Особенности функциональной организации слухового входа в сенсомоторную кору мозга кошки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Клименко, Виктория Юрьевна

• Клименко, Виктория Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Клименко, Виктория Юрьевна

Список сокращений

I. ВВЕДЕНИЕ.

Й. ОБЗОР ЯИТЕРАТУН.

П.1. Функциональная организация сенсомоторной области коры.

П.2. Нейрофизиологические и морфологические характеристики слухового входа в сенсомоторную область коры

Ш. МЕТОДО ИССЛЕДОВАНИЯ.

Ш.1. Объект исследования

Ш.2. Подготовка животных в хроническом эксперименте и условия его проведения

Ш.З. Подготовка животных и условия опыта в остром эксперименте

Ш.4. Условия стимуляции

1.5. Регистрация и обработка экспериментальных данных

1У. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ

1У.1. Нейрофизиологические особенности организации слухового входа в сенсомоторную область коры

1У.1.1. Зависимость амплитуды усредненных вызванных потенциалов сенсомоторной и теменной областей коры от частоты заполнения и интенсивности тональных посылок.

1У.1.2. Влияние доминирующей мотивации на характер зависимости амплитуды усредненных вызванных потенциалов сенсомоторной коры от частоты заполнения тональных посылок.

1У.2. Роль таламического уровня слуховой системы в организации слухового входа в сенсомоторную область коры 87 1У.2.1. Связи внутреннего коленчатого тела с сенсомоторной областью коры и ядрами таламуса.

1У.2.2. Сопоставление характера отражения частоты заполнения тональных посылок в реакциях разных отделов внутреннего коленчатого тела и сенсомоторной области коры

1У.2.3. Влияние разрушения разных отделов внутреннего коленчатого тела на реакции сенсомоторной коры при предъявлении тональных посылок

1У.З. Роль внутрикортикальных тормозных процессов в формировании особенностей отражения акустических стимулов в реакциях сенсомоторной области коры . . 125 1У.3.1. Реакций нейронов сенсомоторной области коры на "тональные посылки и видоспецифические вокализации в норме.

1У.3.2. Влияние микроионофоретической аппликации пикро-токсина на характер отражения акустических стимулов в реакциях нейронов сенсомоторной области коры •

V. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

VI. ВЫВОДЫ.

УП. СПИСОК ЖТЕРЖУРЫ.

Перечень сокращений, условных обозначений и символов

Hi М, АТУ, Ер - слуховые зоны коры

ВЕК - вентробазальный комплекс таламуса

ВВ - видоспецифические вокализации

ВКТ - внутреннее коленчатое тело

ШЯ - вентральное латеральное ядро таламуса

ВП - вызванный потенциал

ГАМК - гамма-аминомасляная кислота

ЗГЯ - задняя группа ядер

ЗЛЯ - заднелатеральное ядро таламуса

ЗХ - задние холмы четверохолмия

ЛП - латентный период

МД - медиодорзальное ядро таламуса

НКТ - наружное коленчатое тело

ПСП - постсинаптический потенциал

ИХ - пероксидаза хрена

CI, СП - соматосенсорные зоны коры

СМК - сенсомоторная область коры

УВП - усредненные вызванные потенциалы

ЭЭГ - электроэнцефалограмма

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности функциональной организации слухового входа в сенсомоторную кору мозга кошки»

Актуальность темы» Проблема сенсорной организации движения в настоящее время является одной из основных в комплексе нейрофизиологических исследований механизмов формирования адаптивного поведения животных и человека /15, 29, 30, 31, 36, 80, 92, 99, 104, 105/.

Еще в середине XIX века И.М.Сеченов (1864), выдвинув принцип "согласования движения с чувствованием", указал на ведущую роль сенсорных процессов в организации двигательных актов. Однако до настоящего времени в большинстве нейрофизиологических исследований преимущественное внимание уделялось изучению процессов обработки сигналов окружающей среды в сенсорных системах, а также установлению организации моторного выхода вне взаимной связи в их деятельности. Работы, выполненные с использованием условнорефлек-торного метода, позволили установить участие в процессах сенсомо-торной интеграции ассоциативных систем мозга /15/. При этом ведущая роль в программировании целенаправленного поведения была отведена таламо-фронтальной ассоциативной системе и ее кортикальному уровню - фронтальной области коры /15, 16, 17, 18, 19/. Фронтальную область неокортекса, в состав которой у кошек входит сен-сомоторная кора (СМК), связывают с формированием новых, вырабатываемых в течение индивидуальной жизни, двигательных реакций /54, 310/. При этом основную роль она играет в контроле наиболее тонких специализированных манипуляторных движений /153, 168, 219, 313/. Существенное значение для обеспечения процессов'сенсомоторной интеграции на уровне СМК имеет поступление к ее нейрональным элементам афферентной импульсации от разных сенсорных систем. В многочисленных исследованиях /10, 15, 46, 145, 308/ было показано, что в этой области коры регистрируются электрические реакции на стимулы разной сенсорной модальности, в том числе и на акустические.

Исследование особенностей отражения акустических стимулов в реакциях СМК позволило установить селективность слухового входа в эту ассоциативную область коры относительно потенциально значимых пространственных и частотных характеристик акустических стимулов /62, 63, 65, 86, III/. Однако, имеющиеся в литературе сведения не позволяют судить о бпецифичности подобной организации слухового входа в СМК по сравнению с другой ассоциативной областью коры -теменной, куда также поступает импульсация, вызванная предъявлением акустических стимулов /22, 196, 263, 307/. Наряду с этим для понимания нейрофизиологических механизмов, обеспечивающих селективность реакций СМК на акустические стимулы, представляется необходимым установление путей поступления импульсации от образований слуховой системы в ростральный неокортекс. В настоящее время показано, что слуховые проекционные поля коры не являются определяющими для возникновения реакций в СМК на акустические стимулы /15, 133, 213, 308/. Поэтому становится актуальным вопрос об участии а?алами'ческого уровня слуховой системы - внутреннего коленчатого тела (ВКТ) в организации слухового входа в СМК. Вместе с тем особый интерес представляет определение вклада собственно кортикального уровня в формировании особенностей отражения акустических стимулов в реакциях СМК.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в исследовании структурно-функциональной организации слухового входа в СЖ. В соответствии с изложенным выше были поставлены следующие задачи: I - изучить и сопоставить характер отражения физических параметров акустических стимулов в суммарных электрических реакциях СМК и теменной ассоциативной области коры; 2 -определить роль таламического уровня слуховой системы в организации слухового входа в СМК; 3 - проанализировать возможность вклада кортикального уровня в формирование особенностей отражения акустических стимулов в реакциях СМК, путем локального воздействия на внутрикортикальные процессы.

Научная новизна работы. В работе впервые проведено сопоставление характера отражения акустических стимулов в суммарных электрических реакциях СМК и теменной ассоциативной области коры и выявлены специфические черты организации слухового входа в ростральный неокортекс. Получены новые доказательства существования селективного характера отражения в реакциях СМК частоты заполнения тональных посылок в условиях контролируемого у барабанной перепонки уровня звукового давления. Вместе с тем установлено, что избирательность реакций в диапазоне до 2,0 кГц не обусловлена характеристиками наружного уха. Показано, что характер отражения частоты заполнения тональных посылок в реакциях ассоциативных областей коры может изменяться под влиянием доминирующей мотивации, при этом изменения в СМК выражены в большей степени, чем в теменной коре. Впервые осуществлено изучение особенностей отражения видоспецифических вокализаций и временных характеристик тональных посылок в реакциях нейронов СМК. Установлены структурно-функциональные основы участия ВКТ в организации слухового входа в СМК. Показано, что выделение частотного диапазона до 1,0 кГц наблюдается уже на таламическом уровне слуховой системы. Наряду с этим, с помощью метода микроионофореза установлено, что избирательный характер отражения частоты заполнения акустических стимулов формируется с участием внутрикортикальных тормозных процессов.

Теоретическое и практическое значение. Установленные особенности структурно-функциональной организации слухового входа в СМК важны для понимания роли кортикального уровня в процессах сенсо-моторной интеграции, что способствует решению проблемы сенсорной организации движения. Выявленные отличия в организации слухового входа в СМК по сравнению с теменной областью коры могут являться основой для дальнейшего уточнения функциональных различий таламо-фронтальной и таламо-париетальной ассоциативных систем, участвующих в организации адаптивных форм поведения. Полученные результаты могут быть использованы при создании технических систем распознавания акустических сигналов и в ряду других данных учтены в клинической нейрофизиологии для понимания природы нарушений восприятия речи при некоторых заболеваниях.

Основные положения, выносимые на защиту. Функциональная организация слухового входа в СЖ и теменную ассоциативные области коры характеризуется определенными специфическими особенностями, йм-пульсация, вызванная предъявлением акустических стимулов, может поступать в СМК как по прямым, так и по опосредованным связям с таламического уровня слуховой системы. Селективность, характерная для слухового входа относительно спектрального состава акустических стимулов, может трансформироваться под влиянием доминирующей мотивации. Эта селективность в определенной степени обусловливается свойствами входных элементов на уровне таламуса, а также собственно внутрикортикальными процессами СМК.

Работа выполнена в период 1980-1983 гг. в лаборатории физиологии сенсомоторных систем кафедры физиологии высшей нервной деятельности. Научный консультантом работы являлся к.б.н., доцент Г.А.Куликов.

- 9

П. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПЛ. Функциональная организация сенсомоторной области коры

В организации адаптивного поведения ведущую роль играют структуры, связанные с формированием мотивационного состояния и двигательных программ Д7, 18, 19/. К таким структурам в первую очередь относят фронтальную область неокортекса, в состав которой у хищных входит СМК.

СМК у хищных| в частности, у кошек, располагается на поверхности передней и задней сигмовидных извилин, а также в глубине крестовидной борозды и рассматривается как одна из ассоциативных областей неокортекса /15, 147, 308/. На основании цитоархитекто-ники в этой области выделяют агранулярные поля 4 и 6 с субполями, классифицируемые как моторные, и гранулярные поля За, Зв, I, 2 -соматосенсорные /184/. Основной структурной характеристикой (Ж кошек, как и 'у других млекопитающих, является наличие в слое У гигантских пирамидных клеток Беца, аксоны которых образуют пирамидный тракт.

Нейрофизиологические и условнорефлекторные исследования последних десятилетий позволили установить, что деятельность СМК связана с формированием в течение индивидуального развития организма новых, приспособительных форм поведения /54/, а также с контролем и организацией преимущественно тонких локальных движений /168/. Участие СМК в формировании адаптивных форм поведения обусловлено, с одной стороны, тем, что крупные пирамиды, располагающиеся в этой области коры, дают начало пирамидному, кортико-руб-ральному трактам и другим нисходящим системам волокон, по которым осуществляется регуляция нижележащих структур головного и спинного мозга, участвующих в организации двигательных актов Д5, 58,

246, 269, 274, 301, 318/. С другой отороны, - СМК получает множественные входы от ассоциативных, лимбических и "специфических" сенсорных образований мозга, что по-видимому имеет значение при формировании программ и корректировке целенаправленного движения.

В настоящее время имеются подробные сведения об организации соматического сенсорного входа в СМК, функции которого связывают с контролем движений по принципу обратной связи /168/. Установлено, что данная корковая зона получает топически организованные входы от рецепторов мышц, возбудимость которых она регулирует, а также от рецепторов поверхности кожи и суставов /119, 125, 126/. Области двигательного представительства в моторной коре топографически совпадают с областями сенсорного представительства от соответствующих участков тела и конечностей /294, 295/.

В качестве одного из источников импульсацйи, поступающей в моторную область коры при предъявлении соматических стимулов, могут рассматриваться кортикальные зоны соматической чувствительности CI и СП /42, 127, 141 ,199, 203, 208, 3X6, 337/. Вместе с тем в моторную кору обнаружена прямая проекция из области таламуса, располагающейся на границе двух ядер - заднее вентральное латеральное ядро и вентрально-латеральное ядро, нейроны которой обладают локальными рецептивными полями /218/, Другим таламическим источником мощной проекции в околокрестовидную область коры является вентрально-латеральное ядро /336/, через которое на кору выходят стриопаллидарная и мозжечковые системы регуляции движения /161, 262, 275/. Таким образом, СМЕС получает множественные топи-чёски организованные входы от структур соматической системы, что обеспечивает ее участие в контроле двигательных актов Д68/.

Однако для программирования и осуществления движения наряду со сведениями о положении суставов и состоянии мышц необходима информация об условиях окружающей среды, в которой это движение осуществляется. Сигналы из окружающей среды воспринимаются рецептор-ными образованиями и анализируются в соответствующих сенсорных системах. Наряду с этим, установлено, что импульсация, вызванная предъявлением стимулов разной сенсорной модальности, поступает в ассоциативную СМК. Организация же входов сенсорных систем в СМК, в том числе и слуховой, к настоящему времени далеко не ясна.

Впервые ответы на акустические стимулы в СМК были зарегистрированы в 1951 году ДО/. Дальнейшие исследования этой кортикальной области как у бодрствующих, так и у наркотизированных животных, показали, что здесь возникают вызванные потенциалы (ВП) при предъявлении стимулов разной сенсорной модальности /15, 206, 281, 288, 307, 308, 309/. Как установим эти исследования, необходимым условием для получения подобных реакций в данной ассоциативной области является бодрствующий или наркотизированный хлоралозой препарат /144/. Особенностью^электрических реакций на стимулы разной сенсорной модальности, показанной в экспериментах Томпсона с соавторами /307/, является совпадение зон регистрации ответов на зрительную и звуковую стимуляцию. При этом, наряду с реакциями в коре, звуковые и зрительные стимулы вызывают эфферентные разряды в пирамидном тракте /281/.

Исследование нейрональной активности подтвердило возможность возникновения реакций в СМК на стимулы разной сенсорной модальности /44, 46, 78, 82, 147/. Детальное обследование особенностей нейрональных реакций СМК позволило П.Бюзеру и М.Эмберу /147/ выделить три группы нейронов в данной области в соответствии с их способностью реагировать на разномодальные стимулы. Первую составляют нейроны, которые реагируют на стимулы разной сенсорной модальности.

Нейроны этой группы располагаются в передней сигмовидной и ростральной части задней сигмовидной извилины. Ко второй группе были отнесены нейроны, обладающие локальными рецептивными полями соматической чувствительности и занимающие область средней части задней сигмовидной извилины. Третья группа включает поливалентные нейроны, расположенные в каудальной части задней сигмовидной извилины, которые реагируют на раздражение разных участков соматической рецепторной поверхности. Авторы не дают точной идентификации полисенсорных нейронов, но подчеркивают их преимущественную локализацию в глубоких слоях коры. Внутриклеточная регистрация активности в СМК показала, что стимулы разной сенсорной модальности вызывают постсинаптические потенциалы нейронов, дающих начало пирамидному и кортико-рубральному трактам, а также у интернейронов /26, 45, 66, 67, 167/. Основными типами ответов на стимулы любой модальности были возбудительно-тормозный в форме последовательности ВПСП-ТПСП и возбудительный одно- и двухкомпонентный.

Наряду с возникновением в СМК реакций на изолированное предъявление стимулов разной сенсорной модальности, было показано изменение этих реакций при парном тестировании теми же разномода-льными стимулами. При одновременном предъявлении вспышки света и звукового щелчка полисенсорные нейроны реагировали с меньшим латентным периодом, чем на изолированные стимулы /82/. При этом наблюдалась перестройка рисунка разряда, что характерно и для моносенсорных нейронов при предъявлении комплексных раздражений. Таким образом, практически все нейроны данной области коры испытывают на себе влияние от разных сенсорных систем. Предполагают, что облегчение ответов на комплексные стимулы может происходить за счет пространственно-временной суммации афферентной импульса-ции на мембране кортикальных нейронов. Внутриклеточная регистрация нейрональной активности показала, что при синхронном применении бимодальных стимулов также наблюдается облегчение реакций, которое выражалось в увеличении длительности постсинаптической деполяризации и количества спайков в групповом разряде, а также в укорочении межимпульсных интервалов /67/. При последовательном предъявлении пары разномодальных стимулов с интервалом от 100 до 600 мс имеет место блокирование реакций в СМК. Большинство исследователей отмечают, что эффект блокирования реакций на тестирующий стимул не зависит от модальности обоих раздражений, то есть наблюдается симметричное блокирование /78, 132, 309/.

Установленная в многочисленных экспериментах полисенсорность большинства нейронов СЖ, выявленные формы взаимного влияния стимулов разной сенсорной модальности в реакциях нейронов позволили предположить существование конвергенции и взаимодействия импуль-саций от разных сенсорных систем как на кортикальном, так и на до-корковом уровнях /15; 120/. Однако к настоящему времени не получено прямых нейрофизиологических доказательств, свидетельствующих о конвергенции мультисенсорной афферентации на кортикальном уровне.

В пользу предположения об осуществлении мультисенсорной конвергенции и взаимодействия разных сенсорных систем на уровне СМК можно рассматривать результаты условнорефлекторных экспериментов /14/, которые показали, что предварительная экстирпация этой кортикальной зоны не нарушает выработку условного рефлекса на комплексный раздражитель - свет+звук. Однако у оперированных животных не удается выработать дифференцировку комплексного раздражителя от его составляющих, а также у них утрачивается способность к вероятностному прогнозированию движения в сторону определенной кормушки /27/. Шло высказано предположение, что в результате удаления СМК у животных нарушается афферентный синтез, в основе которого лежит интеграция информации от разных сенсорных систем.

