Особенности формирования популяций дуба скального (Quercus petraea Liebl) на Северо-Западном Кавказе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Верещагин, А. В.

• Верещагин, А. В.
• 1974

Оглавление диссертации Верещагин, А. В.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ЕСТЕСТВЕННО-ИСТОРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СЕВЕРО-ЗАПАД,НОЮ КАВКАЗА

1. Физико-географическая характеристика и геоботаническое районирование Северо-Западного Кавказа

2. Основные этапы истории лесов Северо Западного Кавказа в четвертичном периоде II ь 3. Р е з ю м е

ГЛАВА П. СОВРЕМЕННАЯ ИСТОРИЯ ДУБОВЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРО

ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

1. Леса Северо-Западного Кавказа

2. Дубовые леса Убинского лесничества

3. Р е з ю м е

ГЛАВА Ш. ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ УБИНСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА

1. Общая характеристика Убинского лесниче ства

2. Характеристика антропогенных дубняков . 54 > 3. Характеристика природных дубрав

4. Сравнение антропогенных дубняков и природных дубрав

5. Р е з ю м е

ГЛАВА I У. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ СКАЛЬНОГО ДУБА

I. Материал и методика 2. Результаты и их анализ

3. Р е з ю м е

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности формирования популяций дуба скального (Quercus petraea Liebl) на Северо-Западном Кавказе»

Одной из основных задач биогеоценологии, с одной стороны, и учения о популяциях, с другой, является изучение структуры популяций различных ведов в зависимости от конкретной биогеоце-нотической обстановки, от особенностей структуры и типа соответствующих биогеоценозов, в которые эти популяции входят. Поскольку лесная биогеоценология является наиболее полно разработанным разделом, особенно благодаря основополагающим работам В.Н.Сукачева и его школы, представляется наиболее целесообразным рассмотрение этой задачи прежде всего для популяций, входящих в состав лесных биогеоценозов. Необходимой предпосылкой таких работ является изучение истории биогеоценозов и истори® территорий, занимаемых ими.

Настоящая работа посвящена изучению истории дубовых лесов и особенностей формирования популяций сидячецветных дубов Северо-Западного Кавказа. После описания физико-географических условий и геоботанического районирования Северо-Западного Кавказа рассматривается третично-четвертичная история его лесов, показывающая: наличие в те времена многочисленных пульсаций и дизъюнкций ареала дуба (глава I). Анализ распределения дубовых лесов на равнинной и горной частях Северо-Западного Кавказа 120-150 лет назад, проведенный на основании обширных исторических материалов и архивных документов, позволяет понять проие-ховдение и характерные черты современных дубовых лесов,сплошь покрывающих в настоящее время горную часть этого региона. Наконец,детальное изучение территории Убинского лесничества (топография остатков адыгейских аулов,захоронений,дорог, рассказы сторожилов) позволяет наметить пути основных исследований популяций дуба и биогеоценозов, его включающих (глава П).

На основании изучения истории дуоовых лесов Северо-Западного Кавказа, представляющих собой удивительный пример быстрого и эффективного восстановления лесных биогеоценозов, немедленно последовавшего после практически полного прекращения антропогенных воздействий, предпринята попытка генетической классификации типов леса, необходимая для оценки роли факторов формирования популяций (глава Ш). Наконец, изучение популяций, различных по происхождению и экологическим условиям существования, позволяют дать оценку роли естественно-исторических факторов в возникновении и динамике генетической гетерогенности (глава 1У,У).

Настоящая работа выполнена на кафедре ботаники Кубанского государственного университета и на кафедре генетики и селекции Московского государственного университета.

Приношу большую благодарность научному руководителю Дмитрию Ивановичу Красильникову, у которого я прошел ботанико-сис-тематическую шкожу.

Моя сердечная признательность научным руководителям Николаю Васильевичу Глотову и Леониду Филатовичу Семерикову, продолжительная совместная работа с которыми сделала возможным появление этой диссертации,

Я благодарен Т.Л.Быстрицкой, С.А.Несветаевой, П.М.Полежав, В.Н.Столетову, А.П.Тильбе, Н.В.Тимофееву-Ресовскому, А.Н.Тюрю-канову, В.А.Путилову, консультировавшим разные разделы работы, сделавшим ряд критических замечаний и давшим много полезных советов.

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Верещагин, А. В.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе сделана попытка синтетического подхода к изучению популяций скального дуба на Северо-Западном Кавказ е.

