находки встречаются в слоях третичного периода. Исследованиям ископаемых остатков ели в различных геологических периодах посвящено большое количество научных работ. На современный облик видов растений и на границы их ареалов особое влияние оказал ледниковый период. Ледник распространялся не повсеместно, оставляя не покрытые льдом территории, на которых, в качестве рефугиумов (убежищ), могли сохраняться современные виды растений. Из рефугиумов виды мигрировали как во время ледника, так и в межледниковые эпохи. Днепровско-валдайская межледниковая эпоха характеризовалась оптимальными климатическими условиями для ели. В это время ель была распространена по всей северной части Европейской территории России (Нейштадт, 1957). В период максимума валдайского оледенения ель сохранилась в нескольких убежищах: в восточных Карпатах, южном и восточном подножьях Альп и восточнее г. Костромы, ближе к Уралу, а так же на Западном и Северо-Западном побережьях Скандинавского полуострова, в Казахской горной области (Пальцев, Мерзленко 1990; Frenzel, 1964, 1968; Schmidt-Vogt, 1978). По Е.Г. Боброву (1978) Р. abies пережила ледниковое время в Восточных Альпах и только в бореальное время дошла до Боденского озера, а северные швейцарские Альпы она населила лишь в позднеатлантическое время, т.е. 5-7 тыс. лет назад. Р. obovata в межледниковое время, оттеснённая в Европе

ледником к югу расселилась в более высоком поясе Альп, который был уже недоступен для Р. аЫеБ. Расселение ели по территории Европы графически описано Г. Шмидтом-Вогтом (1977) (рис. 1.1). Одно из направлений расселения (рис 1.2) описано в работе М.Д. Мерзленко и др. (1997).

Рисунок 1.1 - Расселение ели на территории Европы из различных рефегиумов различными путями (по Г. Шмидту-Вогту, 1977)

Географическая дифференциация Р. аЫеэ подробно рассмотрена М.А. Голубец (1963). В пределах этого вида описано свыше 130 разновидностей и форм, в том числе по форме семенной чешуи - остро- и тупочешуйчатые. Так, по исследованиям М.А. Голубец (1963), естественные ельники Восточных Карпат образованы острочешуйчатой елью европейской. В юго-западном и западном направлениях - от Восточных Карпат через Западные Карпаты к Альпам, Баварскому лесу - острочешуйчатая форма ареалогически замещается ту почешу йчатой. Такая же клинальная

изменчивость отмечается и в северо-восточном направлении от Карпат через Полесье к Уралу и к Кольскому полуострову, что во многом определяется увеличением суровости климата.

Рисунок 1.2 - Направление миграции ели из Карпат в Балтийский регион

(по М.Д. Мерзленко, 1997)

Работы Г.В. Козия (1950) свидетельствуют о том, что ель в днепровско-валдайский межледниковый период сохранилась в массиве Черногоры. Н.С. Нестеров (1960) указывает, что свободными от ледника были возвышенные участки Львовско-Томашевского кряжа, соединяющие Любинскую возвышенность с Арватынской, а также южные склоны

Келецко-Сандомирского кряжа и южная окраина Краковско-Велюнской гряды. Гертых делает вывод о том, что низинная ель северо-восточных районов перешла р. Вислу и р. Буг и активно участвовала в формировании еловых ценозов повсюду севернее Карпат и Судет. По М.Д. Мерзленко (1993) прародиной европейской ели являются Карпатские горы.

Систематизировав и обобщив имеющиеся исследования авторы более поздних работ выдвинули гипотезу, согласно которой очагами расселения ели по территории Русской равнины могли являться не только горные массивы, но и более низкие, даже равнинные участки рельефа (Lewandowski, Ьйко'шес, 2010). В филогенетическом отношении ель является сравнительно молодой породой и обладает мобильным ареалом. Существует гипотеза (Спиридонова, 1991), согласно которой в период Валдайского оледенения на плато Алтая существовали участки Альпийской флоры.

По Е.Г. Боброву (1978) везде, где имеет место интрогрессивная гибридизация, в определённых условиях происходит поглощение одним видом его же гибридных популяций. Так в эрратической области Восточной Европы идёт вытеснение елового леса сибирского типа (доминант Р. оЬоуа1а) еловым лесом западно-европейского типа (доминант Р. аЫеБ).

По мере отступления ледника и сокращения перигляциальной зоны для Р. аЫез и Р. obovata открывалась возможность расселения. Многолетние опыты с географическими культурами ели показывают, что на рост древесных пород влияет история становления вида. В процессе расселения и адаптации ели из рефугиумов новообразованные популяции накапливали свой генетический фонд.

Как справедливо заметил основатель популяционной генетики С.С. Четвериков (1965): «Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации, сам оставаясь при этом всё время внешне (фенотипически) однородным».

Растительные остатки Р. аЫеэ обнаружены в верхних слоях межледниковых рис-вюрмских отложениях, в то время как растительные

остатки Р. obovata - в нижних. Таким образом уже 100 тыс. лет назад эти виды были как морфологически, так и географически и экологически различны (Голубец, 1969).

Вид ель сибирская (Picea obovata), произрастающий сейчас в условиях континентального климата и вечной мерзлоты, продвигаясь вслед за тающими льдами на запад, встретился на русской равнине с более теплолюбивой елью европейской. В результате их интрогрессивной (естественной) гибридизации образовались гибридные формы. У разных авторов насчитывается различное количество этих переходных форм. В современной систематической литературе выделен один гибрид между Р. abies и Р. obovata, получивший статус вида - ель х финская (Picea fennica) (Пальцев, Мерзленко, 1990, Правдин, 1975). Наиболее полно этот вопрос разработан Л.Ф. Правдиным (Правдин, 1975). Интрогрессивная гибридизация - это «явление, протекающее в природных условиях на обширных пространствах на протяжении тысячелетий при «встречных» миграциях физиологически совместимых видов и при наличии свободных экологических ниш» (Е.Г. Бобров, 1978, 1980). При этом гибриды почти всегда являются промежуточными формами, как по морфологическим признакам, так и по требовательности к условиям произрастания (Коропачинский, Милютин, 2006). В настоящее время нет единого мнения о систематическом (таксономическом) статусе гибридов европейской и сибирской елей (Бобров, 1979; Коропачинский, Милютин, 2006; Шутяев 2007).

Расположение ареалов двух видов ели и их гибридов на территории б. СССР приведено на рис. 1.3 (по Л.Ф. Правдину, 1975). Однако независимо от того, в каком таксономическом ранге состоят ели европейская и сибирская с их гибридами, они однозначно достоверно отличаются по многим признакам, главным образом - по форме шишек и семенных чешуй. Параметры макростробил являются признаками высокой генетической детерминации. На их долю приходится более 50 % всех отличительных

признаков между рассматриваемыми видами. Основными же параметрами, по которым проводят фенотипический анализ, являются длина, ширина шишки, а так же длина, ширина, длина верхнего края, угол заострения, зазубренность семенной чешуи.

И.Э. Этверком (1974) проведён подробный обзор литературы относительно форм ели, выделяемых по типу семенной чешуи. Он предлагает

Рисунок 1.3 - Ареал ели в б. СССР:А - ель сибирская; Б - ель европейская; В - ель финская (гибридная); Bi - ель финская с преобладанием признаков ели сибирской; Bi - ель финская с преобладанием признаков ели

европейской (Л.Ф. Правдин, 1975)

классифицировать эти формы на пять групп, обозначенных латинскими буквами (рис. 1.4): форма А - acuminata; форма В - acuminata-europaea; форма С - europaea; форма F - europaea-obovata; форма D - obovata. При этом отмечается, что для размеров чешуи характерна низкая вариация. Больше всего варьирует внешний угол семенной чешуи. Вариация признаков неодинакова по формам ели. Наиболее сильно признаки семенных чешуй варьируют у формы А, наименьшей вариацией отличается форма D. В

Эстонии И.Э. Этверк исследовал связь длины шишки со следующими показателями: средний бонитет ельников лесхоза; бонитет насаждения; средний бонитет типа леса; возраст насаждения. Оказалось, что длина шишки связана со средним бонитетом ельников лесхоза довольно хорошо (г = 0,60,7), в отличие от связи с бонитетом отдельного насаждения (г = 0,1-0,4, в зависимости от формы ели).

Также для ельников Эстонии отмечена Тенденция - по направлениям с севера на юг и с востока на запад частота встречаемости формы уаг. оЬоуа1а уменьшается, но возможны региональные аномалии, обусловленные

б

I

Рисунок 1.4 - Формы семенной чешуи ели, выделенные И.Э. Этверком (1974) в Эстонии: 1- форма А; 2 - форма В; 3 - форма С; 4 - форма ¥;

5 - форма И.

почвенными условиями и высотой над уровнем моря (Этверк, 1974). Между формами ели и направлением спиралей семенных чешуй в шишке связи не обнаружено (Голубец, 1978).

Исследованиями П.П. Попова (2003) установлено, что и параметры крылатки семени в значительной степени генетически наследуются. Так же опыты с определением морфометрических показателей семян, проделанные П.П. Поповым с елью сибирской на Урале, показывают, что изменчивость исследованных морфологических параметров шишек на 60-90 % обусловлена наследственной связью.

Географические лесные культуры ели тесным образом взаимосвязаны с геологической историеи этого вида. С одной стороны, изучение географических культур не мыслимо без учёта путей расселения и процессов естественного формообразования ели, с другой - результаты исследований географической изменчивости климатипов в культурах могут являться ценным материалом для фундаментальных теорий миграции видов, формо- и видообразования. Однако, до сих пор, несмотря на наличие необходимых материалов, географические культуры ели не рассматриваются как средство уточнения вышеупомянутых характеристик и особенностей этой породы.

1.2 Внутривидовая изменчивость как основа изучения географических культур

В зависимости от условий жизни на земной поверхности всё живое принимает ту форму, которая отвечает наиболее полному использованию экологического потенциала. Иными словами, всякий биологический вид есть результат длительной и постоянной адаптации к условиям среды обитания с целью своего выживания и обеспечения устойчивости экосистемы. Так, например, И.К. Пачоский утверждает, что «в основе растительного сообщества заложен принцип, имеющий в виду выгоду целого, а не составляющих его элементов» (цит. по Мшуновой, 2007). Согласно Ю.В. Чайковскому (2007), «вид вовсе не приспосабливается к заданной среде, как

думали Ж.Б. Ламарк и Ч. Дарвин, но формируется вместе с нею. Приспосабливается не вид к виду, а экосистема сама к себе...». А.Н. Комаров определил вид как морфологическую систему, помноженную на географическую определённость (Комаров, 1940). Таким образом, изменчивость всего живого определяется изменчивостью среды жизни, которая, прежде всего, подчиняется законам широтной зональности и долготной дифференциации природы (Мигунова, 2007).

Особый интерес для науки, в частности селекции, представляет внутривидовая изменчивость - изменчивость популяций вида в пределах его естественной среды обитания. Н.И. Вавилов (1967, 1987), исследуя изменчивость множества видов культурных растений на пяти континентах, пришёл к выводу, что «овладеть» линнеевским видом можно лишь изучая его методом дифференциальной систематики и дифференциальной географии. Основным атрибутом линнеевского вида является его приуроченность к географической области. «Виды, с которыми имеет дело современный ботаник, возникают в пространстве и во времени; в результате этих факторов даже углублённое, на основе гибридологического анализа, знание вида неполно и неточно» (Вавилов, 1967). В своей работе «Вид как система» Н.И. Вавилов (1967) пишет: «... дифференцируясь в пространстве и подчиняясь действию отбора, основной потенциал линнеевского вида обособляет группы наследственных форм, наиболее соответствующих данной среде. Они могут отличаться комплексом морфологических и физиологических признаков. Между видом, как сложной системой, и средой существует постоянная связь. Среда может содействовать развитию системы вида или, обратно, разрушению системы вида. Противоречия в развитии могут возникать между средой и всей системой вида или отдельными частями её и между самими составными частями (элементами) самой системы». Так, и для лесных пород селекция должна основываться на их природном разнообразии. По Л.Ф. Правдину «нельзя ограничиваться только поисками и констатацией отдельных форм, уклоняющихся от средних констант какими-либо

признаками, но надо проследить изменчивость изучаемого признака в географическом аспекте» (Правдин, 1967). Особое значение метод дифференциальной географии и дифференциальной систематики имеет при изучении таких полиморфных видов как ель. «Научной целью должно быть не бесконечное дробление, а познание в первую очередь закономерностей внутривидовой дифференциации...» (Голубец, 1984).