Электронномикроскопическое исследование срезов СМК обнаружило множество аксонных окончаний, располагающихся на сома-дендритной мембране одного и того же нейрона /20/. Основная масса проекционных афферентов и аксонов внутрикортикальных нейронов контактирует с базальными и апикальными дендритами пирамид. Выявленные особенности, как предполагают авторы, могут являться структурной основой для мультисенсорной конвергенции, наблюдаемой в реакциях СМК. Однако, в настоящее время отсутствуют четкие представления о том, каким образом осуществляется поступление импульсации от разных сенсорных систем, в том числе и слуховой, на нейроны данной ассоциативной области коры (за исключением соматической системы, организация входа которой кратко изложена выше).

Одним из предположений для объяснения путей поступления импульсации от разных сенсорных систем в СМК является гипотеза "неспецифической проекционной системы", которая была предложена Альб-Фессар /120/ для соматического входа и существенно дополнена Томпсоном /307, 309/ для зрительного и слухового входов. Согласно этой гипотезе конвергенция импульсации от зрительной, слуховой и соматической систем происходит на субкортикальном уровне (ретикулярная формация среднего мозга, медиальные и интраламинар-ные ядра таламуса), откуда берет начало "единая неспецифическая" восходящая система, обеспечивающая поступление полисенсорной импульсации во фронтальную и теменную ассоциативные области коры. Одним из косвенных доказательств в пользу этой гипотезы Томпсон с соавторами /307, 309/ рассматривали корреляцию по вероятности появления ответов на щелчок или вспышку света в этих ассоциативных областях коры, и отсутствие корреляции возникновения ответов в ассоциативных полях неокортекса с появлением ВП на телецептив-ные стимулы в соответствующих проекционных кортикальных зонах. Кроме этого было показано, что для всех ассоциативных областей коры характерно симметричное блокирование для ответов обеих модальностей, что также соответствовало, по мнению авторов, предположению о существовании докоркового уровня конвергенции /307, 309/. Однако в работах других авторов /132, 134/ был обнаружен несимметричный характер блокирования ответов при стимуляции парой стимулов разной сенсорной модальности, подаваемых, последовательно. Кроме этого было показано, что для теменной области коры характерно доминирование зрительного входа /100, 283/, а для СМК - соматического /134/. В отношении специфических особенностей организации слухового входа разных ассоциативных областей коры экспериментальные данные практически отсутствуют. Регистрация нейрональ-ной активности в СМК и теменной коре /196/ показала, что для нейронов обеих областей характерны широкие частотные области ответа и не обнаружено существенных отличий в величине ЯП и структуре реакций на акустические стимулы в СМК и теменной коре. Однако, учитывая разную функциональную нагрузку СМК и теменной области коры в организации поведения /19/, особое значение имеет вопрос о специфичности слухового входа в эти ассоциативные зоны коры.

Для понимания роли СМК в организации адаптивных форм поведения существенное значение имеет установленная возможность пластических перестроек реакций нейронов при выработке условного рефлекса на периферические стимулы /34, 68, 89, 95, 130, 143, 330/. Наряду с изменением величины реакции нейронов при выработке условного рефлекса на акустический стимул, происходит укорочение ее латентного периода (ЛП), увеличение частоты разряда и повышение возбудимости этих нейронов СМК, что отражается в снижении порога их активации при внутрикорковой электрической стимуляции /139, 328, 331/. Отличительной чертой изменений ответов в СМК при обусловливании является появление перестроек в нейрональных реакциях до первых проявлений условнорефлекторного двигательного ответа. Так, у кошек при выработке условного мигательного рефлекса изменение реакций нейронов СМК на условный звуковой стимул предшествует проявлению первых миганий /328, 331/.

Кроме этого о связи перестроек реакций нейронов СМК с инициацией условной мигательной реакции свидетельствуют результаты нарушения выработки условнорефлекторного мигания после удаления моторной коры /166/• При этом экстирпация моторной коры не оказывает влияния на осуществление безусловнорефлекторного мигания.

Перестройки в реакциях нейронов, как правило, происходят в тех участках СМК, электрическая стимуляция которых вызывает электромиографическую активность мигательных мышц. С другой стороны, понижение порогов при внутрикорковой электрической микростимуляции наблюдается только относительно тех двигательных реакций, которые вызываются условным стимулом. Наряду с этими изменениями увеличивается общее количество нейронов, связанных с управлением специфических двигательных реакций /328/. По-видимому, таким образом обеспечивается избирательная активация нейронных популяций, связанных с определенными мышечными группами при предъявлении условного стимула.

Нейроны, обнаруживающие изменения реакций при выработке условных рефлексов, имеют определенные функциональные особенности. Показана достоверная положительная корреляция между развитием пластических изменений реакций нейрона и его исходной реактивностью как к ассоциируемым, так и к другим раздражителям /61, 255 и др./. У клеток с высокой частотой импульсации с большой вероятностью можно обнаружить условнорефлекторные перестройки активности по сравнению с нейронами, характеризующимися низкой частотой импуль-сации /38/. Наряду с этим, пластические свойства клетки определяются уровнем активности нервной сети, отражающей биологическую значимость условнорефлекторной ситуации /60/.

Использование в качестве безусловного раздражителя антидромной активации аксонов нервных клеток моторной коры, а условного -стимуляции вентролатерального ядра таламуса или гомотипической контралатеральной области моторной коры позволило выявить, что условные пластические изменения в синаптической эффективности часто сопровождаются изменениями в мембранном потенциале, в сопротивлении мембраны, в частоте разряда и характеризуются специфичностью к ассоциируемым раздражителям /77, 130, 258/.

В многочисленных исследованиях последних лет показана возможность перестроек реакций нейронов практически во всех обследованных структурах мозга при выработке условного рефлекса. Так, в слуховой системе изменение реакций при выработке условного рефлекса было обнаружено у нейронов разных уровней, начиная от кохле-арных ядер и до височной коры /87, 170, 260, 312, 317/. Однако ни в одной из структур за исключением крупноклеточной части ВКТ /285/ не было обнаружено перестроек реакций, предшествующих первоначальным проявлениям условрефлекторного двигательного ответа. Эти данные свидетельствуют о том, что изменения, наблюдаемые в сенсорных системах^в отличие от СМК, по-видимому, не связаны с инициацией условных реакций, а скорее отражают перестройки, происходящие в других структурах мозга /см. 24/.

Приведенные литературные данные свидетельствуют о способности нейронов СМК к перестройкам реакций. Проявление этих перестроек связано с выработкой условного рефлекса, то есть с приданием ранее индифферентному стимулу, отражение которого исследуется у нейронов данной кортикальной области, определенного биологического значения, что согласуется с предположением об отражении в активности фронтальных областей коры значимых признаков акустических стимулов /86/.

Определение значимости тех или иных стимулов происходит на основе доминирующей мотивации /86/. В электрофизиологических исследованиях показано, что изменение мотивационного состояния оказывает влияние на электрическую активность нейронов СМК. Так, у голодного животного наблюдается активация ЭЭГ в передних отделах мозга и исчезает после его кормления /94/. ВП в СМК на стимуляцию седалищного нерва плохо выявляется у голодного животного и хорошо выражен у накормленного.

Изменение мотивационного состояния проявляется и в реактивности нейронов СМК. У голодных животных повышается количество фоно-во активных нейронов и полисенсорных нейронов /75/. При введении в кровь голодных животных глюкозы большая группа нейронов СМК снижала частоту разряда, тогда как при введении физиологического раствора активность нейронов не изменялась /99/.

Организацию мотивационных состояний связывают с активностью структур лимбической системы, которые имеют как прямые, так и опосредованные проекции в ростральные отделы коры, что показано рядом электрофизиологических и морфологических исследований /9, 48, 56, 74, 107, 211/. При электрической стимуляции различных отделов гипоталамуса в"СМК регистрируются электрические реакции, по величине ЛП которых было предположено существование как олиго-, так и моносинаптических связей между этими структурами. Предположение о прямых проекциях гипоталамуса в ростральные отделы коры было подтверждено результатами морфологических работ. После введения во фронтальную кору пероксидазы хрена нейроны о гранулами этого фермента были обнаружены в ядрах гипоталамуса /209/. Разрушение мам-ми лярной области гипоталамуса вызывало дегенерацию волокон в полях 4 и 6 СМК и в более ростральных полях 7 и 8 /74/.

Показано, что активация гипоталамуса оказывает влияние на реакции СМК /94/. ВП на акустические стимулы могут блокироваться электрической стимуляцией "центра голода" в гипоталамусе. Уже слабое раздражение латерального гипоталамуса вызывает изменение исходной активности в СМК. При этом пороги подобных изменений в проекционных областях коры намного выше. Электрическая стимуляция гипоталамуса оказывает, как правило, возбуждающий эффект на активность нейронов СМК, но у некоторых нейронов она приводила к снижению частоты импульсации /191, 329/.

Мотивационное возбуждение способно взаимодействовать на нейронах передних отделов коры с импульсацией от разных сенсорных и лимбических систем /8, 94/. На одни и те же нейроны СМК поступает импульсация, вызванная стимуляцией латерального гипоталамуса, звуковыми и световыми раздражителями. При этом нейроны, ранее индифферентные к звуковым и световым стимулам, после раздражения гипоталамуса начинали реагировать на эти стимулы. Таким образом мотивационное возбуждение повышает конвергентные способности нейронов СМК, что возможно отражается в сокращении сроков выработки как уело внорефлекторного ответа нейронов данной кортикальной области /329/, так и условнорефлекторной двигательной реакции мигания /210/ и оказывает влияние на реакции нейронов, вызванные предъявлением сенсорных сигналов.

Исходя из этого, для установления возможности пластических изменений во взаимодействии сенсорного входа и моторного выхода на уровне СМК особый интерес представляет изучение влияния могивационного возбуждения на особенности отражения сенсорных стимулов в реакциях данной ассоциативной области коры.

П.2. Нейрофизиологические и морфологические характеристики слухового входа в сенсомоторную область коры Особенности отражения акустических стимулов в реакциях сенсомоторной области коры Как уже отмечалось выше, возможность регистрации ВП и реакций отдельных нейронов на акустические стимулы в СМК показана в многочисленных исследованиях /10, 15, 44, 146, 193, 206, 281, 307, 308, 309/. ВП, регистрируемые на звук в СМК под хлоралозовым наркозом, представляет собой позитивно-негативное колебание с предшествующей ему в ряде случаев небольшой позитивной волной / 65/. у бодрствующих животных /III/ суммарная реакция данной области коры отличается большей вариабельностью, но в целом по форме совпадает с ВП под хлоралозой. Для реакций СМК как на акустические,так и на стимулы других сенсорных модальностей, характерно привыкание. Развитие привыкания зависит от частоты и ритмичности предъявления сигналов, уровня их интенсивности, степени значимости и других факторов. Незначительное изменение физических параметров стимула приводит к восстановлению реакции. Привыкание реакций наблюдается и в специфических сенсорных образованиях /140/, но наиболее выражено в ростральных отделах коры /15, 81, 83/. Более того, удаление ростральной области коры препятствует развитию привыкания в специфических образованиях сенсорных систем /179/.

Регистрация нейрональной активности фронтальной коры у бодрствующих обезьян позволила установить, что привыкание реакций наблюдается лишь в тех случаях, когда используемые раздражители индифферентны для животного. В том случае, если раздражители являются сигналом об опасности, а также новыми для животного и сопровождаются четкой ориентировочной реакцией, то ответы нейронов при повторной стимуляции сохраняются. На основании исследования феномена привыкания было выдвинуто предположение о том, что "новизна" является тем информативным признаком сенсорного стимула, который отражается в активности ростральной ассоциативной области неокор-текса /25, 84/.

В первых работах, посвященных исследованию отражения физических параметров акустического стимула в реакциях СМК,не было выявлено какой-либо зависимости между изменением этих параметров и величиной ответа. Так при изучении зависимости амплитуды ВП СМК от интенсивности звукового щелчка /28/ установлено, что реакция в данной области коры появляется на стимулы с определенной величиной звукового давления. Дальнейшее повышение интенсивности стимула не влияет на величину амплитуды ВП. В этих экспериментах, таким образом, не была выявлена зависимость величины ответа от интенсивности акустического стимула, что характерно для специфических образований слуховой системы /7/. Полученные данные подтверждали предположение о том, что возникновение реакций в СМК подчиняется "закону все или ничего" /333/. Изучение реакций этой ассоциативной области при монауральной стимуляции показало, что в отличие от слуховой проекционной коры, где большинство нейронов реагирует при предъявлении звукового стимула контралатерально относительно стороны регистрации Д31, 265/, ответы в СЖ не зависят от стороны предъявления /28/. Эти результаты свидетельствовали, по мнению авторов, об отсутствии отражения пространственного размещения источника в активности рострального отдела коры. В целом,,рассмотренные экспериментальные данные свидетельствовали в пользу диффузной неупорядоченной организации слухового входа в СМК. Однако, последующие исследования с применением стимулов с контролируемыми параметрами позволили выявить определенную селективность слухового входа к некоторым физическим характеристикам звукового стимула /63, 65,111/.

Регистрация реакций нейронов СМК при бинауральной стимуляции показала, что наибольшая выраженность ответных разрядов наблюдается в случае отсутствия интерауральной разницы по времени или интенсивности, а также если эта разница невелика /63/. То есть максимальная по величине реакция возникает при имитации расположения источника звука около средней линии головы животного. Большинство нейронов кроме этого реагировало на "движение" звука. Было обнаружено, что в реакциях этих нейронов выделяется центральное положение звукового источника за счет уменьшения или увеличения числа импульсов в ответе при прохождении звукового образа через среднюю линию головы животного. Подобная избирательность реакций к пространственному расположению источника была обнаружена только у части нейронов слуховой области червя мозжечка Д15/ и отсутствует у нейронов проекционной слуховой области коры /131/. Кроме того, было показано, что реакции нейронов СМК зависят от скорости движения источника. Оптимальная скорость для большинства нейронов колебалась от 12 до 48° в I с. Избирательность реагирования нейронов на расположение или движение звуковых сигналов около средней линии головы^как предполагают /62/ может обусловливать участие СМК в обеспечении точности двигательной ориентировочной реакции на звук для создания оптимальных условий распознавания.

Избирательный характер реагирования нервных элементов СМК был обнаружен и относительно спектральных характеристик акустических сигналов как при изучении аависимости амплитуды ВП, так и реакции отдельных нейронов от частоты заполнения тональных посылок. В острых опытах в условиях хлоралозового наркоза /65/ и в хронических экспериментах на бодрствующих животных /47, 86, 106, III/ показано, что амплитуда и вероятность возникновёния ВП и реакций большинства нейронов, максимальны при подаче звуковых стимулов с частотами заполнения в диапазоне 0,64),8 кГц, 1,6-2,0 кГц и 3,23,6 кГц. Характеристические частоты нейронов СМК располагались преимущественно в этих диапазонах. Наряду с этим не было обнаружено тонотопической организации в СМК.

В отличие от слуховой проекционной коры в СМК преобладают нейроны с широкими частотными областями ответа при пороговых и надпороговых уровнях интенсивности стимула /65, 196/. У ряда нейронов было установлено наличие нескольких областей ответа /62/. Максимальная выраженность реакций нейронов наблюдалась при предъявлении тональных посылок с частотой заполнения в определенных для каждого из них диапазонах. При этом у подавляющего большинства нейронов наблюдается совпадение частот, на которых пороги возникновения реакций имеют наименьшую величину, а вероятность появления ответа наибольшая. Наиболее часто нейроны реагируют в тех же диапазонах, при предъявлении которых регистрируются ВП с наибольшей амплитудой. Это позволило предположить /III/, что максимальная выраженность амплитуды ВП на стимуляцию тональными посылками с определенными частотами заполнения связана с вовлечением в реакцию наибольшего количества нервных элементов.

В биоакустических исследованиях видоспецифических вокализаций кошек /32, 98, 181, 303/ было показано, что спектральные составляющие этих сигналов располагаются преимущественно в диапазоне до 4,0 кГц. При этом у сигналов с гармонической структурой (мяуканье, вой, "песни") наиболее типичной является комбинация частотных составляющих вблизи 0,8, 1,6 и 3,2 кГц. Наблюдаемое соответствие частотных диапазонов, выделяемых в реакциях СМК и наиболее выраженных спектральных составляющих вокализаций у кошек, позволило предположить, что в ростральных отделах неокортекса имеет место избирательный характер реагирования относительно биологически значимых спектральных признаков акустических стимулов /62, III/.

Наряду с этим,выявленная избирательность реакций СЖ вряд ли связана с организацией артикуляционных движений и продуцированием вокализаций. Хотя в литературе отсутствуют данные о влиянии разрушения ростральных отделов коры у кошек на процесс вокализации, результаты, полученные на обезьянах, свидетельствуют о том, что удаление фронтальной кортикальной области не приводит к заметным нарушениям излучаемых вокализаций у оперированных животных /266/.

Исследование зависимости ВП СМК у котят разного возраста /64/ показало, что частотная избирательность нервных элементов данной ассоциативной области коры не является врожденной. При этом у котят первых полутора месяцев жизни выделение частотного диапазона, обусловленного экологической акустической средой данного вида, выявлено в специфических образованиях слуховой системы. У взрослых кошек, как и у других хищных и приматов,не обнаружено непропорционального представительства каких-либо частотных каналов в специфических образованиях слуховой системы, в отличие от птиц, рептилий и низкоорганизованных млекопитающих - летучих мышей /3, 36, 39, 57, 135, 298/. Предполагают, что у взрослых кошек выделение определенных частотных каналов, соответствующих значимым признакам акустических стимулов, связано с деятельностью ассоциативной таламо-фронтальной системы мозга /23, 24/, что находит свое отражение в избирательности реакций СЖ к определенным частотным параметрам звукового сигнала.