Мы начали с анализа макроэволюции сидячецветных дубов на Кавказе (глава Т). Рассмотрение палеогеографической обстановки в миоцене-плейстоцене показывает, что на фоне направленного процесса похолодания и иссушения территории в северном полушарии происходили крупные региональные флюктуации физико-географической среды, связанные с интенсивным орогенезом, трансгрессиями и регрессиями моря, наступлениями и отступлениями ледников. Все это приводило к исключительному многообразию палеоландшафтов и их смене в относительно короткие промежутки времени. Близость теплого моря, большая изрезанность территории и наличие высоких гор» разнообразие горных пород способствовали сохранению, тесному контакту и перемешиванию элементов разновременных: флор - полтавской, тургайской и в связи с вертикальной зональностью даже бореальной - на относительно небольших участках территории.

Обилие эволюционного материала, весь комплекс перечисленных вше условий и факторов привели к прогрессивной эволюции Флоры Кавказа (Гроссгейм, 1936; Колаковский,1962), и в том числе сидячецветных дубов. Быстрая эволюция сидячецветных дубов станет еще более понятной, если учесть, что в течение плейстоцена на фоне гетерогенной среды происходили периодические пульсации ареала дубов, сопровождавшиеся образованием длительно существовавших изолятов с последующим их слиянием

0 перемешиванием генотипов. Поэтому дифференциация сидячецвет-ных дубов на два вида, каждый с двумя подвидами, за относитель но короткий геологический промежуток времени не вызывает удивления.

Оцнако, понимание современного статуса вида и возможных путей его развития не может быть достигнуто одной лишь экстраполяцией мЦкроэволюционных процессов, протекающих на огромных территориях и охватывающих огромные в биологическом смысле промежутки времени. Слишком велика аберрация дальности и стишком многообразны возможные пути дальнейшей эволюции. Они определяются не только предшествующим течением процесса, но и мно гими новыми факторами, становящимися существеннши в тот или иной конкретный момент времени. Поэтому обращение к новейшей истории, рассмотрение популяций скального дуба в самом ближайшем прошлом, на предшествующем современному шаге процесса, во время жизни предыдущего поколения оказывается очень полезным (глава П).

В соответствии с топографией размещения остатков адыгейских поселений, захоронений, дорог, характером местности, с одной стороны, и особенностями структуры насаждений, с другой, на территории Убинского лесничества оказалось возможным вычленить "старый" и "новый" лес, "старые" и "новые" популяции (понимая этот термин достаточно широко) скального дуба, й если "старые" популяции существовали, по-видимоцу, достаточно долго, то "новые" - это первое поколение леса на данной территории. Таким образом, непрерывный лесной массив должен быть подразделен на участки двух типов, существенно различающиеся по истории формирования насаждений.

Разная история становления природных дубрав и антропогенных дубняков неизбежно влечет за собой различия в их биогеоце-нотической структуре (Оукачев, 1964). Описания пробных площадей и маршрутные лесоводственно-геоботаничесйие исследования убедительно подчеркивают это (глава Ш). Мощный хозяйственный пресс привел к обеднению ландшафтов и уменьшению их разнообразия. Антропогенные дубняки, как первый этап сукцессии, отличаются поэтому бедностью флористического состава, простотой и однообразием фитоценотического строения. И лишь с течением времени, в результате усложнения состава и структуры дубняков в последовательном ряду смен, может возникнуть сложное гетерогенное единство, каким являются природные дубравы.

Биогеоценотические различия между природными дубравами и антропогенными дубняками носят принципиальный для популяций скального дуба характер. Они означают различия в векторах и давлениях естественного отбора на разные генотипы. Монотон-нооть антропогенных дубняков предполагает в них большее однообразие векторов и давлений отбора по сравнению с тем, что имеет место в пространственно гетерогенных природных дубравах, отличающихся сложностью и разнообразием биогео^енотических связей и структуры в пределах даже ограниченного участка территории.

В свете вышеизложенного становится понятной большая изменчивость признаков листа скального дуба в природных дубравах по сравнению с антропогенными дубняками (глава 1У). Указанием на правильность этих представлений является следующее обстоятельство. В каждой из "старых" популяций, существующих на протяжении многих поколений в качестве единого целого, должно было произойти выравнивание генетического состава. Относительно небольшие радиусв распространения пыльцы внутри сомкнутого древостоя ( Wright , 1962; Семериков, Глотов, I97I6) и гораздо меньше по сравнению с ними радиусы распространения -желудей должны препятствовать, на первый взгляд, этому процессу. Первоначально мы и придавали этому большое значение (Верещагин и др., T97I). Однако, сейчас показано, что для сохранения гетерогенности генотипов по территории требуется очень жесткое подразделение популяции на практически не связанные изоляты (Моран, 1973). Таким образом, в "старых" популяциях на протяжений длительного времени существовали механизмы, направленные на "осреднение" их генотипического состава. "Нолые" популяции, возникшие из различных источников, напротив, казалось бы должны быть очень гетерогенными. И если мы обнаруживаем, тем не менее, большую гетерогенность "старых" популяций, это естественнее всего объяснить различиями в архитектонике отбора, что прямо подтверждается лесоводственно-фитоценотиче-* скими наблюдениями (глава Ш). Таким образом, результаты наших исследований являются еще одним доказательством все более распространяющейся точки зрения, что в рамках любой популя-ционной структуры ведущую роль в динамике генетического соо-тава популяций играет естественный отбор, единственный направляющий фактор микроэволюции (Майр, 1968; Dobzhansky , 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