Большое значение имеет определение первичного очага вида и границ его распространения. Существует гипотеза, что селектируемый признак чаще всего является рецессивным, а особи с рецессивными признаками, как известно, чаще всего концентрируются на периферии ареала и теряют их рядом с доминантными формами.

Сегодня существует несколько отличных друг от друга внутривидовых систематик. Международным кодексом ботанической номенклатуры признаны следующие таксоны рангом ниже вида: подвид, разновидность, подразновидность, форма, подформа (Булыгин, 2002). Нами составлена таксономическая схема организации вида, представленная на рис. 1.5.

Внутривидовая раздробленность выражена обычно тем сильнее, чем больше его ареал. Это связано с тем, что на больших территориях условия местопроизрастания для растений более разнообразны. Соответственно, вид состоит из большего числа экотипов, имеет большую экологическую гибкость. При этом дифференциация может выражаться как в широтной так и высотной зональностях. Более или менее значительные различия между особями в пределах ареала вида могут носить ненаследственный (или модификационный, то есть обусловленный действием факторов среды), или наследственный характер. В последнем случае имеет место географическая изменчивость, где признаки двух популяций вида закреплены генетически. «Некоторые генотипы порождают крайне разнообразные фенотипы; другие генотипы дают фенотипы с более узким диапазоном разнообразия» (Грант, 1991). Признаки у двух популяций, очевидно, тем отличнее, чем дальше и изолированнее территориально популяции друг от друга. Величина

географической изменчивости находится под действием трёх факторов: размер ареала вида, степень разнообразия окружающей среды в пределах ареала вида и степень разъединённости ареала (Райт, 1978). В связи с этим выделяют следующие категории структурных элементов вида: а) клинальная изменчивость; б) географические изоляты; в) гибридные зоны (Селекция..., 1982). Выявление генетически закреплённых особенностей в онтогенезе составляет главную цель создания географических лесных культур.

Как видно из рис. 1.5 территориальная дифференциация популяций приводит к образованию разновидностей вида - климатипов. Климатип объединяет все популяции вида, которые в своём филогенезе формировались определённым типом климата. Климатические экотипы (климатипы) - по A.C. Яблокову (1965) - это «популяции древостоев или даже группы различных популяций из растений одного и того же вида, связанных общими биологическими и лесоводственными свойствами по отношению к климату». В рамках климатипа вида выделяются эдафотипы (эдафические формы) -экологические подразновидности, возникшие под влиянием конкретных условий местопроизрастания, преимущественно почвенно-гидрологических. До настоящего времени при создании географических культур велись исследования лишь по поиску перспективных климатипов, в то время как эдафической изменчивости не придавалось значения. Однако имеются данные, экспериментально подтверждающие существование в природе эдафических экотипов лесных пород с характерными генетическими особенностями (Селекция..., 1982).

Лесосеменное районирование территории нашей страны имеет в своей основе разнообразие климатических условий, но регламентация использования лесных семян по типам леса отсутствует (Лесосеменное..., 1982). И.Н. Патлай справедливо указывает на то, что, поскольку наследственные особенности лесных пород формируются под влиянием всего комплекса факторов (климатических, почвенных, гидрологических),

Рисунок 1.5 - Вид как система

точнее было бы говорить не об эдафических, а о лесотипологических экотипах, или ещё шире - биогеоценотических (Селекция..., 1982). Об этом сообщают и другие авторы (Вересин, 1963, 1985; Изучение..., 1972).

В геноме групп особей может содержаться информация о каком-либо признаке, проявляемом в габитусе, характерном только для этих популяций. В этом случае в зависимости от признака выделяется определённая форма вида. Например, выделяются формы по ветвлению, характеру кроны, цвету листвы, устойчивости к вредителям и болезням и пр. Таким образом, географические культуры могут служить практической основой селекции необычных форм деревьев, например, для садоводства, зелёного строительства и пр.

Метод количественной оценки коэффициента наследования приводится в работе В.М. Роне (1974), в основу которого положен дисперсионный анализ (вычисляются фенотипическая, экологическая и генетическая компоненты дисперсии).

Исследования географических культур являются исследованиями географической изменчивости вида, то есть это фундаментальные био-эколого-географические работы, проводящиеся на стыке лесокультурного дела и учения об изменчивости. Именно с этих позиций необходимо интерпретировать полученные результаты.

1.3 История создания географических лесных культур

Плодоношение лесных пород носит цикличный характер. Максимальный урожай семян собирается в семенные годы, которые у хвойных пород в северных широтах повторяются через 3-8 лет. Для обеспечения естественного возобновления в девственных лесах урожайность пород лесообразователей более чем достаточна. Г.Ф. Морозов (1928) справедливо отметил, что «природа сеет полными руками». Однако человек при лесопользовании вырубает леса на обширных площадях, что требует большого объёма искусственного лесовозобновления. При этом посев семян

в питомниках и на участках, отведённых под лесные культуры, должен осуществляться ежегодно. Количество собранных в районе семян не всегда удовлетворяет потребность хозяйства в них. В случаях нехватки собственных семян практикуется использование привозных, инорайонных. Первые попытки такой переброски, будучи не подкреплёнными информацией о лесосеменном районировании территорий, не были успешны. Раньше при оценке качества семян внимание уделялось лишь их всхожести и энергии прорастания. Но, как уже в начале XX в. заметил В.Д. Огиевский, игнорируя при оценке качества происхождение семян, «мы можем вырастить насаждение малопродуктивное, страдающее от местных условий, и узнаем об этом слишком поздно, чтоб можно было исправить ошибку» (Огиевский, 1966). А.Н. Соболев (1909) писал: «Приступающему к культуре леса практику нельзя не знать какого качества семена берёт он для своей работы, так как в них и прежде всего в них лежит главный залог успеха культуры».

Так был поставлен вопрос «о правильном удовлетворении спроса на лесные семена», и лесоводы пришли к выводу о необходимости предварительной оценки лесоводственного потенциала лесных культур из инорайонных семян. Эту оценку даёт анализ географических лесных культур. Фактически, это расположенные рядом блоки растений различных происхождений - модельные популяции. Согласно идее географических испытаний, несмотря на то, что условия роста и развития одинаковы для всех растений, различия в развитии будут иметь место, и они обусловлены наследственными свойствами. В современной лесоводственной литературе популяцию растений инорайонного происхождения обозначают термином «провениенция» (рго^уешепг). Если на протяжении длительного времени какая-либо модельная популяция характеризуется высокой сохранностью, интенсивным ростом, качеством древесины, демонстрирует устойчивость к заморозкам, болезням, вредителям и иным повреждениям, то испытываемый экотип древесной породы можно рекомендовать для закладки испытательных популяционно-экологических культур с перспективой создания лесов в

районе испытания. Вместе с отбором происхождений для целей наибыстрейшего выращивания качественной древесины, как отмечалось выше, географические лесные культуры могут служить основой для изучения формового разнообразия видов. При этом остаётся открытым основной вопрос генэкологии о взаимодействии «генотип-среда», то есть вопрос о соотношении наследственных и экологических факторов, под воздействием которых формируется насаждение (Бондаренко, Жигунов, 2007).

К настоящему времени в мире заложено большое количество опытов с географическими культурами лесных пород, по результатам которых существуют многочисленные публикации, свидетельствующие о большом значении таких опытов для теории и практики лесоводства.

Первый в мире опыт по испытанию посадок различного происхождения принадлежит Франции. В 1823-1832 гг. Луи де-Вильмореном в его имении Les Barres в Арборетуме около Орлеана были заложены культуры сосны из семян тридцати различных происхождений. Примерно в то же время Ванселовым закладывались опыты в Германии. В 1845-1855 гг. Дюгамелем де Монсо в одной местности были высажены семена из различных областей, в том числе происхождения из центральной Европы, Шотландии и, так называемые, культуры рижской сосны. Однако эти попытки носили любительский характер и предпринимались без надлежащей научной основы. Более широкие системные исследования начинаются во второй половине XIX в. в Западной Европе. Это, прежде всего, опыты А. Цизляра с елью и лиственницей под Веной в 1866 г. В 1877-1879 гг. М. Кинитцем в Германии проведён опыт по проращиванию семян различного происхождения, в результате которого было установлено, что семена из различных мест требуют неодинакового количества тепла для прорастания (Нестеров, 1912). Также опыты с географическими культурами закладывались А. Энглером в Швейцарии; Г.В. Шоттом с сосной и Вибеком с сосной и елью в Швеции; Гаухом с дубом и буком в Дании; Г. Майром,

Виммером, Э. Гроссом и другими учёными в Германии. (Селекция..., 1982; Яблоков, 1965).

Первым опытом географических культур в нашей стране являются посадки ели различного происхождения, выполненные М.К. Турским, который уже в 1873 г. в питомнике Лесной дачи Петровской лесной и земледельческой (ныне Тимирязевской сельскохозяйственной) академии под Москвой высеял семена ели, привезённые из различных мест. М.К. Турский писал: «...при образовании нового леса без риска на успех можно вводить в него лишь древесные породы, свойственные местному климатипу» (Турский, 1954). Опыты М.К. Турского в 1907-1908 гг. продолжил Н.С. Нестеров, который уже тогда проводил сравнение климатипов (или провениенций) по таким показателям как диаметр среднего дерева, абсолютная полнота, густота стояния, высота деревьев, высота до живых сучьев. Н.С. Нестеров отметил различия в напочвенном покрове, обусловленные неодинаковостью развития крон в разных блоках; по итогам сравнения строились распределения деревьев по ступеням толщины и по ступеням высоты. О климатипах худшего роста Н.С. Нестеров сообщает, что ввиду мелкослойной структуры годичных колец, их древесина должна обладать высокими техническими качествами, что можно использовать при выращивании леса на суглинках, где местный климатип сосны даёт «дряблую широкослойную древесину» (Нестеров, 1912).

Вторым опытом (после М.К. Турского) с географическими культурами в России были посадки Ф. Фёдорова. В 70-х гг. XIX в. 5-летние сеянцы ели были высажены им в питомнике под Казанью из семян из Прибалтики и Пермской губернии (Попов, 2008). А.Н. Соболевым в 1907-1909 гг. в Охтенской даче под Ленинградом также был заложен один из первых опытов по географическорму испытанию семян ели (Селекция..., 1982; Яблоков, 1965).

В настоящее время работы по изучению географических опытов ведутся во многих странах с охватом более 50 видов древесных пород

умеренной зоны. К числу таких пород в б. СССР относятся сосна, ель, лиственница, сосна кедровая сибирская, сосна кедровая корейская, дуб черешчатый, бархат амурский, орех маньчжурский и другие. В России существует более 25 пунктов закладки географических культур ели, главным образом в европейской части и на Урале (Изучение..., 1972; Райт, 1978; Пальцев, Мерзленко 1990).

Сегодня, как замечает В.В. Тарасова, «географические культуры хвойных пород являются уникальными объектами и представляют собой бесценные банки хвойных пород различного географического происхождения, где изучается биологическое разнообразие вида на всех уровнях - генетическом, морфологическом, физиологическом и других» (Тарасова, и др., 2008).