Предположение об обусловленности избирательного характера реагирования в ростральном отделе неокортекса кошек биологической значимостью спектральных признаков акустических стимулов нашло подтверждение в исследованиях на бодрствующих животных при выравыработки условного рефлекса, то есть приобретения стимулом определенной биологической значимости, наблюдается увеличение амплитуды ответа СМК на условный звуковой стимул (тональную посылку с определенной частотой заполнения). При этом, в слуховой области И ВП или не изменялись, или уменьшались по амплитуде. Повышение амплитуды ВП СМК при выработке условного рефлекса в определенной степени может отражать вовлечение в реакцию ранее нереагировавших на этот сигнал нейронов, что соответствует отмеченным выше данным об увеличении в этой кортикальной области количества нейронов, чувствительных к звуку при выработке мигательного условного рефлекса/328/£

Таким образом, слуховой вход в СНК характеризуется определенной избирательностью к спектральнышоцюстранственным характеристикам звуковых стимулов, имеющих существенное значение для сенсорной организации движения в акустической среде. Однако в настоящее время отсутствуют экспериментальные данные, позволяющие установить, формируется ли избирательный характер отражения акустических стимулов на уровне СМК или определяется свойствами источников слухового входа в данную ассоциативную область коры.

Одним из методов,с помощью которого можно выявить участие внутрикортикальных процессов в организации свойств кортикальных нейронов, является применение микроионофоретической аппликации ве-ществ-блокаторов синаптической передачи на кортикальном уровне. В ряде работ была показана возможность эффективного ослабления ГАМК-ергического постсинаптического торможения в коре за счет воздействия пикротоксина или бикукулина /4, 76, 189/. Исследования с испоботке условного мигательного льзованием аппликации этих веществ выявили существенную роль тормозных процессов в организации рецептивных полей нейронов зрительной коры /291, 311/. Возможность перестройки рецептивных полей под влиянием микроионофоретической аппликации пикротоксина была показана и для нейронов СЖ в отношении соматического входа /5/. Однако в литературе нет сведений об участии внутрикортикальных тормозных процессов в формировании реакций нейронов СМК относительно других сенсорных стимулов, в том числе - звуковых. Исследование влияния аппликации пикротоксина на характер отражения акустических стимулов в СЖ может способствовать решению этого вопроса и внесло бы определенный вклад в понимание процесса слухомоторной координации, лежащей в основе организации адаптивного поведения в акустической среде.

Нейрофизиологические предпосылки участия кортикального уровня слуховой системы в организации слухового входа в СМК

Несмотря на то, что существование слухового входа в СЖ в настоящее время является общепризнанным, четкие представления о путях поступления импульсации от слуховой системы в ростральный отдел коры отсутствуют. Более того, до сих пор нет единого мнения о величине ЛП суммарных электрических реакций и ответов отдельных нейронов в области крестовидной борозды на акустические стимулы ^263/

15, 122, 224У308/. Величина ЛП реакций СМК на звук зависит от глубины наркоза и у бодрствующих животных может быть равной ЛП первичного ответа в слуховой коре или меньше его на 1-2 мс при одновременной регистрации в обеих кортикальных областях /10/.

Исследование нейрональной активности в СЖ подтверждает возможность возникновения реакций на звук с коротким ЛП порядка 1620 мс /65, 196, 286/ как у наркотизированных, так и у бодрствующих животных. Регистрация ПСП в ответ на щелчок также не противоречит этой возможности /82/. Следует отметить, что нейроны, имеющие коротколатентную реакцию на звук, были обнаружены в слое У СМК и являлись пирамидными /286/.

Таким образом, экспериментальные данные о минимальном значении ЛП ответов СМК при предъявлении звуковых стимулов указывают на возможность поступления импульсации, вызванной предъявлением звуковых стимулов как из слуховой проекционной области коры, так и от таламического ядра слуховой системы - ЕКТ.

В морфологических исследованиях, выполненных с помощью различных методических приемов, установлено существование прямых проекций из слуховых зон коры в СМК. После разрушения полей AI и А1У были выявлены дегенерированные претерминальные волокна вблизи нейронов поля 4 /52/. Волокна, берущие начало в этих слуховых полях, проходят через поперечник коры и в белом веществе. Такие же волокна связывают слуховые поля АП и Ерж с полями 4 и 6 /79/.Это ассоциативные, довольно тонкие волокна и распределены они диффуз-но. При этом, в других работах обширное удаление слуховой коры Д63/ или локальное разрушение полей AI, АП, а также краевой зоны /261/ приводили к локальной и слабо выраженной дегенерации в вентральной стенке медиальной части крестовидной борозды. Интракор-тикальная проекция в СМК показана и из переднего слухового поля /194, 236/. 21ишь в одной работе не было выявлено прямых связей височной коры с СМК, а только установлена связь с соматосенсор-ной корой /207/. Сопоставление корково-корковых проекций разных зон слуховой коры в ростральный кортикальный отдел выявило определенные различия между ними /49, 50/. Наиболее выражена (по коли *

Названия слуховых зон коры приводятся в соответствии с цитиро-рованными работами, использующими классификацию Булей /333/. честву волокон) проекция из зоны Я, наименее - АП. Аксоны^ инициальных нейронов в AI и АП, имеют преимущественно малый или средний диаметр, тогда как из Ер в СМК прослеживается много толстых миелинизированных волокон. Сопоставление областей дегенерации с соматойической картой /332/ выявило преимущественнее расположение дегенерированных волокон в зоне представительства передней конт-ралатеральной лапы и головы как в моторном, так и в соматосенсор-ном полях СМК. В этих же зонах имеет место перекрытие всех проекций из слуховых полей Л1, АП, Ер. Таким образом, как считают авторы, кратчайшими моносйнаптическими корковыми связями в первую очередь обеспечиваются проекционные поля рецепторной поверхности биологически наиболее важных частей тела. Использование метода ретроградного аксонального транспорта пероксидазы хрена позволило выявить инициальные нейроны кортико-кортикальных связей /50/. Ими являются мелкие и средние пирамиды слоев П и Ш, расположенные локальными тяжами в медио-латеральном направлении через поля AI и АП. Возможно подобное локальное расположение инициальных нейронов и обусловливает негативные результаты /207/, приведенные выше.

Выявленная система корково-корковых связей может лежать в основе установленного влияния проекционных полей слуховой системы на электрическую активность СМК. Так, электрическая стимуляция ростральных отделов слуховой коры приводит к возникновению ВП в моторной коре. Эти ВП могут блокироваться предшествующей периферической звуковой или соматической стимуляцией /134/. С другой стороны - электрическое раздражение слуховой коры подавляет ВП и СМК на стимулы разной сенсорной модальности, если электрическое раздражение опережает сенсорную стимуляцию. В пользу возможности осуществления влияния по корково-корковым связям свидетельствует сохранение ВП в области крестовидной борозды на стимуляцию слуховой коры после практически полного разрушения таламуса /192/. После экстирпации слуховых полей (AI, АП, Ж) наблюдали появление в задней сигмовидной извилине ВП на щелчок с ЛП IO-II мс /232/, тогда как у интактных животных ВП на звук в ростральных отделах коры не регистрировались. Подобный эффект экстирпации может быть обусловлен снятием тормозных влияний со стороны слуховой коры, которые в норме могут осуществляться как по корково-корковым, так и по кортико-фугальным путям через таламические ядра. О возможности проведения импульсации через подкорковые структуры свидетельствуют данные по регистрации ВП в СЖ на электрическую стимуляцию слуховой области после глубокой перерезки неокортекса, отделяющей моторные поля^ от более каудальных отделов /144/.

Однако, несмотря на морфологическую основу для проведения импульсации в СМК от полей слуховой коры, многие нейрофизиологические исследования отрицают значение слуховых полей в организации слухового входа в ростральный неокортекс. При параллельной регистрации электрических реакций в слуховой коре и СМК на акустические стимулы не было обнаружено достоверной корреляции между ними /308/. Глубокий разрез коры между ростральными и височными отделами также не приводит к исчезновению коротколатентных ВП на щелчок в задней сигмовидной извилине /213/. Двухсторонняя экстирпация височных отделов не вызывает изменений в характере проявления и топографического распределения ВП на щелчок в околокрестовидной области /15, 308/. Более того, ВП* в данной кортикальной области*, на звуковой стимул могут возникать не только после удаления специфических кортикальных проекций, но и после практически полной (за исключением моторных полей и более ростральных отделов коры) декортикации /132/. Таким образом, по-видимому, проекционные зоны коры слуховой Оистемы не являются определяющими в проведении к

СМК импульсации, вызванной звуковыми стимулами. Обнаруженная система связей двух корковых областей, возможно, служит неспецифическим входом в СМК и поддерживает определенную степень возбуждения корковых нейронов в ассоциативной коре, а основная афферентация поступает по таламо-кортикальным путям /142/, что характерно и для организации соматического входа.

Нейрофизиологические предпосылки участия таламического уровня слуховой системы в организации слухового входа в СМК

Изучение разрядов пирамидных нейронов в ответ на электрическую стимуляцию различных таламических областей ДЭЗ/ показало, что некоторые из них являются рефлексогенными для'пирамидных клеток. Наиболее низкий порог таких ответов наблюдался при стимуляции надколенчатого ядра и крупноклеточной части ВКТ. Латентный период ВП в ВКТ на звук на 4-6 мс короче, чем в СМК. Подобная разница в ЛП позволяет рассматривать ЖТ как возможный источник аффе-рентации, обусловливающий возникновение коротколатентных ВП на звук в околокрестовидной области коры.

Практически полное разрушение ВКТ /133/ или совместно с прилегающими пограничными зонами /224/ приводит к исчезновению ВП в ростральном отделе на щелчок. Аналогичный эффект наблюдался после электролитической коагуляции ручек задних холмов (ЗХ) четверохолмия /133/, которая, по-видимому, приводит к деафферентации большей части ВКТ (особенно вентрального отдела). Однако, в экспериментах Эдриана с соавторами /116/ перерезка ручек ЗХ не приводила к изменениям ВП в СМК на щелчок. Это позволило авторам сделать предположение о том, что импульсация, вызванная акустическими стимулами, поступает в СМК, минуя ВКТ. Но такое предположение вряд-ли правомерно, если учесть, что импульсация в ВКТ может поступать от ядер латерального лемниска по волокнам, проходящим ростральнее ручек ЗХ /188/. Возможность регистрации в СЖ ВП на акустические стимулы после дегенерации нейронов ВКТ, в результате удаления слуховых областей коры, позволила усомниться /308/ в сопричастности этого таламического ядра к организации слухового входа в СМК. Однако, согласно морфологическим исследованиям /279/? для того, чтобы дегенерация захватила все ВКТ необходимо в дополнение к слуховой коре удалить кортикальные области соматической чувствительности. Таким образом, имеющиеся к настоящему времении данные по влиянию разрушения ВКТ или его деафферентации не могут однозначно ответить на вопрос об участии ВКТ в организации слухового входа в СМК.

Неопределенность результатов экспериментов, приведенных выше, возможно, обусловлена как различиями в используемых авторами методических приемах исследования, так и сложностью строения ВКТ. Согласно исследованиям цито- и миелоархитектуры, анализу афферентных и эфферентных связей, а также функциональных особенностей, ВКТ является гетерогенным образованием. Обычно используют деление ВКТ согласно топографическому принципу на вентральный, дорзальный и медиальный отделы /242/, либо согласно цитоархитектонике на мелкоклеточный и крупноклеточный отделы /279/. При этом, мелкоклеточный отдел включает вентральный и дорзальный, а крупноклеточный совпадает с медиальным.

Вентральный отдел ВЕСТ согласно изучению его цитоархитектони-ки /229, 242, 244/ относят к специфическим ядрам таламуса /29О/, Для вентрального отдела характерны нейроны с ограниченными рецептивными полями, тонотопическая организация /118, 148/, функциональная гомогенность и топически организованный вход из центрального ядра ЗХ /205, 306/. Вентральный отдел посылает мощный, топически организованный пучок афферентных волокон в первичную слуховую зону коры Я и диффузно проецируется во вторичные кортикальные слуховые поля /124, 152, 162, 253/*

Дорзальный'отдел включает около 10 ядер и содержит 7 видов нейронов /326/. Цитоархитектоника этого отдела имеет много сходных черт со структурами, где существует интеграция полимодальных входов /242/. Большая часть нейронов имеет широкие частотные области ответа. Здесь меньше нейронов, реагирующих на звук, чем в других областях ЖТ /117, 148/. Реакции нейронов на стимулы других сенсорных модальностей под нембуталовым наркозом редки, но у бодрствующих животных могут быть обнаружены /223/. В отличие от вентрального и медиального отделов, дорзальный получает афферентный вход преимущественно от перицентрального ядра ЗХ /215, 216, 240/ и глубоких слоев передних бугров четверохолмия /243/. Кортикальные проекции этого отдела ВКТ заканчиваются диффузно во вторичных зонах слуховой коры /270, 325, 335/.

Медиальный (крупноклеточный) отдел ВКТ получает диффузный вход от центрального ядра ЗХ и большое количество аксонов от ядер латеральной петли, без переключения в ЗХ /188, 240, 243, 272/, в нем оканчиваются волокна, идущие от медиального лемниска /137, 178, 197, 228, 248/ и экстралемнисковой соматической проводящей системы /136, 332/. Помимо связей с соматической сенсорной системой для крупноклеточного отдела описаны афферентные входы от мозжечка /149/, образований вестибулярной системы /171, 225, 239, 280/ и нижних слоев передних холмов четверохолмия /123/.

Медиальный отдел ВКТ диффузно проецируется во все зоны слуховой коры и прилежащие к ней области /253, 254, 335/. Наблюдается перекрытие кортикальных проекций вентрального и медиального отделов, но при этом есть отличия в характере распределения окончаний проекций по слоям. Окончания волокон, образующих связь медиального отдела с височной корой,равномерно распределены по всем слоям коры. Такое распределение окончаний характерно для неспецифических таламо-кортикальных проекций. Волокна, восходящие от венсболев/ трального отдела,оканчиваютсй^^окально, преимущественно в пределах слоев Ш и 1У, что свойственно специфическим таламо-кортикальным проекциям /226, 284/. Наряду с проекциями в слуховые зоны коры электрофизиологическими /334/ и морфологическими /253/ методами была выявлена проекция медиального отдела в зоны прёдставительства соматической чувствительности CI и СП. Однако некоторые авторы склоняются к тому, что медиальный отдел ШКТ проецируется только в область проекции головы зоны СП, где она перекрывается со слуховой зоной Ш и не проецируется в CI /186, 201, 217/. Большинство нейронов этого отдела НСТ имеют широкие частотные области ответов, которые охватывают 4-5 октав /117/. При этом у части нейронов наблюдается уменьшение реакции при повторном применении стимула, что характерно и для нейронов СМК /65, 196/. Большая часть нейронов реагирует на широкополосный стимул, и практически все чувствительны к шуму и щелчку Д51/. В этом отделе ВКТ на звук регистрируются реакции нейронов, имеющие разный тип разрядов. Хотя для нейронов наиболее характерен ответ в виде пачки импульсов, генерируемых на начало стимула, некоторые из них имеют более сложные по рисунку реакции, в том числе и "ревербирующий" разряд /117/.

При использовании зрительных, звуковых, тактильных и вестибулярных стимулов /109, 319/ было показано, что многие нейроны медиального отдела отвечают более, чем на одну сенсорную модальность, причем происходит изменение реакции у этих нейронов, если к стимулу одной модальности добавляется воздействие любой другой /227, 322/. Однако полисенсорные нейроны здесь регистрируются только в условиях хлоралозового наркоза и у бодрствующих животных. При барбитуратовом наркозе нейроны отвечают либо на звуковое, либо на соматическое раздражение /227/.

На основании особенностей реакций нейронов в дорзальном и медиальном (крупноклеточном) отделах ЖТ на звуковые и соматические стимулы, а также учитывая сходство в афферентации, некоторые исследователи относят эти отделы ЖТ к задней группе ядер таламуса (ЗГЯ) /200, 243, 267/, которая была впервые выделена Розе и Булей /279/. Кроме дорзального и медиального (крупноклеточного) отделов ВКТ в состав ЗГЯ включают надколенчатое ядро, прилегающую к нему часть вентробазального комплекса (ВЕК), а также район таламуса между этими ядерными образованиями /164, 203, 240, 267, 274, 279/. В последнее время ЗГЯ привлекает внимание многих нейрофизиологов в силу занимаемого ею промежуточного положения между тремя основными "сенсорными" ядрами таламуса и выполняющую, как предполагают, определенную интегративную функцию как в слуховой системе, так и между слуховой и соматической сенсорными системами /177/. ЗГЯ трудно дифференцировать на составные части по клеточному строению. Поэтому ее подразделяют на отдельные ядра на основе особенности организации афферентных и эфферентных связей, а также реакций нейронов на сенсорные стимулы. В ЗГЯ выделяют 3 части: медиальную, латеральную и промежуточную /164, 240/.

Латеральная часть ЗГЯ получает восходящие волокна преимущественно от ЗХ /164, 204, 240, 272/,и эта проекция топически организована /306/. На основании сходства цитоархитектоники и реакций нейронов на звуковые стимулы в латеральной части ЗГЯ с вентральным отделом ВКТ некоторые исследователи считают, что латеральная часть ЗГЯ является ростральным продолжением вентрального отдела ВКТ /264, 303/.

Отличительной чертой промежуточной части является отсутствие афферентации от нижележащих образований мозга и наличие только нисходящих проекций от кортикальных структур /164, 204, 264/. Обе эти части ЗГЯ проецируются исключительно в слуховые области коры /124, 185/. Приведенные литературные данные свидетельствуют о том," что латеральная и промежуточная части ЗГЯ, по-видимому, в большей степени связаны с организацией слухового входа в слуховую область коры, чем в СМК.