Внутри-, межпопуляционная гетерогенность "старых" популяций и различия между ними, связанные с экологическими условиями местообитаний, обусловлены, по-видимому, в значительной мере генетически. Попытаемся показать это, рассматривая изменчивость "новых" популяций.

Для " новых популяций — первого поколения леса на территории обнаружены большие межпопуляционные разницы, не связанные с контрастными экологическими условиями. Этот факт можно объяснить, исходя из истории "новых" популяций, возникших из разнообразных источников, то есть, по-ввдимому, на генетически гетерогенной меж- и внутрипопуляционной основе. В период формирования насаждений происходил процесс самоизрвживания, обычно хбактеризующийся исключительной напряженностью борьбы за существование (Морозов, 1931). В различных условиях местопроизрастания это приводило к отбору разных генотипов. В одинаковых условиях местопроизрастания в разных популяциях также могли отбираться различные из числа имеющихся генотипов. Следствием этого и являются различия, обнаруженные между "новыми" популяциями. Вместе с тем, для "новых" популяций не удается установить действие экологических факторов на изучаемые признаки. Это означает, с одной стороны, что в онтогенезе не происходило прямое изменение признаков под влиянием экологических условий. С другой стороны, изучаемые признаки имеют, по-видимому, лишь небольшое приспособительное значение, которое не успело реализоваться отбором за время жизни одного поколения.Можно заключить поэтому, что экологически обусловленные различия между "старыми" популяциями, меж- и внутрипопуляционная гетерогенность сложились их под влиянием естественного отбора на протяжении многих поколений и, таким обрадом, имеют генотипи-ческую основу.

Цредположение о генетическом разнообразии "старых" популяций требует тщательной разработки. Оно имеет не только теоретическое, но и практическое значение. В настоящее время леса Западного Кавказа, в частности Убинского лесничества, подвергаются интенсивной эксплуатации. Размах рубок таков, что процент нетронутых насаждений уже сейчас очень мал. Это обстоятельство со всей серьезностью выдвигает вопрос о мерах по сохранению генофонда дубов на Кавказе, что составляет первый и важнейший этап селекции древесных (Правдин, 1974).

Оцнако, прежде чем ставить вопрос о сохранении генофоцда, нужны строгие количественные оценки. Необходимо количественное изучение генетическойгетерогенности популяций, а не ее качественные оценки, лишь косвенно интерпретируемые на генетическую основу. Хотя возможности использования для генетических исследований моногенных морфологических признаков у древесных имеются (Семериков, Глотов, I 971а; Тимофеев-Ресовский и др., 1973), все-таки они ограничены. Широко распространившееся в последнее время использование изоферментов в популяционно-генетических работах (см.»например, БоЪгЬапвку , 1970) пока еще слабо касается ботанических объектов. По-видимому, наиболее целесообразно развитие популяционной генетики количественных признаков. Необходимость разработки этого круга проблем станет очевидной, если учесть, что большинство хозяйственно важных признаков -количественные. В этой области уже наметились некойорые подходы и в отношении лесных пород (Драгавцев, 1966; Семериков, Глотов, 1971а). Разработка и совершенствование этих методов с последующим систематическим обследованием "старых" и "новых" популяций выглядят очень привлекательно.

В действительности задача, по-ввдимому, может быть поставлена даже более широко. Число "старых" популяций, наверное, больше, чем сейчас представляется. "Старыми", возможно, являются рад узколокальных низкопродуктивных насаждений на скальных обнажениях, не подвергавшихся рубке. Если удасться показать их большой генетический потенциал по хозяйственно важным признакам, они могут быть использованы для закладки лесосеменных участков. Не следует также забывать о молодняках семенного происхождения, возникших после рубки. Время их хозяйственного использования далеко, но и об этом нужно думать, вьщеляя наиболее ценные по генофонду насаждения и уделяя им внимание в первую очередь. Это тем более важно, что насаждения, намеченные прошлым лесоустройством под лесосеменные участки, в настоящее время в большинстве вырублены, и организация лесосеменног© дела на строгой генетической основе составляет насущную необходимость. си