Исследование географической изменчивости лесных пород в географических культурах началось относительно недавно - около 140 лет назад. Поэтому на данном этапе изучения этого важного метода лесной селекции любая эмпирическая информация о географических культурах представляет большой интерес. Речь идёт не только о сведениях о культурах, ранее нигде не упоминавшихся, но и об уже известных объектах, состояние которых с течением времени неизбежно изменяется.

1.4 Исследования географических культур ели в европейской части России в XX в.

Исследования географических культур ведутся в следующих целевых направлениях:

- вскрытие эволюционно-географических закономерностей формирования биогеоценозов;

- выявление локализации климатипов, использование семян которых позволяет сохранить или повысить продуктивность лесных насаждений;

- разработка лесосеменного районирования, обеспечивающего эффективное использование географической изменчивости лесных пород в селекционно-семеноводческих целях (Исследования..., 1972).

Нами был проведён ретроспективный анализ статей журнала «Лесное хозяйство», посвященных географическим культурам ели начиная с 1952 г. (Иванов, Корякин, 2007). За рубежом географические культуры ели выращивают в Австрии, Белоруссии, Германии, Данйи, Казахстане, Канаде, Польше, Румынии, США, Украине, Франции, Швейцарии, Швеции и других странах (Шутяев, 2011). В таблице 1.1 содержится реестр основных мест дислокации географических культур на территории Российской Федерации. Информация о культурах ели зоны смешанных лесов европейской части России была опубликована ранее (Пальцев, и др., 1995).

Таблица 1.1 - Реестр географических культур на территории

европейской части Российской Федерации

Год Местонахождение Количество испытываем ых провениенци й Автор (куратор)

1957 Свердловское лесничество Щелковского учебно-опытного лесхоза МГУЛ 6 МГУЛ

1967 Васильевское лесничество Загорского опытного мехлесхоза 28 Всесоюзная лесосеменная станция

1967 Сенежское и Рединское лесничества Солнечногорского лесхоза 92 A.M. Пальцев

1978 Заокское лесничество Русского леса 36 Б.Н. Куракин, НПО «Фундук»

1978 Дендрологический сад Переславского лесокомбината 54 Е.П. Проказин

1990 Верхнее-Клязьминское лесничество Солнечногорского лесхоза 41 М.Д. Мерзленко

1990 Огудневское лесничество Щелковского учебно-опытного лесхоза МГУЛ 4 МГУЛ

1991 Воря-Богородское лесничество Щелковского учебно-опытного лесхоза МГУЛ 10 МГУЛ

Продолжение таблицы 1.1

Количество

Год Местонахождение испытываем ых провениенци й Автор (куратор)

1991 Верхнее-Клязьминское лесничество Солнечногорского лесхоза 40 П.Г. Мельник

1992 Волоколамское лесничество Волоколамского лесхоза . 5 МГУЛ

1968 Пермский лесхоз 17 В.Н. Кораблёв

1968 Сысертский лесхоз (Свердловская область) 16 В.Н. Кораблёв, С.А. Мамаев

1957 Воронежский лесхоз 90 М.М. Вересин

1963 Лениногорский лесхоз (Воронежская область) 6 Ю.Е. Вишняков

1967 Ломоносовский лесхоз (Ленинградская область) 17 А.Д. Дурсин

1973 Лисинский лесхоз (Ленинградская область) 35 Г.И. Редько

1968 Свердловская область 18 В.Л. Купчинский

1977 Арский лесхоз (Татарстан) 30 Г.Ш. Камалтинов К.В. Краснобаева

1977 Карелия 33 С. Н. Трханов

1967 Охтенский лесхоз (Ленинградская область) М.Ф. Полянская

1967 Карачижско-Крыловское лесничество Брянского учебно-опытного лесхоза 15 В.И. Рубцов

1968 Сущёвское лесничество Костромского лесхоза 19 С.Н. Багаев, Костромская ЛОС

Имеющиеся сведения о географических культурах во многом крайне

противоречивы. Причина этому - несовершенство методик как закладки опытов, так и дальнейшего изучения объектов; слабая координация работ; гибель, расстройство ранее заложенных географических культур и пр. (Редько, Родин и др., 1985) Современный исследователь не всегда располагает сведениями об условиях произрастания материнских насаждений, о технологии посадки культур, способе обработки почвы. Многие объекты не могут быть исследованы лишь потому, что утеряны схемы размещения блоков на местности. Часто исследования начинал один учёный, а продолжал другой. Вместе с этим сложность системного анализа

обусловлена не зависящими от опыта причинами. Так, например, культуры создавались различными методами, по различным схемам, с неодинаковой агротехникой; исследования проводились в разных возрастах. Большинство имеющихся опубликованных работ содержит сведения о росте и развитии культур в пределах первого класса возраста (до 20 лет). Однако установлено, что ранняя диагностика в возрасте до 20-30 лет не может использоваться для составления придержек к лесосеменному районированию и прочих рекомендаций, поскольку в старших возрастах модельные популяции географических культур часто радикально меняют свои характеристики (Мерзленко, 1993; Наквасина, 2003; Краснобаева, Митяшина, 2006). Систематизировать все данные о результатах исследований географических лесных культур чрезвычайно сложно. Однако обзор литературных источников позволяет сделать многочисленные, иногда противоречивые выводы.

Культуры ели, в том числе и географические, в нашей стране стали создаваться несколько позже сосновых. Это объясняется в частности тем, что после революции в лесной академической науке господствовало ложное убеждение о том, что ель - порода, непригодная для селекции. В.Н. Сукачёв (1933) писал: «Прежде всего надо определённо сказать, что не имеет смысла вести селекционную работу с елью и пихтой. Эти медленно растущие породы дают древесину, которая с успехом может быть заменена и уже заменяется мягкими, более быстро растущими породами». О неправомерности такой позиции говорит уже тот факт, что сегодня еловые балансы - основной вид сырья целлюлозно-бумажной промышленности, на продукцию которой спрос растёт с каждым годом. Ещё в 1909 г. А.Н. Соболев (1909) указывал, что хвойные породы сосна обыкновенная и ель обыкновенная «наиболее потребляемы в лесном хозяйстве».

Уже в первые годы после посадки культур географическое происхождение отражается на их росте и продуктивности. Провениенции заметно отличаются по энергии роста, фенологическим особенностям,

устойчивости против заморозков, засух, вредителей и болезней, параметрами корневых систем, коры, хвои (Иванов, 2011). Доказано, что генетически закреплёнными являются механические свойства древесины, анатомические параметры хвои. Чаще всего более высокие показатели продуктивности, устойчивости и качества имеют насаждения, выращенные из семян местного происхождения. По мере удаления места заготовки семян (в широтном и меридиональном направлениях, а так же по высоте над уровнем моря) от района их испытания эти показатели значительно снижаются. Но нередко встречаются случаи, когда лучшие показатели имеют древостой инорайонного происхождения. Правильное использование инорайонных форм древесных пород в местных культурах может увеличить их продуктивность на 20-30 %, по некоторым источникам - до 70 и даже 100% (Мерзленко, 1989; Пальцев, Мерзленко, 1990; Селекция..., 1982).

Экологическая пластичность различных климатипов неодинакова. Как отмечалось выше, вид тем более экологически гибок, чем разнообразнее условия произрастания в его ареале, то есть чем более выражено его «воспитание на разных фонах». У всех экологических форм (географических, эдафических) имеются большие возможности приспособления к благоприятным условиям среды и меньшие - к условиям неблагоприятным. Например, для равнинной части б. СССР перемещение семян сосны обыкновенной в направлениях с севера на юг и с востока на запад возможно на вдвое большие расстояния, нежели в противоположных. (Ромедер, Щёнбах, 1962; Вересин, 1963; Ирошников, 1977; Селекция..., 1982). Деревья из влажных районов обычно растут быстрее, чем из засушливых, имеют более мелкие семена, менее глубокую корневую систему и более зелёную листву (Райт, 1978). Селекция на засухоустойчивость является перспективной, если в качестве исходного материала использовать ель с окраин естественного ареала с относительно малым количеством осадков. При селекции ели следует обращать внимание на тип ветвления, поскольку установлено, что деревья с гребенчатым типом ветвления продуктивнее, чем

деревья с щётковидным типом (по Сильвену). Однако продуктивность ельников из елей гребенчатого типа, при прочих равных условиях, равна продуктивности ельников, образованных елью щётковидного типа, поскольку последней требуется меньшая площадь питания (Ромедер, Щёнбах, 1962). Ель европейская в пределах своего естественного ареала, а так же в пределах зоны гибридизации и в западной части ареала ели сибирской в первом классе возраста проявляет лучший рост в высоту по сравнению с елью сибирской и гибридной. Состав лучших провениенций ели европейской по приросту в высоту несколько меняется по пунктам географической культуры, обедняясь в направлении с запада на восток (Правдин, 1975). Так, например, Л.Ф. Правдин рекомендует для создания культур брать семена из более южных районов, на 2-3° по широте южнее пункта закладки. Вместе с этим он указывает на различные результаты переброски семян на далёкие расстояния и придаёт большое значение влиянию высоты пунктов заготовки над уровнем моря на результат опыта (Правдин, 1975). Опыты с географическими культурами ели в Любанском и Гатчинском лесничествах Ленинградской области показали, что «рост ели как по высоте, так и по диаметру, в одинаковой мере отрицательно реагирует на географические «перемещения» » (Николаева и др., 2010)

Установлено, что ель в географических культурах проявляет большую экологическую гибкость, чем сосна обыкновенная, и в отношении географических испытаний является более перспективной породой (Ромедер, Щёнбах, 1962; Яблоков, 1965; Пальцев, Мерзленко, 1990). Эта особенность ели даёт возможность увеличить расстояние переброски её семян в другие регионы. Г. Шёнбах выделяет у ели «универсальные расы», которые демонстрируют хороший рост в разных географических районах. Он же считает, что использование семян ели из областей с более тёплым климатом в более холодном даёт удовлетворительные результаты, что отличает её от сосны (Ромедер, Щёнбах, 1962). Это подтверждается и данными опытов A.C. Яблокова с семенами из ели обыкновенной, собранными в Николо-

Пол омском лесничестве Костромской области, высеянными весной 1937 г. на Ивантеевском селекционном питомнике ВНИИЛМ (Яблоков, 1965).

Рядом авторов сообщается, что для ели в целом характерна низкая амплитуда изменчивости высоты и гораздо более высокая - диаметра, то есть более существенная генетическая обусловленность свойственна высотам деревьев в модельных популяциях, в то время как диаметр оказывается более экологически лабильным (Крамер, Козловский, 1963; Мамаев, Попов, 1989; Митяшина, 2006; Роговцев, Тарасов и др., 2008; Краснобаева, Митяшина, 2006), однако существуют исследования, где сделан противоположный вывод (Веверис, 1975). Таким образом, высота по сравнению с диаметром ствола является более сильно наследуемым признаком. Отмечается, что рост в толщину более подвержен воздействию изменений температуры и влажности, чем рост в высоту (Mac Dougal, 1938; Mikola, 1950).

A.JI. Веверис, исследуя изменчивость плотности и химического состава древесины ели в различных географических районах произрастания, установил, что плотность древесины и параметры, определяющие химический состав древесины, характеризуются низкой степенью изменчивости как на популяционном, так и на межпопуляционном уровне (216%), что свидетельствует о наличии жёсткого генетического контроля в развитии указанных признаков (Веверис, 1975). Среднее содержание в коре ели пектиновых веществ и веществ, экстрагируемых водой и этанолом, изменяется довольно сильно по различным географическим районам, что также объясняется генетической детерминацией (Пермякова, 1984).