В медиальную часть ЗГЯ включают обычно крупноклеточный (медиальный) отдел ЕКТ, надколенчатое ядро и район таламуса между ними

186, 237/. Эта часть ЗГЯ имеет много сходных черт в иннервации и

ХмедиальнымЪ нейрональной активности с крупноклеточдай^отделом ВКТ. Медиальная часть ЗГЯ получает восходящие волокна как от лемнискового, так и экстралемнискового пути соматической системы Д36, 159, 204, 237, 322/. Следует отметить, что после разрушения этих проводящих систем на уровне спинного мозга дегенерация наблюдается преимущественно в той области ЗГЯ, которую обычно рассматривают как часть крупноклеточного (медиального) отдела ВКТ, а также в надколенча-том ядре /200, 204/. Наряду с соматическим входом медиальная часть ЗГЯ получает и слуховые проекции от ЗХ, ядер ручек ЗХ и латерального тегментума /128, 204, 243/.

Нейроны в медиальной части ЗГЯ отвечают на стимулы разной сенсорной модальности, но в большей степени на звуковые и соматические /264, 267, 282, 322/. Следует отметить, что нейроны в этой области ЗГЙ имеют широкие рецептивные поля и проявляют свои полисенсорные свойства только в условиях хлоралозового наркоза /264/.

Кортикальные проекции медиальной части ЗГЯ также во многом сходны с проекциями медиального (крупноклеточного) отдела ШТ. Она проецируется в слуховую кору вокруг первичной слуховой зоны-в зону АП, инсулярную кору, краевую зону, переднюю эктосильвиеву извилину, и зону соматической чувствительности СП (зоны представительства морды и передних конечностей у кошек) /154, 177, 185, 186, 267, 270, 278, 279, 324, 334/. Таким образом, медиальная часть ЗГЯ посылает проекции в область коры, где показана конвергенция соматической и слуховой импульсаций. Подобная проекция предполагает широко разветвленные связи этой части ЗГЯ с корой.

Данные о проекциях ЗГЯ в соматическую зону коры CI противоречивы. Во многих морфологических исследованиях показано, что даже значительное разрушение ЗГЯ не приводит к появлению терминальной дегенерации в CI /185, 186, 237, 324/. Однако, в этой области коры обнаружены нейроны, по своим характеристикам реакций сходные с нейронами ЗГЯ /267/. Электрическая стимуляция CI вызывает антидромные ответы у части клеток ЗГЯ /282/. По-видимому, в CI поступают отдельные коллатерали от аксонов ЗГЯ, идущих в перечисленные выше отделы коры.

Следует отметить, что многие авторы, изучая проекции ЗГЯ в кору, не оговаривают, включали ли они при этом в ее состав и крупноклеточный (медиальный) отдел ЖТ. Отсутствуют подобные указания и в работе Морана с соавторами /241/, в которой была показана топографически организованная прямая проекция медиальной части ЗГЯ в СМК (поля 4 и 6). Вместе с тем авторы выделяют из состава медиальной части'ЗГЯ надколенчатое ядро, которое, как они показали, проецируется в моторную кору. Это ядро получает слуховые проекции от латерального тегментума /243/, ядер ручек^214/ и медиального (крупноклеточного) отдела ВКТ /217/. Здесь регистрируются ответы на звук с коротким ЛП /138/, и оно может рассматриваться как один из возможных источников слухового входа в ассоциативную СМК.

В работе Вилсона и Крагга /324/ было выявлено незначительное количество дегенерирующих волокон в моторной коре (Ml) после электролитического разрушения ВКТ, но они, как считают авторы, по-видимому, явились результатом частичной коагуляции ВЖ. В литературе имеются электрофизиологические данные о том, что нервные импульсы от ВКТ могут достигать моторную область коры без переключений /35/. Однако отсутствие в этой работе указаний на локализацию стимулирующего электрода в ВКТ не позволяет сделать однозначный вывод из полученных авторами результатов.

Рассмотренные особенности строения, связей и активности нейронов в трех отделах ВКТ свидетельствуют о том, что вентральный отдел ВКТ является преимущественно "специфическим" ядром слуховой системы. Имеющееся сходство в реакциях нейронов медиального (крупноклеточного) отдела ВКТ и СМК (широкие частотные области ответа на звуковые стимулы, конвергенция и взаимное влияние нервных импульсов, вызванных предъявлением стимулов разной сенсорной модальности), малая разница в величине ЯП ответов на звук, нарушение проявления ВП на акустический стимул в ростральных отделах коры после обширного разрушения ВКТ и прилегающего к нему района, позволяют предполагать, что выход классического слухового пути на СМК может осуществляться с таламического уровня слуховой системы.

Нейрофизиологические предпосылки участия ассоциативных и неспецифических ядер таламуса в организации слухового входа в ШК В силу противоречивости изложенных выше данных о прямых проекциях ВКТ в ростральные отделы коры, вопрос о связи таламического ядра слуховой системы с СМК и в особенности с латеральной частью околокрестовидной области коры зоной Ml, где регистрируются ВП на звуковой стимул с максимальной амплитудой /69/, остается открытым и требует дальнейшего изучения.

Вполне вероятным представляется существование олигосинаптиче-ской связи ВКТ с СМК. Согласно литературным данным, могут существовать несколько гипотетических вариантов опосредованной связи. Морфологическими и электрофизиологическими методами показана проекция медиального (крупноклеточного) отдела ВКТ в соматическую область СП, которая, в свою очередь, реципрокно связана кортико-кортикаль-ными волокнами с зоной Ж СМК Д99, 202, 208/. Однако,как уже отмечалось, предполагаемое назначение этих связей состоит в поддержании определенной степени возбудимости ("готовности") корковых нейронов, а не передача текущих сенсорных влияний через проекционные зоны коры. Кроме того, медиальный (крупноклеточный) отдел ВКТ с прилегающей медиальной частью ЗГЯ проецируется в краевую слуховую зону коры, куда также полсылают проекции основные слуховые зоны коры. Краевая зона является переходной между слуховой и теменной областями коры и проецируется в СМК /207/.

С другой стороны, путь от ВКТ к СМК, в принципе, может быть опосредован таламическими образованиями. Однако из-за отсутствия сведений о внутриталамических связях ВКТ мы можем лишь предполагать ядра таламуса, которые имеют отношение к организации такого пути. Предположения эти, как правило, базируются на результатах исследования нейрональной активности таламических структур и их проекций в СМК.

В СМК у кошки проецируется интраламинарная группа ядер таламуса (центральное медиальное, центральное латеральное, парафасци-кулярное ядра), медиодорзальное ядро (МД), ВЕК и вентролатеральное ядро (ВЛЯ) /241, 271, 296/.

ВЛЯ имеет наиболее выраженную проекцию в СМК. Однако, предположение ряда авторов /142/ о вовлечении ВЛЯ в проведение слуховой импульсации не подтвердилось, так как после разрушения этого ядра не было обнаружено изменения характеристик ВП СМК на звуковые стимулы /114/. Вместе с этим„одновременное с ВЛЯ частичное повреждение ВЕК"'таламуса приводило к уменьшению амплитуды ВП на звуковые раздражители. Именно в этой области таламуса ВП на акустические стимулы, регистрируемые концентрическими электродами, претерпевают перестройки при обусловливании Д20, 221/. Шло сделано предположение, что отделы ВЕК, находящиеся на границе с ВЛЯ, могут иметь значение для проведения слуховой импульсации в СМК /114/. Такому предположению соответствует и тот факт, что в ВЖ регистрируются ответы с короткими ЛП при электрической стимуляции ВЕСТ, что может рассматриваться как косвенное указание на наличие прямого входа из ВКТ в ВЕК. Частичное разрушение самого ВЕК вызывало нарушение конвергенции мультисенсорной импульсации в зоне сигмовидных извилин, приводило к подавлению, а иногда и исчезновению ВП на звуковые и световые раздражители /15/. Подобный результат, считает автор, может быть обусловлен как нарушением передачи импульсов через разрушенный ВЕК, так и снижением активирующего влияния поврежденного ВНС на ростральные отделы коры. Однако необходимо отметить, что ВП на звуковую стимуляцию, регистрируемые в этом ядерном комплексе, имеют довольно длительный ЛП, порядка 40 мс /158/. Это свидетельствует о малой вероятности участия самого ВЕК в проведении в СМК импульсации, вызванной акустическими стимулами.

Что касается МД, то это ассоциативное ядро таламуса проецируется в СШС /88, 222, 241, 247/ и здесь регистрируются реакции на стимулы разной сенсорной модальности, имеющие определенное сходство с реакциями в СМК /41/. Исследование реакций нейронов МД на акустические стимулы /195/ выявило у большинства обследованных клеток широкие частотные области ответов (5-6 октав), что характерно и для СМ /65, 196/. Многие нейроны не отвечают на тональные стимулы, но имеют низкие пороги реакции на шумовые стимулы и щелчки, то есть на звуки, характеризующиеся широким спектральным составом. Большинство нейронов МД, подобно нейронам СМК, получают возбуждающий вход от каждого уха и обнаруживают бинаураль-ное взаимодействие типа окклюзии. Перечисленные особенности реакций в МД могут рассматриваться как косвенные данные в пользу участия этого ядра в организации слухового входа в ассоциативную СМК. Однако, электролитическое разрушение МД и прилегающих ядер не приводило к угнетению ВП на звук во фронтальной области коры /133/.

Предположение об участии интраламинарной группы и вентральных "неспецифических" ядер таламуса в проведении слуховой импуль-сации в СМК высказывается давно /120, 296/. Эти ядра проецируются диффузно во многие зоны фронтальной коры /209, 296/. Электрическая стимуляция этих структур вызывает появление в СМК коротко-латентных ВП, сопровождающихся разрядом в пирамидном тракте. Здесь регистрируются реакции на стимулы разной сенсорной модальности /120, 121, 144, 233/. При одновременной регистрации ответы в этих структурах всегда предшествуют ВП в СМК на акустический стимул /142/. Исследование реакций нейронов в интраламинарной группе (центральномедиальное и парафасцикулярное ядра) показало, что они имеют много сходных черт с реакциями нейронов МД и СМК. Однако, в отличие от последних нейроны интраламинарных ядер имеют только один[тип ответа - разряд на начало стимула /195/. Функциональное выключение центральномедиального ядра и в меньшей"степени вентрального переднего ядра (охлаждение или инъекция KCI) вызывает общую или частичную депрессию ВП СМК и разрядов в пирамидном тракте на звуковые и соматические стимулы /142, 256, 257/. Разрушение района интраламинарных ядер также вызывает значительную редукцию

ВП на периферическую сенсорную стимуляцию. Подобный эффект наблюдали и после разрушения ростральной части таламуса, включающей вентральное переднее ядро /277/. Однако в других исследованиях электролитическое разрушение "неспецифических" ядер таламуса (вентральное переднее, центральномедиальное, ретикулярное ядра) не оказывало длительного эффекта на реакции фронтальной области коры при предъявлении акустического стимула /132, 133/ или вызывало угнетение только поздних фаз ВП /224/. Таким образом, результаты экспериментов по разрушению "неспецифических" ядер таламуса, по-видимому, в силу разных методических подходов, используемых авторами, не могут дать однозначного ответа на вопрос об участии этих структур в организации слухового входа в СМК у кошек. Кроме того, на основании данных, имеющихся в литературе, не ясны пути, по которым слуховая импульсация могла бы поступать в ассоциативные и неспецифические ядра таламуса, что затрудняет включение тех или иных та-ламических образований в систему слухового входа в СМК. Таким образом, приведенные литературные сведения не позволяют оценить роль таламического уровня в организации слухового входа.

В целом,изложенные в обзоре данные свидетельствуют о существовании слухового входа в СМК. Этот вход имеет селективную настройку относительно определенных частотных диапазонов звуковых стимулов. Вместе с тем^пути проведения слуховой импульсации в эту ассоциативную область и нейрональные механизмы формирования подобной селективности остаются не ясными. Практически полное отсутствие экспериментального сопоставления характера отражения акустических стимулов в СЖ и других ассоциативных и проекционных областях коры не дают оснований для утверждения о существовании специфических особенностей слухового входа в ростральные отделы неокортекса. Поэтому представлялось необходимым установить характерные черты фунr»cjri»rc: i еv,л-:::.I с О ~ i' j г,я. d. и. кциональной организации слухового входа в данную ассоциативную область, по сравнению с теменной ассоциативной и слуховой проекционной областями коры, а также определить роль таламического уровня слуховой системы и вклад самой СМК в формирование селективности реагирования на акустические стимулы.

Ш. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

III.I. Объект исследования Эксперименты проведены на взрослых беспородных кошках весом 2,5-3,5 кг. При подборе животных тщательно контролировали состояние наружного уха. Если в результате визуального контроля обнаруживали серные пробки, гнойные выделения или воспаление в наружном слуховом проходе, то такие животные отбраковывались. Опыты были проведены преимущественно на самцах, за исключением специальной серии, выполненной на самках. Для хронических экспериментов старались отбирать спокойных животных, которые легко приучались к экспериментальной обстановке.

Ш.2. Подготовка животных для хронического эксперимента и условия его проведения Выбранные для работы животные в течение 1-2 недель приучались к экспериментальной обстановке. Первые дни их ежедневно помещали в экспериментальную камеру, не ограничивая передвижения, на 0,5-1,0 час, и только в камере они получали пищу. В последующие дни'ограничивали подвижность животных, помещая их в специальный мешок. 1ивотное, помещенное в мешок, располагали в гамаке, который подвешивался к вертикальным стойкам стереотакса. Применяемое ограничение подвижности не вызывало беспокойства у кошек. Приученные животные спокойно лежали в гамаке в течение 40-60 минут, что было вполне достаточно для проведения опыта. По окончанию периода приучения вживляли электроды.

Операцию вживления электродов проводили в стерильных условиях под гексеналовым наркозом (80 мг/кг). Перед операцией животному вводили 80 ООО единиц бензилпенициллина натриевой соли, для предотвращения воспалительных процессов и противошоковую смесь:

0,5 мл 0,1% раствора атропина, 0,2 мл/кг 0,005% раствора фентани-ла, I мг/кг дроперидола. Во избежание переохлаждения животное обогревалось электрической грелкой в течение всей операции. Голова животного жестко фиксировалась б стереотаксическом приборе СЭ1-3 ушными кернами и зажимами, закрепляющими края глазниц и верхнюю челюсть. Использовались ушные керны со специальными тупыми наконечниками, что исключало повреждение барабанной перепонки. Для уменьшения болевых воздействий мышцы головы обкалывали 0,5% раствором новокаина с добавлением адреналина, удлиняющего эффект обезболивания. Кожу на голове животного рассекали. Для предотвращения быстрого отторжения колодки с электродами тщательно снимали надкостницу. Зубным бором высверливались отверстия в черепе для электродов. При вживлении корковых электродов твердая мозговая оболочка оставалась интактной. Если устанавливались подкорковые электроды, ее аккуратно прокалывали инъекционной иглой. Подкорковые электроды вживляли билатерально в разные отделы ВКТ согласно координатам стереотаксического атласа мозга кошки Джаспера и Аймон-Маршана /198/. Координаты вживления в ВКТ были: F - от 3 до 6,5, L - от 6 до 10, Н - от +1 до 2-3. При этом учитывали расположение задней группы ядер /186/Т В СМК электрод располагали в латеральной части как правило, передней сигмовидной извилины. Для сравнения корковой активности регистрирующие электроды устанавливали также в поле 5 теменной ассоциативной обнасти коры и в первичную слуховую область AI. Индифферентный серебряный электрод размещали в кости затылочного гребня черепа, заземляющий - в костной перегородке лобных пазух. Все электроды у животного вживлялись в одно полушарие, обычно правое. Электроды крепились на поверхности черепа нор-акрилом и выводились на колодку, которая крепилась на черепе животного винтом, вживленным в лобную пазуху, и норакрилом. Эксперименты начинались спустя 2 недели после операции, так как согласно исследованиям Швец-Тэнета-Гурий /112/, к этому времени в основном заканчиваются электрохимические процессы, вызванные вживлением металла в мозг или на поверхность твердой мозговой оболочки. В течение опыта животное находилось в экранированной звукоизолированной камере с двойными стенами, не имеющими жесткой связи между собой. Поведение животных во время опыта контролировалось при помощи видеоконтрольного устройства ПТУ-37. За уровнем активности мозга наблюдали по ЭКоГ, выводимой на экран осциллографа CI-I8. Опыты проводились на электрофизиологической установке, блок-схема которой изображена на рисунке I.

Ш.З. Подготовка животного и условия проведения опытов в остром эксперименте Опыты проводились под хлоралозовым наркозом (65 мг/кг внутри-брюшинно). Через час после введения наркоза производились операции: введение канюли в бедренную вену и трахеотомия - для перевода животного на искусственное дыхание, осуществляемое при помощи аппарата искусственного дыхания ЖД-2. Частота искусственного дыхания составляла 18-22/мин. Для обездвиживания применяли диплацин. Повторное введение диплацина в течение опыта зависело от чувствительности животного к этому препарату. Наиболее травмируемые во время операции участки мышц и кожи на голове обкалывались 0,5% раствором новокаина.

Для беспрепятственного введения звукопровода используемого в опытах излучателя в слуховой проход к барабанной перенонке делали надрез нижнего края ушной раковины. Голова животного во время операции и опыта фиксировалась в стереотаксическом приборе СЭЖ-З при помощи скуловых зажимов. При этом вход в ушную раковину оставался свободным для ввода излучателя. Кожа на голове животного рассека

Рис.I. Блок-схема электрофизиологической установки. лась и зубным бором в черепе высверливались отверстия над околокрестовидной областью и в определенных случаях над ВКТ. Если в эксперименте было необходимо вживление электродов в ВКТ, то во время предварительной операции голову животного крепили в стерео-таксическом приборе при помощи ушных кернов, в соответствии с используемой системой координат атласа таламуса кошки /198/. В этих случаях для освобождения ушных проходов и ввода излучателя после вживления подкорковых электродов осуществляли перевод головы животного с одной системы крепления (ушными кернами) на другую (с помощью колодки).