В географических культурах установлено, что в числе прочих генетически обусловленных особенностей модельных популяций находится характер испарения воды, который во многом определяет засухоустойчивость растений, их устойчивость к обезвоживанию (Наквасина, 2002; Верзунов, Мехедова, 2007; Наквасина, 2009).

Исследованиями К.В. Краснобаевой установлено, что прирост деревьев различных провениенций в толщину в некоторой степени обусловлен 1130

летними циклами солнечной активности и 35-летними брикнеровскими климатическими циклами. Различные происхождения реагируют на эти колебания неодинаково (Краснобаева, Митяшина, 2006). Северные формы реагируют на увеличение количества тепла более сильным приростом. Установлено так же, что для северных рас древесных лесных пород характерна узкокронность, как реакция на угнетение большими массами снега. У северной ели хвоя короче и охвоение гуще (ОбНовленский, 1959).

Более чем полуторавековой опыт изучения внутривидовой изменчивости основных лесообразующих пород (главным образом сосны и ели) показывает, что достижения этой отрасли лесоводства очень мало используются в практике лесного хозяйства. Способы повышения продуктивности лесов на основе использования географической изменчивости незаслуженно игнорируются (Родин, Проказин, 1996).

Возможны следующие пути использования географической изменчивости ели (Обновленский, 1959): отбор существующих ценных форм; получение новых ценных форм путём внутривидовой и более отдалённой гибридизации как половой, так и вегетативной; получение новых ценных форм путём направленного воспитания; обоснование направленной и допустимой дальности массовых перебросок семян.

Рекомендации по практическому использованию географической изменчивости даны A.M. Пальцевым и М.Д. Мерзленко (рис. 1.6). Предлагается использовать географические культуры ели в следующих целях: создание быстрорастущих плантаций, получение плотной древесины, резонансной древесины, закладка лесосеменных участков, озеленение посёлков и городов, выращивание на хвойные экстракты для медицины, сбор еловой коры для дубильного производства. Растения теплолюбивых популяций, страдающие от ранневесенних заморозков в географических культурах, при своей явной непригодности для быстрейшего выращивания древесины могут являться производителями новогодних елей (Пальцев, Мерзленко, 1990). Основанием для такой селекции служит притупление из-за

заморозков роста деревьев в высоту в пользу сгущения кроны. При этом следует дифференцированно подходить к закладке культур, создавая секции не только по признаку целевого назначения, но и по форме семенной чешуи материнского насаждения, по фенологическим формам, окраске шишек и другим морфологическим признакам (Пальцев, Мерзленко, 1990).

По итогам обзора работ, касающихся различных аспектов исследования географической изменчивости ели, следует отметить, что с одной стороны -результаты сильно рассогласованы, с другой стороны - эти результаты имеют региональный характер. В то же время за последние 10-15 лет интерес к географическим культурам ели не только не пропадает, а усиливается, и множеством авторов сделаны чрезвычайно ценные выводы и заключения, имеющие практическое значение. Однако в познании географической изменчивости ели в лесных культурах остаются существенные «белые пятна». Такие особенности еловых пород как структура коры, тип ветвления, форма кроны являются слабоизученными, и совсем не изучена их изменчивость в географических культурах. Такие важные особенности популяций как фенология и репродукция провениенций изучены лишь в единичных объектах. Например, несмотря на установленную достоверную связь между приростом в высоту и метеорологическими условиями предыдущего года, применительно к географическим культурам такого анализа никем не проводилось. Отсутствуют также данные о связи роста в толщину различных провениенций с изменениями температуры и влажности.

1.5 Исследования фенологических форм ели

Значение фенологических исследований для лесного хозяйства очень велико. Фенологическое состояние деревьев определяет не только их принадлежность к той или иной фенологической форме, но так же и морозо-и заморозкоустойчивость, биолого-экологические свойства, и т.д.

Рисунок 1.6 - Схема закладки географических культур ели и цели использования генофонда (по A.M. Пальцеву, М.Д. Мерзленко,

1990)

Фенология (термин, предложенный Ш. Морраном в 1843 г.) определяется как «многопрофильная биолого-эколого-геогрфическая наука, изучающая закономерности динамики сезонного развития ландшафтной оболочки Земли и факторы, определяющие эту динамику. Объектами исследования фенологии являются сезонные явления живой и неживой природы. Задачей фенологических (или сезонно-ритмических) исследований является установление календарных сроков наступления и прохождения этих явлений, выявление закономерных связей между последовательностью и темпами сезонного развития объектов растительного и животного мира и условиями внешней среды. Наблюдаемыми сезонными явлениями у растений являются фенологические фазы - чётко выраженные морфобиологические этапы сезонного развития растения в целом или его отдельных органов. При установлении географических закономерностей фенологической изменчивости большое значение имеет определение скорости продвижения фронта фенологических явлений с изменением широты, долготы или высоты над уровнем моря. Для этого применяют показатель - фенологический градиент (соответственно широтный, долготный, высотный), указывающий на сколько километров (в высоту - метров) в сутки продвигается фронт фенологических явлений. Широтный фенологический градиент измеряют в

сутки 1 1 о /"1

единицах —- - за сколько суток фронт продвинется на 1 С.

градус (Булыгин,1979).

В дореволюционной России фенологическим наблюдениям уделялось недостаточно внимания. Тогда такие наблюдения проводились в основном частными лицами, реже - обществами (Русское географическое общество, Общество садоводства и др.) Не было надлежащей преемственности наблюдений, которые приостанавливались со смертью энтузиастов и любителей природы. Значительного развития фенологические наблюдения достигли в нашей стране во время деятельности Д.Н. Кайгородова. В 1885 г. Ф. Кеппен опубликовал подробные результаты фенологических наблюдений

за елью в Дерпте (Кеппен, 1885). Кеппеном было установлено, что нормальный рост ели возможен в пределах июльских изотерм 10-19 °С. Он вычислил, суммы эффективных температур по годам наблюдений, необходимых для распускания почек, разверзания хвои и начала цветения ели.

После революции фенология оформилась в системную науку, получила широкое развитие и стала успешно применяться для решения задач лесного хозяйства в областях освоения севера, пустынь, районирования, лесных культур, интродукции, установления периодичности плодоношения лесных пород и т.д. При этом до 40-х гг. XX в. единой методики фенологических наблюдений не существовало, что являлось препятствием для использования фенологических материалов. Одним из первых руководств по проведению фенологических наблюдений в лесном хозяйстве является методическое пособие A.A. Шиголева (1941). Позже появляются удобные и универсальные методики И.Д. Юркевича (1 966), И.Н. Елагина (1961, 1975, 1982), Н.Е. Булыгина (1974, 1979, 1982) и др.

Фенологические наблюдения за циклами развития растений сводятся к фиксации повременного прохождения ими ряда фенологических фаз - к установлению фенодат. Эти наблюдения ведутся на протяжении всего календарного года. Реакция растения (как и любого организма) на изменения условий окружающей среды является самым непосредственным индикатором развития природы и самым надёжным показателем для установления изменений в климате данной местности.

Фенологическая изменчивость растений возникает как на уровне вида, так и на уровне популяции, при этом она определяется рядом причин: наследственностью, характером размножения, возрастом, степенью повреждения, условиями произрастания, в особенности весной - временем оттаивания почвы, летом - степенью увлажнения почвы, осенью - балансом между увлажнением и температурой почвы (Елагин, 1984). По Н.Е. Булыгину, сезонность развития растений не находится под генетическим

контролем и в своей основе предопределяется внешними причинами, прежде всего суммой эффективных температур (Булыгин, 1982). В.П. Тимофеев, напротив, считает, что продолжительность роста и суточный прирост древесных пород в течение вегетационного периода зависят в первую очередь от наследственных особенностей вида и экотипа растения и лишь затем от географических и лесорастительных условий произрастания, природных условий календарного года, от фитоценотических влияний густоты древостоев и степени развития деревьев (Тимофеев, 1964; Харитонович, 1968). Согласно исследованиям В.П. Тимофеева продолжительность и энергия роста деревьев находятся в обратной зависимости от густоты посадки и густоты стояния. Изучение внутривидовой фенологической изменчивости представляет значительный практический интерес, а так же имеет общебиологическое значение, связанное с познанием эволюционного процесса.

В таком сложном лесоводственном опыте как географические культуры фенология испытываемых провениенций является важнейшей их особенностью. В течение длительного времени очень сложно уберечь географические посадки от сторонних факторов - ветровала, бурелома, нападения вредителей, пожаров, незаконных рубок. Эти воздействия могут существенно изменить густоту насаждений, их запас или вообще свести на нет труды не одного поколения лесоводов. На фенологических же особенностях подобные непредусмотренные воздействия отражаются незначительно. Даже в пострадавшем от незаконной рубки блоке географических культур деревья тронутся в рост в тот момент, когда, согласно их генотипу, наступят необходимые климатические условия. Поэтому, на наш взгляд, фенологическим особенностям провениенций при исследованиях следует уделять первостепенное значение.

Ель проявляет себя зимой как относительно морозоустойчивая порода. Она удовлетворительно переносит морозы до -50° С. Рост верхушечного и боковых побегов у ели начинается и заканчивается позднее, чем у сосны.

Прирост в высоту у ели заканчивается примерно на месяц раньше, чем прирост по диаметру; продолжительность и энергия роста сильно зависят от класса Крафта растения. Начало камбиальной деятельности и роста в толщину у ели обуславливается в первую очередь температурой в третьей декаде апреля и первой декаде мая. Прирост по диаметру заканчивается в третьей декаде августа (Харитонович, 1968; Яковлева 1999).

У Picea abies по времени распускания отчётливо выделяются фенологические формы - рано- и позднораспускающаяся (f. praecos и f. tradiflora по Л.Ф. Правдину). Впервые это разделение было предложено И. Бекманом в 1777 г. Позднее, в 1877 г., фенологические формы ели были описаны Э. Пуркинэ. В XX в. рядом отечественных и зарубежных авторов опубликовано большое количество работ по особенностям рано- и позднораспускающихся форм ели. Фенологические формы ели являются наследуемыми. Рано- и позднораспускающая формы ели выделены в совместном произрастании в лесах Австрии, Германии, Швеции, Франции, Финляндии, Эстонии, Латвии, России (Юркевич, Голод, 1967).

Фенологические формы обнаружены по всему естественному ареалу ели, но их количественное соотношение неодинаково в различных районах. Для южных районов характерно преобладание поздней формы, для северных - ранней (Веверис, 1970). Достоверные данные об особенностях роста и хозяйственной ценности феноформ ели отсутствуют.

Разница между крайними сроками распускания хвои достигает 10-20 дней. А.Л. Веверис в качестве меры выделения феноформ предлагает использовать стандартное отклонение (о) (Веверис, 1970). Установлено, что ход распускания деревьев в насаждении в целом соответствует нормальному закону, то есть чёткого рубежа между рано- и поздновегетирующими деревьями нет. Поэтому принимается условие: к ранораспускающейся фенологической форме относятся ели, тронувшиеся в рост в интервале от Х-а до X-2■ <т, соответственно, позднораспускающимися являются ели из промежутка от Х + а до X + 2- а, где Х- дата массового распускания почек.

Рост ранней формы ели начинается после установившейся температуры +10 °С, поздней формы - +12 °С. Выдвинутая первыми исследователями-фенологами гипотеза о корреляционной связи начала распускания вегетационных почек и окраски молодых макростробил не получила подтверждения в дальнейших исследованиях (Юркевич, Голод, 1966; Акакиев, 1960).

Наследуемость раннего и позднего распускания ели европейской достоверно подтверждена. А.Л. Веверис сделал вывод о том, что в ельниках Латвии П-У классов возраста естественный отбор направлен преимущественно на сохранение елей с ранними сроками распускания,(Веверис, 1975). Предполагается, что ранораспускающиеся ели произошли от высокогорных елей, позднораспускающиеся - от равнинных. Эта особенность сыграла решающую роль при расселении экотипов ели после отступления верхнее-плейстоценового ледника. При этом горная ель начала расселение раньше и поэтому оказалась более устойчива в субатлантическое время. Существуют рекомендации, согласно которым в равнинных условиях необходимо создавать культуры из позднораспускающихся форм ели (поскольку там скапливается холодный воздух, стекающий с холмов), на склонах более успешными будут насаждения из ранораспускающейся ели (Акакиев, 1960).

Ф.И. Акакиев пришёл к выводу, что у феноформ ели нет различий в таких показателях, как выход семян из шишек, масса 1000 семян, процент полнозернистости семян. Но для ранораспускающейся формы характерен значительно меньший период покоя и большая энергия прорастания (Акакиев, 1960; Селекция..., 1982).

Позднораспускающаяся форма ели европейской отличается большей требовательностью к почве, большим светолюбием и ксерофильностью, более подвержена влиянию весенних заморозков, менее устойчива против снеголома и ожеледи, сильнее поражается монашенкой, но более устойчива против елового пилильщика. Деревья поздней ели отличаются более

короткой и жёсткой хвоей серовато-серебристого оттенка и большим процентом поздней древесины, и, следовательно, более высокими физико-механическими качествами (Панин, 1960). У ранораспускающихся елей по сравнению с позднораспускающимися в среднем хвоя несколько длиннее и больше число хвоинок на 1 см побега. Ранораспускающаяся ель в условиях Литвы растёт быстрее, в древостоях всех стадий, начиная с 10-летнего возраста.

Таким образом, в литературе морфологические особенности фенологических форм ели описаны достаточно подробно. При этом взгляды исследователей на лесохозяйственное значение рано- и позднораспускающейся ели неодинаковы. Это, по нашему мнению, вызвано естественными причинами - различиями в почвенных, климатических и рельефных условиях мест исследования. Географические культуры - как потомства популяций различных регионов, могут оказаться уникальным инструментом изучения фенологических форм ели, их особенностей и значения для лесного хозяйства. Это ещё раз говорит о важности системных наблюдений как за прохождением различными модельными популяциями фенологических фаз, так и за изменениями метеорологических условий. К сожалению, этим вопросам в современной лесной науке уделяется незаслуженно малое внимание.

Первые исследования зависимости величины прироста деревьев от географической широты были проведены французскими учёными (Bravais, 1841). В России впервые этот вопрос рассмотрен А.Н. Бекетовым. У ели, как и других древесных пород, существует определённая закономерность ростовых процессов - текущий прирост как по диаметру так и по высоте определяется метеорологическими условиями предыдущего года, в особенности суммой осадков летнего периода (Яруткин, 1972). Установлено, что увеличенное количество осадков и умеренная температура воздуха в июне-августе предыдущего года способствуют большему накоплению пластических веществ, обеспечивающих более интенсивный рост деревьев в

высоту. В урожайные годы прирост деревьев по высоте и диаметру снижается на 30-60 % (Лир и др., 1974; Романовский 1997). При этом важный вывод делают М.Г. Романовский и Р.В. Щекалев (2009): «... продуктивность фитоценозов, групп растений, видов, форм или отдельных особей - большей частью времени зависит не от метеорологических условий, но определяется внутренними условиями жизни растений и фитоценозов». Выявлена значительная корреляция между размерами верхушечной почки, размерами образовавшегося из неё побега и размерами вновь образовавшейся верхушечной почки (г! = 0,78; г2 = 0,64) (Веверис, 1970). Г.П. Сафронова так сформулировала эту особенность: прирост ели по высоте «зафиксирован в почках прошлого года, но реализация прироста зависит от погодных, и в первую очередь температурных условий текущего года» (Сафронова, 1985). Влияние зимних отрицательных температур на годичный текущий прирост ели по диаметру и высоте вообще не прослеживается (Яруткин, 1972 ).

Многочисленные выводы о влиянии погоды на рост и развитие деревьев в лесу противоречивы и часто недостоверны. Это связано с ограниченностью исследований несколькими факторами, как правило, температурой и осадками. Охват комплекса факторов, действующих на рост и развитие деревьев, построение динамической картины сняли бы многие существующие вопросы и были бы чрезвычайно полезны во всех областях лесоводства.

В основном все данные о росте ели получены в ходе наблюдений за естественными ельниками. Закономерности роста ели в географических культурах на сегодняшний день изучены лишь в возрасте от 2 до 25 лет. До настоящего времени рост географических культур старших возрастов является не изученным по причине затруднённого измерительного процесса.

Среди большого количества работ по изучению географической изменчивости исследования особенностей фенологического развития различных провениенций весьма немногочисленны. В 1912 г. Н.С. Нестеров писал о том, что различные происхождения, высаженные М.К. Турским в

лесной даче Петровской академии, различаются между собой по времени распускания почек и окончания роста побега, имеют различные сроки изменения окраски хвои, наступления семенной возмужалости. Впервые сезонный рост географических культур был описан М.М. Вересиным и С.М. Ивановым (1970), изучавшими посадки различного приисхождения в Воронежском лесхозе в 1966 г. (в опыте ель выращивалась за пределами естественного ареала). Сделан вывод о том, что уже с первых вегетационных периодов наблюдается достоверная разница в прохождении различными происхождениями фенологических фаз. В воронежских географических культурах ели с дальнего севера раньше трогаются в рост, распускание почек у них происходит раньше на 6 дней, чем у юго-западных (Карпаты, Украина). Самое раннее распускание наблюдалось у деревьев ели сибирской. Неодинаковой была и продолжительность роста - у карпатских и украинских происхождений рост длился 59-64 дня, в то время как у северных и северозападных он составлял 49-52 дня. Установлено так же, что при наличии в популяциях рано- и позднораспускающихся. форм распускание идёт в две волны. У поздней формы рост побега протекает более интенсивно, чем у ранней. По высоте и диаметру различий между этими формами в возрасте 10 лет не выявлено.

Подобные исследования проведены в условиях среднего Урала (Мамаев, Тишечкин и др., 1982). Самая продолжительная вегетация оказалась характерна для елей удмуртского, коми, карельского, брестского и литовского климатипов (50-58 дней), самая короткая - для гродненского и тернопольского (36-37 дней). Трогание в рост было зафиксировано 1-2 июня у татарского, марийского, коми, свердловского, ленинградского, удмуртского и карельского климатипов, и 8-9 июня - у новгородского, гродненского, латвийского, литовского, брестского. При этом у ели европейской, в отличие от сибирской и финской, рост был смещён на более поздние сроки. Установлена положительная корреляция между высотой дерева и

продолжительностью роста. Замечено, что образцы с запада отличались более длинной и тёмной хвоей.

Сезонное развитие ели в географических культурах, заложенных в Черниковском лесхозе Могилёвской области (Белоруссия), описано Л.И. Воловичем. Здесь раньше других начали вегетировать ели из приуральского и северо-западного регионов. Прирост у этих происхождений оказался в 2 раза меньшим, чем у местного, белорусского. Сделано общее заключение о том, что успешными являются те провениенции, ритм сезонного развития которых в географических культурах имеет наибольшее совпадение с ростом и развитием их материнских насаждений.

Обстоятельный анализ сезонного роста географических культур проведён A.M. Пальцевым в Солнечногорском лесхозе (Пальцев, 1980, 1986а, 19866.). Здесь выявлено, что у европейской ели 70 % и более деревьев принадлежат к поздней форме, у ели финской - 60 % и более, у ели сибирской - 90 % древостоя состоит из ранней ели. Это распределение во многом определяется факторами индивидуальной фенологической изменчивости и внутривидовой морфологической изменчивости материнских насаждений, то есть наследственностью особей. В географических культурах установлено, что прирост по годам сильно коррелирует с температурой и влажностью воздуха. Поскольку реакция на изменение климатической обстановки у провениенций неодинакова, то по приросту в разные годы могут лидировать различные происхождения. Вторая вегетация возможна у некоторых происхождений при наличии в августе обильных осадков и высоких эффективных температур. Западные и юго-западные происхождения ели в Солнечногорском лесхозе имеют наибольшую энергию роста с меньшим периодом ростовых процессов и таким образом производят больше фитомассы на единицу площади.

Фенологические наблюдения за геокультурами Верхне-Клязьминского лесничества проведены в 2003 г. Н.В. Живайкиной (2004). Установлено что ранораспускающаяся форма ели доминирует в башкирском, финляндском,

закарпатском и эстонском происхождениях. Максимальная энергия роста оказалась у московского, валдайского и местного климатипов.

Необходимость фенологических наблюдений за географическими культурами приобретает особую значимость в связи с потеплением климата на нашей планете. По данным A.B. Восковой (2006) во 2-й половине XX в. увеличение годовой средней температуры происходило преимущественно за

», W U и T-V W

счет возрастания средней месячной температуры в холодный период. Весной наибольшее потепление характерно для марта и апреля - месяцев, значительно определяющих теплообеспеченность периода вегетации и темп сезонного развития природы. Чётко выраженная ответная реакция на эти изменения у растительной составляющей ландшафта проявляется, когда среднесуточная температура переходит через 10° С и начинается активная вегетация.

Исследования особенностей фенологического развития географических культур ели, проведённые рядом авторов, устанавливают некоторые общие закономерности. Например, во всех исследованных пунктах закладки раньше других в рост трогались ели северного и восточного происхождения. Однако это не коррелирует с темпами роста в высоту и в ширину, с темпами накопления биомассы. Поэтому в каждом регионе необходимо проводить фенологические наблюдения с тем, чтобы получить закономерности роста и развития различных провениенций в его пределах. Выводы и рекомендации по итогам исследований неизбежно носят региональный характер. Но в то же время при достаточном количестве исследованных объектов необходимо пытаться выявить общие закономерности образования, расселения, особенностей и практических свойств фенологических форм ели.

1.6 Изучение репродуктивной способности ели

Первые научные сведения о плодоношении лесных насаждений появились в Германии в начале XIX в. Такие исследования в южной части Германии провёл в 1808 г. Георг Гартиг (Соболев, 1908).

На количество и качество образовавшихся семян у ели влияют следующие факторы: возраст и величина дерева, расположение кроны, мощность дерева, климат и наследственность (Крамер, 1963). А.Н. Соболев (1908) указывал на важное значение для плодоношения и семеношения дерева веса живой кроны и развития её отдельных частей по румбам. Погода контролирует урожайность семян, влияя на образование цветочных почек и количество цветов. Так, например, длительные дожди во время цветения мешают распространению пыльцы у ели, уменьшают активность насекомых-опылителей. В результате сокращается число оплодотворений, уменьшается количество семян, падает урожайность. По данным АУ.Р. ]У^шге и К.Б. \Venger существует связь между урожаем семян и температурой и влажностью весны и лета двух предыдущих лет (Ма§шге, 1956; \Venger, 1957). В республике Коми в 1982 г. сильные весенние заморозки привели к образованию большого количества недоразвитых шишек, 15-40 % на дереве (Игнатов и др., 1983). Доказано, что в урожайные годы резко уменьшается прирост биомассы у насаждений. И.Э. Этверк установил, что в урожайный год все ельники Эстонии уменьшили прирост на 30000 м (Звиедре, 1975).

Работы, посвящённые изучению географической изменчивости репродукции ели, встречаются единично. Известно, что у ели имеется закономерная географическая изменчивость в репродуктивной сфере. Но индивидуальная изменчивость при этом превышает географическую. (Щербакова, 1973; Игнатов и др. 1983). Для ели всегда характерна разносторонняя закрутка спиралей хвоинок и чешуй в шишке. Лучшие наследственные качества характерны для особей с правой спирализацией парастих (Барабин, 1990).