С этой целью дополнительно высверливали четыре отверстия в черепе для крепления винтами специальной колодки на голове животного. Установление колодки позволяло освободить слуховой проход от ушных кернов для введения излучателя и, вместе с тем, сохранить правильное положение головы животного по отношению к основным координатным плоскостям стереотакса. В колодке было сделано отверстие диаметром 8 мм, которое располагалось над ВКТ. Это позволяло изменять положение электрода в ВКТ в течение опыта. После введения электрода в ВКТ колодка закреплялась в специальном зажиме, жестко фиксированном на платформе стереотакса. Из ушных проходов животного вынимались керны и в освобожденный слуховой проход вводили излучатель.

ВП в СМК регистрировали эпидурально. Если в опыте регистрировали нейрональную активность, то над исследуемой областью под визуальным контролем, производимым с помощью операционного микроскопа, снимали твердую мозговую оболочку. Для этого тонким специальным крючком оболочку приподнимали и разрезали, не васаясь ткани мозга. Для уменьшения пульсации и предотвращения охлаждения мозга отверстие в кости черепа после погружения микроэлектрода заполнялось 4% раствором агар-агара. Регистрацию активности нейронов начинали, как правило, через 8-10 часов после введения наркоза, что обеспечивало сравнительно низкий уровень наркотизации.

Контрольные опыты проводились на обездвиженных ненаркотизи-рованных животных. Подобные опыты были проведены с целью оцедить влияние наркоза (хлоралозы) на особенности реакций нейронов СМК при предъявлении акустических стимулов. Операционную подготовку осуществляли под эфирным наркозом. В этих опытах особое внимание обращали на местную анестезию наиболее травмируемых во время операции участков. Об отсутствии болевых ощущений у животного судили по величине зрачков и частоте сердечных сокращений.

Во время острых опытов животные так же, как и в случае хронических экспериментов, находились в экранированной звукоизолированной камере. Функциональное состояние животного постоянно контролировалось. Оптимальная температура тела - 38° С при ректальном способе измерения медицинским электрическим термометром ТПМ-1 -поддерживалась в течение всего эксперимента. Другими показателями функционального состояния были величина зрачков и зрачковая реакция на свет.

Ш.4. Условия стимуляции В экспериментах применялась акустическая стимуляция. В качестве звуковых стимулов предъявлялись щелчки, тональные посылки и видоспецифические вокализации домашней кошки. Щелчки длительностью 0,5 мс подавались через динамик, расположенный перед головой животного на расстоянии 20 см. Формирование тональных посылок с различной частотой заполнения, длительностью до 400 мс, временем нарастания и спада по 6 мс осуществлялось с помощью звукового генератора ГЗ-104 Л и электронного ключа, обеспечивающего нулевую фазу включения. Уровень звукового давления для каждой серии опытов был постоянным. В острых экспериментах он составлял 75 дБ, в хронических, как правило, 65 дБ. Уровень звукового давления при необходимости мог изменяться с помощью аттенюаторов по I и 10 дБ (относительно 2x10"^ Н/м^). Частота заполнения тональной посылки контролировалась с помощью частотометра 43-33. Используемая . звукоизлучающая система не искажала предъявляемые звуковые сигналы, о чем свидетельствует сопоставление осциллограмм тональной посылки, снятой на выходе электронного ключа (рис.2 А) и у барабанной перепонки (рис.2 Б). Тональные посылки всегда предъявлялись с контра-латеральной стороны относительно места регистрации электрических реакций мозга. В хронических экспериментах тональные посылки предъявлялись через электродинамический источник звука МД-64 М, который располагался на расстоянии 10 см от входа в наружный слуховой проход по его центральной оси. Частотные характеристики звукоизлу-чающей системы регулярно контролировались с помощью измерительного акустического комплекса аппаратуры фирмы Брюль и Кьер (тип микрофона 4134). Калибровка излучателей проводилась в условиях аналогичных экспериментальным. Электродинамический излучатель ВД-64 М во время калибровки находился на расстоянии 10 см от микрофона в свободном звуковом поле. На рис.2, I приведены результаты нескольких таких измерений. Видно, что в течение времени использования данного излучателя характеристики его существенно не изменялись. Акустические стимулы в острых экспериментах подавались монаураль-но от электростатического излучателя МК-6 с неравномерностью частотной характеристики ±2,5 дБ в диапазоне 0,2-20,0 кГц (рис.2, П). Частотные характеристики измерялись и постоянно контролировались у барабанной перепонки с помощью акустического зонда и анализатора частот (тип 2112) фирмы Б^юль и Кьер. Наружный диаметр кончика зонда составлял 2 мм. дБ 90

70

50

30

ДБ

0,2 tillMill—.—I-1

0,5 ip 2 0 AO 50 6 3 to.0 К|Ц

II

90

70 -

50 - 1 f 1 I 1 1 1 1 j 1 i titii ii t , i

0,2 0,5 10 2,0 4,0 60 Ю,0 20,0 кГц

Рис.2. Частотные характеристики используемых излучателей,

I - кривые отдачи электродинамического излучателя МД-64 М (отдельные кривые построены по результатам измерения в разные дни, П - кривая отдачи электростатического излучателя МК-6; ось абсцисс - частота, ось ординат - уровень звукового давления. А - осциллограмма тональной посылки, зарегистрированная на выходе электронного ключа, Б - осциллограмма тональной посылки, зарегистрированная у барабанной перепонки.

- 51

В специальной серии опытов в качестве звуковых стимулов использовали набор типичных видоспецифических вокализаций (ВВ). Типичные ВВ (мяуканье, мурлыканье, "песня", вой, "вяканье", писк котенка, шипение, рычание) подавались с магнитофона "Тембр-2". Используемые ВВ были отобраны из большой выборки вокальных сигналов кошек на основе проведенного ранее исследования /98/ и имели одинаковое пиковое значение амплитуды за исключением рычания, уровень которого был уменьшен на 10 дБ (по шкале LA микрофонного усилителя типа 2604 фирмы Бр.юль и Кьер) для сохранения естественного звучания. Пиковый уровень звукового давления составлял приблизительно 80 дБ относительно 2x10""^ Н/м^. В острых опытах ВВ, как и тональные посылки, предъявлялись через электростатический излучатель МК-6.

Ш.5. Регистрация и обработка экспериментальных данных

Регистрация электрических реакций мозга осуществлялась моно-полярно. Для отведения ВП в коре использовали серебряные пуговча-тые электроды, в ВКТ - игольчатые электроды, изготовленные из манганиновой проволоки (сопротивление 100-150 кОм). Внеклеточное отведение импульсной активности нейронов СЖ проводили стеклянными микроэлектродами. Микроэлектроды были заполнены ЗМ раствором MaCl и связаны с усилителем через катодный повторитель КП-I (производство "Биофизприбор"). Диаметр кончика электродов равнялся 1-2 мкм, а сопротивление 1-10 мОм. Микроэлектроды погружали в исследуемую область коры по возможности перпендикулярно поверхности при помощи специального микроманипулятора. Используемый микроманипулятор позволял перемещать электрод по вертикали шагом около 2 мкм. Глубина погружения электрода определялась по индикатору микроманипулятора. За начало погружения принимали момент контакта кончика электрода с поверхностью коры. Этот момент контролировали визуально, с помощью операционного микроскопа, и на слух, по характерному изменению звукового сигнала динамика, подключенного к выходу усилителей.

ВП и реакции отдельных нейронов регистрировали с помощью усилителя УВП 2-03 и подавались на осциллограф CI-I8 или CI-74 (рис.1). В острых опытах электрические реакции регистрировали с осциллографа фоторегистратором Ф0Р-2 на фотопленку для дальнейшей обработки. В ряде случаев реакции накапливали (число накоплений 20-30) с помощью модифицированного (на основе разработки Дуравина И.И. и Шугайло В.В. /51/) статистического анализатора биопотенциалов "Нейрон-I", и суммированные данные выводились на цифропечать. Б315. У бодрствующих животных ВП суммировались (число накоплений - 20) и усреднялись с помощью анализатора сигналов Ф-37. Время анализа 250 мс, шаг дискретизации 100 мкс. Усредненные вызванные потенциалы (УВП) выводились на двухкоординатный самописец 4103 (ЧССР).

Результаты экспериментов статистически обрабатывались. При обработке импульсной активности нейронов строили перистимульные гистограммы реакций на основе обсчета осциллограмм или по цифровым данным с цифропечати. В связи с тем, что большинство обследованных нейронов обладало фоновой активностью, наличие реакции на предъявляемые стимулы определяли путем сравнения среднего числа импульсов в одинаковых бинах перистимульных гистограмм и в гистограмме фоновой активности при уровне достоверности более 95/&. В ряде случаев при достаточно высоком уровне фоновой активности, особенно в контрольных опытах на ненаркотизированных животных, использовалась машинная обработка перистимульных гистограмм. Машинная обработка осуществлялась с применением критерия Колмогорова-Смирнова на ЭВМ мЭлектроника-60м по программе, составленной ст.инженером лаборатории физиологии сенсомоторных систем ФНЙИ им. А.А.Ухтомского С.В.Мироновым.

Для ВП вычисляли средние величины временных и амплитудных характеристик. Строили кривые зависимости амплитуды ВП от частоты заполнения тональной посылки по результатам отдельных опытов и усредненные кривые для каждого животного и всей выборки серии в целом. Сравнение усредненных кривых и амплитуды УВП на отдельных частотах от опыта к опыту для разных областей мозга у каждого животного проводили путем вычисления коэффициента корреляции ДОЗ/.

У всех животных в хронических опытах определяли методом парных сравнений достоверность отличий между экстремальными значениями на усредненных кривых амплитудно-частотной зависимости /102/. Для установления достоверности изменения средних значений амплитуды и ЛП УВП после коагуляции ВКТ рассчитывали доверительный интервал при уровне достоверности не менее 95%.

С целью оценки зависимости амплитуды УВП от частоты заполнения тональных посылок и от времени регистрации реакций (сравнение амплитуды УВП у самок в норме, во время беременности и после родов) применяли двухфакторный дисперсионный анализ. Анализ проводили по фактору частоты и по фактору времени /103/. Чтобы установить, связаны ли наблюдаемые изменения реакций под влиянием доминирующей мотивации с определенными частотными диапазонами, полученные данные подвергали однофакторному дисперсионному анализу.

Обработка данных с вычислением коэффициента корреляции и дисперсионный анализ осуществлялся на вычислительной машине СМ-3 по программам, составленным преподавателем Ленинградского института методов и технологии управления Т.И.Голиковой.

По окончанию экспериментов у всех животных проводили морфологический контроль расположения электродов.

Для контроля локализации подкорковых электродов в острых опытах проводили слабую электролитическую коагуляцию прямоугольными импульсами тока, подаваемыми с частотой 50/с в течение 2 мин от электронного стимулятора ЭСУ-1, при напряжении порядка 60 В.

В серии хронических опытов по определению влияния разрушений ВКТ на особенности реакций СМК применялась более обширная, но достаточно локальная коагуляция отдельных частей ВКТ. В этом случае электролитическое разрушение проводили постоянным током 6 мА по 40 с 3 раза от электрокоагулятора Э2Щ-1. Такие параметры коагуляции были подобраны в предварительных экспериментах и позволяли избежать разрушения ткани мозга вследствие нагревания металлического электрода.

По окончании опытов животных усыпляли внутрибрюшинным введением летальной дозы нембутала. Вскрывали череп для уточнения положения корковых электродов. Если использовались подкорковые электроды, мозг фиксировали в течение 2 недель в 10% растворе формалина. Затем на замораживающем микротоме изготовляли серию фронтальных срезов мозга толщиной 40 мкм. По фотографиям определяли границы и объем разрушения в ВКТ. Для выявления границ разных отделов ВКТ ряд срезов препаратов таламуса каждого животного окрашивали по методу Нисля.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Клименко, Виктория Юрьевна

У1. ВЫВОДЫ

1. Функциональная организация слухового входа в СМК характеризуется ~как общими, так и специфическими чертами по сравнению с теменной ассоциативной и слуховой проекционной областями коры. Общим в характере зависимости амплитуды УВП СЖ, теменной и поздних фаз слуховой коры от частоты заполнения тональных посылок является максимальная выраженность реакций в низкочастотном диапазоне до 1,0 кГц. Специфичным для СЖ является выделение в реакциях дополнительно двух диапазонов в области около 1,6 кГц и 2,8-3,15 кГц. .Амплитуда УВП обеих ассоциативных областей коры увеличивается у самок в период лактации после рождения котят в диапазоне 1,0-2,0 кГц, который соответствует диапазону распределения первой форманты в сигналах их собственных котят. Выявленные изменения амплитуды УВП выражены в СЖ в большей степени, чем в теменной коре, что подтверждает существование специфических черт в организации слухового входа СЖ.

2. Обширные частотные области ответов, совпадающие с диапазоном распределения наиболее энергетически выраженных спектральных составляющих видоспецифических вокализаций, соответствуют установленной способности нейронов СЖ реагировать на эти вокализации. Большинство обследованных нейронов реагировало на несколько типов вокализаций из предъявляемого набора. Реакции нейрона на ту или иную вокализацию, как правило, непредсказуема, исходя из ответов нейрона на тональные посылки с разными частотами заполнения.

3. Характеристики ВП, регистрируемых в СЖ на электрическую стимуляцию разных отделов ВКТ и данные нейрогистологического анализа кортикальных и внутриталамических проекций ВКТ, свидетельствуют о существовании как прямых, так и опосредованных путей про

- 183 ведения импульсации от ВКТ к СМК. Вентральный отдел ВКТ содержит нейроны, аксоны которых достигают ядер таламуса (МД, В£К, ЗЛЯ) и гипоталамуса. Источником прямых проекций ВКТ в СМК является локально расположенная группа нейронов медиального отдела ВКТ.

4. Сходный характер зависимости амплитуды УВП СМК и медиального отдела ВКТ от частоты заполнения тональных посылок в диапазоне до 1,0 кГц и неравномерное уменьшение амплитуды УВП СМК в исследуемом диапазоне частот после локального разрушения разных отделов ВКТ и прилегающей зоны таламуса указывают на участие тала-мического уровня слуховой системы в формировании особенностей отражения спектральных характеристик акустических стимулов в реакциях СМК.

5. Изменения реакций на акустические стимулы и трансформация частотных областей ответов у нейронов СМК под влиянием микроионо-форетической аппликации пикротоксина свидетельствуют о вкладе вну-трикортикальных тормозных процессов в функциональную организацию слухового входа в СЖ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Клименко, Виктория Юрьевна, 1984 год

1. Адрианов О.С. О таламических проекциях теменной области корымозга кошки. Журн. высш. нервн. деят., 1974, т.24, №3, с.596-605.

2. Адрианов О.С., Полякова А.Г. Особенности связей вентробазального комплекса таламуса с теменной и соматосенсорной областями коры мозга кошки. Журн. высш. нервн. деят., 1972, т.22, №5, с.1039-1046.

3. Айрапетьянц Э.Ш., Константинов А.И. Эхолокация в природе.1. Л.: Наука, 1974. 512 с.

4. Александров А.А. Микроэлектрофоретическое исследование действиявероятных медиаторов торможения на активность нейронов головного мозга. Автореф. Дисс. канд. биол. наук. - Л., 1978, - 19 с.

5. Александров"А.А., Щейников Я.А. Действие пикротоксина на рецептивные поля нейронов сенсомоторной коры кошки. Физиол. курн. СССР, 1981, т.67, №3, с.357-363.

6. Альтман Я.А. Локализация звука. Л.: Наука, 1972. - 214 с.

7. Альтман Я.А., Бартанян И.А., Родионова Е.А. Электрические проявления активности путей и центров слуховой системы. В кн.: Физиология сенсорных систем, ч.П. Серия "Руководство по физиологии". - Л.: Наука, 1972, с.210-260.

8. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса.

9. М.: Медицина, 1968. 548 с.

10. Араушанян Э.Б., Белозерцев Ю.А. Влияние различных отделов гипоталамуса на активность нейронов сенсомоторной зоны коры кошки. Нейрофизиология, 1972, т.4, №2, с.115-122.- 185

11. Артемьев В.Б. Электрическая реакция коры мозга при действиизвуковых раздражителей у наркотизированных и ненаркотизированных животных. Физиол. журн. СССР, 1951, т.37, №6, с. 688-702.

12. Бабминдра В.П., Ленков Д.Н., Толченова Г.А., Брагина Т.А. Опытиспользования пероксидазы хрена для изучения межнейронных связей в световой и электронной микроскопии. Архив анат., змбриол. и гистол., 1976, т.70, И, с.101-105.

13. Бару А.В. Слуховые центры и опознание звуковых сигналов.1. Л.: Наука, 1978. 192 с.

14. Бару А.В., Калмыкова И.В., Шмигдина Г.Н. Роль слуховых областей коры мозга собак в локализации неподвижного источника звука. Журн. высш. нервн. деят., 1983, т.33, вып.4, с.700-707.

15. Батуев А.С. К механизмам взаимодействия зрительного и слухового анализаторов. &урн. высш. нервн. деят., 1964, т.14, еып.5, с.834-841.

16. Батуев А.С. Функций двигательного анализатора. Л.: Изд-ео1. ЛГУ, 1970. 224 с.

17. Батуев А.С. Механизмы участия сенсомоторной коры в управлениидвижениями. Физиол. журн. СССР, 1977, т.63, fi°2, с.239-245.

18. Батуев А.С. Кортикальные механизмы интегративной деятельностимозга. Л.: Наука, 1978. - 52 с.