М.Ф. Полянская (1973) установила, что процент технической всхожести в географических культурах ели в Ленинградской области тем выше, чем восточнее район заготовки семян. Противоположный вывод сделала О.Б. Гвоздухина - чем севернее и восточнее материнская популяция, тем ниже энергия прорастании и всхожесть у третьего поколения

(Гвоздухина, 2004). В географических культурах Архангельской области также выявлено уменьшение размеров шишек и массы семян с увеличением долготы. Изучение связи количества семе дол ей у всходов с характеристиками материнских популяций показало, что доля быстрорастущих, многосемядольных, устойчивых к неблагоприятным факторам особей увеличивается с продвижением родины провениенции на юг и запад (Гвоздухина, 2004). Для ели всегда характерна разносторонняя закрутка спиралей хвоинок и чешуй в шишке. Лучшие наследственные качества характерны для особей с правой спирализацией парастих.

Похожие диссертационные работы по специальности «Лесные культуры, селекция, семеноводство», 06.03.01 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Лесные культуры, селекция, семеноводство», Иванов, Александр Викторович

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

В результате проделанной работы проведено детальное исследование особенностей фенологии, репродукции, роста и продуктивности географических культур ели в южной подзоне тайги (Костромская область). Анализ данных, в том числе полученных в 45-летних географических культурах ели, позволил сделать следующие выводы;

1. Всхожесть семян ели, собранных в разных регионах, и показатели роста сеянцев и культур (высота, диаметр) связаны с их географическими координатами и спецификой климата. Энергетический потенциал семян из относительно более тёплых районов реализуется с большей амплитудой роста в меньшем количестве особей, а энергетический потенциал семян из суровых условий реализуется с меньшей амплитудой роста в большем количестве особей. Возможно, это связано с лучшей продуктивностью семеношения у западной (европейской) ели по сравнению с восточной (сибирской), дающей более дружные всходы.

2. В направлении восток-запад изменчивость выражена сильнее, чем в направлении север-юг; связь характеристик провениенций ели более сильная с долготой мест сбора семян.

3. На протяжении всего периода роста провениенций колебания высот деревьев, определяемые генотипами, характеризуются небольшой амплитудой. Диаметр деревьев, в отличие от высоты, подвержен существенному влиянию местных условий.

4. В условиях Костромской области со временем ель сибирская начинает догонять по росту ель европейскую.

5. Лучшими по продуктивности стволовой древесины для воспроизводства лесов в Костромской области следует считать восточные и прибалтийские экотипы ели.

6. Ель марийского происхождения проявляет себя в европейской части России как «универсальная раса» - по показателям роста высоте, диаметру и запасу.

7. Южные и западные провениенции (в том числе прибалтийские провениенции) требуют для инициализации ростовых процессов большего количества тепла, чем северные и восточные. Суммы эффективных температур, необходимые особям ели определённого происхождения для начала какой-либо фенофазы вегетации, имеют отрицательную корреляцию с географическими координатами мест сбора семян.

8. Из года в год ранги провениенций по фенологическому развитию меняются слабо, что свидетельствует о сильной наследуемости.

9. В семенные годы у ели урожай шишек (и семян) определяется, главным образом, числом деревьев на единице площади (г = 0,873) и в меньшей степени - числом шишек на деревьях (г = 0,592). В пределах семенного года урожай в блоках культур не одинаков. Причины связаны с наследственными свойствами деревьев.

10. При движении с севера на юг и с востока на запад в естественных насаждениях, откуда были собраны семена для создания географических культур, возрастает доля красношишечной формы ели, а зеленошишечной, соответственно, - уменьшается.

11. При изучении географических культур рода Picea необходимо опытным путём устанавливать фенотипическую структуру модельных популяций. Это позволяет строить дальнейшие исследования на сравнении показателей провениенций ели сибирской и провениенций ели европейской.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Иванов, Александр Викторович, 2011 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Александров, А.И. Исследование искусственных молодняков / А.И. Александров, И.И. Дроздов. - М.: Изд-во МЛТИ, 1985. - 32 с.

2. Алексеев, В.А, Режим и утилизация лучистой энергии солнца в лесах СССР: автореф. дисс. ... доктора биол. наук / В.А. Алексеев. - Л., 1974. - 42 с.

3. Алексеев, В.А. Световой режим леса / В.А. Алексеев. - Л.: Наука, 1975. -223 с.

4. Акакиев, Ф.И. Некоторые биологические особенности лесохозяйственное значение фенологических форм ели: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Ф.И. Акакиев. - Л., 1960. - 16 с.

5. Багаев, Е.С. Исследование роста ели в зависимости от климатических факторов среды / Е.С. Багаев, С.Н. Багаев // Информационный листок № 55-79 Костромского ЦНТИ. - 1979. - 4 с.

6. Багаев, Е.С. Особенности признаков роста и развития ели разного географического происхождения в Костромской области / Е.С. Багаев, С.Н. Багаев // Информационный листок № 60-79 Костромского ЦНТИ. - 1979. - 4 с.

7. Багаев, Е.С. Сохранность и рост климатипов ели в условиях Костромской области / Е.С. Багаев, С.Н. Багаев // Информационный листок № 56-79 Костромского ЦНТИ. - 1979. - 4 с.

8. Барабин, А.И. Закономерности семеношения ели на Европейском Севере и основы лесосеменного прогнозирования: автореф. дис. ... д. биол. Наук / А.И. Барабин. - М., 1990. - 35 с.

9. Баранов, М.И. Сезонное развитие сосны обыкновенной разного географического происхождения / М.И. Баранов // Лесоведение и лесное хозяйство, - 1983.-Вып. 18.-С. 54-56.

10. Бекенева, Л.А. География Костромской области / Л.А. Бекенева, В.В. Белова, H.A. Груздева и др. - Кострома. - 1995. - 126 с.

127

11. Бобров, Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова / Е.Г. Бобров // Ботанический журнал. - 1972. - Т. 57,-№8.-С. 865-879.

12. Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Боюров. - JL: Наука, 1978.- 188 с.

13. Бобров, Е.Г. Об интрогрессивной гибридизации и её значении в эволюции растений / Е.Г. Бобров.// Ботанический журнал. - 1980. - Т. 65. - № 9. -С. 1157-1163.

14. Бондаренко, A.C. Генетическая обусловленность роста ели европейской в культуре / A.C. Бондаренко, A.B. Жигунов // Лесоведение. -2007.-№ 1.-С. 42-48.

15. Булыгин, Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над хвойными породами / Н.Е. Булыгин. - JL: РИО J1TA, 1974. - 82 с.

16. Булыгин, Н.Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями / Н.Е. Булыгин. - Д.: РИО ЛТА, 1979. - 97 с.

17. Булыгин, Н.Е. Биологические основы дендрофенологии / Н.Е. Булыгин. - Л., 1982. - 80 с.

18. Булыгин Н.Е. Дендрология : учебник / Н.Е. Булыгин, В.Т. Ярмишко. — М.: Изд-во МГУЛ, 2002. — 528 с.

19. Вавилов, Н.И. Избранные труды : в 2 т. / Н.И. Вавилов. - Л.: Наука, 1967.-2 т.

20. Вавилов, Н.И. Пять континентов / Н.И. Вавилов. - М.: Мысль, 1987. -

171 с.

21. Веверис, А.Л. Рано- и позднораспускающася ель в Латвийской ССР и их лесохозяйственное значение: автореф. дисс. ... канд. с-х наук / А.Л. Веверис. -Елагва, 1970.-34 с.

22. Веверис, A.JI. Исследования изменчивости некоторых показателей продуктивности елей с различными сроками распускания / А.Л. Веверис // Ель и ельники Латвии. - Рига: «Зинатне», 1975. - С. 47-53.

23. Веверис, А.Л. Механические характеристики древесины в географических культурах сосны / А.Л. Веверис (в сб. Генетические исследования древесных в Латвийской ССР). - Рига, 1975. - 136 с.

24. Вересин, М.М. Лесное семеноводство / М.М. Вересин, - М.: Гослесбумиздат, 1963. - 158 с.

25. Вересин, М.М. Экотипы ели обыкновенной в географических культурах Воронежского лесхоза / М.М. Вересин, С.М. Иванов // Лесная генетика, селекция, семеноводство. - Петрозаводск, 1970. - С. 416-422.

26. Вересин, М.М. Справочник по лесному селекционному семеноводству / М.М. Вересин, Ю.П. Ефимов, Ю.Ф. Арефьев. - М.: Агропромиздат, 1985. - 245 с.

27. Верзунов, А.И. Скорость потери воды побегами сосны из географических посевов при искусственном обезвоживании / А.И. Верзунов, Л.Г. Мехедова // Лесоведение. - 2007. - № 3. - С. 66-70.

28. Вишняков, Ю.Е. Географические посадки ели в пихтовой зоне казахстанского Алтая / Ю.Е. Вишняков // Лесное хозяйство, 1968. - № 12. - С. 48-50.

29. Войчаль, П.И. О критериях успешности географических культур / П.И. Войчаль // Сб. тр. Воронежского ЛТИ. - М.: Лесная промышленность, 1971. - С. 67-69.

30. Войчаль, П.И. Об окраске незрелых шишек ели на Севере / П.И. Войчаль, А.И. Барабин // Лесной журнал. - 1992. - № 6. - С. 117-118.

31. Волович, П.И. Ритм сезонного развития географических культур ели / П.И. Волович // Лесное хозяйство. - 1983. - № 10. - С. 49-52.

32. Воскова, A.B. Современные фенологические тенденции в природе центральной части Русской равнины: автореф. дисс. ... канд. геогр. наук / A.B. Воскова. - Москва, 2006. - 26 с.

33. Гашева, H.A. Структура популяций ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях Среднего Урала: дисс. ... канд. Биол. наук / H.A. Гашева. - Тюмень, 2004, 26 с.

34. Гвоздузина, О.Б. Географические культуры ели в Архангельской области: автореф. дисс. ... канд. с-х наук / О.Б. Гвоздухина. - Архангельск, 2004. - 20 с.

35. Герасимов, Ю.Ю. Математические методы и модели в расчётах на ЭВМ / Ю.Ю. Герасимов, В.К. Хлюстов. - М.: Изд-во МГУЛ, 2001. - 260 с.

36. Голубец, М.А. Еловые леса Украинских Карпат: автореф. дисс. ... д. б. наук / М.А. Голубец. - Л., 1969. - 33 с.

37. Голубец, М.А. Ельники Украинских Карпат / М.А. Голубец. - Киев: Наукова думка, 1978. - 264 с.

38. ГОСТ 13056.6 - 97. Семена деревьев и кустарников. Метод определения всхожести. - Минск, 1997. - 31 с.

39. Грант, В. Эволюционный процесс / В. Грант: пер. с англ. - М.: «Мир», 1991.-277 с.

40. Демиденко, В.П. Географические культуры сосны и ели на Юге Западной Сибири / В.П. Демиденко, Ю.Б. Алексеев, В.М. Урусов // Лесное хозяйство. - 1984. - № 3. - С. 40-42.

41. Дурсин, А. Д. Исследование географических посадок ели обыкновенной в Ленинградской области / А.Д. Дурсин // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение, 1975. - Вып. 6. - С. 117-120.

42. Дурсин, А.Д. Географические посадки ели обыкновенной / А.Д. Дурсин // Лесное хозяйство. - 1976. - 6. - С. 38-39.

43. Дурсин, А.Д. Географические культуры ели в Ленинградской области: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / А.Д. Дурсин. - Л., 1980. - 20 с.

44. Елагин, И.Н. Методика определения фенологических фаз у хвойных / И.Н. Елагин // Ботанический журнал. - 1961. - Т. 64. - Вып. 7. - С. 984 - 992.

45. Елагин, И.Н. Методика проведения и обработки фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу / И.Н. Елагин // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. - Красноярск, 1975. -с. 3-20.

46. Елагин, И.Н. Фенологическая изменчивость древесных пород в различные сезоны года / И.Н. Елагин // Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. - Красноярск. - 1984. - С. 5-11.

47. Живайкина, Н.В. Фенологические наблюдения за провениенциями ели в Верхне-Клязьминском лесничестве Солнечногорского лесхоза / Н.В. Живайкина // Вестник МГУЛ. - 2004. - № 1 - С. 24-40.

48. Живайкина, Н.В. Апрбация провениенций ели в географических посадках Клинско-Дмитровской гряды / Н.В. Живайкина, Е.В. Иванова, М.Д. Мерзленко // Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад. Материалы II международной конференции молодых учёных. - М.: МГУЛ, 2002. - С. 102-104.

49. Жуков, А.Б. Леса Костромской области / А.Б. Жуков, А.П. Шиманюк//в кн. Леса СССР. - М.: «Наука», 1966.-т. 1. - С. 314-340.

50. Завадский, K.M. Вид и видообразование / K.M. Завадский. - Л.: Наука, 1968.-с.

51. Звиедре, A.A. Влияние урожая семян на ширину годичных слоёв у ели обыкновенной / A.A. Звиедре, А.Э. Ваганс // Ель и ельники Латвии. - Рига: «Зинатне», 1975.-С. 165-169.

52. Зеликов, В.Д. Почвоведение / В.Д. Зеликов. - М.: Изд-во МГУЛ, 1999. - 220 с.

53. Иванов, A.B. Ретроспективный анализ выращивания географических культур / A.B. Иванов, В.А. Корякин // Научные труды молодых учёных КГТУ. - 2007. - Вып. 8. - С.144-147.

54. Иванов, A.B. Оценка продуктивности культур ели обыкновенной различного географического происхождения в Сущёвском лесничестве Костромского лесхоза /A.B. Иванов // Научные труды молодых учёных КГТУ. -2008.-Вып. 9.-С. 158-161.

55. Иванов, A.B. Исследования роста провениенций ели в географических культурах южной тайги / A.B. Иванов // Вестник МГУЛ. - 2009. - № 2. - С. 1923.

56. Иванов, A.B. Температурная обусловленность ростовых процессов у ели в географических культурах южной подзоны тайги / A.B. Иванов // Вестник МГУЛ. - 2010а.-№ 5. - С. 60-62.

57. Иванов, A.B. Метод построения феноспектра для географических культур ели на основе цифровых фотоснимков / A.B. Иванов // Лесное хозяйство. - 20106. - № 6. - С. 33-35.

58. Иванов A.B. Метод дистанционного определения прироста побега у ели с помощью цифровой фотографии // Леса Евразии - подмосковные вечера: Материалы межд. конф., Москва (Россия), 19-25 сент. 2010в. - М., 2010в. -С.182-193.

59. Иванов, A.B. Определение фенотипической структуры провениенций ели в географических культурах Костромской области / A.B. Иванов // Тр. лесоинженерного факультета ПетрГУ. - 2010г. - Вып. 8. - с. 57-59.

60. Иванов, A.B. Измнчивость ели в географических культурах южной подзоны тайги по структуре коры / A.B. Иванов // Леса и лесное хозяйство в современных условиях: Матер, всеросс. конф., Хабаровск, 4-6 октября 2011. -Хабаровск, 2011.-С. 107-109.

61. Игнатьев, В.Б. Географическая и индивидуальная изменчивость шишек и семян ели сибирской в Коми АССР /В.Б. Игнатов, С.В. Кузиванова, В.И. Ковалёв // Всесюзн. совещ. По лесное генетике, селекции и семеноводству.

- 1983.-С. 138-139.

62. Изучение имеющихся и создание новых географических культур (программа и методика работ). Пушкино, 1972. - 52 с.

63. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в южной Сибири

— В кн. Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск, 1977. —С. 4-111.

64. Каппер, В.Г. Об организации ежегодных систематических наблюдений над плодоношением древесных пород / В.Г. Каппер // Труды по лесному опытному делу. - Л. - Вып. 8. - 1930. - С. 103-139.

65. Кеппен, Ф. Географическое распространение хвойных деревьев / Ф. Кеппен. - СПб., 1885. - 634 с.

66. Кобранов, Н.П. Обследование и исследование лесных культур / Н.П. Кобранов. - Л.: ЛТА, 1973. - 77 с.

67. Козий, Г.В. Четвертичная история восточно-карпатских лесов: автореф. дисс. ... докт.с.-.х. н. / Г.В. Козий. - Львов, 1950. - 30 с.

68. Комаров, В.Л. Учение о виде у растений / В.Л. Комаров. - М.-Л.: АН СССР, 1940.-112 с.

69. Кораблёв, В.Н.,. Географические культуры ели европейской в Свердловской области / В.Л. Купчинский, Л.Т. Жук, М.И. Жук // Леса Урала и хозяйство в них. - 1976. - Вып. 9. - С. 172-178.

70. Кораблёв, В.Н. Рост ели различного географического происхождения / Л. Т. Федотова, В.И. Шабуров, В.А. Шимкевич // Труды института экологии растений и животных. 1975. - Вып. 94. - С.132-144

71. Коровин, В.В. Введение в современную биологию и дендрологию /

В.В. Коровин, С.П. Зуихина. - М.: Изд-во МГУЛ, 2010. - 360 с.

133

72. Коропачинский, И.Ю. Естественная гибридизация древесных растений / И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин. - Новосибирск: «Гео», 2006. - 223 с.

73. Крамер, П.И. Физиология древесных растений / П.И. Крамер, Т.Т. Козловский. - Пер. с англ. - М.: Гослесбумиздат, 1963. - 627 с.

74. Крауклис, A.A. Тайга и её место в глобальной экосистеме / A.A. Крауклис, Ю.П. Михайлов // в кн. Тайга и её место в глобальной экосистеме земли. - Иркутск, 1978. - С. 14-26,

75. Краснобаева, К.В. Дендроклиматический анализ роста сосны обыкновенной в географических культурах / К.В. Краснобаева, С.Ю. Митяшина // Лесоведение. - 2006. - № 4. - С. 45-51.

76. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. - М. :Наука, 1973.-202 с.

77. Лавренко, Е.М. Генофонд растительного мира ССР.// Ресурсы биосферы на территории СССР.-М. : Наука, 1971.-С. 99-110.

78. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352

с.

79. Ланцевич, A.B. Сезонное развитие географических культур сосны обыкновенной в подзоне елово-грабовых дубрав республики Беларусь / A.B. Ланцевич // Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад. Материалы II международной конференции молодых учёных. - М.: МГУЛ, 2002. - С. 111-112.

80. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР / [Ред. И.И. Михайлова]. - М.: Лесная промышленность, 1982. - 368. с.

81. Лир, X. Физиология древесных растений. / X. Лир, Г. Польстер, Г.-И. Фидлер. - М.: Лесная промышленность, 1974. - 421 с.

82. Мамаев, С.А. Ель сибирская на Урале / С.А. Мамаев, П.И. Попов. - М.: Наука, 1989.- 104 с.

83. Мамаев, С.А. Рост географических культур ели на среднем Урале / С.А. Мамаев, А.Н. Тишечкин, В.М. Купчинский // Лесоведение. - 1982. - № 6 -С. 55-62.

84. Марков, М.В. Популяционная биология растений / М.В. Марков. -Казань: Изд. Казанского университета, 1986. - 107 с.

85. Масалев, М.М. Физико-географическое положение и климат Костромской области / М.М. Масалев // Природа костромской области и её охрана. - Ярославль: Верхнее-Волжское книжное изд-во, 1973. - Вып. 1 - С. 19-31.

86. Мельник, П.Г. Выявление быстрорастущих экотипов ели для целевого лесовосстановления на территории Смоленско-Московской возвышенности: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / П.Г. Мельник. - М., 1996. - 18 с.

87. Мельник, П.Г. Результаты испытаний 35-летних географических культур ели в Солнечногорском опытном лесхозе / П.Г. Мельник, Т.Ф. Смекалина, Ю.В. Горшенина, О.В. Степанова, Е.А. Лещёва // Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад. Материалы II международной конференции молодых учёных. - М.: МГУЛ, 2002. - С. 115-117.

88. Мерзленко, М.Д. Выявление экотипов ели лучшего роста для условий Московской области / М.Д. Мерзленко // Научные труды МЛТИ. - 1989. - Вып. 210.-С. 33-36.

89. Мерзленко, М.Д. Теоретические основы и практические направления изучния географических культур / М.Д. Мерзленко // Научные труды МГУЛ. -1993.-вып. 265.-С. 62-67.

90. Мерзленко, М.Д. Итог тридцати вегетаций в географических культурах ели Сергиево-Посадского опытного лесхоза / М.Д. Мерзленко, П.Г. Мельник // Научные труды МГУЛ. - 1995. - Вып. 274. - С. 64-77.

91. Мерзленко, М.Д. Пути сохранения и повышения биологического разнообразия лесных экосистем / М.Д. Мерзленко, П.Г. Мельник // Научные труды МГУЛ. - 1998. - Вып. 289. - С. 73-80.

92. Мигунова, Е.С. Лесоводство и естественные науки (ботаника, география, почвоведение): монография / Е.С. Мигунова. - М.: Изд-во МГУЛ, 2007. - 591 с.

93. Мильков, Ф.Н. Природные зоны СССР / Ф.Н. Мильков. - М,: Мысль, 1977. м 293 с.

94. Моисеев, М.В. Таксация молодняков / М.В. Моисеев. - Л.: ЛТА, 1971. - 344 с.

95. Морозов, Г.П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и сибирской / Г.П. Морозов // Лесоведение. - 1976. - № 5. - С. 22-29.

96. Морозов, Г.П. Фенотипическая структура популяций ели в подзоне южной тайги: афвтореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1987. - 18 с.

97. Морозов, Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов. - M.-JL, 1928. - 368 с.

98. Наквасина, E.H. Закономерности географической изменчивости сосны обыкновенной в опытах на европейском севере / E.H. Наквасина // Лесной журнал.-2003.-№4.-С. 14-19.

99. Наквасина, E.H. Дегидратация хвои сосны обыкновенной в географических культурах Архангельской области / E.H. Наквасина // Лесной журнал.-2002.-№6.-С. 15-20.

100. Нестеров, Н.С. Влияние происхождения семян на рост насаждения / Н.С. Нестеров // Лесопромышленный вестник. - 1912. - № 4 - С. 37-46.

101. Нестеров, Н.С. Очерки по лесоведению / Н.С. Нестеров. - М.: Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1960. - 485 с.

102. Николаева, М.А. Особенности адаптации хвойных пород в

географических культурах Северо-Западного лесосеменного района / М.А.

136

Николаева, O.A. Ямалеев, Е.С. Ануфриева // Лесные вести СЗФО. - 2010. - № 3(4).-С. 97-105.

103. Обновленский, В.М. Географическая изменчивость древесных пород и её использование при селекционных работах в лесном семеноводстве // Труды института леса АН СССР. - М.: Изд. АН СССР, 1959. - Т. VIII. - С. 36-57.

104. Огиевский, В.Д. Избранные труды / В.Д. Огиевский. - М.: Лесная промышленность, 1966. - 356 с.

105. Пальцев, A.M. Роль географических культур в лесокультурном деле / A.M. Пальцев, М.Д. Мерзленко. - М.: Изд-во МЛТИ, 1990. - 54 с.

106. Пальцев, A.M. Опыт географических культур ели в зоне смешанных лесов / A.M. Пальцев, М.Д. Мерзленко, П.Г. Мельник // ВНИИЦлесресурс. -1995.-33с.

107. Пальцев, A.M. Сезонный рост географических культур ели обыкновенной в Московской области / A.M. Пальцев // Лесоведение. - 1980. -№ 6. - С. 11-18.

108. Пальцев, A.M. Ход роста географических экотипов ели / A.M. Пальцев // Лесное хозяйство. - 1986а. - № 1. - С. 46-48.