19. Батуев А.С. Программирование целенаправленного поведения и ассоциативные системы мозга. Физиол. журн. СССР, 1980, т.66, №5, с.629-641.

20. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука,1981. 254 с.- 186

21. Батуев А.С., Бабминдра В.П. Нейронные объединения в коре больших полушарий. Яурн. высш. нервн. деят., 1977, т.26, вып.2, с.188-195.

22. Батуев А.С., Васильева Л.А. Взаимодействие заднелатеральногоядра таламуса со специфическими афферентными системами. -Физиол. журн. СССР, 1970, т.56, №7, с.979-987.

23. Батуев А.С., Васильева Л.А., Таиров О.П. Функции таламопариетальной ассоциативной системы мозга млекопитающих. В кн.: Эволюция функций теменных долей мозга. Л.: Наука, 1973, с.44-117.

24. Батуев А.С., Куликов Г.А. Нейрофизиологические механизмы акустической сигнализации. Физиол. человека, 1979, т.5, №5, с.899-912.

25. Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем. М.: Высшая школа, 1983. - 246 с.

26. Батуев А.С., Куликов Г.А., Песчаников В.И. Механизмы обратнойсвязи и проблемы распознавания сигналов, В сб.: Нервная система. Л.: Изд-во ЛГУ, 1971, вып.12, с.48-57.

27. Батуев А.С., Ленков Д.Н., Пирогов А.А. Корреляция постсинаптической активности и потенциалов поверхности в гигантопира-мидном поле коры кошки. Физиол. журн. СССР, 1972, т.58, №8, C.II80-II87.

28. Батуев А.С., Малюкова И.В. Исследование роли лобных долей мозга в сложных формах поведения у кошек. Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1971, т.7, №3, с.417-424.

29. Батуев А.С., Пирогов А.А., Таиров О.П. Анализ происхожденияэлектрических ответов-ассоциативных полей коры. В сб.: Механизмы вызванных потенциалов мозга. - Л.: Наука, 1971, с.28-39.- 187

30. Беленков Н.Ю., Ласси Н.И. Структурно-функциональная перестройка мозга при последовательных удалениях участков моторных зон коры полушарий у кошек и собак. йурн. высш. нервн. деят., 1982, т.32, №5, с.845-851.

31. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. Л.: Наука,1980. 208 с.

32. Еианки В.Л. Эволюция парной функции мозговых полушарий. Л.:1. Изд-во ЛГУ, 1967. 260 с.

33. Биоакустика. /В.Д.Ильичев, Б.Д.Васильев, Р.Д.Тантиев и др.

34. М.: 1&сшая школа, 1975. 257 с.

35. Васечко Т.В., ЗадорожныЙ А.Г. Реакции нейронов перикруциатнойкоры на раздражение медиального коленчатого тела. Нейрофизиология, 1979, т.II, №1, с.18-25.

36. Василевский Н.Н. Экологическая физиология мозга. Л.: Медицина, Ленингр. отделение, 1979. 197 с.

37. Василевский Н.Н., Тель Э.З. Характеристика фоновой активноститоруса, фронтального и каудального отделов неостриатума куры. 2урн. эволюц. биохим. и физиол., 1976, тЛ2, И, с.51-55.

38. Василевский Н.Н., Трубачев В.В. Зависимость выработки условнорефлекторных ответов нейронов коркового представительства безусловного раздражителя от уровня фоновой активности. -Докл. АН СССР, 1967, т.177, №1-3, с.275-276.

39. Васильев А.Г. Функциональная организация слуховой эхолокационной системы "летучих мышей. Автореф. Дисс.докт. биол. наук, Л., 1978. - 43 с.

40. Васильева Л.А. Корковые ВО после разрушения ядер ассоциативнойталамической системы. В сб.: Нервная система, Л.: Изд-во ЛГУ, 1969," вып.Ю, с.133-136.

41. Васильева Л.А. Кортикальные проекции дорзомедиального и заднелатерального ядер таламуса. 2урн. высш. нервн. деят., 1971, т.21, вып.2, с.585-591.

42. Ватаев С.И.,'Ленков Д.Н. Влияние стимуляции глубоких слоев соматосенсорных зон СХ и СП на активность моторной зоны Ml коры кошки. Еурн.'высш. нервн. деят., 1975, т.25, №4,' с.837-843.

43. Викторов И.В. Метод избирательной серебряной импрегнации дегенерации нервных волокон и их окончаний с использованием соединений пятивалентного ванадия. Архив анат., гист. и эмбриол., 1974, т.68, №12» с.84-87.

44. Воронин Л.Л., 'Скребицкий В.Г., Шаронова Н.Н. Микроэлектродныеисследования конвергенции сигналов разных модальностей на нейронах головного мозга. Успехи физиол. наук, 1971, т.2, №1, с.II6-142.

45. Воронин Л.Л., Тангёнгольц Л.И. Постсинаптические реакции нейронов двигательной зоны коры кошки на стимулы разных модальностей. Журн. высш. нервн. деят., 1969, т.19, вып.1, с.71-82.

46. Воронин Л.Л., Эзрохи В.Л. Мультисенсорная конвергенция на нейронах моторной коры ненаркотизированных кошек. Нейрофизиология, I97E, т.З, №6, с.563-573.- 189

47. Выделение биологически значимых признаков акустических стимулов во фронтальной области коры мозга кошки. /Г.А.Куликов, В.Г.Каменская, Л.И.Футер, Н.Н.Соколова. В сб.: Звуковая коммуникация, эхолокация и слух. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1980, с.122-133.

48. Еганова B.C., Баклаваджян О.Г., Худоян Е.А. Сравнительная характеристика гипоталамо-корковых и ретикуло-корковых вызванных потенциалов. Физиол. курн. СССР, 1978, т.64, НО, с.1361-1371.

49. Ермолаева В.Ю., Боргест А.Н. Корковые межсенсорные связи слуховой зоны AI с зонами соматической чувствительности и моторной. Докл. АН СССР,.1974, т.215, №2, с.480-491.

50. Ермолаева В.Ю., Толченова Г.А., Бруханская Н.А. Кортико-кортикальные связи слуховых полей с сенсомоторной областью коры. Архив анат., гистол. и эмбриол., 1979, т.37, №9, с.51-59.

51. Журавин Й.А., Шугайло В.В. Усовершенствование статистическогоанализатора биопотенциалов "Нейрон-1". В сб.: Методические вопросы и техническое обеспечение физиологического эксперимента. - М.: Наука, 1976, с.78-86.

52. Иванов А.С. Ассоциативные связи между некоторыми зонами слуховой коры (AI и А1У) и ядром двигательного анализатора.- В кн.: Морфология путей и связей нервной системы. М.-Л.: Наука, 1965, с.62-64.

53. Избирательность следовых реакций внутреннего коленчатого тела к скорости имитируемого движения источника звука. / Я.А.Альтман, Н.Н.Бехтерев, Л.М.Котеленко, И.Н.Кудрявцева.- Физиол. журн. СССР, 1981, т.67, №6, с.835-844.- 120

54. Иоффе М.Е. Кортико-спинальные механизмы инструментальных двигательных реакций. М.: Наука, 1975. - 200 с.

55. Каменская Б.Г., Шефер С.И. Влияние амигдалэктомии на ВП сентсомоторной норы кошки. Журн. высш. нервн. деят., 1980, т.66, вып.4, с.806-813.

56. Карамян А.И., Солертинская Т.Н. О некоторых особенностях развития гипоталамо-полушарных взаимоотношений в филогенезе позвоночных. Физиол. журн. СССР, 1964, т.50, №8, с.962-974.

57. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Частотные настройки слуховойсистемы млекопитающих (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). В кн.: Звуковая коммуникация, эхолокация и слух. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1980, C.I07-I2I.

58. Костюк П.Г. Структура и функция нисходящих систем спинногомозга. Л.: Наука, 1973. - 280 с.

59. Котеленко Л.М., Бехтерев Н.Н., Кудрявцева И.Н. Избирательностьследовых реакций нейронов внутреннего коленчатого тела кошки к характеристикам звуковых стимулов. Физиол. журн. СССР, 1981, т.67, №5, с.680-689.

60. Котляр 5.Й. Йеханизмы формирования временной связи. М.:1. Изд-во МГУ, 1977. 208 с.

61. Котляр Б.И., Ефимова И.В. Динамика ассоциативных реакций нейронов сенсомоторной коры при разных видах подкрепления. -Журн. высш. нервн. деят., 1973, т.23, вып.5, с.1026-1034.

62. Куликов Г.А. Нейрофизиологические основы определения биологической значимости акустических стимулов. Вестн. ЛГУ, 1981, №21, с.80-87.

63. Куликов Г.А., Бехтерев Н.Н. Характеристика реакций сенсомоторной коры кошки на монауральную и бинауральную стимуля- 191 цию. Физиол. журн. CCCPi 1979, т.65, №6, с.801-811.

64. Куликов Г.А., Васильева Л.А., Мох В.П. Вызванные потенциалызаднего двухолмия, слуховой и сенсомоторной областей коры мозга котят на тональные стимулы. Физиол. журн. СССР, 1980, т.66, №3, с.305-312.

65. Куликов Г.А., Футер Л.й. Характеристика электрический реакцийсенсомоторной области коры кошки на звуковые стимулы с различной частотой заполнения. Физиол. журн. СССР, 1977, т.63, №1, с.29-36.

66. Ленков Д.Hi Синаптические влияния на нейроны кортико-рубрального тракта у кошки. 1урн. высш. нервн. деят., 1973, т.23, вып.5, с.1083-1085. ^

67. Ленков Д.Н., Пирогов А.А. Постсинаптические реакции нейроновдвигательной коры кошки при разномодальной активации. -Докл. АН СССР, 1972, т.205, №6, с.745-748.

68. Майоров В.И., Котляр Б.И., Савченко Е.Й. Участие нейронов моторной коры кошки в афферентной реорганизации "реакции на опору". Еурн. высш. нервн. деят., 1977, т.27, вып.5, с.931-940.

69. Маликова А.К. Вызванные ответы моторной коры кошки на световые и звуковые раздражения. Журн. высш. нервн. деят., 1973, т.23, вып.1, с.836-844.

70. Малолетнев В.И. Электрофизиологическое исследование подушкиталамуса кошки. Автореф. Дисс.канд. биол.наук. -Тбилиси, 1971. - 20 с.

71. Мамонец Т.М. Влияние Х-хлоралозы на торможение в нейронахассоциативной коры кошки. Физиол. журн. 1981,т.27, N24, С.465-47Г.- 192

72. Мовчан Б.Н. Поведенческие реакции кошки на простые модели акустических сигналов котят. Журн. высш. нервн. деят., 1983, т.33, №4, с.752-754.

73. Мосидзе В.М. Значение слуховой области коры головного мозга вусловнорефлекторной деятельности. Тбилиси: Мецниереба, 1965. - 140 с.

74. Моторина М.В. Исследование гипоталамо-кортикальных связей укроликов. йурн.эвол. биохим. и физиол., 1968, т.4, №2, с.187-194.

75. Мохова С.Й. Особенности импульсной активности корковых участков моторного контроля кошки в условиях голода и сытости. В сб.: Функциональная организация нейрональных систем, контролирующих двигательную активность. - Кишинев.: Штица, 1977, с.68-74.

76. Myльтидисциплинарный подход к изучению торможения в коре головного мозга. /А.С.Батуев, Т.А.Братина, А.А.Александров, Г.П.Демьяненко. Физиол. журн. СССР, 1979, т.65, №8, C.II22-II34.

77. Нейронная организация условнорефлекторного поведения. /Б.И.

78. Котляр, В.И.Майоров, Н.О.Тимофеева, В.В.Шульговский. М.: Наука, 1983. - 176 с.

79. Орлов А.А., Пирогой А.А. Гетеросенсорное взаимодействие нанейронах фронтальной ассоциативной коры кошки. Физиол. журн. СССР, 1975, т.61, №7, с.991-999.

80. Отеллин В.А. Связи слуховой коры (зоны АП, Ер) с полями 4, 6и стриопаллидарным комплексом. Докл. АН СССР, 1969, т. 189, №2, с.434-436.

81. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшейнервной деятельности (поведения) животных. (1936) М.:- 193 -Наука, 1973. 603 с, ""

82. Пирогов А.А. Исследование реакции привыкания нейронов двигательной области коры мозга кошки. Нейрофизиология, 1971, т.З, №3, с.245-251.

83. Пирогов А.А. Взаимодействие гетеромодальной импульсации нанейронах гигантопирамидных полей мозга кошки. Физиол. журн. СССР, 1972, т.58, №3, с.321-327.

84. Пирогов А.А., Ленков Д.Н. "Привыкание" постсинаптических реакций нейронов двигательной коры большого мозга кошки при разномодальном раздражении. Нейрофизиология, 1972, т.4, №6, с.545-553.

85. Пирогов А.А., Орлов А.А. Влияние сенсорных и мотивационных факторов на активность нейронов лобной коры обезьян. Журн. высш. нервн. деят., 1980, т.30, вып.З, с.553-561.

86. Попова И.С., Динамика ВЙ в слуховой зоне коры мозга собаки после экстирпации ВКТ при формировании целенаправленного поведения. Журн. высш. нервн. деят., 1976, т.26, вып.2, с.298-306.

87. Проблема сенсомоторной интеграции и определение биологическойзначимости акустических стимулов. /Г.А.Куликов, В.Г.Каменская, Н.Н.Соколова, Л.А.Васильева. В сб.: Нервная система, 1982, вып.23, с.13-29.

88. Рабинович М.Я. Замыкательная функция мозга. М.: Медицина,1975. 248 с.

89. Робинер И.С. Кортикальная проекция ядер медиальной группы зрительного бугра и их функциональное значение. Журн. высш. нервн. деят., 1968, т.18, вып.5, с.886-893.

90. Русинова Е.В. Роль интервалов между "условным" и "безусловным"стимулами при выработке клеточного аналога временной связи.- 194 - Дурн. высш. нервн. деят., 1978, т.28, вып.4, с.735-744.

91. Серков Ф.Н. Электрофизиология высших отделов слуховой системы.- Киев.: Наукова думка, 1977. 214 с.

92. Серков Ф.Н., Казаков В.Н. Нейрофизиология таламуса. Киев.:

93. Наукова думка, 1980. 260 с.

94. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга /1864/. М.: Изд-во АН

95. СССР, 1952, с.31-118 (Собрание сочинений, т.1).

96. Симкин Г.Н., Извекова Л.М. Об акустической роли'наружного ухамлекопитающих. Научн. докл. высш. школы, Биол. науки, 1965, N21, с.43-45.

97. Системные механизмы мотивации. /В.И.Бадиков, Б.В. Журавлев,

98. В.Г.Зилов и др. М.: Медицина, 1979. - 200 с.

99. Скребицкий В.Г., Бусинова Е.В. Пластические перестройки реактивности корковых нейронов. Яурн. высш. нервн. деят., 1973, т.23, вып.4, с.791-798.

100. Следовые импульсные'реакции нейронов внутреннего коленчатоготела кошки. /Я.А.Альтман, Н.Н.Бехтерев, Л.М.Котеленко, И.Н. Кудрявцева. Физиол. курн. СССР, 1980, т.66, №1, с.80-87.

101. Соколова Н.Н. Спектральный анализ акустических сигналов котятразного возраста. Вестн. ЛГУ, 1979, №9, с.70-79.

102. Соколова Н.Н., Куликов Г.А. Акустические сигналы домашней кошки ( £e£is ссгй/s ). Вестник ЛГУ, 1982, №15, с. 6781.'

103. Судаков К.В. Биологические мотивации. М.: Медицина, 1971.304 с.

104. Таиров О.П. Топография ассоциативных ответов в теменной корекошки. Вестн. ЛГУ, 1970, №3, с.80-86.

105. Тель Э.З. Импульсная активность нейронов слухового анализатора при действии звуковых сигналов различной экологиче- 195 ской значимости. Авто'реф. Дисс.канд. биол.наук, -Л., 1974. - 16с.

106. Терентьёв П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.:1. Изд-во ЛГУ, 1977. 151 с.

107. Урбах В.Ю. Биометрические'методы. М.: Наука, 1964. - 415 с.

108. Ухтомский А.'А. Доминанта. Л.: Наука, 1966. - 274 с. '

109. Ухтомский А.А. Очерк физиологии нервной'системы. Собрание сочинений, т.1У /1945/. Л.: Изд-ео ЛГУ, 1954. - 229 с.

110. Участие фронтальных ассоциативных областей коры в деятельности слуховой и зрительной сенсорных систем. /А.С.Батуев, Г.А.Куликов, Л.В.Черенкова, В.Г.Каменская. В сб.: Сенсорные системы, Л.: Наука, 1978, с.17-34.

111. Функциональные связи заднего гипоталамуса и миндалевидногокомплекса с ооматосенсорной корой. /В.М.Сторожук, К.А.Владимирова, Т.В.Козырева, С.В.Неделькина. Журн. высш. нервн. деят., 1968, т.18, вып.6, с.1017-1025.

112. Хананашвили М.М. Ь роли коры больших полушарийи подкорковыхструктур в анализе отдельных параметров звуковых сигналов разной длительности. Журн. высш. нервн. деят., 1968, т.18, вып.5, с.755-763.

113. Черенкова Л.В., Куликов Г.А., Юнатов Ю.А. Влияние разрушениявентролатерального ядра таламуса на вызванные потенциалы в сенсомоторной области коры кошки. Физиол. журн. СССР, 1981, т.67, №12, с.1873-1875.

114. Злектрйческие реакции слуховой области коры червя мозжечкапри звуковой стимуляции. /Я.А.Альтман, Н.Н.Бехтерев, Е.А. Радионова и др. В кн.: Механизмы переработки информации в сенсорных системах, Л.: Наука, 1975, с.57-80.

115. Adrian H.D., Goldberg J.M., Brugge J.F. Auditory evokedpotentials after lesions of brachium of the inferior colliculus. J.Neurophysiol.,1966, v.29, IT 3, p.4-56-466.

116. Aitkin L.M. Medial geniculate body of the cat: response totonal stimuli of neurons in medial division. J.Neuro-physiol., 1973, v.36, U 2, p.275-284.

117. Albe-Fessard D., Fessard A. Thalamic integration and theirconsequences at the telencephalic level. Progr.Brain Res., 1963, v.1, N1, p.115-148.

118. Albe-Fessard D., Mallart A. Existence de responsesd^rigines visuele et auditive dans le centre median du thalamus du chat anesth£sie au chloralose. O.R.Acad. Sci., 1960, v.251, N8, p.1040-1042.

119. Albe-Pessard D., Rougeul A. Activates d^rigine somestesique evoqees sur le cortex non-specifique du chat anaste-sie au chloralose:role du centre median du thalamus. -EEG and Clin.Neurophysiol., 1958» v.10, N 1, p.131.

120. Altman I., Carpenter B. Fiber projections in the superiorcolliculus in the cat. J.Com.Neurol., 1961, v.116, N 1» p.157-178.

121. Asanuma H., Rosen J. Functional role of afferent inputs tothe monkey motor cortex. Brain Res., 1972, v.40, N 1, p.3-5.

122. Asanuma H., Waters R.S., Yumiya H. Physiological propertiesof neurons projecting from area 3a and 4 of feline cerebral cortex. J.Heurophysiol., 1982, v.48, N 4, p.1048-1057.

123. Ascending projections from the nucleus of the "brachium ofthe inferior colliculus in the cat./ M.Kudo, T.Tashiro, S.Higo, et al., Exp.Brain Res., 1984, v.54, N 2, p.203-211.

124. Auditory stimulus intensity effects on components of thelate positive complex./ W.T.Roth, G.H.Blowers, C.M.Doyle, B.S.Kopell. EEG- and Clin.Keurophysiol., 1982, v.54, N 2, p.132-146.

125. Baranyi A., Feher 0. Intracellular studies on corticalsynaptic plasticity. Езф.Brain Res., 1981, v.41, N 1, p.124-134.

126. Benson D.A., Heinz R.D., Goldstein J.R. Single-unit activityin the auditory cortex of monkey activity localizingsound sources: spatial tuning and behavioral dependency.- Brain Res., 1981, v.219, N 2, p.249-268.

127. Bignall K.E. Effect of subcortical ablations on polysensorycortical responses and interactions in the cat. J.Exp. Neurol., 1967, v.18, Щ, p.56-67.

128. Bignall K.E. Auditory input to frontal polysensory cortexof the squirrel monkey possible pathways. Brain Res., 1970, v.19, N 1, p.77-83.

129. Bignall K.E., Singer P., Herman 0. Interaction of corticaland peripheral inputs to polysensory areas of the cat neocortex. J.Exp.Neurol., 1967, v.18, N 2, p.194-209»

130. Biological filtering and neural mechanisms./ J.D.Newman,

131. G.Bodenstein, T.H.Bullock et al. -In; Recognition of complex acoustic signals./ Eds.H.Bullock, -Berlin: Life Sci.Res.Rept., 1977, N 5, p.279-306.

132. Boivie J. The termination of the cervicothalamic tract inthe cat. An experimental study with silver impregnation methods. Brain Res., 1970, v.19, N 3, p.333-361.

133. Boivie J. The termination of the thalamus and zone incertaof fibres from the dorsal column nuclei (DON) in the cat. An experimental study with silver impregnation methods.- Brain Res., 1971, v.28, N 3, p.459-490.

134. Borenstein P., Bruner J., Buser P. $tude du systems thalamocortical dfassociation visuelle et auditive chez le chat sous chloralose. Controle reticulare des systemes associatifs. J.Physiol.Path.gen., 1958, v.50, N 2, p.166-170.

135. Buchhalter J., Brons J., Woodу C.D. Changes in corticalneuronal excitability after presentation of a compound auditory stimulus. Brain Res., 1973, v. 156, II 1, p.162-167.

136. Buchwald S.S., Humphrey Y.L. An alalysis of habituation onthe specific sensory system. In: Progress in physiol. psychol.N.Y.-London, 1973» v.5, p.1-75.

137. Burton H., Kopf E.M. Ipsilateral cortical connections fromthe second and forth somatic sensory areas in the cat.- Сотр.Neurol., 1984, v.225, Ж 4, p.527-553

138. Buser P. Subcortical controls of pyramidal activity. In:

139. The Thalamus.- Hew York and London: Columbia Univ.Press, 1966, p.323-3^4.

140. Buser P. Higher functions of nervous system. inn.Rev.

141. Physiol., 1976, v.38, p.217-254.

142. Buser P., Bignall K.E. Honprimary sensory projections oncat neocortex. Int.Rev.Neurobiol., 1967, v.10, N 1, p.111-165.

143. Buser P., Borenstein P. Recherches sur less responsessecondaires au ni keau do cortex cerebral du chat lors d*une stimulation somosthesque, on visuelia, au auditive.- C.R.Soc.Biol., 1955, v.149, N 13-14, p.1342.

144. Calford М.В., Webster W.R. Auditory representation withinprincipal division of the cat medial geniculate body; and electrophysiological study. J.lfeurophysiol.,1981s v.45, N 6, p.1013-1029.

145. Carpenter M.B. Experimental anatomical-physiologicalstudies of the vestibular nerve and cerebellar connections. In: Neural mechanism of the auditory and vestibular systems .Ed.Rasmussen C.Z., Windle W.P., Thomas, Springfield, i960, p.297-323

146. Clopton B.M., Winfield J.A., Flammino P.J. Tonotopicorganization: review and analysis. Brain Res., 1974, v. 76, IT 1, p.1-20.

147. Coding properties of single units in GM./F.de Ribaupierre,

148. A.Toros, I.Wenk et al*. In: Proc.Int.Union Physiol.Sci., 27th Int.Cong. - Paris, 1977, v.13

149. Colwell J.A., Merzenich M.M. Organization of thalamo-cortical and corticothalamic projections to and from physiologically defined loci within primary auditory cortex in the cat. Anat.Rec., 1975, v.181, N 2, p.336.

150. Complete unilateral section of pyramidal tract at themedullary level in nacaca mulata./ C.lT.Woolsey, T.Gorska, A.Wetzel et al. Brain Res., 1972, v.40, N 1, p.119-123.

151. Cortical organization of the thalamic posterior complexprojections./M.Bentivoglio, G.Macchi, P.Rossini, E.Tenpesta. Neurosci.Lett., 1978, Suppl. N 1, p.3304.

152. Cortical projection of ascending nonspecific system.

153. D.P.Phillips, D.D.Denny, R.Robertson et al. -Physiol.and Behav., 1972, v.8, N 2, p.269-277.

154. Coyle Y.T., Schwarcz R. Lesion striatal neurons with kainicacid provides a model for Hungtington's Chorea. Nature, 1976, v.263, N 5574, p.244-246.

155. Curtis D.R., Johnston G.A.R. Amino acid transmitters in themammalian central nervous system. Ergebnisse der Physiologie biol.chemie und exptl.Pharmacol., 1974, v.69, IT 1, p.97-188.

156. Desch6nes M., Lanrdry P., Clercq M. A reanalysis of ventrolateral input in slow and fast pyramidal tract neurons of the cat motor cortex. Neurosci., 1982, v.7, IT 9, p.2149-2159.

157. Diamond I.Т., Chow K.W., ITeff W.D. Degeneration of caudalmedial geniculate body following cortical lesions ventral to auditory area II in cat. J.Сотр.Neurol., 1958, v.109, Ж 3, p.349-362.

158. Diamond I.T., Jones E.G., Powell T.P.S. The associationconnections of the auditory cortex of the cat. Brain Res., 1968, v.11, N3, p.560-579.

159. Diamond I.Т., Jones E.G., Powell T.P.S. The projection ofauditory area upon the diencephalon and brainstem in the cat. Brain Bes., 1969, v.15, N 2, p.305-340.

160. Ehret G., Haack B. Categorical perception of mouse pupultrasound by lacting females. Naturwissenschaften, 1981, Bd.68, IT 4, S.208-209.

161. Effect of lesions of cortical motor areas on acquisitionof conditioned eye blink in the cat. /C.N.Woody, P.TJarowski, I.Owens et al. J.Neurophysiol., 1974, v.37, N 2, p.385-394.

162. Engel J. Intracellular study of auditory evoked activityin pericruciate cortex of the awake non-paralyzed cat. -Brain Bes., 1975, v.85, N1, p.69-73

163. Evarts E.V. Control of voluntary movement by the brain.

164. Psychiatry and Biol.Brain Symp.Dedicated Seymour S.Kets, N.Y., 1981, p.139-164.

165. Funkenstein H.H., Winter P. Responses to acoustic stimuliof units in the auditory cortex of awake squirrel monkeys. Exp.Brain Res., 1973, v.18, IT 5, p.464-468.

166. Gabriel M., Saltwick S.E., Miller J.D. Conditioning andreversal of short-latency multiple-unit responses in the rabbit medial geniculate nucleus. Science, 1975» v.189, IT 4208, p.1108-1109.

167. Gernandt B. Midbrain activity in response to vestibularstimulation. Acta physiol.scand., 1950, v.21, N 1, p.73-81.

168. Gramen R.C., Karnovsky M.J. The early stages of absorptionof injected horseradish peroxidase in the proximal tubules of the mouse kidney, ultrastructural cytochemistry by a new technique. J.Histochem.Cytochem., 1966, v.14, N 2, p.291-302.

169. Graybiel A.M. Somethalamocortical projections of thepulvinar-posterior region in the cat. Brain Res., 1970, v.22, N 1, p.131-139*

170. Graybiel A.M. Some ascending connections of the pulvinarand nucleus lateralis posterior of the thalamus in the cai?. Brain Res., 1972, v.44, IT 1, p.99-125.

171. Graybiel A.M. The thalamo-cortical projections of theso-called posterior nuclear group: a study with anterograde degeneration methods in the cat. Brain Res.,1973» v.49, IT 2, p.229-244.

172. Hand P., Liu C.N. Efferent projections of nucleus gracialis.- Anat.Rec., 1966, v.154, N 3, p.353-354.

173. Harandi M., Mcoullon A., Calas A. High resolution radiantgraphic investigation of /Н-V GABA accumulating neurons in cat sensory motor cortical areas. Brain Res., 1983» v.260, N 2, p.306-312.

174. Harmony Т., Alcaraz M., Guzman-Flores K. Participacion dela corteza frontal en la habituacion acustica. Bull. Inst.Est.Med.Biol.Mexico, 1960, v.18, N 1-3, p.141-151

175. Hartel R. Zur Struktur und Funktion akustischer Signale im

176. Pflegsystem der Hauskatze (Felis catus L.). Biol.Zbl., 1975, Bd.94, IT 2, S.187-204.

177. Haskins R. Effect of kitten vocalization of maternalbehavior. J.Сотр.and Physiol.Psychol., 1977, v.91, IT 4, p.830-838.

178. Haskins R. A causal analysis of kitten vocalization: алobservational and experimental study. Anim.Behav. ,1980, v.23, IT 3, p.726-736.

179. Hassler R., Muhs-Clement K.Architectonischer autbandessensomotorischen und parietalen Cortex der Katze. J. Hirnforsch., 1964, Bd.6, H.6, S.377-420.

180. Heath C.J. Distribution of axonal degeneration followinglesions of posterior group of thalamic nuclei in the cat. Brain Res., 1970, v.21, N 2, p.435-438.

181. Heath C.J., Jones E.G. An experimental study of the ascending connections from the posterior group of thalamic nuclei of the cat. J.Comp.Heurol., 1971, v. 141, IT 4, p.397-426.

182. Heffner H.E., Masterton R.B. The contribution of auditorycortex to sound localization in the monkey. J.Neuro-physiol., 1975, v.38, IT 3, p.643-674.

183. Henkel O.K. Evidence of subcollicular auditory projectionsto the medial geniculate nucleus in the cat: An autoradiographic and horseradish peroxidase study. Brain Res., 1983, v.259, N 1, p.21-30.

184. Hill R.S., Simmonds M.A., Straughan D.W. A comparativestudy of some convulsive substances at aminobutyric acid antagonists in the cerebral cortex. Brit.J.Pharmacol.,1973, v.49, N 1, p.37-52.190. (Hinde R.) Поведение животных. M.: Мир, 1975,- 855 с.

185. Hypothalamic and amygdaloid influences upon sensorimotorcortical neurons./A.Canedo, M.Mariotti, M.Schieppati, M.Mancia. Brain Res., 1978, v.158, 21 2, p.223-228.

186. Imig T.S., Reale R.A. Patterns of cortico-cortical connections related to tonotopic maps in cat auditory cortex.- J.Сотр.Neurol., 1980, v.192, N 2, p.239-242.

187. Irvine D.R.F. Acoustic properties of neurons in posteriomedial thalamus of cat. J.Neurophysiol., 1980, v.43, N 2, p.395-409.

188. Irvine D.R.P., Huebner H. Acoustic response characteristicsof neurons in nonspecific areas of cat cerebral cortex.- J.Neurophysiol., 1979, v.42, N 1, p.107-122.

189. Jane I.A., Schroeder D.M. A comparison of dorsal columnnuclei and spinal afferents in the European hedgehog Erinaceus europaeus. Exp.Neurol., 1971, v»30, N 1, p.1-70.

190. Jones E.G., Barton H. Cytoarchitecture and somatic sensoryconnectivity of thalamic nuclei other than ventrobasal complex in the cat. J.Сотр.Neurol., 1974, v.154, N 4, p.595-452.

191. Jones E.G., Leavitt R.Y. Retrograde axonal transport andthe demonstration of nonspecific projection of the cerebral cortex and striatum from thalamic intralaminar nuclei in the rat, cat and monkey. J.Comp.Neurol., 1974, v.154, N 5, p.349-378.

192. Jones E.G., Porter R. What is area 3a? Brain Res. Rev.,1980, v.2, N 1, p.1-43.

193. Jones E.G., Powell T.P.S. The projection of the somaticsensory cortex upon the thalamus in the cat. Brain Res., 1968, v.10, N 2, p.363-391.

194. Jones E.G., Powell T.P.S. In analysis of the posterior groupof the thalamus nuclei on the basis of its afferent connections. J.Сотр.Neurol., 1971, v.143, N 2, p.185-217.

195. Jones E.G., Rockel A.I. The synaptic organization in themedial geniculate body of afferent fibd^s ascending from the inferior colliculus. Z.Zellforsch., 1971> Bd.113, N 1, S.44-66.

196. Jouvet M., Hernandez-Peon L. Mechanismes neurophysiologiques concernant 1'habituation, 1'attention et le condi-tionnement. EEG and. Clin.Neurophysiol., 1957, Suppl.6,p. 39-51.

197. Kawamura К. Cortico-cortical fiber connections of the catcerebrum.I.The temporal region. Brain Res., 1973,v.51, N 1, p.1-21.

198. Kawamura K., Otani K. Cortico-cortical fiber connections inthe cat cerebrum: The frontal region. J.Сотр.Neurol., 1970, v.139, N 3, p.423-448.

199. Kievit J., Kuypers H.G. Basal forebrain hypothalamicconnections to frontal and. parietal cortex in the rhesus monkey. Science, 1975, v.187, N 4177, p.660.

200. Kim E.H.-J., Woody C.D., Berthier N.E. Rapid acquisition ofconditioned eye blink responses in cats following pairing of an auditory CS with glabella tap US and hypothalamic stimulation. J.Neurophysiol., 1983, v.49, N3,p.767-779.

201. Kita H., Oomura X. Reciprocal connections between thelateral hypothalamic and frontal cortex in the rat: electrophysiological and anatomical observations. Brain Res., 1981, v.213, N 1, p.1-16.

202. Knight P.L. Representation of the cochlea within the anterior auditory field (AAF) of the cat. Brain Res., 1977, v.130, N 3, p.447-467.

203. Kreindler A. Short-latency potentials evoked in somestheticand visual cerebral cortex by acoustic stimuli in auditory cortex by visual stimuli. In: Гагрские беседы, АН

204. Гр.ССР, 1963, т.4, с.363-380.

205. Kudo M., Niimi K. Ascending projections of the inferiorcolliculus in the cat. An autoradiographic study. -J.Сотр.Neurol., 1980, v.191, N 3, p.545-556.

206. Kuroda R., Murui H., Mogani H. Some efferent connections ofthe magnocellular geniculate body in the cat. Med.J. Osaka Univ., 1970, v.21, N 1, p.27-46.

207. Leinonen L., Hyvarinen J., Sovijarvi A.R.A. Functionalproperties of neurons in the temporo-parietal associa -tion cortex of awake monkey. Exp.Brain Res., 1980, v.39» N 1, p.203-215

208. Lelord V., Macho C. Modification des activites evoqucescorticales et thalemiques an cours d'un conditionnement sensoriel. I. Localization des responses et variations.- EEG and Clin.Neurophysiol., 1969, v.27, N 3, p.258-269

209. Leonard С. M. The connections of the dorsomedial nuclei.

210. Brain Behav.Evol., 1972, v.6, N3, p.524-541.

211. Lippe W.R., Weinberger 1Т.М. The distribution of sensoryevoked activity within MGB of the unanesthetized cat. -Exp.Neurol., 1973» v.40, N 2, p.431-444.

212. Liu Yu-ming, Shen Eh. Pathways mediating the electricalresponses of the motor cortex to brief auditory and visual somatic stimuli in cat. Acta physiol.sinica, 1958, V.22, N 2, p.104-118.