109. Пальцев, A.M. Влияние географического происхождения семян ели на её рост: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / A.M. Пальцев. - М., 19866. - 18 с.

110. Пальцев, A.M. Форма семенной чешуи шишек географических экотипов ели разной продуктивности в Московской области / A.M. Пальцев // Лесоведение. - 1989. - № 2. - С. 36-43.

111. Пальцев, A.M. Географические культуры ели в лесокультурном деле / A.M. Пальцев // Лесохозяйственная информация. - 1995. - № 2. - С. 28-37.

112. Панин, В.А. Ранние и поздние формы ели / В.А. Панин // Лесное хозяйство. - 1960. - № 7. - С. 17.

113. Пармузин, Ю.П. Тайга СССР / Ю.П. Пармузин. - М.: «Мысль», 1985.-302 с.

114. Пермякова, Г.В. Изменчивость пектиновых веществ в коре ели / Г.В. Пермякова // Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. -Красноярск. - 1984. - С. 132-139.

115. Писаренко, А.И. Искусственные леса: в двух частях / А.И. Писаренко, Г.И. Редько, М.Д. Мерзленко. - М. : ВНИИЦлесресурс, 1992. - 308 с.

116. Полянская, М.Ф. Рост посевов ели различного географического происхождения в Ленинградской области ./ М.Ф. Полянская // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение, 1973. - Вып. 2. - С. 85-88.

117. Попов, П.П. Географическая дифференциация популяций ели в семенном потомстве / П.П. Попов // Лесное хозяйство. - 2003. - № 6. - С. 66-70.

118. Попов, П.П. Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской/ П.П. Попов // Лесоведение. - 2007. - № 4. - С. 59-67.

119. Попов, П.П. Географическая дифференциация популяций ели в семенном потомстве / П.П. Попов // Лесное хозяйство. - 2008. - № 6. - С. 27-29.

120. Попов, П.П. Испытание потомств предуральских и уральских популяций ели в Свердловской области / П.П. Попов // Лесное хозяйство. -1983.-№4.-С. 33-35.

121. Попов, П.П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей сибирской и европейской на структуру и дифференциацию популяций / П.П. Попов // Экология. - 1992. - № 5. - С. 1-17.

122. Попов, П.П. Гибридная ель на Северо-востоке Европы / П.П. Попов // Лесоведение. - 1996. - № 2. - С. 62-71.

123. Попов, П.П. Ель европейская и сибирская / П.П. Попов. - 2005. - 231

с.

124. Правдин, Л.Ф. Направление и содержание работ по изучению

природного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции /

Л.Ф. Правдин // Лесоведение. - 1967. - № 3. - С. 3-16.

138

125. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1975. - 1978.

126. Правдин, Л.Ф. Влияние происхождения семян ели обыкновенной на рост культур из них / Л.Ф. Правдин, С.А. Ростовцев // Лесоведение. — 1980. — №6. — С. 3-10.

127. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. Ботанического института АН СССР. -Л., 1950. - Сер. 6. - Вып. 6. - С 7-204.

128. Райт, Д.В. Введение в лесную генетику / Д.В. Райт : пер. с англ. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 470 с.

129. Редько, Г.И. Рост ели в географических культурах Лисинского лесхоза-техникума / Г.И. Редько, АД. Дурсин // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - 1982. - Вып. 11.-С. 76-81.

130. Редько, Г.И. Лесные культуры / Г.И. Редько, А.Р. Родин, И.В. Трегцевский. - М.: Агропромиздат, 1985. - 400 с.

131. Роговцев, Р.В. Продуктивность географических культур сосны в условиях среднеобского бора / Р.В. Роговцев, В.В. Тарасов, Ю.Н. Ильичёв // Лесное хозяйство. - 2008. - № 2. - С. 36-38.

132. Родин, А.Р. Методические рекомендации по изучению лесных культур старших возрастов / А.Р. Родин, М.Д. Мерзленко. - М.: ВАСХНИЛ, 1983.-36 с.

133. Родин, А.Р. О проблемах изучения географической изменчивости основных лесообразующих пород / А.Р. Родин, А.Е. Проказин // Лесное хозяйство.- 1996.-№ 4. -С. 16-18.

134. Романовский, М.Г. Формирование урожая семян сосны обыкновенной в норме и при мутагенном загрязнении / М.Г. Романовский. -М.: Наука, 1997.-112 с.

135. Романовский, М.Г. Лес и климат центральной полосы России / М.Г. Романовский. - М., 2009. - 65 с.

136. Ромедер, Э. Генетика и селекция лесных пород / Э. Ромедер, Г. Щёнбах: пер. с нем. - М.: Сельхозгиз, 1962. - 267 с.

137. Роне, В.М. Экологическая изменчивость полигенных признаков ели обыкновенной / В.М. Роне // Лесоведение. - № 3. - 1974. - С. 86-91.

138. Рубцов, В.И. Географические культуры ели в Карачижско-Крыловском лесничестве / В.И. Рубцов, В.И. Храмогин // Хвойные леса Брянской области. - М., 1976. - С. 39-42.

139. Рыжова, Н.В. Состав, продуктивность и динамика еловых лесов Костромской области : монография / Н.В. Рыжова, В.В. Шутов, С.И. Кожурин [и др.]. - Кострома : Изд-во КГТУ, 2003. - 129 с.

140. Сафронова, Г.П. Закономерности сезонного роста сеянцев ели сибирской / Г.П. Сафронова // Лесоведение. - 1985. - № 5. - С. 79-83.

141. Селекция лесных пород / [П.И. Молотков и др.]. - М.: Лесная промышленность, 1982. - 224 с.

142. Смирнов, В.В. Прирост отдельных частей дерева ели в течение вегетационного периода / В.В. Смирнов // Лесное хозяйство. - 1965. - № 3. - С. 12-13.

143. Соболев, А.Н. Плодоношение лесных насаждений / А.Н. Соболев. -С-Пб.: Типография Н.П. Фроловой, 1908. - 62 с.

144. Соболев, А.Н. О лесных семенах / А.Н. Соболев // К XI съезду лесовладельцев в г. Туле в 1909 г. - 1909. - 16 с.

145. Соловьёв, А.Н. Сезонные наблюдения в природе / А.Н. Соловьёв. -Киров, 2005.-96 с.

146. Спиридонова, Е.А. Эволюция растительного покрова бассейна Дона в верхнем плейстоцене-голоцене / Е.А. Спиридонова. - М.: Наука, 1991. - 221 с.

147. Справочник таксатора. - Минск: «Урожай», 1980. - 360 с.

140

148. Сукачёв, В.H. Основные установки селекции лесных древесных пород в условиях советского лесного хозяйства / В.Н. Сукачёв // Советская ботаника. - 1933. - № 1 - С. 23-34.

149. Тарасова, В.В. Радиальный рост климатипов сосны обыкновенной в географических культурах (Красноярская лесостепь) / В.В. Тарасова, Л.И. Милютин, В.Е. Бенькова // Лесное хозяйство. - 2008. - № 2. - С. 40-41.

150. Тарханов, С.Н. Изменчивость ели в географических культурах республики Коми / С.Н. Тарханов. - Екатеринбург. - 1998. - 195 с.

151. Тимофеев, В.П. Особенности роста древесных пород в течение вегетационного периода / В.П. Тимофеев // Лесное хозяйство. - 1964. - № 2. - С. 19-22.

152. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. - М.: Наука, 1973. - 277 с.

153. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. - 600 с.

154. Турский, М.К. Лесоводство / М.К. Турский. - М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, 1954. - 352 с.

155. Харитонович, Ф.Н. Биология древесных пород / Ф.Н. Харитонович. -М.: Лесная промышленность, 1968. - 304 с.

156. Чайковский, Ю.В. Что движет эволюцию? / Ю.В. Чайковский // Наука и жизнь. - 2007. - № 9. - С. 59-57.

157. Четвериков, С.С. О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики / С.С. Четвериков // "Бюллетень Моск. общества испытателей природы. Отд. биологический", 1965 - т. 70. - № 4. - С. 170-226.

158. Шибаева, И.Н. Почвенно-геохимическая характеристика южнотаёжных ландшафтов Верхнего Поволжья: автореф. ... канд. б. н. / И.Н. Шибаева. - М.: изд-во МГУ. - 24 с.

159. Шиголев, A.A. Руководство для обработки фенологических наблюдений и составления прогнозов / A.A. Шиголев. — М.: Гидрометеорологическое издательство, 1941. - 58. с.

160. Шиманюк,- А.П. Фенологию на службу лесному хозяйству / А.П. Шиманюк // Лесное хозяйство. - 1939. - № 2. - с. 18-19.

161. Шмидт, В. М. Математические методы в ботанике : учеб. пособие / В.М. Шмидт. - Л. : Изд-ао Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

162. Шутяев, A.M. Изменчивость шишек и семенных чешуй ели в географических культурах / A.M. Шутяев // Лесоведение. - 2007. - № 5. - С. 6068.

163. Щербакова, М.А. Генэкология ели обыкновенной Picea abies в разных лесорастительных районах: автореф. дисс. ... канд. Биол. наук / М.А. Щербакова. - Красноярск, 1973. - 26 с.

164. Этверк, И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: автореф. дисс. ... доктора с-х наук / И.Э. Этверк. - Таллин, 1974. - 131 с.

165. Юркевич, И.Д. Сезонное развитие ели обыкновенной / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод. - Минск: «Наука и техника». - 1966. - 71 с.

166. Юркевич, И.Д. Особенности сезонного развития фенологических форм ели обыкновенной в лесах Белоруссии / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод // Лесоведение. - 1967. - № 6. С. 17-31.

167. Яблоков, A.C. Лесосеменное хозяйство / A.C. Яблоков. - М.: Лесная промышленность, 1965. - 456 с.

168. Яковлева, С.Д. Фенология провениенций ели при испытании в Подмосковье / С.Д. Яковлева // Материалы IV Пущинской конф. молодых учёных. - Пущино, 1999. - С. 44.

169. Яковлева, С.Д. О проявлении географической изменчивости у провениенций ели при их испытании в Московской области / С.Д. Яковлева //

Научные труды МГУЛ. - 2000. - вып. 303. - С. 102-103.

142

170 Яруткин, И.Я. Влияние погодных условий на рост ели в северной лесостепи среднего Поволжья / И.Я. Яруткин // Лесоведение. - 1972. - № 1. - С. 12-17.

171. Bravais, A. Recherches sur la croissanae du pin silvestre dans le norde l'Europe / A. Bravais, Ch. Martnis // Mem. Couronne par Г Akademie de Brüssel. -1841. - v. 15. - № 1.

172. Lewandowski, A. Verification of the origin of Norway spruce (picea abies) stands in the Goldap forest division by means of molecular markers / A. Lewandowski, M. Litkowiec, M. Dering, A. Grygier // Леса евразии 2010, стр. 154156.

173. MacDougal, T.D., Tree growth, Chronica Botanica Co., Waltham, Mass.

1938.

174. Merzlenko, M.D. Approbation of spruce populations of various origin in geographical plantations in central Russia // Les. Drevo. Zivotne prostredie. - 1997. -125-133.

175. Mikola, P. On variations in tree growth and their significance to growth studies, Inst. Forestri Fennica Commun., 38 (5): 1-131.

176. Maguire, W.P. Are ponderosa pine cone crops predictable? // Forestry, 54. - 1956.- 778-779.

177. Schmidt-Vogt, H. Die Fichte. Taxonomie. Verbreitung. Morphologie. Ökologie. Waldgesellschaften. Hamburg-Berlin: Paul Parey, 1977. Bd. 1. 647 S.

178. Wenger, K.F. Annual variation in the seed crops of loblolly pine // Forestry, 55. - 1957. - 567-569.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.