213. Lock S. The projection of the magnocellular medial geniculate body. J.Сотр.Neurol., 1961, v.116, N 2, p.179-193

214. Lorente de No R. The cerebral cortex: architecture, intracortical connections, motor projections. In: Physiology of the Nervous System, eds.Pulton J.P., N.Y., 1938, p.291-340.

215. Love I.A., Scott I.M. Some response characteristics ofcells of the magnocellular division of the medial geniculate body of the cat. Canad.J.Physiol, and Pharmacol., 1969, v.47, N 10, p.881-888.

216. Lund R.D., Webster K.S. Thalamic afferents from the dorsalcolumn nuclei: an experimental anatomical study of the rat. J.Comp.Neurol., 1967, v.130, N3, p.301-312.

217. Majorossy E., Rethelyi M. Synaptic architecture in themedial geniculate body (ventral division). Exp.Brain Res., 1968, v.6, N 2, p.306-323.

218. Manley J.A. Unit activity in the inferior colliculus ofsquirrel monkeys elicited by species-specific vocalizations. Neurosci.Lett., 1979, v.13, Suppl.N 3, p.3.

219. Masterton В., Diamond I.T. Hearing; central neuralmechanisms. In: Handbook of Perception. -1T.Y. ,1973, v.3, p.408-449.

220. Mc Geer Р.Ъ., Мс Geer В.Ь. Enzymes associated with themetabolism of catecholamines, acetylcholine, GABA in humans control and patients with Parkinson's disease and Huntington's chores. J.Neurochem., 1976, v.26, IT 1, p.65-67.

221. McNair J.L., Avedano C. Cortico-cortical afferents of themotor cortex in the cat. ITeurosci.Lett., 1980, Suppl.5* S.110.

222. Mehler W.R. Further notes on the center median nucleus of1.ys. In:The Thalamus, eds.by Purpura D.P., Jahr M.D,-1T.Y, 1966, p. 109-122.

223. Merzenich M.M., Knight P.L., Poth G.L. Representation ofсосша within primary auditory cortex in the cat. J. Neurophysiol., 1975, v.38, N 2, p.231-249.

224. Mickle W.A., Ades H.W. Rostral projection pathways of thevestibular system. Amer. J.Physiol., 1954, v.176, IT 2, p.243-246.

225. Moore R.Y., Goldberg J.M. Ascending projections of theinterior colliculus in the cat. J.Сотр.Neurol.,1963, v.126, N 1, p.109-119.

226. Moran A., Avedano C., Reinoso-Suarez F. Thalamic afferentsto the motor cortex in the cat. A horseradish peroxidase study. Neurosci.Lett., 1982, v.33, N3, p.229-233.

227. Morest D.K. The neural architecture of the medial geniculatebody of the cat. J.Anat.(London), 1964, v.98, N 3, p.611-630.

228. Morest D.K. The lateral tegmentum system of the midbrainand the medial geniculate body. Study with Golgi and

229. Nauta methods in cat. J.Anat.(London), 1963, v.99, N 3, p.611-634.

230. Nakamura Y., Kitao Y., Okoyama S. Projections from thepericruciate cortex to the nucleus of Darkschewitsh and other structures at the mesodiencephalic junction in the cat. Brain Res.Bull., 1983, v.10, N4, p.317-323

231. Nauta W.J.H. Neural associations of the frontal cortex.

232. Acta neurobiol.exp., 1972, v.32, N2, p.123-140.

233. Nauta W.J.H., Kuypers H.C.J.Some ascending pathways inthe brainstem reticular formation. In: Reticularformation of the brain, Boston, 1958.

234. Neff W.D. Cortical and subcortical specialization in auditory processing. Life Sci., 1976, N 5, p.97-102.

235. Nelson P.O., Erulcar S.D., Bryan o.S. Responses of units ofthe inferior colliculus to time-varying acoustic stimuli. J.Neurophysiol., 1966, v.29, N 6, p.834-860.

236. Newman J.D., Li rids ley D.F. Single unit analysis of auditoryprocessing in squirrel monkey frontal cortex. Езр. Brain Res., 1976, v.25, N2, p.169-188.

237. Newman J.D., Woollberg Z. Multiple coding of species-specific vocalizations in the auditory cortex of squirrel monkeys. Brain Res., 1973, v.54, N 2,p.287-304.

238. Niimi K., Naito F. Thalamocortical organization of theauditory system in the cat. Proc.Jap.Acad., 1972, v.48, N 3, p.619-624.

239. O'Brien J.H., Phillips D.S. Recovery of cortical responsesfollowing localized cooling in the thalamus. Physiol, and Behav., 1976, v.17, N4, p.631-633.

240. O'Brien J.H., Rosenblum S.M. Influence of thalamic coolingon sensory responses in association cortex. Brain Res.^ull., 1979, v.4, N 1, p.91-98.

241. O'Brien J.H., Wilder M.В., Stevens C.D. Conditioning ofcortical neurons in cats with, antidromic activation as the .unconditioned stimulus. J.Сотр.and Physiol. Psychol., 1977, v.91, N4, p.918-929.

242. O'Keefe J., Bouma H. Complex sensory properties of certainamygdala units in the freely moving cat. Exptl.Neurol., 1969, v.29, N 3, p.384-398.

243. Oleson T.D., Ashe J.H., Weinberger N.M. Modification ofauditory and somatosensory system activity during pupillary conditioning in the paralyzed cat. J.Neuro-physiol., 1973, -v.38, N3, p.1114-1140.

244. Paula-Barbosa M.M., Feyo P.В., So.usa-Pinto A. The association connections of the suprasylvian fringe (SF) and other areas of the cat auditory cortex. Exp.Brain Res., 1973, -v.23, N 3, p.333-334.

245. Ploog P. Phonation, emotion, cognition with reference tothe brain mechanisms involved. Brain and Mind., Ciba Found., 1979, ser.69, p.79-98.

246. Poggio G.F., Mountcastle V.B. A study of the lemrriseal andspinothalamic systems to somatic sensibility. Bull. Johns Hopk.Hosp., 1960, v.106, N 2, p.266-313.

247. Projection of the cerebellar dentate nucleus onto thefrontal association cortex in monkey./ K.Sasaki,K.Jinnai, H.Gemba et al. Езр.Brain Res., 1979» v.37, N 1, p.193-198.

248. Pyramidal and non pyramidal projection from cortical areas 4 and 6 to the red nucleus in the cat./R.Guiffrida, G.b.Volsi, Y.Perciavalle, A.Urbano. Neurosci.Lett., 1983, v.40, IT 3, p.227-233.

249. Baczkowski D., Diamond I.Т., Winter J. Organization ofthalamo-cortical auditory system in the cat studied with horseradish peroxidase. Brain Res., 1976, v.101, IT 2, p.349-354.

250. Rasminsky M., Mauro A.J., Albe-Fessard D. Projections ofmedial thalamic nuclei to putamen and cerebral frontal cortex in the cat. Brain Res., 1973, v.61, N 1, p.69-77.

251. Rasmussen G.L., Distribution of fib%s originating frominferior colliculus. Anat.Rec., 1961, v. 139, N 2,p.266.

252. Reale R.A., Imig T.J. Tonotopic organization in auditorycorbex of the cat. J.Сотр.Neurol., 1980, v.192, N 2, p.265-291.

253. Rinvik E. The corticothalamic projection from the pericruciate and coronal gyri in the cat. An experimental studywith silver impregnation methods. Brain Res.,1968, v.10, N 1, p.78-119

254. Rispal-Podel L., Massian J., Grandetto A. Relation between

255. VL thalamic nucleus and motor cortex and their possible role in the central organization of motor control. -Brain Res., 1975» v.60, N 1, p.1-20.

256. Robertson R. Thalamic projections to parietal cortex.

257. Brain Behav.Evol., 1977, v.14, N 1, p.161-184.

258. Robertson R.T., Thompson R.F. Effect of subcortical ablation on cortical association responses in the cat. -Physiol.and Behav., 1975» v.10, N 2, p.245-252.

259. Roda J.M., Reinoso-Suarez p. Topographical organization ofthe thalamic projections to the cortex of the anterior ectosylvian sulcus in the cat. Exp.Brain Res., 1983, v.49, N 1, p.131-139.

260. Rose JJ3., Woosey C.N. Cortical connections and functionalorganization of the thalamic auditory system of the cat. In: Biological and biochemical bases of behavior, 1958, p.127-150.

261. Roucoux-Hanus M., Boisacq-Schepens N. Ascending vestibularprojections: further results at cortical and thalamic levels in the cat. Exp.Brain Res., 1977, v.29, N 2, p.283-292.

262. Rougeul A., Buser P. Activates du cortex moteur et dusysteme pyramidal chez le chat implante chronique. J. Physiol.(Paris), 1961, v.53, N 2, p.466-467.

263. Rowe M.L., Sessle B.I. Somatic afferents input to posteriorthalamic neurons and their axon projections to thecerebral cortex in the cat. J.Physiol.,1968, v.196, N 1, p.19-35.

264. Eutledge L.T. Interactions of peripherally and centrallyoriginating input to association cortex. EEG and Clin. Neurophysiol., 1963, v.15, N 7, p.958-968.

265. Ryugo D.K., Killackey H.P. Differential telencephalicprojections of the medial and ventral divisions of the medial geniculate body of the rat. Brain Res., 1974, v.82, N 1, p.173-177.

266. Ryugo D.K., Weinberger N.M. Differential plasticity ofmorphologically distinct neuron populations in the medial geniculate body of the cat during classical conditioning. Behav.Biol., 1978, v.22, N3, p.275-301.

267. Sakai H., Woody C.D. Identification of auditory responsivecells in coronal-pericruciate cortex of awake cat. J. Neurophysiol., 1980, v.44, N1, p.223-231

268. Sawa M., Delgado J.M.J. Amygdala unitary activity in theunrestrained cat. EEG and Glin.Neurophysiol., 1963, v.15, N 4, p.637-650.

269. Schneider A.S., Davis J.L. Interactions of the evokedresponses to visual, somatic and auditory stimuli in polysensory areas of the cat cortex. Physiol.Behav., 1974, v.13, N 3, p«365-372.

270. Semple M.N., Aitkin L.M. Representation of sound frequencyand laterality by units in central nucleus of cat inferior colliculus. J.Neurophysiol., 1979, v.42, N 6, p.1626-1639.

271. Scheibel M.E., Scheibel A.B. Patterns of organization inspecific and nonspecific thalamic fields. In: The

272. Thalamus, eds.by Purpura D.P., Jahr M.D., N.Y.,1966, p.13-46.

273. Sillito A.M. The contribution of inhibitory mechanisms tothe receptive field properties of neurons in the striate cortex of the cat. J.Physiol.(London), 1975» v.250,1. N 3, p.305-329.

274. Spatial organization of precentral cortex in awake primates.

275. Somatosensory inputs./Y.C.Wong, H.C.Kwan, W.A.MacKay, J.T.Murphy. J.Neurophysiol., 1978, v.41, N5, p.1107-1119.

276. Spatial organization of precentral cortex in awake primates.1..Motor outputs./ H.C.Kwan, W.A.MacKay, J.T.Murphy, J.S.Wong. J.Neurophysiol., 1978, v.41, N 5, p.1120-1131.

277. Steriade M., Glen L.L. Neocortical and caudate projectionsof intralaminar thalamic neurons and their synaptic excitation from midbrain reticular core. J.Neurophysiol., 1982, v.48, N 2, p.352-371.

278. Strominger N.L. Localization of sound in space after unilateral and bilateral ablation of auditory cortex. -Exp,Neurol., 1969, v.25, N 3, p.521-533.

279. Symmes D., Alexander G.E., Newman J.D. Neural processing ofvocalizations and artificial stimuli in the medial geniculate body of squirrel monkeys. Hearing Res., 1980, v.3, N 2, p.133-146.

280. Tanaka D., Sakai S.T., Gorska T. Corticothalamic projectionsfrom postcruciate area 4 in the dog. J.Сотр.Neurol., 1983, v.214, N 1, p.17-31

281. Teas D.C., Kiang N.Y. Evoked responses from auditory cortex.- Езф.Neurol., 1964, v.10, N1, p.91-119»

282. Tembrock G. Acoustic behavior of mammals. In: Acousticbehavior of animals./ ed.Busnel R.-G. -Amsterdam-London, N.Y.:Elsevier Publ.Comp.,1963, p.751-786.

283. Thalamo-cortical projections for recruiting responses andspindling-like responses in the parietal cortex./ K.Sasaki, J.Matsuda, H.Oka, N.Mizuno. Exp.Brain Res., 1975, v.22, N 1, p.87-96.

284. The effect of lesion of the medial geniculate body of theauditory cortical evoked potentials in the cat./ G.Karmos, L.Lenard, J.Cropf, L.Kellenyi. Proc.Int. Union Physiol.Sci., 27th Int.Congr., -Paris, 1977, p.369»

285. The efferent projections of the central nucleus and thepericentral nucleus of the inferior colliculus in the Oat./ R.A.Andersen, G.L.Roth, L.M.Aitkin, M.M.Merzenich.- J .Сотр.Neurol., 1980, v.194, N3, p.649-662.

286. Thompson R.F., Johnson R.H., Hoopes J.J. Organization of auditory, somatic sensory and visual projections to association fields of cerebral cortex in the cat. J.Neuro-physiol., 1963, v.26, N 3, p.343-364.

287. Tower S.S. Pyramidal lesion in the monkey. Brain, 1940,v.63, N 1, p.36-40.

288. Tsumoto Т., Eckart W., Creutzfeldt O.D. Modification oforientation sensitivity of cat visual cortex neurons by removal GABA-mediated inhibition. Expt.Brain Res., 1979, v.34, N 2, p.351-363.

289. Vaadia E., Gottlieb Т., Abeles M. Single-unit activity relatedto sensorimotor association in auditory cortex of a monkey.- J,Neurophysiol., 1982, v.48, N 5, p.1201-1213.

290. Voneida T.J. The effect of pyramidal lesions of performanceof conditioned ovoidance response in cats. Exptl.Neurol., 1967, v.19, N 4, p.483-493.

291. Waters R.S., Favorov 0., Asanuma H. Physiological properties and pattern of projections of cortico-cortical connections from anterior bank of the ansate sulcus to the motor cortex, area 4 tf ,in the cat. Exp.Brain Res., 1982, v.46, N 2, p.403-41.2.

292. Weinberger N.M. Effects of arousal and attention. In:

293. Neural basis of behaviour.- Spectr.Publ., 1982, p.63-91.

294. Wepsic J.G., Sutin J. Posterior thalamic and septalinfluence upon pallidal and amygdaloid slow^wave and unitary activity. Exptl.Neurol., 1964, v.10, N 1, p. 67-80.

295. Wester A.C., Irvine D.R.F., Thompson R.IT. Acoustic tuningof single cells in middle suprasylvian cortex of cat. Brain Res., 1974, v.76, N 4, p.493-502.

296. Whitlock D.G., Perl E.R. Afferent projections throughventrolateral funiculi to thalamus of cat. J. Neurophysiol., 1959, v.22, N 2, p.133-148.

297. Wiener F.M., Efeiffer R.R., Backus A.S.N. On the soundpressure transformation by the head and auditory meatusof the cat. Acta oto-laryngol., 1966, v.61, N 3, p.255-270.

298. Wilson M.E., Gragg B.G. Projections from the medial geniculate body to the cerebral cortex in the cat. Brain Res., 1969» v.13, N1, p.135-149.

299. Winer J.A., Diamond I.Т., Raczkowski D. Subdivisions ofauditory cortex of the cat:The retrograde transport of horseradish peroxidase to the medial geniculate body and posterior thalamic nuclei. J.Сотр.Neurol., 1977, v.176, N 2, p.387-418.

300. Winter J.A., Morest D.K. The neural architecture of thedorsal division of the medial geniculate body of the cat. A study with the rapid Golgi method. J.Сотр.Neurol., 1983, v.221, N 1, p.1-30.

301. Winter P., Funkenstein H.H. The effect of species-specificvocalization on the discharge of auditory cortical cells in the awake squirrel monkey (Saimiri sciureus). Exp.Brain Res., 1973, v.18, N 5, p.489-504.

302. Woody C.D., Engel G. Changes in unit activity and thresholds to electrical microstimulation at coronal-peri-cruciate cortex of cat with classical conditioning of different facial movements. J.Neurophysiol., 1972, V.35, N 2, p.230-242.

303. Woody C.D., Kim E.H.-J., Berthier N.E. Effects of hypothalamic stimulation on unit responses recorded from neurons of sensorimotor cortex of awake cats during conditioning. J.Neurophysiol., 1983» v.49, N 3, p.780-792.

304. Woody O.D., Vasilevsky N.N., Engel J. Conditioned eyeblink: unit activity at coronal-precruciate cortex of the cat. J.Neurophysiol., 1970, v.33, N 6, p.851-864.

305. Woody C.D., Yarowsky P.J. Conditioned eye blink usingelectrical stimulation of coronal-precruciate cortex as conditional stimulus. J.Neurophysiol., 1972, v.35, N 2, p.242-253

306. Woolsey C.H. Electrophysiological studies on thalamocortical relations in the auditory system. In: Unfinished tasks in the behavior scienoes.-1964, p.45~ 47.

307. Yamamoto T. Auditory thalamo-cortical reciprocity in thecat. Sapporo Med.J., 1977, v.46, N 2, p.105-124.

308. Yumiya H., Ghez C. Specialized subregions in the catmotor cortex: anatomical demonstration of differential projections to rostral and caudal sectors. Exp.Brain Res., 1984, v.53, N 2, p.259-276.

309. Zarzecki P., Shinoda Y., Asanuma H. Projection from area 3ato motor cortex by neurons activated from group I muscle afferents. Exp.Brain Res., 1978, v.33» N 2, p.269-282.